À l’échelle du globe, les végétaux composent une formidable mosaïque, ils regroupent plus de 380 000 espèces. Les plantes sont des autotrophes capables de fabriquer des glucides grâce à l'énergie solaire, au CO2 de l'atmosphère (ou de l'eau) et à l'eau puisée dans le milieu. Résultat de plus de 3 milliards d’années d’évolution, les plantes présentent des modes de croissance, de reproduction et distributions d’une surprenante diversité. Des milieux terrestres aux océans, des déserts aux régions polaires en passant par les forêts, chaque milieu possède une flore particulière adaptée aux conditions climatiques, environnementales et aux reliefs. Cependant, les plantes sont souvent soumises à des conditions défavorables pendant leur durée de vie, dues à l’absence, l’insuffisance ou la prédominance d’un ou de plusieurs facteurs exogènes tels que l’eau, la lumière, les substances chimiques, la température, .... (facteurs abiotiques) ou les attaques par les parasites (facteurs biotiques). Il est devenu commun de parler de stress lorsqu’on évoque de telles situations nuisibles aux végétaux notamment. Ces multiples stress réduisent considérablement la biodiversité, la productivité végétale et menacent la sécurité alimentaire mondiale. Ils affectent les plantes à différents niveaux de leur organisation, en entrainant une série de perturbations anatomiques, morphologiques, biochimiques et physiologique. Le degré de sensibilité aux stress dépend du stade de développement de la plante mais aussi de la sévérité du stress. Une plante soumise à un stress passe par plusieurs étapes selon sa réaction en relation avec l’intensification progressive ou la durée du stress. Contrairement aux animaux qui peuvent se déplacer lorsque les conditions de vie ne leur sont plus favorables, les plantes sont fixées au sol par leurs racines. Par conséquent, les végétaux ont développé différents mécanismes de tolérance (ou résistance) aux stress biotiques et abiotiques. La tolérance des plantes aux stress fait intervenir des processus physiologiques, biochimiques et moléculaires impliquant l’expression de gènes et de protéines spécifiques. En effet, l’adaptation des espèces aux différentes contraintes est sans aucun doute l’un des phénomènes biologiques les plus complexes. Pour pallier cela, il faut recourir à des génotypes tolérants ou adapter les techniques culturales. A cet effet, il est primordial de comprendre les concepts du stress et ses effets ainsi que les mécanismes de tolérance des plantes aux contraintes environnementales.

1. Université des Sciences et de la Technologie
Houari Boumediene
(U.S.T.H.B)
Faculté des Sciences Biologiques
Laboratoire de Biologie et Physiologie des Organismes
Equipe de Physiologie Végétale
Janvier 2021
Physiologie des Stress
1ére partie
Présenté par:
Dr Lilya BOUCELHA
Pr Réda DJEBBAR
liliaboucelha@yahoo.fr
reda_djebbar@yahoo.fr

2. INTRODUCTION
Tous les niveaux d’organisation du vivant sont concernés : du gène à l’individu, puis
à l’espèce et ses populations constitutives jusqu’aux associations d’espèces
différentes au sein des écosystèmes.
Un écosystème est caractérisé par des
interactions, des flux de matière et
d’énergie entre chacun des constituants de
l’écosystème, ainsi qu’un équilibre dynamique
au cours du temps, entre pérennité et
évolution, résilience et résistance face aux
perturbations qui l’affecte.
Gène
https://o.quizlet.com/nVYww8404hmU9
WjrK-KvtA_b.jpg

3. Regard R3 du 8/10/10, SFE2, N. Mouquet et al.

4. Evolution et Adaptation des êtres vivants
Les êtres vivants ne se répartissent jamais au hasard,
ni de manière uniforme à la surface de la Terre.
Des milieux terrestres
aux océans, des déserts
aux régions polaires en
passant par les forêts,
chaque milieu possède
une flore et une faune
particulières.
Bien adaptées aux
conditions climatiques,
environnementales et
aux reliefs.
En développant,
des stratégies
adaptatives leur
permettant de
survivre et
d’exprimer leurs
potentialités

