Este documento describe el sistema eléctrico de los peces eléctricos Gymnotus carapo. Explica que estos peces generan descargas eléctricas a través de órganos electrogénicos que les permiten explorar su entorno. El cuerpo del pez se comporta como una fuente eléctrica distribuida compuesta por múltiples fuentes discretas a lo largo del cuerpo. Las mediciones muestran que la fuerza electromotriz y resistencia varían en diferentes secciones del cuerpo y entre peces de diferentes tamaños, lo

1. El mundo eléctrico,
una invitación a pensar
ÁNGEL A. CAPUTI
DEPARTAMENTO DE NEUROCIENCIAS INTEGRATIVAS Y COMPUTACIONALES
INSTITUTO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS CLEMENTE ESTABLE
Estudiar es pensar.
Sol W. Caputi1
Introducción
Algunos peces poseen órganos especializados para emitir electricidad
(llamados órganos electrogénicos, OE) y por lo tanto se los denomina
comúnmente peces eléctricos. Algunas especies utilizan la descarga del
órgano electrogénico (DOE) como arma para atacar una presa o repeler
la agresión de un predador. Sin embargo, en la mayoría de los casos, la
magnitud de la descarga no ejerce efectos nocivos sino que es portadora
de señales para el propio sistema nervioso. En nuestro país hay varias
especies de peces eléctricos de débil descarga. En el desarrollo de este
trabajo nos referiremos a la especie Gymnotus carapo. Esta especie
habita en casi todos los ríos y arroyos de agua dulce y ocasionalmente
se la encuentra en el Río de la Plata en época de creciente de los ríos
Paraná y Uruguay.
Como la luz de la linterna que escudriña en la oscuridad, la DOE de
estos peces nocturnos explora la presencia de objetos que difieren en
conductancia con el agua. Al ocurrir la DOE, todo el cuerpo del pez se
transforma en una fuente electrogénica distribuida. Dicha fuente genera
corrientes eléctricas que atraviesan la piel. La presencia de objetos
genera una “imagen eléctrica” al modificar el perfil de corrientes, de la
misma manera que una diapositiva interpuesta en un rayo de luz arroja
imágenes sobre una pantalla. Receptores, ubicados en la piel son
capaces de transducir y codificar dicha imagen en forma de trenes de
potenciales de acción que viajan a lo largo de los aferentes primarios
hacia el sistema nervioso central. De esta forma los peces generan una
representación de la realidad inimaginable por la intuición humana.
Este artículo está dedicado a los Profesores de Enseñanza Secundaria
participantes en el curso-taller organizado por PEDECIBA y UNESCO en
la primavera del 2003. Expone algunas características de un sistema
sensorial activo, expresado por una especie de peces autóctonos, y la
1. Sol W. Caputi, además de ser mi padre fue mi profesor de Historia Natural en
segundo ciclo de Educacion Secundaria. Comenzaba cada año sus clases inaugu-
rales con esta frase. Siento la obligación de transferir dicha herencia cultural a las
nuevas generaciones de docentes.
1

2. potencialidad de dicho sistema como modelo didáctico en la enseñanza
de la neurobiología.
La existencia de múltiples grupos de investigación científica que
utilizan los peces eléctricos como modelo experimental facilita la consul-
ta y la integración de docentes de enseñanza media con investigadores
profesionales y puede permitir su entrenamiento en el diseño y desarro-
llo de actividades docentes.
Por obvias razones, se eligieron algunos ejemplos, renunciando a la
consideración de otros, pendientes para próximos artículos. Propone-
mos utilizar dichos ejemplos como excusa tanto para la elaboración
teórica como para el diseño de demostraciones experimentales permi-
tiendo integrar distintas visiones cruzadas desde diversas disciplinas.
Pensamos que la consideración de los ejemplos elegidos desde el punto
de vista de distintas asignaturas puede ayudar a los estudiantes a
cumplir la misión más importante que tienen al cursar enseñanza
secundaria: aprender a pensar.
El cuerpo del pez como fuente eléctrica
Así como la iluminación es necesaria para generar imágenes visuales
también lo es la electrogénesis para generar imágenes eléctricas. Por esta
razón, entender los mecanismos de electrogénesis es un eslabón esencial
para comprender cómo los peces crean una imagen eléctrica del ambien-
te que los rodea.
Los peces eléctricos, inspiradores de la famosa pila de Volta, nos
permiten analizar fácilmente un acto efector y comprobar que la acción
del sistema nervioso es crear o coordinar una potencialidad, una
propuesta, cuya realización se concreta en cantidad y forma en tanto la
realidad circunstancial se lo permite.
Un corolario del teorema de Thevenin-Norton es que dada una red
eléctrica lineal y compuesta de elementos resistivos puede sustituirse
parte de la misma por una fuente de voltaje (o fuerza electromotriz) y una
resistencia en serie (Teorema de Thevenin) o por una fuente de corriente
constante y una resistencia en paralelo (Teorema de Norton). La resisten-
cia en paralelo o en serie es similar, y su valor es igual al cociente entre
la fuerza electromotriz correspondiente a la fuente de Thevenin y la
corriente entregada por la fuente de Norton.
Utilizando estas nociones puede establecerse la ecuación caracterís-
tica de una fuente electrogénica. La capacidad electrogénica de un pez
puede evaluarse de la misma forma.
En el caso de una fuente eléctrica, por ejemplo una pila, se puede
aplicar una carga entre sus bornes y medir la potencia disipada en
función de la carga. Supongamos el circuito de la Figura 1 en el cual una
pila está conectada a una resistencia de carga cuyo valor puede cambiar.
De acuerdo a la ley de Ohm la corriente (I) que circula a través de la
2

