Zaaddispersie

1. Zaaddispersie
 toenemende interesse in het onderwerp

2. Voordelen

 dispersie van nakomelingen in de ruimte:
 reductie intraspecifieke competitie
 reductie risico op predatie en infectie door
pathogenen (Janzen-Connell model)
 reductie van inteelt

 laat toe om optimale condities op te zoeken

 kolonisatie van nieuwe gebieden

2. Voordelen
 Kolonisatie-succes = dispersie (dispersal)+
vestiging (recruitment)

Janzen-Connell-model
 een verklaring voor het recruitment-succes van
tropische bomen d.m.v. het Janzen-Connell-
model

 zaai-experimenten met Virola surinamensis in
cirkels rond de moederplant
indien de zaden gezaaid worden op 45m afstand: 40x hogere
P(overleving)

 99.2 % zaadmortaliteit t.g.v. predatie door snuitkevers
in de onmiddellijke omgeving van de moederplant
 Lichte toename van hoeveelheid lichtinval, sterke
toename overleving en leefbaarheid:
 3.5% gap opening  drie bladeren
 2.5 % gap opening  twee bladeren
 dispersie enkel d.m.v. specifieke vogelsoorten
(Guans, Toekans). Door degradatie en destructie van
bossen sterke afname in de abundantie van vogels

 Virola surinamensis, Toekan, Guan

 densiteitsafhankelijke mortaliteit
(Janzen-Connell-model)
 via herbivorie en pathogenen
(roest infectie)
 intraspecifieke competitie
 zeldzame soorten kunnen profiteren
(zelf-regulatie)
 verklaring voor hoge soortenrijkdom in
tropische bossen
 ook mogelijk in graslanden die hoge
diversiteit kunnen herbergen
 reden voor rotatie-systeem bij gewassen
 example: Bell et al. 2006 Ecol. Letters

 Plant–soil feedbacks as a
J–C mechanism (McCarthy-
Neumann & Kobe, 2010)
 plant-soil feedbacks are
important components on
seedling dynamics in trees
 effect much stronger for
tropical than for temperate
trees
 effect mostly mediated through
chemical rather than through Percentage of cases in which conspeciﬁc
natural enemies as expected seedlings were disadvantaged, equal or
under the Janzen-Connell favoured relative to heterospeciﬁc seed-
lings when grown soil-culture
model.

Reductie van inteelt
 verwantschap tussen ouders
verlaagt fitness nakomelingen
 dispersie als mechanisme
om inteelt te vermijden
(vb. Gentianella germanica)
 tweejarig, insect-pollinatoren
 sterke afname t.g.v. habitat-fragmentatie
 gebruik van pollinatie- en zaadgroei-
experimenten
 zaadzetting hangt af van pollinatoren
 zowel inteelt als uitteelt-depressie!

(vb. Rhododendron brachycarpum)
 mixed mating-system
 genetisch verwantschap:van 100%
verwant (selfing) tot niet verwant
 microsatelliet-merkers om de
verwantschap tussen nakomelingen
en ouders te schatten

 genetisch verwantschap: van 100%
experimenten
 impact van inteelt vs uitteelt op zaadzetting

 genetisch verwantschap: van 100%
experimenten
 impact van inteelt vs uitteelt op zaadzetting
 impact van inteelt in functie van afstand

 Geum urbanum (Geel nagelkruid)

Dispersie-snelheid
 theoretisch vs geobserveerde
dispersie-patronen bij bomen
 boomdispersie gedurende de
laatste ijstijd
 Pleistoceen (ca. 18000 ya)
 postglaciale migratie-routes
(vb. Quercus robur)
 gebaseerd op chloroplast
DNA en pollen-data