5. Evolution et Adaptation des êtres vivants
L’adaptation tire sa
gloire conceptuelle de la
théorie de l’évolution.
Cette conception
remonte aux premiers
balbutiements de
« l'Histoire Naturelle »
Tout caractère
d’adaptation au milieu
terrestre ou
aquatique est
considéré comme
critère d’évolution.
Adaptation des espèces
Darwin (1809-1882)
Théorie de
sélection naturelle
« Mutation »
Lamarck (1744-1829)
Théorie de
transformation
« Epigénétique »
L’adaptation est la
condition première et
générale de toute
existence.
BREGLIANO Jean-Claude (2021)

6. Définitions de l’Adaptation
En biologie évolutive, une adaptation est définie comme la modification
d’un caractère anatomique, d’un processus physiologique ou d’un
trait comportemental dans une population d’individus sous l’effet de la sélection
naturelle et/ou l’épigénétique, le nouvel état de ce caractère améliorant la
survie et le succès reproductif des individus qui en sont porteurs.
Etymologie
Le mot adaptation vient
du latin
« médiéval adaptatio »
signifiant « ajuster »
La dualité sémantique du
terme rend difficiles la
définition et la
compréhension du concept,
qui reste glissant et non
consensuel malgré les
nombreuses contributions.
Kramer (1980) définit l’adaptation comme une
modification héréditaire « génétique » des
structures ou des fonctions qui augmentent la
capacité de l’organisme à suivre et à
reproduire dans un environnement particulier.
Tailles des graines
Dureté des graines
https://encrypted-tbn0.gstatic.com/

7. Lamarck's theory of evolution
compared to Darwinian
evolution, Baldwin Effect, and
Waddington's Genetic
Assimilation
https://www.google.com/search?q=Bb
aldwin+Darwin+Larmark-

8. Adaptation des Végétaux
À l’échelle du globe, les
végétaux composent une
formidable mosaïque.
Le monde végétal regroupe
plus de 380 000 espèces.
Les plantes sont fixées au sol
par leurs racines qui les
approvisionnent en eau et en
éléments minéraux.
Leurs feuilles captant
l’énergie solaire pour fixer le
carbone du gaz carbonique.
Ces processus essentiels de la
vie terrestre sont donc
réalisés par des organismes
immobiles.
Adaptation à
l’environnement
Autotrophes
https://www.google.com/url?sa=i&url=https%3A%2F%2Flewebpe
dagogique.com

9. Adaptation des Végétaux
Les plantes doivent donc pouvoir
s’adapter aux conditions
contrastées et fluctuantes de
leur environnement, sans la
possibilité de trouver un habitat
plus favorable que leur
permettrait le mouvement, comme
c’est le cas chez les animaux.
Les forces de l’évolution ont contribué
à façonner le développement et la
physiologie des plantes pour qu’elles
soient adaptées aux différentes zones
climatiques de la planète, de la foret
au désert, en passant par les zones
tropicales ou tempérées.
Qu’il vente, qu’il pleuve, qu’il neige, qu’il
gèle à pierre fendre ou que la canicule
nous accable … les plantes sont là !

10. Perturbations du milieu
Cependant, au cours de leur existence, les organismes vivants, notamment les
végétaux, sont souvent soumis à des conditions défavorables considérées
comme inductrices de STRESS ou de Contraintes.
Dues à l’absence, l’insuffisance ou la prédominance
d’un ou de plusieurs facteurs exogènes
Pollution
Lumière
Température
Salinité
Sécheresse
Pesticides
Vent
Parasites

11. Perturbations du milieu
On parle de stress lorsque
les conditions de
l’environnement s’éloignent
de l’optimum requis pour le
fonctionnement normal de
l’organisme.
Tout Stress est accompagné
par des manifestations
biologiques « réponses ».
La résistance des plantes à
une contrainte peut être
d’origine génétique et
héritable (adaptation) ou
induite à un stade juvénile
(acclimatation).
L’acclimatation consiste en de légères
modifications physiologiques d’un
organisme « non héritables » sous l’effet
de son exposition à un changement
d’environnement, qui améliore sa capacité
à maintenir une homéostasie dans les
nouvelles conditions.