3. Figura 1
resistencia (Rc) es proporcional a la caída de voltaje (∆V) entre sus
extremos.
∆V= Rc.I (1)
Por otra parte, dado que se trata de un circuito en serie la corriente
I es igual al cociente entre la fuerza electromotriz (FEM) y la suma de las
resistencias en serie (Rs) y de carga (Rc).
I = FEM / (Rs + Rc ) (2)
Por lo tanto, la corriente I es una función monótonamente decreciente
de la resistencia de carga, con asíntota igual a cero para la
tendiendo a infinito y la caída de voltaje ∆V es una función monótona-
mente creciente de la resistencia de carga, con asíntota igual a la FEM
∆V = FEM.Rc / (Rs + Rc ) (3)
De ambas relaciones surge que la caída de voltaje es una función
lineal y decreciente de la corriente
∆V = FEM – I. Rs (4)
Un análisis similar puede hacerse considerando una fuente de
corriente que entrega una intensidad I0. Dicha corriente se reparte a
través de Rs y Rc de modo que
(I0 – I).Rs=I.Rc (5)
y por lo tanto
∆V =I0 Rs – I.Rs (6)
3

4. Cualquiera que sea la carga aplicada entre los bornes de una pila la
gráfica corriente-voltaje a través de la carga es una recta que intercepta
la ordenada en el valor de la fuerza electromotriz y la abscisa en el valor
de la corriente máxima entregada por la fuente. La pendiente de dicha
recta es el opuesto de la resistencia interna de la pila. Para un valor
concreto de resistencia, la pareja de valores (∆V, I) puede ser determina-
da gráficamente como la intersección de la recta descripta por la
ecuación 1 y la recta descripta por las ecuaciones 4 y 6.
Se puede mostrar experimentalmente que la fuente equivalente al
cuerpo de un pez eléctrico de la especie Gymnotus carapo puede
representarse como una fuente eléctrica caracterizada por una fuerza
electromotriz de valor variable en el tiempo y una resistencia en serie
relativamente constante. Para ello basta con colocar el pez con su cuerpo
fuera del agua y su cabeza en un pequeño recipiente lleno de agua del
estanque (para permitirle respirar normalmente). La punta del extremo
caudal se sumerge en un segundo recipiente conteniendo agua (Figura
2A). Ambos recipientes se conectan con una resistencia de carga de valor
conocido y la caída de voltaje a través de la resistencia de carga se registra
en un osciloscopio.
La gráfica del voltaje obtenido utilizando una resistencia de carga de
1 MΩ se muestra en el inserto de la Figura 2B. Se trata de un pulso con
una fase principal cabeza positiva llamada V3 cercada por deflexiones
negativas. La deflexión que antecede a la positiva tiene dos componentes
cuya separación se señala con la flecha. Las gráficas del voltaje obtenidos
con otros valores de resistencia de carga son similares en forma y
escalables en amplitud de acuerdo a la ecuación 4.
De acuerdo a la ecuación l, el curso temporal de la corriente a través
de la resistencia de carga tiene una morfología similar al curso temporal
de la caída de voltaje. Por lo tanto para cada valor de tiempo y de
resistencia de carga puede medirse una pareja (∆V, I) y calcular para
cada momento de la descarga la ecuación característica de la fuente
equivalente.
Figura 2
4

5. Las medidas obtenidas utilizando este procedimiento en el momento
del pico positivo se muestran en la Figura 2C donde se comparan las
curvas características obtenidas en dos peces, uno de 8 cm de largo y otro
de 20 cm de largo. Como se puede observar, si bien ambas curvas
presentan la misma fuerza electromotriz, el pez grande tiene menor
resistencia que el pequeño.
La razón de esta diferencia puede considerarse una cuestión de
escala: supongamos que el cuerpo del pez se compone de dos elementos,
a) una fuente de corriente, el órgano eléctrico y b) resistencia en paralelo
representada por los tejidos no electrogénicos que lo rodean. Dado que
existe una similaridad geométrica (homotecia) entre peces de distinto
tamaño, la resistencia longitudinal del pez, que es proporcional al largo
e inversamente proporcional a la sección (es decir al cuadrado del largo),
disminuye con la longitud del pez.
Adicionalmente, al incrementarse el diámetro del pez en la misma
proporción que el diámetro del órgano eléctrico, el área electrogénica
aumenta y por lo tanto aumenta la corriente máxima entregada por el
mismo. Sin embargo, el número de unidades electrogénicas es constante
y por lo tanto la fuerza electromotriz no cambia. Estas observaciones
pueden verificarse midiendo el volumen de varios peces de tamaños
significativamente diferentes. Para ello se puede sumergir el pez cabeza
abajo en un cilindro graduado y medir el desplazamiento de líquido.
Posteriormente se puede correlacionar el volumen con el cubo de la
longitud para verificar la homotecia.
También pueden medirse las áreas de sección transversal obteniendo
secciones transversales de 2 mm de espesor de un cadáver de pez fijado
por inmersión en paraformaldehído al 4%.2 Dichas secciones, que
pueden realizarse fácilmente utilizando una hoja de afeitar nueva o una
navaja afilada, pueden observarse con una lupa o proyectarse utilizando
un sistema óptico sobre una hoja de papel para obtener dibujos
representativos. En la sección se puede reconocer una zona de aspecto
gelatinoso ubicada en la región ventral del pez, el órgano eléctrico que se
extiende desde la región abdominal a la punta de la cola.
En otros peces igualmente fijados pueden realizarse cortes
longitudinales (sagitales u horizontales) de la mitad ventral del cuerpo
del pez. En estas preparaciones puede comprobarse que el número de
células electrogénicas (llamadas electrocitos) en una porción similar de
pez (por ejemplo entre el centro del cuerpo y la unión del tercio medio y
el tercio caudal) es constante e independiente del largo del pez.
Las células electrogénicas se disponen como las pilas en una linterna
de mano. Sin embargo, dichas células están encerradas en una vaina
conductora que permite el drenaje lateral de corrientes. Cuando el pez
está en el agua las corrientes circulan además a través de la piel del pez.
2. Idealmente por perfusión transaórtica.
5