Dispersie-snelheid
 theoretisch vs geobserveerde
dispersie-patronen bij bomen
 boomdispersie gedurende de
laatste ijstijd
 Pleistoceen (ca. 18000 ya)
 postglaciale migratie-routes
(vb. Quercus robur)
 gebaseerd op chloroplast
DNA en pollen-data
 afstand= d x n x
 d = gemiddelde dispersie Gevolg: als een eik 10000 eikels
afstand van diaspore per generatie produceert (100y)
 n = aantal generaties gedurende 300 generaties
 R0 = reproductie-rate per (gemiddeld 3000y) en als de
generatie zaaddispersie gemiddeld 30m
is, geeft het model een
verplaatsing van slechts 36 km
over heel de periode (12 m/year)

Dispersie-snelheid

 effectieve migratie-rate van
Europese en Noord-
Amerikaanse bomen:
tussen 100 en 1000 m per
jaar
 veel groter i.v.m. de
voorspelde 12 m/jaar
volgens het Skellam
diffusion model
 “Paradox of Reid”
(1899, The origin of the British flora)

Dispersie-snelheid

 verklaring voor Reid-paradox
1. dispersie gebeurt niet continu, maar is een combinatie van
dispersie over korte afstanden en soms dispersie over lange
afstanden
2. gestratifieerde dispersie (vogels, zoogdieren,…) met satelliet-
populaties
3. lange staart van de dispersie-curve

Lange-afstanddispersie (LDD)

 Mechanismen voor lange-afstanddispersie (LDD):
 Algemeen d.m.v. anemo- en hydrochorie
 Theorie van epizoöchorie op poten van watervogels
(Ridley 1930)
 recent grootschalig onderzoek toont dat dit zeer
onwaarschijnlijk is
 Nogales et al. (2012)  10.000 vogels in Galapagos
 Canarische eilanden & Azoren  geen evidentie
 recent relatief jonge oceanische eilanden
(ideale studie-objecten):
 Canarische eilanden ≈ 100 km
 Galapagos ≈ 1.000 km
 Hawaï ≈ 4.000 km


1. Stochastische LDD-mechanismen:
 vruchten en zaden disperseren via mechanismen waaraan
ze niet geadapteerd zijn
 onmogelijk om te voorspellen
2. Omnivore vogels
 grote capaciteit voor zaadtransport dankzij grote
lichaamsgrootte
 sterke vliegkracht
 de zaden blijven relatief lang in het darmkanaal
 regelmatige ruimtelijke en temporele beweging naar
en tussen eilanden


2. Omnivore vogels; enkele voorbeelden:
 Meeuwen  (Calvino-Cancela, 2011)
 tot 31 verschillende soorten
 de helft heeft LDD-kenmerken
 zaden 9,5 tot 17u in darmkanaal
 Carvidae (kraaien & raven)
 voeden zich met meer dan 30 soorten
 Corvus corax verantwoordelijk voor
dispersie van 15 soorten
 Watervogels
 zoals Charadrius vociferous & Erolia minutella
 kan leefbare zaden in darmkanaal herbergen
voor 1 tot 2 weken


2. Omnivore vogels
3. Zaadpredatoren
 algemeen en abundant op eilanden
 breedte van dieet typisch breder op eilanden,
vele vruchten en zaden
 veel granivore vogels zijn reguliere migranten op eilanden

2. Omnivore vogels
3. Zaadpredatoren; enkele voorbeelden
 Vinken op de Galapagos (Guerrero & Tye, 2009)
 ondanks predatie, defaecatie van leefbare zaden bij 9
soorten
 2 soorten zelfs legitieme disperseerders

2. Omnivore vogels
3. Zaadpredatoren; enkele voorbeelden
 Granivore vogels op de Azoren (Heleno et al., 2011)
 1 ervan zelfs (Fringilla coelebs) even effectief in dispersie
van zaden als lokale disperseerders

2. Omnivore vogels
3. Zaadpredatoren
4. Secundaire zaaddispersie
 predatorische vogels eten regelmatig frugivore
hagedissen en vogels, prooien die gewoonlijk abundant
zijn
 predatorische vogels hebben goede dispersie-
eigenschappen: grote lichaamsgrootte, hoog
vliegvermogen, lange darmpassage-tijden en
beweging in en tussen eilanden
 reguliere seizoenale processen