12. Perturbations du milieu
PLANTE
STRESS Contraintes
Permanente
Réponses
Adaptations
Au niveau de
l’individu
Changement de
l’expression
Au niveau de
l’espèce «évolutif»
Changement du
génome
Au niveau de la
génération
Changement de
l’épigénome
Acclimatation

14. Que ce que c’est un Stress ?
STRESS
Un petit mot à la mode, que chacun
d’entre nous l’utilise quotidiennement.
Devenu universel, reconnu quasiment
dans toutes les langues, utilisé dans
tous les domaines, dans toutes les
sciences, pour tout être vivant,
notamment les végétaux, et même
dans le domaine du numérique !
Le mot Stress
est sans doute
l’un des plus
employé dans le
monde.

15. Historique du Stress
Etymologie
Le mot stress vient du latin
stringere = « rendre raide »,
« serrer », « presser »
Cette racine latine est reprise
assez tôt par la langue anglaise, au
17éme siècle, où elle est assimilé
au mot "distress", qui signifie
détresse mais aussi étroitesse.
A partir de la fin du 18éme siècle, il
exprime l’idée de pression et même
d’agression, proche du sens actuel.
Exprimer la difficulté, la
souffrance, la privation, les
épreuves, la contrainte, ….
il y a eu une évolution sémantique
puisqu’on passe de la conséquence
(émotionnelle) du stress à l’agent
causant du ce dernier.
Il est à noter que, d’origine anglaise, le
mot “stress” ne fut francisé qu’en 1946.

16. Historique du Stress
Au delà de la limite élastique, le matériau
conserve une déformation permanente.
Si la contrainte augmente encore, on entre
dans la zone de rupture.
Le mot stress provient du vieux français « estrece », il signifie à la fois la
force exercée sur un corps (=strain) et qui le contraint ou le déforme, et la
réaction opposante du corps qui résiste à cette force.
Avec la révolution industrielle, leur
dissociation a été introduite lors de l’étude
de l’élasticité des matériaux et s’exprime
par la loi de Hooke, selon laquelle il existe
une relation linéaire entre la contrainte et
la déformation.
Il fait donc référence à la fois à la cause d’une perturbation et à ses effets.

17. Historique du Stress
Ce modèle physique a été et il est encore utilisé en biologie du stress, et s’applique
aux forces de l’environnement qui s’exercent sur les équilibres homéostatiques.
Ces forces induisent des modifications adaptatives, qui entrent dans le cadre
des régulations physiologiques, jusqu’à une limite au-delà de laquelle des
processus nouveaux sont mis en jeu.
Dans ce contexte le
terme de stress implique
une rupture des
processus d’adaptation et
comporte donc une
connotation négative telle
que les maladies
somatiques et mentales.
Passage d’une conception physique à une conception physiologique,
médicale et psychologique (dés 1910).
Stress

18. Historique et Définitions du Stress
A partir du 19éme siècle, les recherches fondamentales du stress a connu son
apogée en commençant en 1868 avec le physiologiste français Claude Bernard
Il a démontré les capacités des êtres vivants à se maintenir en équilibre et à
stabiliser leur milieu intérieur.
Il définit ainsi le concept de « l’homéostasie » même s’il n’a pas inventé le mot.