6. De esta forma se comporta como un generador longitudinalmente
distribuido y representable como una serie de fuentes. Podemos concluir
entonces que la medida de la fuente equivalente entre el extremo rostral
y el extremo caudal del pez es global pero no necesariamente apropiada
para describir el cuerpo del pez como fuente distribuida.
La corriente que cada electrocito aporta es un porcentaje de la
corriente total que el OE genera. Debido a que los electrocitos son
pequeños y estan inmersos en tejidos conductivos, la caída de potencial
a lo largo del pez aislado en el aire (fuerza electromotriz) presenta una
forma suave y el número de fuentes que caracterizan al cuerpo del pez
puede considerarse infinito. No obstante, una representación con ele-
mentos discretos es suficiente para predecir con bastante precisión el
campo eléctrico generado (véase más abajo).
La fuerza electromotriz de dichas fuentes se puede medir utilizando
un arreglo experimental idéntico al utilizado para medir la fuerza
electromotriz global pero registrando la caída de voltaje entre dos puntos
del cuerpo del pez mantenido en el aire. De esta forma se puede evaluar
por registro directo la fuerza electromotriz de trozos del cuerpo del pez
correspondientes a un cierto porcentaje (por ejemplo 25%). Como se ve
en la Figura 3, el curso temporal de la fuerza electromotriz es diferente
para las distintas porciones de pez indicando que la estructura y función
de los distintos trozos de órgano eléctrico son diferentes.
Figura 3
Hemos comprobado que la fuerza electromotriz que genera la activi-
dad del órgano eléctrico es variable en el tiempo, y más aún, está
generada por distintas fuentes ubicadas a lo largo del cuerpo del pez.
Dichas fuentes generan fuerza electromotriz de distinta amplitud y
forma de onda.
Por otra parte, la consideración de la forma del pez a la luz de los
argumentos arriba expuestos sugiere que la resistencia interna tampoco
6

7. está homogéneamente distribuida. Esta hipótesis puede comprobarse
experimentalmente midiendo la caída de potencial entre el polo rostral
y una serie de puntos ubicados a lo largo del cuerpo de un espécimen
fijado mientras se aplica una corriente longitudinal de amplitud cons-
tante. Los resultados obtenidos pueden modelarse utilizando una fun-
ción polinomial de tercer grado.
Realizando estos experimentos en clase puede comprobarse que el
cuerpo del pez actúa como una fuente distribuida. La corriente generada
por esta fuente distribuida atraviesa la piel (cuya resistencia puede
considerarse despreciable con respecto a la resistencia del agua) donde
están ubicados electrorreceptores cutáneos que miden dicha corriente.
La circulación de dichas corrientes genera un estímulo basal, pulso-a-
pulso, de los electrorreceptores.
¿Es la electrogénesis particular, sólo observable en algunos peces? O,
¿se trata de un ejemplo particular de un fenómeno general, la generación
de actos efectores?
Un acto efector (motor o electrogénico) puede definirse como la
realización de un trabajo sobre el mundo exterior. Potencia y trabajo son
magnitudes que sintetizan un aspecto de determinado acto. Estas
magnitudes permiten comparar distintos actos y distintos tipos de
energía utilizando una única dimensión. No obstante, no lo describen.
Describir un acto implica describir el curso temporal de las variables
cuya integración a lo largo de una trayectoria o tiempo resulta en trabajo.
En el caso de la fuente equivalente de la pila o del pez, la potencia es
el producto de la corriente que circula a través de la resistencia de carga
por la caída de potencial que dicha corriente genera. Es decir, en las
peculiares circunstancias de nuestro experimento el acto electromotor
tiene dos componentes: corriente y voltaje. Esto no es una rareza, en
efecto en otros sistemas como por ejemplo el control motor de un
músculo o una articulación, también intervienen dos variables: fuerza y
velocidad en el primer caso, o torque y velocidad angular en el segundo.
Es importante destacar que la magnitud del trabajo realizado es sólo
medible a posteriori de su realización. En efecto, el trabajo se calcula
integrando a lo largo del tiempo la potencia disipada. Dado que la
potencia disipada es función de elementos externos cuya magnitud es a
priori impredecible, el trabajo lo es también.
No obstante, una de las características del sistema nervioso es la de
implementar sistemas cognitivos predictivos. Por esta razón, los seres
humanos hemos desarrollado la idea de potencial. El potencial es la
capacidad de actuar (de realizar trabajo) de un sistema enfrentado a una
carga dada. Dicho potencial se ha definido de distintas formas para los
distintos tipos de energía que los humanos generalmente concebimos:
surgen así la fuerza mecánica, el potencial eléctrico el potencial químico,
etcétera.
7

8. En nuestro experimento, dicha potencialidad es medible directamen-
te. Cuando la carga opuesta impide la realización del acto electromotor
(resistencia de carga infinita) la corriente por el circuito es nula. En estas
circunstancias podemos medir uno de los parámetros que describen la
capacidad del pez para hacer circular corriente a través de la resistencia
de carga. Sin embargo, potencialidad para realizar un determinado acto
no es el acto en sí. Un acto se realiza de la forma que las circunstancias
(en nuestro caso la resistencia de carga) lo permiten. En el ejemplo de la
pila, la potencia disipada por la resistencia de carga es máxima cuando
ésta es igual a la resistencia en serie. El ejemplo nos enseña que
cualquier sistema que ejerce un trabajo tiene dos tipos de acciones: unas
sobre objetos externos y otras sobre sí mismo. Podemos concluir que
parte del trabajo siempre se realiza internamente. Por lo tanto la medida
de la potencialidad de realizar trabajo incluye no sólo la fuerza electromotriz
sino además la resistencia interna de la fuente.
En la realidad, la ejecución del acto electromotor, siendo la expresión
de una potencialidad estereotipada y genéticamente determinada, de-
pende solamente de las circunstancias: sus cambios indican cambios en
la escena que rodea al animal.
La medida de dichos cambios por un sistema sensorial adaptado para
responder a las características temporo-espaciales de la descarga del
órgano eléctrico permite la elaboración de una representación del mundo
basado en la presencia de inhomogeneidades en la distribución de
impedancia en el agua que rodea al pez.
Adicionalmente, la corriente generada por esta fuente distribuida
atraviesa la piel donde están ubicados electrorreceptores cutáneos que
miden dicha corriente. La circulación de dichas corrientes estimula,
pulso-a-pulso, a los electrorreceptores. Dicho estímulo depende de la
distribución de impedancia del medio, y provee al animal de información
sobre el mismo. La presencia de un determinado objeto imprime cambios
sobre esta distribución. A dichos cambios del estímulo se los denomina
“imagen eléctrica del objeto”.
La formación de imágenes por modulación de una portadora
autogenerada, tampoco es una caracteristica especial de los peces
eléctricos. Pensemos por ejemplo las plantas de los pies, las palmas de
las manos, o el cuerpo todo cuando nos zambullimos en el agua. En estos
casos la fuerza se distribuye en la superficie generando un patrón de
presión sobre el cual objetos (por ejemplo una piedra en el zapato)
generan una imagen mecánica.
El mundo eléctrico de los peces
En el caso del sentido activo de los peces eléctricos, la descarga del
órgano eléctrico actúa como portadora de señales sobre el mundo
externo de la misma manera que la corriente que circula por una línea
8