2. Omnivore vogels
3. Zaadpredatoren
4. Secundaire zaaddispersie; enkele voorbeelden
 uilen & vinken in de Galapagos (Grant et al., 1975)
 ondanks predatorisch leveren 9 soorten leefbare zaden
 Chamaesyce amplexicaulis (Euphorbiaceae)

2. Omnivore vogels
3. Zaadpredatoren
 klauwieren en hagedissen op de Canarische eilanden (Nogales et
al., 2007; Padilla et al., 2011)
 hagedissen zijn belangrijke frugivoren in eiland-ecosystemen
 leefbare zaden bij meer dan 60 klauwiersoorten

2. Omnivore vogels
3. Zaadpredatoren
5. Evaluatie op recente vulkanische eilanden:
 Surtsey (Iceland, North Atlantic Ocean), 25 year old
 64% van de angiospermen overgebracht via vogels
 27% via zeestromingen (+vloten)
 9% via wind
 Anak Krakatau (Indonesia, Indian Ocean)
 23% van de plantensoorten via vogels en vleermuizen
 55% via zee
 22% via wind

Dispersie-genetica
 het gebruik van genetica om
dispersie-patronen te ontrafelen
 vb.: Banksia hookeriana (He et al., 2010)
 in zanderig scrubland (kreupelhout)
 volledig uitkruisend
 zaden worden tot wel 9 jaar bewaard
 vrijstelling na vuur
 winddispersie van zaden
 gebruik van microsatelliet DNA-merkers

Eneabba

Dispersie-genetica
 het gebruik van genetica om dispersie-
patronen te ontrafelen
 vb.: Banksia hookeriana (He et al., 2010)
 17 genetische populaties
 dispersie-probabiliteiten & effectieve
dispersie-events
 23 effectieve dispersie-events

3. Dispersiesyndromen
1. Anemochorie (Gr.: anemos = wind; chorous = verspreiden)
 dispersie door de wind
 grote afstanden
 afhankelijk van het weer (minder dispersie bij
regen), windsnelheid en windrichting

 verscheidene types
 Meteochorie: zaaddispersie via de wind
 blaasstructuren (Cystometeorochory)
 zeer fijne diasporen (Granometeorochory)
 diasporen met pluis / pappus (Trichometeorochory)
 gevleugelde diasporen (Pterometeorochory)
 Semachorie of Barochorie: diaspore verspreid na
inwerking van krachten van buiten
 Chamaechorie: dispersie van volledige planten via
wind, zaden komen vrij gedurende het transport

3.1. Anemochorie
 Cystometeochorie  Granometeochorie
Parnassia
palustris
Colutea
arborescens

Bromus hordeaceus
(Zachte dravik) Epipactis
helleborine (Brede
wespenorchis)

3.1. Anemochorie
 Trichometeochorie  Pterometeochorie
Tragopogon Alsomitra
dubius (Bleke macrocarpa
Morgenster)

Tsuga mertensiana
Nerium oleander (Mertens'
(Oleander) berghemlockspar)

Taraxacum
Cavanillesia
officinale
platanifolia
(Paardenbloem)

3.1. Anemochorie
 Semachorie

Sporen bij veel mossen Papaver rhoeas
(vb.: Sphagnum sp.) (Klaproos)

3.1. Anemochorie
 Chamaechorie

Tumbleweed (Salsola tragus), dispersie van
duizenden zaden, over lange afstanden bij storm
Wolffia borealis (kleinste
bloemplant: 0,6 mm). Donut-
Selaginella lepidophylla vorm, stigma en kleine anthere
(Valse roos van Jericho) in miniscule bloem