19. Historique et Définitions du Stress
D’après Bernard, l’organisme gère les changements corporels et émotionnels
imposés par les perturbations environnementales par des mécanismes adaptatifs et
vitaux construits pour rétablir les équilibres physiologiques, lesquels sont
essentiellement non conscients.
Au tout début du 20éme siècle, Sir William Osler, cardiologue canadien souligne de
façon prémonitoire les effets possibles du stress sur le cœur alors que rien n’avait
été découvert de façon précise sur les mécanismes exacts du stress.
« Exercer un
métier à haute
responsabilité
augmente le
risque de maladie
cardiaque ».

20. Historique et Définitions du Stress
Plus tard, le neurologiste américain Walter Cannon détermine la recherche
fondamentale d’équilibre de Claude Bernard par le mot « homéostasie ».
Il décrit les réactions physiologiques provoquées par certaines émotions
(peur, colère).
Dès 1911, il
observe la
stimulation des
glandes
médullosurrénal
es sous l’effet
de la peur.
En 1915, il émet pour la première fois la célèbre sentence “Fight or Flight” pour
décrire les deux réponses possibles à un stress : « Fuir ou Combattre ».

21. Historique et Définitions du Stress
Il développe le concept « un organisme sollicité par certaines contraintes
extérieures tend à produire des réponses adaptatives ».
Il a insisté sur le rôle des facteurs psychologiques comme les
émotions dans le processus d’adaptation
Stress Emotionnel
Il découvre la
substance chimique
responsable de
l’action du système
sympathique
Sympathine Noradrenaline

22. Historique et Définitions du Stress
.
Dans les années 1920 à 1930, l’un des pionniers de la recherche sur le
stress, le physiologiste canadien Hans Selye. Il a employé la notion du stress
pour la première fois, en donnant une définition médico-psychologique.
« Le stress est la réponse
non spécifique de l’organisme
à toute demande d’adaptation
qui lui est faite ».
Dés l’année 1936, il décrit une série de
réactions biologiques et physiologiques
survenant sous l’effet de divers
facteurs de stress.
Toutes ces manifestations hormonales et
neurologiques sont des indices objectifs
de la réponse du corps au stress.
Glande
surrénale

23. Historique et Définitions du Stress
En 1946, Hans Selye décrit de façon
globale les réactions de l’organisme au
stress, courtes et à long-terme.
« Syndrome Général d’Adaptation »
Historique et Définitions du Stress

24. Historique et Définitions du Stress
Le stress est le nouveau
« mal du siècle »
Hans Selye évoqua aussi la notion
stress comme une force
destructrice, à partir de 1970
Modèle plus complexe et dynamique
« Biopsysocial »
Ces anciens travaux ont montrés que les
réactions du stress sont modulés selon
l’importance des facteurs émotionnels.
Ce nouveau modèle privilégie le rôle des
interactions entre une multiplicité de facteurs
pour expliquer l’impact d’un événement stressant
sur l’organisme.
La définition du stress s’est encore
élargie, elle passe d’un modèle
purement physiologique et biologique
STRESS

25. Historique et Définitions du Stress
Dans cette perspective, le stress a été défini, en 1984 par les physiologistes
Richard Lazarus et Susan Folkman, comme « une transaction entre la personne
et l’environnement dans laquelle la situation est évaluée comme débordant les
ressources d’un individu et pouvant mettre en danger son bien-être »
L’individu peut être responsable de l’importance des
agents stressants agissant sur son organisme.

27. Définitions et Concepts Biologiques
L’utilisation du mot Stress a été élargie aux sciences biologiques pour
exprimer les pressions du milieu ainsi que leurs conséquences (Levitt, 1972).
Les biologistes adoptèrent le terme de stress pour tout facteur
environnemental potentiellement préjudiciable pour les organismes vivants.
Au niveau cellulaire, un stress est causé par la variation d’un paramètre
environnemental qui entraîne la mise en place des mécanismes de régulation de
l’homéostasie.
Agent
stresseur
Réaction de
l’organisme