9. telefónica actúa como portadora del lenguaje. La capacidad de respuesta
de los electrorreceptores ajusta a las características de la descarga del
órgano eléctrico como las de un sintonizador a las de las ondas de una
radioemisora. Si se coloca un objeto en un determinado sitio de un fluido
conductor y en presencia de un campo eléctrico, dicho campo se modifica
en función de tres variables principales: a) la intensidad y dirección del
campo basal, previo a la colocación del objeto en las cercanías en dicho
sitio; b) la conductividad del objeto y c) la forma de dicho objeto. Modificar
el campo tal como lo hace el objeto es equivalente a crear un nuevo campo
eléctrico perturbador del campo basal. A la fuente eléctrica que al
ubicarse en el lugar del objeto genera un campo idéntico al campo
perturbador se lo ha denominado impronta eléctrica del objeto.3
La presencia de objetos en la cercanía del cuerpo del pez causa
cambios en el campo y estos cambios se “proyectan” sobre la piel como
una imagen eléctrica física. Seguidamente describiremos algunos aspec-
tos de los mecanismos de generación de dichas imágenes.
Consideremos este ejemplo: supongamos que el pez se encuentra en un
cilindro cerrado de diámetro ligeramente mayor al diámetro de su sección.
Podemos postular el modelo eléctrico que se observa en la Figura 4.
1 2
3 4
Figura 4
Dicho modelo supone que el espacio puede subdividirse en elementos
discretos. En el caso representado el cuerpo del pez se representa por
tres elementos, la piel por cuatro y el medio exterior por otros tres. Es
importante destacar que los valores de estos elementos dependen de la
sección del cilindro y de la longitud y sección del pez (todas estos valores
pueden ser experimentalmente medidos).
En una red eléctrica de este tipo, la carga sobre la cual actúa cada
fuente consiste en un arreglo compuesto por las resistencias internas de
todas las otras fuentes, la resistencia de la piel y las resistencias
externas. Extendiendo la observación que hacíamos previamente pode-
3. Recomendamos la lectura de los trabajos iniciales de Lissmann, H. W. (1958). “On
the function and evolution of electric organs in fish”, J. Exp. Biol. 35, 156-191 y de
Lissmann H.W., Machin K.E., “The mechanism of object location in Gymnarchus
niloticus and similar fish”, J. Exp. Biol. 35 (1958) 451-486.
9

