Ricardo VieiraFundamentos de   Bioquímica Textos didáticos Textos didáticos   Belém-Pará      2003
Apresentação        A bioquímica é, sem dúvida, uma das ciências mais fascinantes porque desmonta o ser vivoem seus compon...
À Georgete,      minha companheira e cúmplice.                          A meus pais,Benedito e Scila Vieira, meus mestres....
Capítulo 1             O que estuda a Bioquímica?       O                  estudo da Bioquímica infere     ais. Sobre este...
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  1. 1. Ricardo VieiraFundamentos de Bioquímica Textos didáticos Textos didáticos Belém-Pará 2003
  2. 2. Apresentação A bioquímica é, sem dúvida, uma das ciências mais fascinantes porque desmonta o ser vivoem seus componentes básicos e tenta explicar o funcionamento ordenado das reações químicas quetornam possível a vida, freqüentemente adjetivada como milagre ou fenômeno. Entretanto, oprocesso químico muito bem organizado que estabelece toda a existência da vida em nosso planeta,tem sido desvendado, continuamente, por cientistas do mundo inteiro. Muito já se sabe, porém odesconhecido é a essência do conhecimento humano e a luta para desvendá-lo advém da naturezadesbravadora da humanidade, que não se furta com explicações empíricas e procura a razão dosfatos ao invés de eternizá-los mitos. Os capítulos que se seguem representam a organização de informações básicas para oaprendizado de Bioquímica Humana, resultado do conteúdo das aulas que ministro há pouco maisde uma década. Como tal, possuem um caráter estritamente didático, não dispensando, de formaalguma, a consulta às referências bibliográficas sugeridas ao final de cada capítulo e outras,existentes na literatura especializada. Entretanto, não se tratam de “apostilas” repletas de dicas e “macetes” que tornam o ensinoestereotipado. Pelo contrário, é um trabalho realizado com carinho e atenção para facilitar oaprendizado em bioquímica nos cursos de Farmácia, Medicina, Biologia, Biomedicina, Nutrição,Enfermagem, Odontologia e áreas afins. O formato eletrônico em arquivos PDF é uma alternativa econômica e prática de acesso aosmeus textos originais, contornando dificuldades editoriais próprias de nossa região. Acima de tudo,este E-book (livro eletrônico) corresponde a um protótipo para uma futura publicação em formatotradicional e, como todo material didático, estes textos estão em constante atualização, sendo a suaopinião (informando falhas, sugerindo mudanças etc.) de extrema valia para a realização de umtrabalho cada vez mais completo, possibilitando um retorno positivo para o processo ensino-aprendizagem. Prof. Ricardo Vieira Universidade Federal do Pará Centro de Ciências Biológicas Laboratório de Genética Humana e Médica Av. Augusto Corrêa no 1 – Guamá Belém - Pará - CEP: 66.075-900 Fone/Fax: (091) 211-1929 E-mail: jrvieira@ufpa.br HomePage: http://www.fundamentosdebioquimica.hpg.com.br Belém-Pará 2003
  3. 3. À Georgete, minha companheira e cúmplice. A meus pais,Benedito e Scila Vieira, meus mestres. A meus alunos, meus inspiradores.
  4. 4. Capítulo 1 O que estuda a Bioquímica? O estudo da Bioquímica infere ais. Sobre este aspecto, veja o que dizem Al- um conceito nato de que exis- berts, B. et al. (1997). te uma química da vida, ou "Evidências geológicas sugerem que houve mais deentão que há vida pela química. Antes que um um bilhão de anos de intervalo entre o aparecimen-conceito filosófico ou religioso, a vida, aqui, to das cianobatérias (primeiros organismos a libe-deve ser tratada como o resultado da maximi- rar oxigênio como parte do seu metabolismo) e ozação de fatores físicos e químicos presentes período em que grandes concentrações de oxigênioem um sistema aberto extremamente frágil: a começaram a se acumular na atmosfera. Esse in- tervalo tão grande deveu-se, sobretudo, à grandecélula. Neste microscópico tubo de ensaio quantidade de ferro solúvel existente nos oceanos,estão os componentes necessários para que o que reagia com o oxigênio do ar para formar e-ser vivo complete o clássico ciclo da vida, ou normes depósitos de óxido de ferro."seja, nascer, crescer, reproduzir e morrer, Certamente, este processo lento de libe-tudo resultado de um processo natural de de- ração de oxigênio como um dejeto indesejávelsenvolvimento de reações químicas típicas dos primeiros habitantes de nosso planeta, foicom reagentes, produtos e catalisadores que, responsável pelo surgimento de um outro orga-quanto melhor as condições ótimas de reação, nismo adaptado em consumir este oxigêniomelhor a eficácia com que serão executadas. como comburente de moléculas orgânicas libe- Do ponto de vista químico, os seres rando, assim, a energia térmica tão necessáriavivos são constituídos de elementos bastante para a manutenção da vida.simples e comuns em todo o universo: carbo- Mas, descrever o processo complexono, hidrogênio, nitrogênio e oxigênio (bases que é a vida não é tarefa tão simples quantodos compostos orgânicos), além de uma infi- possa parecer. Na verdade desde que o universonidade de outros elementos presentes em surgiu há cerca de 20 bilhões de anos, a vida naquantidades relativamente menores, mas de Terra tem apresentado mecanismos ímpares defunções imprescindíveis ao funcionamento reprodução e desenvolvimento que muitas ve-celular (p.ex.: ferro, enxofre, cálcio, sódio, zes são únicos na natureza e desafiam os con-potássio, cloro, cobalto, magnésio etc.) ceitos bioquímicos como por exemplo os seres O agrupamento desses elementos, em que habitam as fossas abissais vulcânicas domoléculas com funções distintas, foi um pas- Pacífico, que sobrevivem à temperaturas supe-so longo e decisivo para a afirmação do pro- riores a 120oC; ou os vírus, que não possuemcesso de vida em nosso planeta. O processo estrutura celular sendo formados, basicamente,de obtenção de energia através da glicose na apenas por proteínas e ácidos nucléicos.ausência de oxigênio, por exemplo, é um pro- Um fato comum a todos os seres vivos,cesso tão organizado que ele é exatamente o porém, é a presença de macromoléculas exclu-mesmo em todos os seres vivos, diferindo sivas dos seres vivos (carboidratos, lipídios,somente na forma como o produto final é pro- proteínas, vitaminas e ácidos nucléicos) deno-cessado, sendo que a maioria dos seres vivos minadas de biomoléculas. Desta forma, a quí-prossegue com o metabolismo aeróbio, porém mica da vida está atrelada a composição básicatodos os seres vivos, sem exceção, realizam o de todo ser vivo, uma vez que todos possuemmetabolismo anaeróbio de degradação da gli- pelo menos dois tipos de biomoléculas, comocose. no caso dos vírus. Existe uma relação direta entre a produ- Lavosier e Priestly (final do séculoção de oxigênio pelas cianofíceas e o surgi- XVIII), Pasteur, Liebig, Berzelius e Bernardmento dos seres multicelulares levando a (século XIX) foram pioneiros na pesquisa deincrível diversidade de espécies dos dias atu- qual seria a composição dos seres vivos, sendo