28. La déformation ou la pression biologique
(biological strain) est représentée par une
fonction réduite ou modifiée.
Levitt (1972, 1980) suggéra que le stress
biologique est tout changement des conditions
environnementales qui pourrait diminuer ou
modifier défavorablement la croissance ou le
développement de la plante.
Définitions et Concepts Biologiques
Il est difficile de définir le stress au sens biologique, mais
il implique des effets hostiles s‘exerçant sur un organisme.
La plupart des biologistes utilisent la terminologie de Levitt (1982), qui est
fondée sur les définitions et concepts utilisés en physique des matériaux.
La transposition au monde biologique proposée par Levitt est assez intéressante.

29. Définitions et Concepts Biologiques
« Le stress représente une contrainte ou une influence qui
tend à inhiber le fonctionnement normal des systèmes ».
La définition la plus utilisée du stress biologique reste, peut-être,
celle de Jones et Jones (1989)
Au niveau de l’écosystème, par exemple, une contrainte externe
qui limite la productivité au-dessous du potentiel génétique de
la plante peut être considérée comme un stress (Grime, 1979).

30. Définitions et Concepts Biologiques
Selon Hopkins (1995), le stress représente un facteur externe
qui exerce une influence désavantageuse sur les végétaux.
Qu’est-ce qu’un fonctionnement normal des systèmes pour
une espèce donnée ?
Cette définition se rapproche de celle
de Laval-Martin et Mazliak (1995),
plus explicite, et qui désigne
« Toute pression dominante du milieu
exercée par un paramètre de
l’environnement perturbant le
fonctionnement normal de la plante »
Mais là, aussi, se pose une autre question

31. Définitions et Concepts Biologiques
Cette définition implique que les effets d’un environnement
stressant sont nuisibles ou potentiellement nuisibles pour le végétal.
D’après Chapin 1991,
le stress pourrait être
défini selon les
exigences (besoins)
physiologiques et
écologiques d’un
organisme au cours de
son cycle de
développement.
Si un facteur de l’environnement dépasse les limites inférieures et
supérieures de ces exigences, il induira
« des modifications potentiellement dommageables aux organismes
vivants »

32. Définitions et Concepts Biologiques
Cette définition semble faire l’unanimité puisqu’elle
reprend le concept de facteur environnemental
potentiellement défavorable aux organismes vivants.
Les conditions extrêmes ne sont pas
stressantes pour les espèces occupant ces
environnements (Chapin, 1991).
Les espèces végétales vivants dans ces conditions
extrêmes, à l’échelle régional, continentale ou mondiale,
possèdent des adaptations physiologiques spécifiques leur
permettant de survivre de se reproduire.
Ces adaptations aux
conditions extrêmes
se manifesteraient
par de mécanismes
d’évitement ou/et de
tolérance au sens de
Levitt (1972, 1980).

33. Définitions et Concepts Biologiques
En conclusion, la plupart des biologistes définissent le stress comme une
déviation significative des conditions optimales de la vie entraînant des
changements et des réponses au niveau structural et fonctionnel de
l’organisme (Djebbar, 2012).
Le stress est-il en fonction de
l’environnement ou de
l’organisme ?
Est-ce que ces environnements
sont stressants pour certains
espèces et pas pour d’autres ?
Cushman et al. (1990), dans une étude de l’expression
du gène lors de l’adaptation au stress salin, déclare :
« vu que les halophytes vivent et s’épanouissent
dans des conditions de forte salinité, ceci suggère
que la vie sous stress salin n’est pas nécessairement
une vie précaire (difficile) »

34. Effets et Réponses aux Stress
Levitt distingue deux types de déformations biologiques (biological strain)
Déformation
élastique
Déformation
plastique
Modifications des
fonctions de l’organisme
lesquelles retournent à
leur niveau optimal quand
le stress est levé.
« Réversibles »
Modifications de
fonctions lesquelles ne
retrouvent pas leur
niveau optimal même si
le stress est levé.
« Irréversibles »
Les cellules des organismes vivants sont toutes soumises à des contraintes
mécaniques « déformations biologiques ». Elles dépendent des charges
endogènes ainsi que des facteurs physiques et environnementaux.
Rupture