2. Hydrochorie (Gr.: hydros= water; chorous = verspreiden)
 dispersie via (oppervlakte)water

 lange afstanden (tot 1000 km)

 zaden met hoge drijfcapaciteit

 sommige soorten hebben lange
retentietijd nodig voor succesvolle kieming
 vb.: kokosnoot, mangrovesoorten,…

Coco de mer
(Lodoicea maldivica)

Cocos nucifera
(Kokospalm)

3. Zoochorie (Gr.: zoos= dier; chorous = verspreiden)
 dispersie via dieren

 variabele afstanden
 klein bij bv. mieren
 groot bij grote herbivoren
 minder random
(vb: vogels verspreiden zaden onder roestplaatsen)
 predatie-risico!  vb. reduceren door masten bij bomen

3.3. Zoochorie
 minder random; vb: Viscum album (Maretak, Mistletoe)
 tweehuizig
 prefereren kalkbodem
 groeien en bloeien tijdens de winter
 dispersie door vogels (meestal epizoochorie)
 kleverige zaden (vogellijm), perfecte depositie van de
zaden

Grote lijster (Mistle thrush)

3.3. Zoochorie
 masten bij bomen
 mast = vruchten van bomen (zoals eikels en noten)
(Oud-Engels: mæst = accumulatie van noten van bomen op de grond,
in het bijzonder deze gebruikt voor het vetmesten van varkens)
 synchronisatie bloei en massale zaadafwerping
(reproductieve activiteit)
 cyclisch proces: om de x-aantal jaren
(mastjaar; bij beuk, eik, kastanje ± 9 jaar)
 strategie om:
 pollinatie-succes te verhogen
(vnl. winddispersie bij bomen)
 zaad-overleving te verhogen
 safety in numbers-effect: hoge zaaddensiteit verlaagt individuele
kans om opgegeten te worden, aangezien consumptie van
predatoren satureert (predatie-saturatie); de predatorpopulatie wordt
gereguleerd gedurende niet-mastjaren
 dispersie-afstand te verhogen
 via predatie-saturatie overleven meer zaden  meer dispersie

3.3. Zoochorie
 Isoglossa woodii
 dominant monocarpisch kruid in
beboste duinen in Zuid-Afrika
 bestoven door insecten
 sterke zaadpredatie door mieren (Pheidole)
 4-7 cyclus synchrone bloei & mortaliteit

 Hypotheses
 promoten kruis-bestuiving
 anti-predatie-strategie
 verlaging interspecifieke
competitie

3.3. Zoochorie
 Isoglossa woodii – bevindingen
 meer bloemen met
hogere zaadzetting
 proportioneel lagere zaad-predatie
met toenemende zaadabundantie
 hogere recruitment onder dode
planten dan in vrije plaatsen in de
vegetatie vlakbij
 predatie-saturatie
 voordeel voor recruitment
& vestiging

3. Zoochorie (Gr.: zoos= dier; chorous = verspreiden)
 verscheidene types
1. endozoochorie: via darmkanaal
 vogels: vaak vlezige vruchten
 knaagdieren: verzamelen vaak voor proviand / stock
 grote herbivoren: accidentieel en ongekende dispersie
2. epizoochorie: extern
 vnl. herbivoren (behaarde huid)
3. myrmecochorie: via mieren  elaiosoom
4. antropochorie: via de mens
 ethelochorie: bewust zaaien
 speirochorie: onbewust zaaien (archaeofyten: Echte Kamille, Korenbloem)
 agestochorie: via machines (banden, messen; vb.: Yellow-rattles)

3.3.1. Endozoochorie
Endozoochorie

Rode eekhoorn – één van de
belangrijkste verspreiders van
hazelnoot
Vlaamse gaai – één van
de belangrijkste
verspreiders van eik

Ichtyochorie – grotendeels
ongekend, maar waarschijnlijk
belangrijk in de tropen

Zaaddispersie via vogels
(ornithochorie)