  5. 5. Fundamentos de Bioquímica - Capítulo 1 - O que Estuda a Bioquímica? 2o termo bioquímica introduzido em 1903 Monera e Protista) possuem mecanismos pró-pelo químico alemão Carl Neuberg. Inicial- prios de organização celular, de acordo com suamente, esta nova ciência era denominada relação com o meio ambiente (as plantas sãoquímica fisiológica ou então química biológi- autótrofas, por exemplo) ou entre si (os Mone-ca, tendo a Alemanha, em 1877, publicado a ras e Protistas são unicelulares), ainda havendoprimeira revista oficial desta nova disciplina distinção quanto à organização das organelas(Zeitschrift für Physiologisce Chemile) e, em celulares (os moneras são procariotas, e portan-1906, a revista norte-americana Journal of to, ao contrário dos demais, não possuem ne-Biological Chemistry consagrou-se como im- nhuma estrutura intracelular de membrana).portante divulgadora das novas descobertas Apesar das diferenças, contudo, todos os seresno campo da bioquímica, sendo editada até vivos apresentam uma dinâmica bioquímicahoje. celular muitíssimo parecida, evidenciando o Após 1920, os Estados Unidos tiveram sucesso evolutivo dos processos experimenta-uma participação decisiva para o crescimento dos nos bilhões de anos de aperfeiçoamento. Asdesta nova ciência com a descoberta, isola- vias metabólicas celulares constituem um ema-mento, síntese e descrição do mecanismo de ranhado de reações químicas que se superpõem,regulação biológica de incontáveis compostos mas, maravilhosamente, não se atropelam e simbioquímicos com a utilização de isótopos ra- se completam formando um complexo e precisodiativos como marcadores. Desde 1950, a ciclo químico de consumo de reagentes (embioquímica têm-se tornado, cada vez mais, bioquímica denominado de substratos) e for-uma das ciências que mais crescem no campo mação de produtos, como em uma reação quí-do conhecimento humano tendo papel decisi- mica qualquer. A forma de regulação destasvo na elucidação do mecanismo fisiológico e reações levam a uma intricada mecânica meta-patológico de regulação de vários compostos bólica tendo ao centro a degradação (catabo-bioquímicos de fundamental importância para lismo) e síntese (anabolismo) de biomoléculas,a saúde do ser humano. Atualmente, os méto- Os vírus traduzem um capítulo à partedos de diagnóstico e tratamento da maioria no estudo da bioquímica por apresentarem me-das doenças, são estudados a partir de uma canismos únicos de reprodução e desenvolvi-base bioquímica, revelando as causas, as con- mento. Possuem apenas dois tipos de biomolé-seqüências e maneiras de se evitar o início ou culas, proteínas e ácido nucléico (DNA oua propagação das mais diversas patologias. RNA), necessitando do ambiente celular para Neste capítulo, serão apresentadas as seu desenvolvimento, podendo permanecerprincipais moléculas envolvidas no processo cristalizados por milhares de anos em estado deda vida, introduzindo o estudo dos fundamen- inércia quando fora do meio biológico. Algunstos de bioquímicas que será efetuado nos ca- vírus mais complexos, possuem carboidratos epítulos posteriores. lipídios em sua composição oriundos da mem- brana do hospedeiro durante o processo lítico. A Natureza das Biomoléculas Água As biomoléculas possuem caracterís-ticas químicas comuns às demais moléculas É o composto químico mais abundanteda natureza. Porém, quando associadas em (de 60 a 85% do peso total da maioria dos teci-um sistema biológico, possuem uma dinâmica dos) sendo o solvente adequado para os com-própria de regulação e síntese, que proporcio- postos minerais e bioquímicos (Figura 1-1).nam as características de cada ser vivo. O Apesar de não ser uma biomolécula verdadeiraambiente ideal para que ocorram estas reações (existe em grande quantidade livre na natureza,é a célula, com uma série de organelas especi- independente, até, da existência organismosalizadas nas mais variadas funções bioquími- vivos - existe água na lua e livre no vácuo docas. espaço), graças à sua polaridade, a água conse- A princípio, os seres vivos dos cinco gue dissolver a maioria das biomoléculas (ex-reinos da natureza (Animalia, Plantae, Fungi, ceção às gorduras) criando uma capa de solva- Ricardo Vieira
  6. 6. Fundamentos de Bioquímica - Capítulo 1 - O que Estuda a Bioquímica? 3tação ao redor delas, induzida por pontes de metabólicos, baseiam-se na composição plas-hidrogênio. Entretanto, a água também parti- mática (a parte líquida do sangue).cipa ativamente em reações bioquímicas (p. O sangue exerce um importante papelex.: hidrólise, condensação) o que a torna um no estudo da bioquímica, uma vez que possuidos componentes químicos mais importantes funções chaves na manutenção dos processospara a vida. De fato, o simples achado de água fisiológicos. É indispensável pelo transporte dena forma líquida permite a inferência de exis- nutrientes, metabólitos, produtos de excreção,tência de formas de vida (pelo menos como gases respiratórios, hormônios e de células enós a concebemos) seja no mais árido e quen- moléculas de defesa. Em animais de grandete deserto, nos gélidos e secos pólos da Terra porte, é indispensável como dissipador do calorou nas mais profundas, escuras e ferventes produzido pela alta taxa metabólica celular,fossas abissais do Pacífico (e, quem sabe, em impedindo que as células entrem em colapsooutros planetas do nosso sistema solar). químico em virtude do aumento da temperatura ambiente. A capacidade de coagulação é uma importante propriedade sangüínea que garante o fluxo constante do sangue nos vasos, evitando perdas por hemorragia. A maioria dos seres multicelulares pos- sui sangue ou algum tipo de líquido com função correlata (p.ex.: a hemolinfa de insetos), sendo que mamíferos e aves possuem um sistema de manutenção da temperatura corpórea extrema- mente eficaz ("sangue quente"), o que não per- mite modificações bruscas na temperatura de reação bioquímica. Os demais animais de "san- gue frio" não conseguem evitar as trocas de temperatura com o meio ambiente e a tempera- tura interna varia consideralvelmente, levando a um metabolismo energético diversificado dosFigura 1-1: A molécula da água possui polaridade de "sangue quente". Entretanto, vários peixesdevido à diferença de carga entre os átomos de hidro- velozes (p.ex.: tubarão, salmão) possuem me-gênio e o de oxigênio que, por ser mais eletronegativo,favorece a criação de uma nuvem eletrônica em torno canismos particulares de aquecimento constantede seu núcleo, induzindo a uma carga formal positiva do sangue para manter uma temperatura cons-para os átomos de hidrogênio. Esta polaridade permite tante para suas as altas atividades metabólicaso surgimento de pontes de hidrogênio o que torna a de predadores, o que os torna verdadeiros pei-água um soluto perfeito para a maioria das biomolécu- xes de "sangue quente".las. (Adaptado de Lehninger, A.L et al., 1995). A água, ainda, é importante na manu- tenção do equilíbrio químico celular mantendo Em organismos multicelulares, a água as concentrações de H+ e demais eletrólitosdistribui-se em dois ambientes: líquido intra- dentro de faixas estreitas evitando variaçõescelular (LIC) e líquido extracelular (LEC) letais de pH e osmolaridade. É claro que estaque, por sua vez, compõe-se do líquido intra- manutenção só é possível graças a um comple-vascular (plasma sangüíneo) e líquido inters- xo processo bioquímico e fisiológico envolven-ticial nos seres mais complexos, como é o do hormônios (p.ex.: aldosterona, cortisol),caso do ser humano, objeto central de nosso órgãos especializados (p.ex.: rins, pulmões,estudo. O sangue é o mais importante com- adrenais) e um sistema fisiológico de tampõespartimento líquido do organismo e serve de bioquímicos (p.ex.: Hb/HbO2; H2CO3/HCO3-).base para o estudo do metabolismo de vários Em organismos marinhos, a água é acompostos bioquímicos. Freqüentemente, os responsável pelo fornecimento do oxigênio evalores médios da concentração das biomolé- dispersão de excrementos, como o CO2 e com-culas em um indivíduo, para efeito de estudos postos nitrogenados, que favorecem a matéria Ricardo Vieira