35. Effets et Réponses aux Stress
Les végétaux sont particulièrement exposés aux différents types de stress,
vu leur incapacité de se déplacer pour changer leur milieu et fuir les
conditions défavorables .
La réponse des plantes aux stress dépendent de plusieurs paramètres
L’espèce et sa
sensibilité
Graminées, légumineuses, oléagineuse, …
Herbacées, ligneuses, …

36. Le stade de développement Germination, Croissance ou floraison
Effets et Réponses aux Stress
La réponse des plantes aux stress dépendent de plusieurs paramètres

37. https://www.google.com/url?sa=i&url=http%3A%2F%2Fwww.fiches.arvalis-infos.fr

38. Effets et Réponses aux Stress
Intensité de stress
Durée et Phase de stress Alarme, résistance ou épuisement
Faible, modéré ou sévère
La réponse des plantes aux stress dépendent de plusieurs paramètres
Un organisme soumis à un stress passe par plusieurs étapes selon sa réaction en
relation avec l’intensification progressive ou la durée du stress.
https://static.wixstatic.com/media/

39. Effets et Réponses aux Stress
Durée et Phase de stress Alarme, résistance ou épuisement
La réponse des plantes aux stress dépendent de plusieurs paramètres
(d‘après Selye, 1936, 1973 et Stockers, 1947, in Larcher, 1995, modifié)

40. Effets et Réponses aux Stress
Phases de stress
Phase
d’alarme
Phase de
résistance
Phase
d’épuisement
Elle débute par la
déstabilisation d’un
certain nombre de
structures, en
particulier, les
membranes et d’un
certain nombre de
fonctions
indispensables pour
la poursuite
normale des
activités vitales de
la plante.
Si le facteur de
stress continue, ou
bien s’intensifie, la
plante accentue ses
processus de
protection et
mécanismes de
tolérance avec
apparition de
certains nouveaux
caractères.
(Endurcissement et
ajustement)
Lorsque l’état du
stress dure très
longtemps, ou si
l’intensité des
facteurs du stress
augmente, il y’a une
apparition de
dommages
irréversibles dus au
facteur lui-même,
menant ainsi à
l’effondrement des
fonctions de la plante.

41. Effets et Réponses aux Stress
La réponse au stress est donc une interaction entre l’effort de s’adapter et les
processus potentiellement létaux dans le protoplasme.
Ainsi, les évènements du stress comprennent la déstabilisation destructive des
composants ainsi que des contre-mesures améliorant la réhabilitation et la résistance.
Résistance
Epuisement
Processus
biochimiques
et métabolismes
énergétique
La contrainte,
l’adaptation et la
résistance sont des
parties
interconnectées de
l’événement entier.

42. Types de stress Biotique ou Abiotique (sécheresse, salinité, … )
Effets et Réponses aux Stress
La réponse des plantes aux stress dépendent de plusieurs paramètres
Stress Biotiques
Virus Insectes
phytophages
Compétiteurs
végétaux
Parasites
végétaux
Microorganismes
pathogènes
Domaine d’étude « Phytopathologie »

43. Stress Abiotiques
Domaine d’étude « Ecophysiologie »
Radiations
Luminosité
Eau Température
Minéraux
CO2
Substances
chimiques
Salinité
Excès
Déficit Basse
Elevée
Excès
de sels
Carences
minérales
Gel
Froid
-Métaux
lourds
-Pesticides
-Pollution
-Rayons
Ionisants
(UV, …)
Faible
ou forte
lumière
Stress
Salin
Stress
Hydrique
Stress
Nutritionnel
Stress
Thermique
Stress
Chimique
Stress
Lumineux