10. mos decir que cada fuente es un lastre, para sí misma y también para las
otras fuentes. Podría razonarse que la corriente generada está enfrenta-
da a circular a través de las resistencias internas de las otras fuentes o
a través de las resistencias de la piel hacia el exterior. La proporción de
corriente en cada rama puede ser calculada estableciendo un sistema de
ecuaciones basado en tres principios: 1) la regla de los nodos de Kirchoff:
para cada nodo (es decir para cada contacto de tres o más elementos) la
sumatoria de las corrientes que circulan por cada una de las ramas
convergentes al nodo es nula; 2) la ley de Ohm: la corriente que circula
entre los extremos de un elemento es igual al cociente de la caída de
potencial y la resistencia del mismo (es útil sustituir la variable resisten-
cia por su inverso, conductancia); 3) cuando entre dos nodos hay una
fuente la caída de potencial entre ambos es igual a la caída de potencial
causada por la circulación de corriente más el valor de la fuente.
En nuestro modelo, el sistema tiene entonces 4 ecuaciones y 4
incógnitas correspondientes al potencial en cada nodo. Obviamente este
sistema es indeterminado dado que existen múltiples cuartetas de
valores que satisfacen su solución. Puede entenderse fácilmente el
fundamento físico de esta indeterminación: Si un punto cualquiera de
dicha red es conectado a tierra (potencial nulo) a través de una batería
de valor controlable, puede observarse que podemos adicionar infinitos
valores de potencial basal a la solución particular que considera el
potencial nulo en dicho punto. Se levanta la indeterminación conside-
rando que uno de los nodos tiene potencial nulo.
Este ejemplo nos muestra tres hechos 1) la corriente neta a través de
la piel es nula (comprobación del teorema de Gauss); 2) si cambia la
resistencia de uno de los elementos (como ocurriría por la presencia de
un objeto) la contribución de cada una de las fuentes a la circulación de
corriente en cada uno de los elementos se modifica; 3) los cambios
mayores ocurren en las cercanías de la resistencia que se modificó.
La impronta resultante al cambiar un valor de resistencia en el
modelo simple previamente expuesto, es la diferencia causada por el
cambio de resistencia en los potenciales de cada uno de los nodos. Esta
diferencia en la distribución de potenciales en cada uno de los nodos
pertenecientes al circuito corresponde a otro circuito cuyos elementos
pasivos (resistencias) son idénticos pero cuyo elemento activo consiste
en una fuente en el sitio en el cual estaba la resistencia modificada.
Para representar una situación más realista pueden considerarse
modelos más complejos.4 Esto permite calcular la corriente transcutánea
cuando el pez nada en un cierto espacio. Las conclusiones generales
observables utilizando estos modelos son las mismas. Utilizando mode-
los físicos de este tipo hemos demostrado que la imágenes eléctricas de
objetos compactos tienen forma de sombrero con la copa enfrentada al
4. Véase para este punto Rother D. 2002, tesis de Maestría, PEDECIBA, Uruguay.
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11. objeto y orientada en sentido opuesto al ala. La copa representa un
aumento (cuando el objeto es más conductivo que el agua) o una
disminución (cuando el objeto es menos conductivo que el agua) de la
corriente transcutánea. La Figura 5 representa el campo eléctrico
generado por un pez eléctrico en un instante, la deformación que un
objeto imprime sobre el mismo. Para simplificar la imagen se ha
considerado exclusivamente un plano horizontal y un instante corres-
pondiente a una onda (V3). Por esta razón el campo basal y el causado por
la impronta del objeto se representan en 2 dimensiones (en lugar de 3).
Figura 5
La imagen eléctrica se parece más a una sombra que a la imagen
proyectada por una cámara de cine en una pantalla. Esto se debe a que
en el caso de las imágenes eléctricas el sistema equivalente a la lente de
proyección no existe. El diámetro de la copa es prácticamente idéntico al
del objeto cuando el objeto toca la piel y se ensancha al alejarlo. La altura
de la copa es máxima cuando el objeto está en contacto con el pez y cae
rápidamente con la distancia. Por esta razón la pendiente relativa de la
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12. transición entre copa y ala cae con la distancia y es utilizada por algunos
peces como clave para medirla.5
En la Figura 6 se representa la imagen eléctrica normalizada pico a
pico y calculada a lo largo de una de sus dimensiones.
Figura 6
Distancia, forma, y tamaño son sólo algunos atributos que percibi-
mos de los objetos que nos rodean. Dichos atributos se denominan
primarios porque pueden ser evaluados por un conjunto de imágenes
obtenidas con un único subtipo receptorial en presencia de la misma
portadora.
Existen otros atributos que para ser detectados requieren la combi-
nación o el procesamiento neural conjunto de varias imágenes prima-
rias. Por ejemplo el color visto por algunos humanos, resulta de la
interacción de las imágenes físicas detectadas por tres tipos de
fotorreceptores llamados conos y un tipo llamado bastones. Este tipo de
color se basa entonces en el procesamiento conjunto de cuatro imágenes
sensoriales primarias. Variantes genéticas (llamadas daltonismo) deter-
minan que otros hombres posean dos o sólo un tipo de conos y por lo
tanto perciban en forma diferente la misma realidad. Dichas variantes
genéticas son capaces de procesar menos imágenes sensoriales prima-
rias y tienen, por lo tanto, una visión del color diferente entre sí y con los
humanos portadores de tres tipos de conos.
Análogamente al color pueden definirse cualidades secundarias para
otras modalidades sensoriales. Los peces eléctricos tienen distintos tipos
de electrorreceptores cutáneos que analizan en forma diferente la
imagen física, generando para cada grupo de receptores una imagen
sensorial. Existen entonces varias imágenes eléctricas sensoriales defi-
nidas por la capacidad de los receptores de responder a la portadora y
a sus modificaciones por inhomogeneidades de la impedancia en el
entorno del pez. De la misma manera que existe color, olor o sabor, las
propiedades físicas de los objetos y las características de forma de onda
de la descarga determinan la posibilidad de discriminar un atributo de
5. Véase von der Emde, G., Schwartz, S., Gómez, L., Budelli, R., Grant, K. (1998)
“Electric fish measure distance in the dark”. Nature 395: 890-394.
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13. los objetos relacionado con su impedancia. Por ejemplo en el circuito que
hemos analizado podría sustituirse una resistencia por una impedancia
que tuviese elementos capacitivos (por ejemplo un condensador, Figura
7).
Dado que se trata de un pulso, la respuesta del condensador es
distinta que la de una resistencia. Por lo tanto, la imagen difiere en el peso
relativo de cada una de las ondas de la misma manera que en una imagen
coloreada cada “tinta” tiene distinto peso. Hemos llamado “color eléctri-
co” a dicha cualidad secundaria.6
Figura 7
Como hemos visto en los modelos, la amplitud de la imagen de un
objeto cilíndrico con una de sus bases enfrentada a la superficie de la piel
tiene forma de sombrero mexicano de modo que la copa es función
creciente de la conductancia longitudinal del objeto.
Dicha predicción puede verificarse en el laboratorio. Para ello se
utiliza un pez de aproximadamente 12 a 15 cm de longitud y se lo
envuelve en “papel higiénico” y se lo coloca en un corral de tul dentro de
un estanque conteniendo una solución de cloruro de sodio al 0,5 por diez
mil en agua destilada. De esta forma el pez esta impedido de navegar y
6. John Locke (1632-1704), introduce esta terminologías, postulando que cuando
representamos objetos combinamos tres clases de ideas: cualidades primarias,
cualidades secundarias y potencialidad: “...Lo amarillo no se encuentra en el oro,
sino que es un poder del oro para producirnos esa idea a través de la vista cuando
está iluminado de manera adecuada; y el calor que no podemos eliminar de nuestra
idea del Sol, realmente no está más en el Sol que el color blanco que produce en
la cera”. Calor, color, olor, sabor y sonido son apariencias de los objetos a nuestros
sentidos. Potencialidades que sólo se realizan en la mente del observador. Locke
llama a estas cualidades de los objetos cualidades secundarias para distinguirlas
de las llamadas cualidades primarias que son aquellas que no sólo se perciben a
través de los sentidos (por ejemplo: extensión, forma, movimiento o reposo y
número) sino cuya existencia implica necesariamente un estar, es decir ocupar un
lugar en el espacio y en el tiempo. Sin embargo, las mismas nociones de espacio
y tiempo son relativas al observador y, además, pueden ser solo una creación de
la mente. Así, llevado a uno de sus límites, el empirismo iniciado por Locke
desemboca en el idealismo absoluto ya que el límite entre las cualidades primarias
y secundarias puede considerarse absolutamente artificial.
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14. la conductividad del agua es aproximadamente 100 microS/cm. La
amplitud de la imagen puede estimarse como la diferencia de campos
eléctricos perpendiculares a la piel. Para ello se colocan muy cerca del
pez un par de alambres finos (de aproximadamente 100 micras de
diámetro, de transformador) aislados excepto en la superficie de corte y
cuyos extremos estén ubicados sobre una recta perpendicular a la piel,
separados 2 mm. Se mide la caída de potencial utilizando un amplifica-
dor diferencial cuya salida se monitoriza en un osciloscopio.7
A
B
Figura 8
Si se acercan distintos objetos se pueden observar los cambios en la
amplitud de la descarga. Si se utiliza un objeto cilíndrico cuyo contenido
y cara lateral no sean conductoras y sus bases sí sean conductoras (como
el que se muestra en la Figura 8A) se puede verificar la relación existente
entre resistencia del objeto y la amplitud de la imagen física. Para ello se
coloca el cilindro-estímulo con una de sus bases enfrentadas a la región
7. Si se carece de este instrumento puede utilizarse un pequeño radiorreceptor. Para
ello se abre la caja del mismo y se identifica el reóstato que controla el volumen.
Se conecta uno de los cables al punto medio y otro a masa. Al mover la perilla del
dial a un extremo se oirá la descarga del pez. Si se mide con un téster colocado en
posición AC la caída de potencial en el parlante dicha medida es un índice de la
amplitud de la descarga local.
14