  7. 7. Fundamentos de Bioquímica - Capítulo 1 - O que Estuda a Bioquímica? 4prima para o fitoplâncton produz carboidra-tos, aminoácidos (e outros nutrientes) e o O2,essenciais para a manutenção do equilíbrioecológico da Terra. Proteínas São as biomoléculas mais abundantes,possuindo inúmeras funções, dentre elas aindispensável função catalisadora exercidapelas enzimas, sem a qual não seria possível amaioria das reações celulares (apesar de al-gumas moléculas de RNA possuírem açãocatalítica idêntica a enzimas). São formadas por aminoácidos ligadospor ligações químicas extremamente fortesentre seus grupamentos funcionais amino Figura 1-3: A estrutura tridimensional da mioglobina,(NH2) e ácido carboxílico (COOH), as liga- proteína especializada em liberar o O2 que transporta,ções peptídicas (Figura 1-2). somente em baixa pO2 o que traduz sua importância no metabolismo muscular. (Adaptado de Campbel, M.K., 1995) α-aminoácidos NH2 R De fato, essa propriedade de assumir formas variadas proporciona um papel impor-H - C - CO O H H -N - C - H tante na estereoquímica celular, onde as reações são quase todas enzimáticas e ocorrem com R CO O H uma especificidade da enzima ao substrato ga- rantida pela forma tridimensional final das pro- Extremidade teínas. Quaisquer modificações nesta estrutura amino-terminal Ligações peptídicas modificará a afinidade da enzima pelo substrato NH2 R e isso será utilizado pela célula para regular a ação enzimática. As proteínas normalmente abastecem e H - C - CO N - C - H suprem as necessidades corpóreas de aminoáci- dos e do nitrogênio neles contido. Toda proteí- R H CO O H na presente na dieta de seres humanos é digeri- da e entra na circulação como aminoácidos Extremidade individualizados ou mesmo como dipeptídeos carboxila-terminal (compostos por dois aminoácidos), indo aoFigura 1-2: A ligação peptídica entre dois aminoáci- fígado que inicia seu processo metabólico.dos é extremamente rígida e não gira, porém pode doar Os animais são capazes de sintetizarou receber prótons quando em meio básico ou ácido. somente 10 dos 20 aminoácidos necessários Outras ligações ocorrem entre o res- para a síntese protéica (os aminoácidos deno-tante da cadeia carbonada dos aminoácidos, minados não-essenciais: glicina, alanina, seri-como ligações covalentes entre os grupamen- na, prolina, cisteína, ácido aspártico, ácido glu-tos -SH de dois aminoácidos cisteína, for- tâmico, asparagina, glutamina e tirosina), e osmando uma ponte dissulfeto, pontes de hidro- outros 10 são incapazes de serem sintetizados egênio entre grupamentos polares da cadeia devem estar presente na alimentação (os ami-carbonada, ou até ligações fracas do tipo de noácidos essenciais: treonina. lisina, metioni-van der Waals, mas que garantem uma incrí- na, arginina, valina, fenilalanina, leucina, trip-vel estabilidade e conformação tridimensional tofano, isoleucina e histidina).única às proteínas, relacionada diretamentecom sua função (Figura 1-3). Ricardo Vieira
  8. 8. Fundamentos de Bioquímica - Capítulo 1 - O que Estuda a Bioquímica? 5 Alguns aminoácidos podem ser sinte- ponde a uma pequena fração do poderio bioló-tizados no organismo mas a uma taxa que o gico das proteínas que são, sem dúvida nenhu-torna essencial na alimentação, como é o caso ma, as biomoléculas de maior número de fun-da arginina que é utilizada quase que inte- ções em um organismo vivo. A função energé-gralmente na síntese da uréia e da histidina tica é prioridade de duas outras moléculas: osque é produzida em quantidade insuficiente carboidratos e os lipídios.para a síntese protéica, porém tornam-se qua-se que desnecessários na dieta de adultos, Carboidratosquando o crescimento (e, portanto, a fase demaior síntese de proteínas estruturais) chega São os principais substratos energéticosao fim. Em contrapartida, os aminoácidos da célula, através da degradação da glicose porditos não-essenciais cisteína e tirosina são via anaeróbia e aeróbia (Figura 1-4). Popular-sintetizados a partir dos aminoácidos essenci- mente são chamados de açúcares em virtude doais metionina e fenilalanina, o que os torna, seu mais conhecido representante, a sacarose,de cera maneira, dependentes da presença formada por um molécula de glicose e outra dedesses aminoácidos essenciais. frutose com sabor doce característico. O amido No fígado, os aminoácidos absorvidos (um polímero linear ou ramificado de glicose),no processo digestivo são convertidos nas entretanto, é a forma de carboidrato mais co-proteínas plamáticas: 1) albumina (função de mum na alimentação, representando cerca detransporte); 2) α1-globulina (glicoproteínas e 90% dos carboidratos da dieta. Em mamíferos,lipoproteínas de alta densidade); 3) α2- a lactose (formada por glicose e galactose) églobulinas (haptoglobinas, transportadoras de importante fonte energética presente no leite,hemoglobina que saem das hemácias); 4) β- apesar da maioria dos mamíferos utilizarem oglobulinas (transferrina, lipoproteínas de bai- leite como única fonte de alimento somente emxa densidade) e 5) fatores da coagulação san- seus primeiros períodos de vida (em ratos al-güínea (fibrinogênio e protrombina). No guns dias, em humanos cerca de um ano).plasma sangüíneo encontra-se, ainda, umainfinidade de proteínas produzidas em outroslocais do organismo, como é o caso das γ-globulinas (os anticorpos) que são sintetizadaspor linfócitos e outras proteínas teciduais. Alguns aminoácidos são convertidos,no fígado, em bases nitrogenadas (para a sín-tese de ácidos nucléicos) e outros produtosnitrogenados. Em vários tecidos, possuemfunções das mais diversas, como base de sín-tese de hormônios e neurotransmissores. A parte nitrogenada dos aminoácidos Figura 1-4: A molécula de glicose (uma hexose - car-metabolizada no fígado de mamíferos, anfí- boidrato de seis carbonos) em sua forma cíclica.bios adultos, e tartarugas é convertida emuréia e excretada pelos rins. Aves, répteis, De qualquer forma, os carboidratos sãoinsetos e invertebrados terrestres excretam o as principais biomoléculas energéticas, uma veznitrogênio protéico como ácido úrico, enquan- o metabolismo glicolítico anaeróbio é via co-to que peixes, invertebrados aquáticos, anfí- mum de todos os seres vivos (à exceção dosbios na forma larvária excretam na forma de vírus por não terem estrutura celular, sendoamônia (crocodilos sintetizam, também, amô- considerados por muitos autores como formasnia e tartarugas uréia a partir do nitrogênio intermediárias entre seres vivos e partículasprotéico). químicas de transmissão de infecções, assim A cadeia carbonada dos aminoácidos é como os príons, estes compostos apenas deconvertida em intermediários do metabolismo proteínas).energético celular, porém esta função corres- Ricardo Vieira