Yokoshikawa (2009)
 Japanse studie  gematigd klimaat
 bij 40-80% van alle houtige plantensoorten gebeurt de
dispersie via vogels
 vrucht-consumerende vogels  grote variatie aan
voedselstrategieën
 enkel vogels die leefbare zaden excreteren of regurgiteren
zijn zaadverbreiders
 “gulpers”  slikken vruchten door & excreteren intacte zaden
 “grinders”  slikken vruchten door, maar verteren veel zaden
 “crushers” voeden zich enkel met de zaden van vruchten
 “peckers”  voeden zich enkel met de zaden van vruchten

Zaaddispersie via vogels
(ornithochorie)

Yokoshikawa (2009)
 “gulpers” & “grinders”  generalisten; behouden
soortdiversiteit in bossen
 “crushers” & “peckers”  veeleer specialisten; voeden zich
met vruchten & zaden, bijdrage aan
zaaddispersie marginaal

Selectiedrukken op zaadgrootte
Olea europaea (Alcantara & Rey, 2003)
 klein tot middelgrote frugivore vogels (Turdus en Sylvia)
 gelimiteerde capaciteit om zich met grote vruchten te voeden

Selectiedrukken op zaadgrootte
Olea europaea (Alcantara & Rey, 2003)
 Kleinere zaden  betere dispersie-mogelijkheden
 Grotere zaden  hogere vestigings- en overlevingskansen

Interspecifieke selecte & relatie zaadgrootte

 veel dieren verkiezen grotere zaden
(vb.: dispersie van eikels door de Vlaamse gaai)
 Quercus ilex (Steeneik)
 Q. faginea (Portugese eik)
 Q. suber (Kurkeik)
 Q. coccifera (Hulsteik)

Interspecifieke selecte & relatie zaadgrootte

 soortspecifieke preferentie

 preferentie kleinere zaden die kunnen
worden ingeslikt
 selectie naar grotere zaden, maar
maximumgrootte, want kunnen niet meer opgepikt
worden!

Zaadgrootte: verzadiging 2 niveau’s

 vb.: masten & grote zaden: eikels (Quercus
ilex) vs snuitkever (Curculio elephas)

Zaadgrootte: verzadiging 2 niveau’s

 vb.: masten & grote zaden: eikels (Quercus ilex) vs snuitkever
(Curculio elephas)

 grotere zaadproductie  lagere infectiekans
 grotere zaden  grotere kiemplanten
 bij infectie blijft relatie bestaan, maar er is
een daling van de kiemplantgrootte
(door consumptie van de cotylen)
 grotere zaden  meer larven
máár grotere kans op minder
schade cotylen
 zowel zaadgrootte als zaadaantal
geschikt voor predatie-saturatie
 maar trade-off tussen beide (allocatie nutriënten)
 eiken met minder, grotere eikels 
meer geïnfecteerde eikels + meer infecties / eikel
 predatie-saturatie op niveau van zaadgrootte
 eiken met meer, kleinere eikels 
minder geïnfecteerde eikels + minder infecties / eikel,
maar gevoeliger voor infecties
 predatie-saturatie op niveau van zaadaantal
 geen significant verschil in embryo-predatie tussen eiken

Diplochorie

 dispersie in 2 of meer fases met verschillende agenten
 fase 1  zich verwijderen van de moederplant
 ontsnappen van densiteitsafhankelijke
mortaliteit van zaad en kiemplant
 fase 2  bewegen naar veilige sites (gerichte dispersie)
 vaak ondergronds, reductie van zaadpredatie
 vaak voordelig en vermoedelijk algemener dan wordt
aangenomen

Diplochorie

 frugivore vogels en mieren
(Christianini & Oliveira, 2010, JEcol)
 veel bomen in de savanne,
zoals Xylopia aromatica (Cerrado-savanne)
 primaire agenten: vogels
(lange-afstandsdispersie)
 secundaire agenten of redders: mieren
(korte-afstandsdispersie)