15. donde se está midiendo la imagen eléctrica. Al conectar sucesivamente
entre sus bases resistencias de valor conocido se pueden medir las
correspondientes amplitudes de la señal registrada en el osciloscopio
Análogamente se puede verificar, si se dispone de un osciloscopio,
cómo las capacidades modifican no sólo la amplitud sino también la
forma de onda de la señal registrada. Para ello se coloca un condensador
entre las bases del cilindro, y se registra en el osciloscopio el campo local
enfrente del objeto.
En la Figura 8B se observan distintas formas de onda correspondien-
tes a circuito abierto (izquierda), carga resistiva (22 kΩ centro arriba),
carga capacitiva (10 nF, centro abajo) y cortocircuito. Las flechas indican
que el camino entre circuito abierto y cortocircuito puede recorrerse con
diversidad de cargas y que una capacidad muy alta es equivalente a una
resistencia muy pequeña. La flecha vertical en gris indica que es posible
modificar forma de onda sin cambiar amplitud de la señal. Los peces son
capaces de discriminar forma de onda. Dicha capacidad sugiere que los
peces pueden evaluar una cualidad de la señal asociada a la impedancia
de los objetos. Es decir los peces podrían percibir una forma de “color
eléctrico”.
Memoria y discriminación de las imágenes eléctricas
¿Cuán relevantes son para el pez las imágenes físicas que acabamos
de describir? Para responder a esta pregunta debemos primero subrayar
5 conceptos básicos de fisiología sensorial: 1) detectar es contestar la
pregunta ¿hay algo ahí?; 2) discriminar es contestar la pregunta ¿es esto
distinto de esto otro?; 3) describir es contestar a la pregunta ¿cómo es
esto? 4) localizar es contestar a la pregunta ¿dónde está esto?; y
5) reconocer es contestar la pregunta ¿qué es esto? Cada una de estas
funciones requiere un procesamiento sensorial de grado cada vez más
elevado.
Una de las herramientas adecuadas para evaluar algunas de estas
funciones fue diseñada por el físico y fisiólogo alemán Fechner en 1864
a punto de partida de las observaciones de Weber, quien descubre que
relación entre el peso de un objeto y su mínimo incremento detectable es
constante para un amplio rango de objetos, y que existe un peso mínimo,
umbral, por debajo del cual no existe sensación de peso.
Fechner razona que la sensación o efecto psíquico causado por un
determinado estímulo puede cuantificarse suponiendo que la misma
mínima sensación ∆S es causada por el mismo incremento relativo del
estímulo ∆E/E (con E notando al estímulo y ∆E a su incremento). Esto
implica que el cociente incremental ∆E / ∆S para los mínimos incremen-
tos medibles es proporcional al estímulo E. Fechner supone que la
derivada de la sensación con respecto al estímulo es inversamente
proporcional al estímulo:
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16. δS / δE = K/E (7)
de modo que la sensación es una función medible del estímulo:
S = K log (E) + C (8)
y como en el umbral absoluto Eo la sensación tiende a cero
C= -K log (E0) (9)
Y entonces
S = K log (E/E0) (10)
Finalmente, Fechner concluye que la sensación, una característica
de la psiquis del sujeto, puede ser objetivamente medida utilizando las
reacciones del sujeto frente a distintos estímulos.
Las observaciones de Weber distan de ser generalizables para todas
las modalidades sensoriales en todo su rango dinámico y el razonamien-
to de Fechner se basa en supuestos razonables pero no necesariamente
válidos desde el punto de vista cuantitativo. Sin embargo, el experimento
clásico de Weber y la aproximación teórica de Fechner dio origen a una
nueva disciplina por medio de la cual se pueden evaluar en forma
experimental y comparable variables representativas de los procesos
psíquicos: la psicofísica.
Utilizando técnicas psicofísicas hemos podido verificar que los peces
son capaces de detectar, discriminar y hasta cierto punto cuantificar las
diferencias entre dos objetos.8 Sin embargo, la regla logarítmica de
Fechner no es válida en este caso. Como índice de detección hemos
utilizado un tipo de conducta conocido como respuesta de novedad
consistente en la ejecución de un acto motor exploratorio disparado por
un cambio en el entorno sensorial del animal. Son respuestas de
novedad mirar o girar las orejas en la dirección desde donde proviene un
ruido, mirar hacia un objeto que ingresa en el campo visual. En el caso
de los peces eléctricos, ya los primeros trabajos de Lissmann, se reportan
respuestas de novedad caracterizadas por el incremento súbito de la
frecuencia de repetición de la descarga. Dichas respuestas se provocan
por cambios en las características eléctricas de los objetos cercanos.
La técnica utilizada consistió en estudiar la probabilidad y la ampli-
tud (es decir la magnitud del aumento de la tasa de repetición de la
descarga del órgano eléctrico) en función del cambio en la imagen
eléctrica a partir de distintas imágenes basales. Dicha técnica se puede
implementar en un salón de clases prácticas de enseñanza secundaria
siempre que los grupos de estudiantes sean lo suficientemente reducidos
8. Véase P. Aguilera, tesis de Doctorado PEDECIBA.
16