  9. 9. Fundamentos de Bioquímica - Capítulo 1 - O que Estuda a Bioquímica? 6 Há a necessidade de ingestão mínima aumenta a incidência de cáries dentárias emde cerca de 50 - 100 g de carboidratos por dia virtude da destruição da dentina pelo ácido lác-para garantir o suprimento de glicose sangüí- tico ou etanol (produto final do metabolismonea (glicemia) que, por sua vez, nutrirá os anaeróbio de bactérias e fungos). Da mesmatecidos, permanecendo a glicemia normal em forma, uma ingestão aumentada de carboidratostorno de 70 - 110 mg/dl. A hipoglicemia ca- pode proporcionar distúrbios intestinais com asracteriza-se por vários sinais e sintomas como bactérias produzindo grande quantidade de ga-tonturas, fraqueza muscular, suor firo, irritabi- ses, com comprometimentos patológicos diver-lidade, fome, palpitação, dor de cabeça, sono- sos.lência, convulsão, podendo atingir o coma e a A carência de carboidratos na alimenta-morte. A hiperglicemia quase sempre é um ção, por sua vez induz ao consumo aumentadoachado patológico laboratorial, sendo difícil a das gorduras e proteínas musculares para a pro-percepção de sinais e sintomas clínico diretos, dução de energia, características o que é co-sendo observada, principalmente, em patolo- mumente utilizado em dietas de programas degias específicas como o diabetes mellitus, redução de peso corpóreo. Deve-se levar emcaracterizada pela ausência ou produção insu- consideração, entretanto, que a utilização emficiente de insulina (ou de seus receptores excesso de lipídios (principalmente) e proteínascelulares). para a produção de energia, poderá trazer in- As principais fontes de carboidratos convenientes fisiológicos, com a produção desão os vegetais produtores de amido como dejetos metabólicos danosos ao organismoreserva energética (p.ex.: milho, mandioca, quando em grande quantidade, como é o casobeterraba, arroz e todos os cereais), seguido dos corpos cetônicos que induzem a queda dodos produtores de sacarose (cana-de-açúcar, pH e da destruição da camada mielínica dosbeterraba). As frutas contêm grande quantida- neurônios.de de frutose, além de outros carboidratos; oleite e seus derivados, contêm a lactose. Lipídios Os alimentos de origem animal (fora oleite e seus derivados) contêm muito pouco A gorduras, como são conhecidas popu-teor de carboidratos, reservando-se ao fígado larmente, são a principal fonte de armazena-e aos músculos as principais fontes em virtude mento energético, podendo manter alguns tiposde serem sede da síntese de glicogênio (polí- de células vivas por vários anos (p.ex.: semen-mero de glicose bem mais ramificado que o tes oleaginosas).amido, sintetizado, também por fungos e al- Os lipídios fornecem significativa quan-guns protozoários). Entretanto, após o abate tidade de energia (quase o dobro dos carboidra-do animal, as reservas de glicogênio rapida- tos), porém não é esta a sua função primária namente se esgotam em virtude da continuidade alimentação, uma vez que a absorção intestinaldo metabolismo celular mesmo após a morte dos lipídios se dá pela linfa e não pela correntefisiológica. Assim sendo, a quantidade de sangüínea como os demais nutrientes. Destaglicogênio presente na alimentação humana é forma, os lipídios energéticos (ácidos graxos naquase inexistente, estando presente, portanto, forma de triglicerídeos - Figura 1-5) são capta-somente na dieta de animais carnívoros que dos pelos tecido adiposo lá ficando armazenadodevoram suas presas imediatamente após o até que haja necessidade energética (como noabate. caso de dietas hipoglicídicas ou no paciente Os carboidratos podem ser convertidos diabético o qual não consegue produzir energiaem gorduras quando há a ingestão de quanti- através da glicose, uma vez que ela não penetradades excessivas às necessidades energéticas na célula). Por esta razão, os ácidos graxos nãopodendo levar a patologias associadas ao ex- são tão bem aproveitados para o metabolismocesso de alimentação (obesidade, aterosclero- energético como a glicose que, apesar de menosse coronária etc.). Uma má-higiene dentária calórica, é bem mais rapidamente degradadaproporciona a utilização dos carboidratos pe- pelas células.los microorganismos presentes na boca o que Ricardo Vieira
  10. 10. Fundamentos de Bioquímica - Capítulo 1 - O que Estuda a Bioquímica? 7 o que corresponde a uma redundância, uma vez que nenhum óleo de origem vegetal contém colesterol, mas leva as pessoas a relacionarem a ausência colesterol com uma melhor qualida- de do óleo, o que não é verdade (a qualidade de Ácido esteárico (18:0) um óleo vegetal está em uma maior quantidade de ácidos graxos poli-insaturados, menos caló- ricos).Figura 1-5: Os lipídios energéticos. O ácido esteáricopossui 18 carbonos sem nenhuma dupla ligação (satu-rado); o carbono 1 é denominado alfa (α) e contém ogrupamento funcional (COOH); o segundo denomina-se β e o último carbono (18) é denominado ômega-1(ω), sendo o carbono 17 denominado ω-2, o 16 de ω-3 Figura 1-6: A molécula de colesterol está presentee assim sucessivamente. exclusivamente em gorduras animais. Quimicamente, é um álcool de cadeia longa, mas que é classificado como lipídio em virtude de sua insolubilidade na água. Além de conferir um sabor caracterís-tico aos alimentos e de proporcionar uma sen- O excesso de lipídios da alimentaçãosação de saciedade, a dieta lipídica veicula as induz a uma rápida deposição dos triglicerídeosvitaminas lipossolúveis e supre o organismo nos adipócitos e a saturação do fígado na de-dos ácidos graxos essenciais poli-insaturados gradação do colesterol. A não realização deque o ser humano é incapaz de sintetizar, co- exercícios físicos para compensar uma ingestãomo o ácido linoléico (ω-6); linoléico (ω-6 e aumentada de lipídios, pode refletir-se em so-9); aracdônico (20:4). brepeso e até a obesidade, principalmente Os ácidos graxos saturados (presente quando a alimentação ocorre em períodos denas moléculas de triglicerídeos) fornecem baixa atividade física (como à noite, antes doenergia quando as fontes de carboidratos se sono).esgotam, sendo bem mais calóricos que osinsaturados. O excesso da utilização dos lipí-dios para o metabolismo energético fornece Ácidos Nucléicosuma quantidade de um composto energéticoalternativo, os corpos cetônicos, que suprem Os ácidos desoxirribunucléico (DNA)músculos e neurônios na falta de glicose (neu- (Figura 1-7) e ribonucléico (RNA) são as molé-rônios só consomem glicose e corpos cetôni- culas informacionais, através das quais são sin-cos como combustível energético), porém tetizadas todas as proteínas do organismo. Otrazem complicações clínicas quando produ- processo de replicação (síntese do DNA) é rea-zidas em excesso (como a degeneração da lizado de forma extremamente cuidadosa parabainha mielínica de proteção dos neurônios e que não resulte em erros na seqüência de DNAa queda do pH plasmático). do genoma das células filhas e, consequente- O colesterol (Figura 1-6) é encontrado mente, erros na produção de proteínas, uma vezexclusivamente em gorduras animais, sendo a que durante o ciclo de vida de uma célula, há agema do ovo a principal fonte, mas não possui síntese de RNAm (mensageiro) a partir de umfunção energética e acumula-se nos vasos molde da molécula de DNA. Este processosangüíneos quando a ingestão diária supera a (transcrição) está intimamente atrelado à sínte-quantidade de 1g. Atualmente, o Ministério se de proteínas (tradução), onde o RNAm éde Saúde tem proibido a divulgação do rótulo processado de maneira tal a se encaixar nos“não contém colesterol” que comumente RNA dos ribossomos (RNAr) e favorecer aeram colocados em frascos de óleos vegetais, adição de aminoácidos que chegam transporta- dos pelos RNA transportadores (RNAt). Ricardo Vieira