Turdus leucomelas

Diplochorie

 veel bomen in de savanne,
zoals Xylopia aromatica (Cerrado-savanne)
 primaire agenten: vogels
(lange-afstandsdispersie)
 secundaire agenten of redders: mieren
(korte-afstandsdispersie)

Diplochorie

 epifytische mierentuinen in tropische bossen
 kleine plantengemeenschappen

Diplochorie

 Wind en knaagdieren (Vander Wall, 2002, EcolEvolConserv)
 Neotammias amoenus (Yellow-pine chipmunk)
 voedt zich met zaden van Pinus jeffreyi (Jeffrey pine)
 Bewaart zaden in verspreide sites,
oppervlakkig in de bodem

Diplochorie

 Grote grazers en mestkevers (Vander Wall, 2003, TREE)
 grote grazers  lange-afstandsdispersie
 mestkevers verplaatsen mestballen
 begraven mest (met daarin zaden)
in de grond voor de larven


 nieuw zaaddispersie-mechanisme (Vega et al., 2011, Annals of Botany)
 mediterraanse plant Cytinus hypocistis (Gele hypocist, Raflesiaceae)
 holoparasiet: geen fotosynthese, alle nutriënten via gastheer
 volledig ingebed in gastheer, in de lente verschijnen de
bloemen die door mieren worden bestoven
 besachtige vruchten bevatten duizenden zaadjes (0,2mm)


 kever Pimelia costata consumeert 17,5% van de vruchten
 46% van de kevers bevatte zaden van deze soort
 tot 31 zaden werden gevonden in individuele keverfaeces
 zaden bleven intact en leefbaar (geen afname i.v.m. controles)


 meeste vruchtdragende planten  zaaddispersie door vertebraten
 C. hypocistis  zaaddispersie vnl. door kevers
 zaadjes in keverfaeces even leefbaar als zaden in vruchten
 ook knaagdieren eten de vruchten, maar eten vnl. onrijpe vruchten
waardoor ze minder effectief zijn als zaadverbreiders
 kevers eten niet alleen enkel rijpe vruchten, ze graven zichzelf ook in het
zand gedurende de middag, waardoor ze dichter bij de wortels van een
potentiële gastheer komen
 een van de weinige voorbeelden van endozoochorie bij insecten
 vermoedelijk veel algemener, vnl. bij planten met zeer kleine zaden


 meervoudige dispersie door vleermuizen en vogels
(Jacomassa & Pizo, 2010, Acta Oecologica)
 voeden met zaden van Solanum granuloso-leprosum (Wilde tomaat)
 pionier, boom met kleine zaden
 beide dieren hebben een verschillende impact op kiem-succes

3.3.2. Epizoochorie

Xanthium Ibicella lutea
strumarium (Duivelsklauw)
(Late stekelnoot)

Medicago
hispida
Arctium lappa
(Grote klit)

3.3.3. Myrmecochorie

 elaiosoom (mierenbroodje):
rijk aan proteïnen
 gerichte dispersie naar
mierenhoop:
 nutriëntenrijk: optimale
condities om te kiemen
 vermijden van predatoren Euphorbia mafingensis
 verscheidene plantenfamilies

Chelidonium majus Primula vulgaris Bloodroot

3.3.3. Myrmecochorie

 elaiosoom (mierenbroodje):
rijk aan proteïnen
 gerichte dispersie naar
mierenhoop:
 nutriëntenrijk: optimale
condities om te kiemen
 vermijden van predatoren
 verscheidene plantenfamilies Scherpe zegge Wonderboom

Witte dovenetel Bosanemoon Sneeuwklokje Ruwe smeerwortel

4. Mechanische dispersie
 dispersie over korte afstand

 vruchten openen explosief,
zaden worden weggeschoten
 reuzenbalsemien
 Amerikaanse maretak
 sandbox tree

Zaaddispersie

Recomendados

Recomendados

Mais conteúdo relacionado

Destaque

Destaque (20)

Zaaddispersie