17. para evitar estímulos vibratorios generados por la discusión en voz alta
y la repercusión a través del piso de los movimientos de distintos
integrantes del grupo. Ya hemos explicado cómo medir la imagen
eléctrica. En este caso el cambio de resistencia debe realizarse utilizando
un relé para poder registrar en forma precisa el momento en que dicho
cambio ocurre. La amplitud de la respuesta de novedad se mide por la
reducción porcentual del intervalo entre pulsos inmediatamente al
cambio de resistencia del objeto.
A
B
Figura 8
17

18. Para medir el tiempo de ocurrencia del cambio de resistencia y los
tiempos de descarga del órgano eléctrico se requiere un programa de
computación que permite adquirir dichos sucesos a través del puerto
serie o del puerto paralelo de un computador digital.9
La probabilidad de obtener respuestas de novedad en función del
cambio en la amplitud de la descarga del órgano eléctrico es una función
sigmoide como se observa en la Figura 9A. Dicha función es independien-
te de la amplitud de la imagen basal. Estos resultados indican que existe
un umbral constante, positivo, e independiente del valor inicial de la
imagen eléctrica, por encima del cual un cambio de amplitud de la
imagen provoca respuestas de novedad. Es decir, la reducción del perfil
de la imagen de un objeto menos conductivo que el agua es igualmente
detectable que el incremento de la imagen de un objeto cuya conductividad
es mayor a la del agua. Contrariamente, la reducción del perfil de la
imagen de un objeto más conductivo que el agua y el incremento de la
imagen de un objeto cuya conductividad es mayor a la del agua no
causan respuestas de novedad.
Este estudio nos permitió observar además otro fenómeno: la ampli-
tud de la respuesta de novedad es función lineal del logaritmo del
incremento de amplitud (∆amplitud, Figura 9B) con constante de
proporcionalidad k:
RN = k. log (∆amplitud/∆umbral) (11)
Nuestros experimentos sugieren que el sistema nervioso central de
estos peces es capaz de almacenar y comparar sucesivas imágenes
discretas. A diferencia de otros sistemas en los cuales el flujo sensorial
es continuo, en estos peces cada descarga del órgano eléctrico da origen
a una imagen individual. Dado un tren de descargas homogéneo, basta
una única imagen discordante en más de una diferencia umbral con el
resto del tren para provocar una respuesta de novedad.
Surge entonces la pregunta ¿contra qué se compara la imagen
discordante? Una hipótesis es que cada imagen se compara con una
imagen fija genéticamente determinada. Dicha hipótesis no es plausible
dado que si así fuese debería responderse a los valores absolutos y no a
cambios en la amplitud de las imágenes. La hipótesis alternativa que
parece más probable es que el sistema compara cada nueva imagen con
una imagen neural resultante de almacenar imágenes recientes. Es
decir, existe una memoria de corto plazo implementada por el sistema
sensorial. ¿Cuáles son las reglas que rigen dicha memoria? ¿Se compara
imagen a imagen o existe un efecto remanente?
9. Programa disponible a pedido. Corre en modelos 386 a pentium I siempre que
tengan instalado DOS, (Windows 311, 95 o 98).
18

19. Para responder estas preguntas se diseñó el siguiente experimento:
se aplicaron cambios máximos de amplitud del estímulo de modo
periódico. Cada 30 segundos se incrementó la amplitud del estímulo
cortocircuitando las bases del cilindro que oficiaba de objeto-estímulo y
se mantuvo en esta condición durante una determinada fracción del
ciclo luego de la cual el circuito se volvió a abrir. En estas condiciones se
modificó la fracción del ciclo en la cual se aplicaba el cortocircuito. La
predicción antes del experimento fue que si cada imagen se comparase
con la inmediatamente anterior la respuesta no debería modificarse
dado que el cambio fue siempre igual. Por el contrario, una memoria
remanente causaría un cambio gradual de la respuesta dependiente de
la duración de dicha remanencia. La experiencia confirmó esta segunda
predicción (Figura 10).
Figura 10
La gráfica de la Figura 10 fue obtenida con una intensidad de estímulo
máxima dicho cambio en la respuesta. Dicha gráfica podría explicarse
por una disminución de la constante de proporcionalidad k, de un
aumento del umbral o de ambos (véase ecuación 7).
Para dilucidar si solo uno o ambos parámetros intervenían en dicho
proceso de memoria se realizó otro grupo de experimentos en los cuales
se obtuvieron respuestas de novedad para los mismos 4 cambios de
amplitud en tres condiciones. Se aplicaron cambios cíclicos de la
impedancia del objeto entre circuito abierto y circuito cerrado por una de
cuatro resistencias. Se compararon secuencias con distintas fracciones
de tiempo en circuito abierto (1/15 de ciclo, círculo claro; 1/3 de ciclo
círculo lleno; y 14/15 de ciclo, cuadrado claro). Los resultados que se
muestran en la Figura 11 indican que sólo la pendiente k es modificada
y que ésta crece con el número de pulsos de amplitud basal.
19

20. Figura 11
Puede concluirse entonces que el sistema nervioso genera una
memoria renovable. Dicho proceso parece ocurrir, imagen a imagen, de
modo que cada imagen compara la representación almacenada en el
pasado. Simultáneamente se actualiza la representación de la escena
electrosensorial integrando la información proveniente de la nueva
imagen. La exploración es realizada en el caso de los peces eléctricos
aplicando una potencialidad idéntica (la activación del órgano eléctrico)
a una realidad cambiante y evaluando la respuesta de dicha realidad
(imagen eléctrica). Los experimentos muestran que el sistema es predictivo.
La creación de una memoria de corto plazo y la comparación de dicha
memoria con la imagen presente del mundo permite al pez establecer
una medida de la información contenida en cada imagen y reaccionar
con una conducta exploratoria tanto mayor cuanto más inesperada es
la imagen presente.
Reflexiones finales
El estudio de animales cuyo comportamiento está determinado en un
grado importante por un sentido intuitivamente inaccesible por los seres
humanos, como la representación eléctrica del mundo, nos provee de un
excelente ejemplo para entender la relación realidad y su representación
por el cerebro sin preconceptos derivados de las particularidades de
nuestros propios sistemas sensoriales.
La peculiaridad de que dichos sistemas sean activos, introduce un
elemento adicional a favor de su utilización como modelo. La llamada
“visión pura”, derivada de la aplicación de conceptos de inteligencia
artificial, intenta establecer formas de decodificación de la imagen
computacional que permitan inferir la realidad que la generó.
20