  11. 11. Fundamentos de Bioquímica - Capítulo 1 - O que Estuda a Bioquímica? 8 identificação individual tal como uma "impres- são digital de DNA"). Dentro das seqüências codificadoras dos genes (os éxons) existem outras que não codifi- cam absolutamente nada (os íntrons), mas que podem possuir funções de regulação da expres- são do gene bem como informações que são utilizadas no estudo da evolução molecular que permite relacionar a caracterização de espécies, gêneros e grupos filogenéticos bem definidos, estabelecendo os caminhos evolutivos que as espécies atuais devem ter percorrido, o que faz de seu estudo uma poderosa ferramenta da pa- leontologia, antropologia ou qualquer ramo da biologia evolutiva. A tecnologia da manipulação da molé- cula de DNA (p.ex.: síntese in vitro , reações deFigura 1-7: A descoberta da estrutura de dupla héli- hibridização) tem sido utilizada com grandesce em espiral da molécula de DNA em 1953 por Wat- vantagens no diagnóstico de doenças metabóli-son e Crick, trouxe informações importantíssimas paradesvendar o papel dos ácidos nucléicos para o metabo- cas de cunho genético e doenças infecciosaslismo de todos os seres vivos. (pela identificação de DNA de microorganis- mos em amostras biológicas). Entretanto, os Tanto o RNAr quanto o RNAt (assim custos e da mão-de-obra altamente qualificadacomo os RNAm), são sintetizados a partir de para sua execução, ainda restringem a maioriauma ou mais seqüências de nucleotídeos de das técnicas à laboratórios de pesquisa. Contu-DNA (unidade de polimerização dos ácidos do, há um futuro bastante promissor para estanucléicos, formados por uma pentose, uma próxima década na popularização dos métodosbase nitrogenada e um grupamento fosfato). diagnósticos por biologia molecular.Estas seqüências que codificam uma informa-ção (proteínas ou moléculas de RNA) são Vitaminasdemoninadas de genes, as unidades básicasdas característas genéticas. Fazem parte de um grupo de biomolécu- O cromossomo é formado por uma las não sintetizadas pelo ser humano e que pre-única molécula de DNA superenovelada e que cisam estar presentes em pequeníssimas con-possui um tamanho enorme, perto das propor- centrações na célula para que ocorram váriasções microscópicas da célula. Se uníssemos reações celulares indispensáveis para a vida, (atodos os 23 pares de cromossomos do ser hu- maioria funcionando como co-fatores enzimáti-mano, por exemplo, teríamos uma molécula cos), o que garante o elo indispensável entre osde cerca de 1,5m (imagine tudo isso enovela- animais e vegetais na cadeia alimentar, uma vezdo dentro do núcleo celular!). Entretanto, a- que são produzidas por vegetais, bactérias, fun-penas cerca de 95% de todo esse DNA cor- gos e animais, tornando-se indispensáveis narespondes a genes (regiões codificadoras de alimentação.informação). A grande maioria do DNA cons- Quimicamente, as vitaminas são difíceistitui-se de regiões que não codificam nenhu- de serem classificadas, uma vez que pertencemma informação (síntese de proteínas ou às mais variadas classes químicas (p.ex.: a vi-RNA), mas possui função de espaçamento tamina A é um terpeno, a B1 é uma amina, a Centre os genes (possibilitando um enovela- um ácido carboxílico). De uma maneira geral,mento ordenado do cromossomo) além de classificamos as vitaminas, quanto às caracte-conter regiões de controle da expressão gêni- rísticas de solubilidade, como hidrossolúveisca e zonas de DNA repetitivo (utilizadas na (B1, B2, B6, B12, C, biotina, ácido fólico, áci- do pantotênico) e lipossolúveis (A, D, E, e K). Ricardo Vieira
  12. 12. Fundamentos de Bioquímica - Capítulo 1 - O que Estuda a Bioquímica? 9 São requeridas na dieta em quantida- tos (somente a vitamina C pode atingir níveisdes mínimas, sendo chamadas de oligoele- de hipervitaminose por ingestão das fontes ali-mentos (do grego oligos= pouco) juntamente mentares).com alguns minerais. A maioria delas possui O uso indiscriminado de vitaminas co-baixa resistência ao calor o que faz com seja mo medicamento por pessoas leigas que acredi-necessário ingerir os alimentos que as contêm tam serem "elementos milagrosos e energéti-crus, pois a cocção destruiria as vitaminas (as cas" é uma preocupação constante dos profis-vitaminas lipossolúveis são as menos termo- sionais de saúde, atualmente, uma vez que tra-lábeis). ta-se de moléculas altamente especializadas e Entretanto, apesar do conceito geral de sua ação tóxica pode trazer a lesões graves paraque vitaminas são indispensáveis na dieta, o sistema biológico se não for administradanem sempre isso é verdade. Algumas não são com perícia e precaução.necessárias na dieta de todos os animais, emvirtude de serem sintetizadas no organismo Minerais(p.ex.: somente os primatas, alguns roedores epássaros não sintetizam a vitamina C). Outras São compostos de origem inorgânicasão sintetizadas por microrganismos da flora necessários para uma série de funções bioquí-intestinal normal, sendo absorvidas indepen- micas importantes como, por exemplo, co-dente da ingestão de fontes alimentícias (Vi- fatores de reações enzimáticas (Mg++, K+), fato-tamina B12 e K). A vitamina K pode ser obti- res da coagulação (Ca++), regulação do equilí-da pela conversão de um derivado do coleste- brio hidro-eletrolítico e ácido básico (Na+, K+,rol após a ação da radiação ultravioleta solar e Cl-), elementos estruturais (Ca++, P-3, F-), trans-é considerada por alguns autores mais um porte (Fe++) e muitas outras funções.hormônio do que uma vitamina. As necessidades de minerais para as Outra característica marcante das vi- funções fisiológicas podem ser divididas, arbi-taminas é o fato de que a sua ausência especí- trariamente, em dois grupos: os macromine-fica na alimentação causa uma doença caren- rais necessários em quantidades acima de 100cial própria (p.ex.: o escorbuto na carência de mg/dia (cálcio, fósforo, sódio, potássio, clore-vitamina C; o béri-béri na carência de B1). tos, magnésio) e microminerais necessáriosContudo, esta propriedade não é evidenciada em quantidades abaixo de 100 mg/dia (cobalto,muito facilmente, pois em um estado de des- iodo, ferro, flúor, crômio).nutrição, há a culminância de várias carências De maneira diferente aos demais nutri-vitamínicas levando a um quadro sintomato- entes, os minerais possuem um processo delógico complexo e não apenas o aparecimento absorção intestinal incompleto, ou seja enquan-de uma doença carencial específica. to todos os carboidratos, lipídios e proteínas A maioria das vitaminas são cofatores ingeridos devem ser absorvidos (senão haveráde reações enzimáticas (o que justifica em si proliferação bacteriana e, consequentemente,sua necessidade em pequena quantidade, já distúrbios digestivos) os minerais possuem umque as reações enzimáticas são recicláveis) e a limiar próprio para cada um deles (p.ex.: o Na+sua inexistência na célula torna inviável o é de cerca de 180 mEq/l) acima do qual não háprocesso de vida. Interessantemente, a admi- a passagem do mineral para a veia porta-nistração de vitaminas em dosagens acima das hepática (que comunica o intestino e o fígado) enecessidades diárias são utilizadas na terapêu- o excesso é excretado pelas fezes.tica para corrigir sintomas que nem sempre Desta maneira, há um controle digestivotem correlação direta com sua ação biológica importante da concetração plasmática dos mi-(p. ex.: a vitamina B6 é utilizada no tratamen- nerais. Contudo, quaisquer distúrbios digestivosto de enjôos). Esta conduta terapêutica só (p.ex.: parasitários, inflamatórios, medicamen-pode ser realizada sob prescrição médica, uma tos) podem alterar a absorção dos minerais le-vez que altas dosagens de vitaminas podem vando a sua depleção e também de água, umaser tóxicas e só são possíveis com a adminis- vez que haverá distúrbio no balança hidro-tração de vitaminas na forma de medicamen- Ricardo Vieira
  13. 13. Fundamentos de Bioquímica - Capítulo 1 - O que Estuda a Bioquímica? 10eletrolítico, levando a diarréias e a conseqüen- celular ou extracelular. Os peroxiomas sãote desidratação, que muitas vezes é fatal. importantes para desdobrar os radicais livres formados pelo oxigênio evitando assim o enve-A célula: o tubo de ensaio da vida lhecimento e a morte celular. Os lisossomas, por sua vez, contêm enzimas hidrolíticas que É a unidade morfo-fisiológica dos se- degradam alimentos ou a própria célula (apop-res vivos, possuindo estruturas como as mito- tose = morte celular programada) sendocôndrias (em todos os seres vivos, com exce- importante para determinar o tempo de vida útilção dos procariotas) e glioxiomas (vegetais e de uma célula.uns poucos protistas) que são a sede da pro- As células eucariotas possuem um nú-dução de energia da célula (Figura 1-8). cleo organizado que regula as atividades de Nas células das folhas dos vegetais reprodução e síntese protéicas (através doexistem os cloroplastos, estruturas semelhan- DNA). A maioria das reações bioquímicas o-tes às mitocôndrias responsáveis pela fotos- correm no citosol, que mantém relação com osíntese (Figura 1-9). Existe uma semelhança meio externo e com as organelas através de umestrutural muito grande entre mitocôdrias e sistema de membranas lipídico-protéico, idên-cloroplastos, apesar das funções diametral- tico à membrana plasmática.mente opostas (produção de energia a partir Os procariotas não possuem sistema dede biomoléculas e captação de energia para a membrana intracelular organizado, não possu-produção de biomoléculas, respectivamente). indo as organelas que apresentam esta estruturaAcredita-se que tais organelas eram organis- (p.ex.: núcleo, mitocôndrias). Possuem (assimmos independentes, em um passado evoluti- como os vegetais) uma parede celular extre-vo muito distante, mas que criaram uma rela- mamente resistente formada de polissacárides.ção simbiótica com algumas células primiti- Compreender os mecanismos que levamvas gerando as atuais células vegetais e ani- à interação das biomoléculas com o sistemamais atuais. celular, seja na síntese, metabolismo ou degra- De fato, a existência de DNA comple- dação, é função da Bioquímica. Utilizando-setamente diferente do núcleo, qualifica essas de conceitos interdisciplinares (Biologia, Histo-organelas como candidatas às primeiras estru- logia, Fisiologia etc.), a Bioquímica procuraturas vivas auto-suficientes, no sentido ener- explicar o funcionamento da célula a partir degético, a surgirem na história da vida na Ter- um ângulo molecular, possibilitando, inclusive,ra. a manipulação in vitro de condições exclusivas das células vivas, podendo recriar o processo da química da vida com o advento da engenharia genética. Estamos vivendo tempos de mudan- ças extremamente importantes no pensar cientí- fico acerca de questões vitais para a perpetua- ção de nossa espécie - ameaçada de extinção pela superpopulação e destruição desgovernada do ecossistema. A compreensão dos mecanis- mos básicos de manutenção da vida no ambien- te celular, é indispensável para o profissional da área de saúde e ciências biológicas para queFigura 1-8: A mitocôndria é a sede das reações ener- possa se posicionar em assuntos vitais e, inclu-géticas em eucariotas. sive, éticos dentro do exercício de sua profis- são. Os ribossomos são formados por Na Figura 1-9 representa as principaisRNAr e são a sede da síntese protéica, libe- organelas de uma célula eucariota.rando-as para o retículo endoplasmático e,posteriormente, aparelho de Golgi onde asproteínas poderão ser liberadas para o uso Ricardo Vieira
  14. 14. Fundamentos de Bioquímica - Capítulo 1 - O que Estuda a Bioquímica? 11 • 1993 - Richard J. Roberts e Phylip A. Sharp pela descoberta de split-genes. • 1993 - QUÍMICA: Kary B. Mullins pela invenção do método da PCR (Polymerase Chain Reaction - Reação em Cadeia da Polime- rase) para a síntese in vitro de DNA e Michael Smith pelo estudo em proteínas mutagênicas. • 1992 - MEDICINA: Edmond H. Fisher e Edwin G. Krebs pela descoberta da fosforilação reversível de proteínas. • 1991 - MEDICINA: Erwin Neher e Bert Sakmann pela descoberta das proteínas canais de íons celulares. • 1989 - QUÍMICA: Sidney Altman e Thomas Cech pela descober- ta de RNA com propriedade catalítica. • 1988 - QUÍMICA: Johann Deisenhofer, Robert Huber e Harmut Chel pela determinação da estrutura tri-dimensional do centro da reação fotossintética. • 1985- MEDICINA: Michael S. Brown e Joseph L. Goldstein pela descoberta da regulação do metabolismo do colesterol. • 1984 - MEDICINA: Niels K. Jerne, Georges J. F. Köhler e César Milstein pela descoberta do controle do sistema imune. • 1982 - MEDICINA: Sune K. Bergström, Bengt I. Samueksson e Jonh R. Vane pela descoberta das prostaglandinas. • 1982 - QUÍMICA: Aaron Klug pelo dewsenvolvimento de técni-Figura 1-9 - Representação esquemática de uma célula cas de microscopia eletrônica por cristalografia para elucidar inte-eucariota. rações proteínas/ácidos nucléicos. • 1980 - QUÍMICA: Paul Berg pelos estudos de DNA recombinate e Walter Gilbert e Frederik Sanger por seus estudos de sequenci- amento de DNA. • 1978 - MEDICINA: Werner Arber, Daniel Nathans e Hamilton O. Curiosidades Smith pela descoberta das enzimas de restrição. • 1978 - QUÍMICA: Peter D. Mitchel pela formulação da teoria quimiosmótica para a síntese do ATP. O estudo da bioquímica já rendeu 63 • 1977 - Roger Guillemin, Andrew V. Schally e Rosalyn Yalow pela descoberta da produção de hormônios peptídeos cerebrais.ganhadores do Prêmio Nobel de Química e • 1975 - QUÍMICA: Jonh Warcup Conforth e Vladimir Prelog peloMedicina, a mais importante premiação cien- estudo da estereoquímica de reações enzimáticas.tífica, instituída desde 1901. Dentre eles, está • 1972 - MEDICINA: Gerald M. Edelman e Rodney R. Porter pela descoberta da estrutura protéica dos anticorpos.um dos únicos cientistas que ganhou duas • 1972 - QUÍMICA: Christian B. Anfinsen, Stanford Moore evezes o prêmio Nobel: é Frederick Sanger que William H. Stein pelos estudos na enzima ribonuclease. • 1971 - MEDICINA: Earl W. Jr. Sutherland pela descorberta doem 1958 descobriu a estrutura da insulina e mecanismo de ação dos hormônios.em 1980 desenvolveu técnicas de seqüencia- • 1971 - QUÍMICA: Gerhard Herzberg pelo estudo da estrutura eletrônica e geométrica dos radicais livres.mento de DNA. Linus Pauling também ga- • 1970 - QUÍMICA: Luis F. Leloir por estudos na biossíntese denhou dois prêmios: em 1954 por seus estudos carboidratos • 1968 - MEDICINA: Robert W. Holley, Har Gobind Khorana ecom ligações químicas de biomoléculas e em Marshall W. Nirenberg pela interpretação do código genético e a1962 o prêmio Nobel da Paz. Neste seleto síntese protéica. • 1964 - QUÍMICA: Dorothy Crowfoot Hodgkin pela criação declube de ganhadores de mais de um prêmio técnicas de Raios-X para estabelecer a estrutura de compostos bi-Nobel consta, ainda, Marie S. Curie em 1911 oquímicos. • 1964 - MEDICINA: Konrad Bloch e Feodor Lynen pelaganhou o Nobel de Química e em 1903 o de descoberta do mecanismo e regulação do metabolismo doFísica. colesterol e ácidos graxos. A seguir, a listagem completa dos ga- • 1962 - MEDICINA: Francis Harry Compton Crick, James Dewey Watson e Maurice Hugh Frederick Wilks pela descoberta da es-nhadores do Prêmio Nobel de Química e Me- trutura do DNA.dicina com estudos bioquímicos. • 1962 - QUÍMICA: Max Ferdinand Perutz e John Cowdery Ken- drew pelo estudo da estrutura de proteínas globulares. • 1961 - QUÍMICA: Melvin Calvin pelo esclarecimento da fotos-• 2000 - MEDICINA: Arvid Carlsson, Paul Greengard e Eric R síntese. Kandel pelos estudos na transdução de sinais no sistema nervo- so. • 1958 - QUÍMICA: Frederick Sanger pela determinação da estru- tura da insulina• 1999 - MEDICINA: Günter Blobel por descobrir que proteínas possuem sinais que regem sua localização e transporte celular. • 1959 - MEDICINA: Severo Ochoa e Arthur Kornberg pela des- coberta da biosíntese de DNA e RNA.• 1998 - MEDICINA: Robert F. Furchgott, Louis J. Ignarro e Ferid Umrad pela descoberta da síntese de ácido nítrico no or- • 1957 - QUÍMICA: Alexander R. Todd pelo trabalho com nucleo- ganismo e sua função no sistema cardiovascular. tídeos e co-enzimas.• 1997 - MEDICINA: Stanley B. Prusiner pela descoberta dos • 1955 - MEDICINA: Axel Hugo Theodor Theorell pela descoberta príons, novo modelo biológico de infecção de origem protéica. da natureza oxidativa de enzimas.• 1997 - QUÍMICA: Paul B. Boyer e Jonh E. Walker pela eluci- • 1955 - QUÍMICA: Vincent Du Vigneaud pela síntese de hormô- dação do mecanismo enzimático da síntese do ATP e Jens C. nios polipetídeos. Skou pela descoberta da enzima responsável pela síntese do • 1953 - MEDICINA: Hans Adolf Krebs e Fritz Albert Lipmann ATP. pela descoberta do ciclo do ácido cítico e do papel da coenzima-• 1994 - MEDICINA: Alfred G. Gilman e Martin Rodbell pela A. descoberta das proteínas-G. Ricardo Vieira