21. Este no es el caso de la percepción animal. La realidad no sólo se
representa para su contemplación sino que se representa para la acción
y toda acción condiciona una representación del mundo posterior. Es
decir no existe acción sin percepción y percepción sin acción.10 Se conoce
entonces en tanto se explora y se explora en tanto se gana información,
es decir cuando ocurren fenómenos inesperados. Se aprende a conocer
tanto como se aprende a explorar.
El problema de la existencia de una realidad externa a la mente del
observador y su correspondencia con su representación consciente ha
sido materia de estudio filosófico desde la más remota antigüedad hasta
nuestros días.
La coherencia de los hallazgos de la ciencia experimental sugiere la
presencia de una realidad externa coherente, independiente de la
capacidad perceptual de cada individuo. Sin embargo, la sensatez del
arte11 muestra que la realidad percibida por un actor consciente no
necesariamente corresponde a la realidad objetiva.
Se sustituye entonces el problema de la existencia de una realidad
externa al individuo por el problema de cómo es dicha realidad y cómo
el individuo representa dicha realidad.
De cualquier forma que sea el mundo externo al individuo, es
necesario convenir que la representación de la realidad externa por cada
individuo es dependiente de sus órganos sensoriales, de la estructura y
funciones de su cerebro y de la capacidad exploratoria de dicho indivi-
duo, es decir de la dinámica del ciclo acción-percepción.
La realidad externa es común pero su representación compartida con
otros individuos es fragmentaria. Conciben el mismo mundo sólo
aquellos individuos que han desarrollado sistemas de representación
compatibles y viven en circunstancias similares. Surge entonces la
noción de mundo perceptual o Merkwelt. Nikolaas Tinbergen hace notar
que “cada animal tiene su propio Merkwelt y este mundo difiere de su
ambiente tal como lo percibimos nosotros, es decir de nuestro propio
Merkwelt’’.12
Las propiedades básicas de los sistemas sensoriales están distribui-
das ampliamente en la escala zoológica y derivan en general de la
experiencia individual azarosa y la estructura potencialmente presente
en su capital genético.
La capacidad de percibir y representar el mundo en el que operamos
los seres humanos, no sólo deriva de estos dos factores sino que se
10. “Cualquier pieza de conocimiento está conectada con una acción… conocer un objeto
es usarlo asimilándolo dentro de un esquema de acción, es decir lo que tienen en
común varias repeticiones o superposiciones de la misma acción”. Biology and
knowledge, J. Piaget, 1971.
11. “Hay, Horacio, en el cielo y en la tierra, algo más de lo que puede soñar tu filosofía”.
Hamlet, W. Shakespeare.
12. Tinbergen N., The study of instinct, Oxford University Press, New York, 1951.
21

22. adquieren lentamente en el desarrollo y la maduración del cerebro.
Dicho desarrollo y maduración requiere que cada cerebro individual
elabore razonamientos, juicios, y estrategias coherentes de exploración
de la realidad a partir del capital cognitivo acumulado por la humanidad.
Los educadores debemos ser conscientes de que, independientemente de
la asignatura, lograr dicha utilización, motivar el pensamiento de los
estudiantes, es nuestra principal tarea.
Esperamos que el lector comparta con nosotros que plantear el
problema de cómo es el mundo eléctrico de los peces es una excelente
excusa para ello.
Lecturas sugeridas
Las siguientes son revisiones sobre estos temas que pueden aportar
detalles y extensa bibliografía que escapan a las características de este
trabajo. Sugerimos además la lectura de los originales mencionados en
las notas al pie.
Trujillo-Cenóz, O. (1991) “El enigma de los peces eléctricos”. Ciencia Hoy.
Macadar, O. (1993) “Motor control of waveform generation” in Gymnotus carapo. J.
Comp. Physiol A. 173: 728-729.
Caputi A.A., (1999) “The electric organ discharge of pulse gymnotiforms: the
transformation of a simple impulse into a complex temporal electromotor pattern”,
J. Exp. Biol. 202 1229-1241.
Caputi, A. A. (1999) “Aprendiendo neurobiología con los peces eléctricos”. Actas de
Fisiología. 5: 109-157.
Lorenzo D, Silva A., Caputi A.A. , Borde M., Macadar O. (2001) “Electrogeneration in
weakly electric fish” in Sensory biology of jawed fishes. New insights. Oxford & IBH
Publishing Co. Pvt. Ltd.
Caputi A.A., Castelló M.E., Aguilera P.A., Trujillo-Cenóz O. (2002) “Electrolocation and
electrocommunication in pulse gymnotids: signal carriers, pre-receptor mechanisms
and the electrosensory mosaic”. J Physiol. Paris 96: 493–505.
R. Budelli, A.A. Caputi, L. Gomez, D. Rother and K. Grant, (2002) “The electric image”
in G.Petersii J. Physiol. (Paris) 96: 421–29
Caputi A. A., “Contribution of electric fish to the understanding of reafferent sensory
systems”. J. Physiol. Paris 98 (2004) 81–97
Caputi A.A., Budelli R. (2005) “Peripheral electric imaging by freshwater fish”. J. Comp.
Physiol. A (in press).
Caputi A.A., Carlson, B., Macadar O., (2005) Electric organs and their control.
Electroreception Ed. By T.H.Bullock, C. Hopkins, A.N. Popper and R.R. Fay.
Springer-Verlag.
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