  15. 15. Fundamentos de Bioquímica - Capítulo 1 - O que Estuda a Bioquímica? 12• 1954 - QUÍMICA: Linus Carl Pauling pelo estudo nas ligações Para testar seus conhecimentos químicas de biomoléculas.• 1950 - MEDICINA: Edward Calvin Kendal, Tadeus Reichstein 1. O que estuda a Bioquímica? e Philip Showalter pela descoberta dos hormônios da córtex a- 2. Qual a composição química dos seres vivos? Que drenal. são biomoléculas?• 1943 - MEDICINA: Henrik Carl Dam e Edward Adelbert 3. Quais as funções das biomoléculas? Doisy pela descoberta da Vitamina K.• 1948 - QUÍMICA: Arne Wilhelm Kaurin Tiselius pela pesquisa 4. Quantos aminoácidos são verdadeiramente essenci- em eletroforese de proteínas plasmáticas. ais e não-essenciais? Justifique sua resposta.• 1947 - QUÍMICA: Robert Robinson pelo estudo de bioquímica 5. Qual o destino dos aminoácidos no metabolismo vegetal. hepático?• 1947 - MEDICINA: Carls Ferdinand Cori, Gerty Theresa Cori 6. Organize um quadro com as formas de excreção do e Bernardo Alberto Houssay pela pesquisa no metabolismo do glicogênio e da glicose. nitrogênio protéico nas diversas classes de animais.• 1946 - QUÍMICA: James Batcheller Sumner, Jonh Howard 7. Comente sobre a importância da lactose como fonte Northrop e Wendell Meredith Stanley pelos estudos em enzi- de energia em mamíferos? mas. 8. O que é hiper e hipoglicemia?• 1939 - QUÍMICA: Adolf Friedrich Johann Buternandt pelo estudo dos hormônios sexuais e Leopold Ruzicka pelo estudo 9. Porque há redução do peso corpóreo quando restrin- de terpenos e polimetilenos. ge-se o consumo de carboidrato?• 1938 - QUÍMICA: Richard Khun pela pesquisa com carotenói- 10. Porque um paciente diabético assemelha-se a um des e vitaminas. paciente em jejum prolongado, no que diz respeito• 1937 - MEDICINA: Albert Szent-Györgyi Von Nagyrapolt ao metabolismo energético? pela descoberta do metabolismo energético celular. 11. Quais dos ganhadores (ou seus trabalhos) do Prêmio• 1936 - MEDICINA: Hallert Dale e Otto Loewi pela descoberta da trasnmissão química do impulso nervoso. Nobel de Química e Medicina que trabalharam com• 1937 - QUÍMICA: Walter Norman Haworth e Paul Karrern modelos bioquímicos, você já tinha ouvido falar? pelo trabalho com carboidratos, carotenóides, vitaminas A, B2 Qual a molécula que mais prêmios deu a seus pes- e C. quisadores?• 1931 - MEDICINA: Otto Heinrich Warburg pela descoberta da natureza da ação das enzimas respiratórias.• 1930 - QUÍMICA: Hans Fisher pela pesquisa dos grupamentos metálicos da hemoglobina e clorofila.• 1929 - QUÍMICA: Arthur Harden, Hans Karl August Von Para navegar na Internet Euler-Chelpin pelo estudo das enzimas fermentadoras de açú- car. HomePage do Prof. Ricardo Vieira:• 1929 - MEDICINA: Christiaan Eijkman e Frederick Gowlans http://www.fundamentosdebioquimica.hpg.com.br Hopkins pelo estudo com vitaminas.• 1928 - QUÍMICA: Adolf Otto Reinhold Windaus pelo estudo The World Wide Web Virtual Library: Biosciences: de vitaminas. http://golgi.harvard.edu/biopages/all.html• 1927 QUÍMICA: Heinrich Otto Wieland pelo estudo da constituição dos ácidos biliares.• 1923 - MEDICINA: Frederick Grant e John James Richard Revista Brasileira de Análises Clínicas: Macleod pela descoberta da insulina. http://www.terravista.pt/aguaalto/1207/boyle.html• 1922 - MEDICINA: Archibald Vivian Hilll e Otto Fritz Meye- rhof por estudos do metabolismo muscular AllChemy Web- Química e Ciências afins:• 1915 - QUÍMICA: Richard Martin Willstätter pela pesquisa com clorofila. http://allchemy.iq.usp.br/• 1910 - MEDICINA: Albrecht Kossel por seu trabalho em bioquímica celular com proteínas e substâncias nucléicas. The Nobel Prize Oficial Site:• 1907 QUÍMICA: Eduard Buchner pela descoberta da fermenta- http://www.nobel.se/ ção celular.• 1902 - QUÍMICA: Hermann Emil Fisher pela pesquisa em síntese de carboidratos e purinas. A Brief History of Biochemistry:• 1901 - QUÍMICA: Jacobus Henricus Vant Hoff pela lei de http://www.wwc.edu/academics/departments/chemistry/courses pressão osmótica. /chem431/lectures/introlect.html Biomania: http://www.biomania.com.br/mapasite/map.htm Biochemistry On-Line: http://www.biochemist.com/home.htm Bioquímica y Biología Molecular en la Red: http://www.yi.com/home/PerdigueroEusebio/bioquimica.html Science: http://intl.sciencemag.org/ Nature: http://www.nature.com/ Ricardo Vieira
  16. 16. Capítulo 2 Bioquímica dos Alimentos A evolução das espécies sempre se Acontece que os compostos alimenta-apoiou em novas maneiras de se obter energia res são sintetizados em tamanha quantidadedas mais variadas fontes para assim melhor que esses seres se viram obrigados a armaze-aproveitar as matérias primas que a natureza nar parte de dele e excretar o excesso juntooferece aos seres vivos. Seres mais sofistica- com oxigênio (sem dúvida, um “lixo de luxo”dos na forma de obter energia, têm-se mostra- deste processo metabólico). Entretanto, o apa-do superiores nesta escala evolutiva e seus recimento de oxigênio livre na atmosfera de-descendentes impõem-se na pirâmide evoluti- morou cerca de um bilhão de anos desde ova. aparecimento dos primeiros organismos fotos- Um grupo numeroso de seres vivos sintéticos, as cianobactérias, como pode ob-especializou-se em captar a energia luminosa e servar nos registros geológicos.convertê-la em energia química para sintetizar Somente após esse longo período outroalgumas moléculas energéticas: são os autó- grupo de seres vivos, especializou-se em obtertrofos. As matérias-primas bases para essa a energia necessária para suas reações orgâni-síntese de alimentos eram compostos abundan- cas alimentando-se dos nutrientes produzidostes na atmosfera primitiva, como o gás carbô- pelos organismos autótrofos e o O2 da atmos-nico (CO2), amônia (NH3), água (H2O). Com a fera: são os heterótrofos. As formas primitivasajuda de energia proveniente das radiações eram, entretanto, unicelulares, sendo necessá-luminosas do sol, por fotossíntese, começou- rio mais um bilhão de anos para a organizaçãose a acumular um composto até então escasso em seres multicelulares mais complexos (Figu-na atmosfera: o oxigênio (O2) que era expelido ra 2-1).pelos organismos fotossintéticos como dejetometabólico.Figura 2-1 - A idade da terra é estimada em cerca de 4,5 bilhões de anos, sendo proposto que por volta do primeiro bi-lhão tenha surgido as primeiras células fotossintéticas autótrofas. No entanto, o O2 atmosférico necessário para o surgi-mento dos autótrofos só torna-se disponível cerca de 2 bilhões de anos depois, devido à absorção do oxigênio produzidopelo ferro da superfície da terra, fato comprovado pela existência de enormes depósitos de óxido de ferro nos sedimen-tos mais antigos do planeta. Os seres muticelulares demoraram cerca de 3 bilhões para surgirem, o que mostra a dificul-dade da organização celular parcialmente possibilitada pelo metabolismo aeróbio. (Adaptado de Biologia Molecular daCélula - Albert B. et al., p.16, 1997.)
  17. 17. Fundamentos de Bioquímica - Capítulo 2 - Alimentos 14 Desta forma, começa-se a desenhar a Forma-se, então, um elo importante complexa rede de relacionamento ecológico entre os seres vivos, construindo a complexa entre produtores e consumidores, havendo teia alimentar que faz com que a Terra funcio- total harmonia entre eles, uma vez que os ne como um gigantesco ser vivo e prossiga, compostos nitrogenados produtos da degrada- lentamente, seus passos evolutivos. ção dos heterótrofos eliminados para o meio O relacionamento entre consumidores e (amônia, uréia, nitritos, nitratos) juntamente produtores está ligado à disponibilização de com o CO2 produto das oxidações biológicas, carbono o oxigênio para os processos metabó- passam a ser a principal fonte de matéria- licos, enquanto que os decompositores forne- prima para a fotossíntese. cem, principalmente, o nitrogênio reciclado Uma série de organismos especializou- dos tecidos mortos e dejetos, apesar de o ciclo se em reciclar os dejetos metabólicos desses dos nitrogênio, carbono e oxigênio ser comum organismos (p.ex.: fezes e urina), assim como para todos os seres vivos, de certa forma (Fi- os seus corpos após a sua morte: os decompo- gura 2-2). sitores)Figura 2-2: O ciclo do carbono entre produtores (vegetal), consumidores (animal) e decompositores (fungos e bactérias).Consumidores e produtores trocam entre si, principalmente, carbono e oxigênio enquanto que os decompositores reciclam onitrogênio. Ricardo Vieira
  18. 18. Fundamentos de Bioquímica - Capítulo 2 - Alimentos 15 O ser humano, objeto de nosso estudo, (Vioult & Juliet); “Substâncias, em geral natu-posiciona-se no topo desta teia alimentar, che- rais e complexas, que associadas às de outrosgando a mudar o ecossistema em prol de sua alimentos em proporções convenientes, sãosobrevivência, na procura da matéria-prima capazes de assegurar o ciclo regular da vidapara suas reações metabólicas. A despeito da de um indivíduo e persistência da espécie adiscussão ecológica, o conhecimento da estru- qual ele pertence” (Randon & Simonnet); “Astura e funcionamento do corpo humano é ne- matérias, qualquer que seja a natureza, quecessário para poder adaptar-se melhor às ad- servem habitualmente ou podem servir à nu-versidades impostas pela evolução e, como trição” (Littré); “Substâncias necessárias àtem feito, impor sua soberania entre as espé- manutenção dos fenômenos do organismo sa-cies, sob o preço, infelizmente, da devastação dio e à reparação de partes que se faz cons-do ambiente e a extinção de várias espécies. tantemente” (Claude Bernard); “Substância Desta forma, o ato de obter substratos que, incorporada ou não ao organismo, nelepara as reações orgânicas básicas que ocorrem exerce função de nutrição” (Escudero).no interior das células do organismo, em suma, Entretanto, o termo alimento possuiconstitui o ato da alimentação. Basicamente, significado bastante complexo que ultrapassaos nutrientes de origem alimentar são forneci- os limites da bioquímica devendo ser estudadodos pelos carboidratos (açúcares), lipídios com um caráter multidisciplinar, uma vez que(gorduras) e proteínas e possuem função pri- envolve a química, biologia, agronomia, vete-mordial a produção de energia celular. Entre- rinária, nutrição, além das ciências da saúde.tanto, essa concepção, puramente energética, Desta forma, a abordagem a ser realizada nestepode cometer alguns equívocos uma vez que capítulo, diz respeito ao estudo da composiçãomuitas outras moléculas são requeridas para o química dos alimentos e da forma como é a-funcionamento celular ou mesmo para propor- presentado para o metabolismo humano. Den-cionar a absorção adequada dos nutrientes e tro deste ponto de vista, a digestão dos ali-não estão envolvidas diretamente no processo mentos será abordada neste capítulo por sede produção de energia. tratar de uma fase fisiológica adaptada às pro- Assim sendo água, eletrólitos e vita- priedades dos alimentos. Nos capítulos corres-minas, que não possuem uma função energéti- pondentes aos estudos de cada biomolécula,ca direta, são alimentos indispensáveis para o serão abordadas peculiaridades de cada pro-ser humano; precisam estar presentes na dieta cesso digestivo de interesse para o metabolis-para suprir as necessidades diárias do orga- mo da biomolécula em questão.nismo nas reações orgânicas uma vez que nãosão sintetizados pelo organismo (a água pro- Classificação dos alimentosduzida nas reações orgânicas supre apenascerca de 5% das necessidades diárias do ser Do ponto de vista biológico, os alimen-humano). tos se agrupam em três classes: De maneira semelhante, as fibras vege- a) Energéticos: são os que fornecem substra-tais, que não possuem digestão intestinal não tos para a manutenção da temperatura cor-sendo absorvidas, são indispensáveis na ali- pórea, liberando energia térmica necessáriamentação por manter a forma do bolo fecal, para as reações bioquímicas. São os carboi-facilitando a absorção dos demais alimentos. dratos, lipídios e proteínas. Os carboidratosSomente algumas bactérias e protozoários, são os alimentos energéticos por excelência,presentes no sistema digestivo de ruminantes e pois são diretamente produzidos na fotos-cupins, conseguem digerir as fibras vegetais síntese dos autótrofos e degradados em to-(feitas, principalmente, de celulose) sendo, dos os organismos vivos, sem exceção, anestes animais, a principal fonte energética. partir de enzimas específicas. Os lipídios e O conceito clássico de alimento varia as proteínas, apesar de possuírem poder e-de acordo com o ponto de vista, como, por nergético superior ou igual aos carboidratosexemplo: “A matéria prima para a fabricação (Tabela 2-1), têm funções outras no orga-dos materiais de renovação do organismo” nismo, possuindo digestão e absorção len- Ricardo Vieira
  19. 19. Fundamentos de Bioquímica - Capítulo 2 - Alimentos 16 tas, sendo utilizados secundariamente como cionando a concentração exata dos substra- produtores de energia. tos (água), bem como agentes estabilizado-Tabela 2-1: Calor de combustão e energia disponíveis res de várias enzimas ou mesmo regulandonas fontes de alimentos mais importantes. a quantidade de água intracelular ou a exci- tabilidade da membrana (minerais). Apesar Calor de Combus- Oxidação de não serem digeridas ou absorvidas, as fi- tão in vitro humana (in (bomba calorimé- vivo) em bras vegetais desempenham função impor- trica) em kcal/g kcal/g tante no processo digestivo, como será visto Proteínas 5,4 4,1 (*) ainda neste capítulo. Lipídios 9,3 9,3 Carboidratos 4,1 4,1 Etanol 7,1 7,1 Necessidade de alimentos( ) * Oxidação das proteínas corrigidas pela perda dosaminoácidos excretados na urina. O organismo requer nutrientes suficien-Fonte: Harper, 1994, p. 608. tes para proporcionar energia livre correspon- dente às necessidades diárias. A manutenção A capacidade energética dos alimentos dá- do peso corporal constante é o melhor indica- se devido ao alto calor de combustão das li- dor de que existe energia suficiente na dieta e gações C-C (cerca de 54 kcal). No capítulo cada grupo alimentar fornece energia própria à 3 sobre Bioenergética, serão abordados te- sua composição química, com as necessidades mas relativos ao poder calórico das biomo- individuais de energia dependendo de vários léculas. fatores próprios do alimento e outros fatores inerentes de quem se alimenta.b) Plásticos ou estruturais: atuam no cresci- A ingestão dos nutrientes deve ser feita mento, desenvolvimento e reparação de te- de forma balanceada de modo a permitir a ab- cidos lesados, mantendo a forma ou prote- sorção sem carências ou excessos, pois caso gendo o corpo. Novamente, proteínas, lipí- isso não seja observado, sobrevêm a desnutri- dios e carboidratos são os principais repre- ção e a obesidade, respectivamente, que são sentantes, estando presentes na membrana distúrbios patológicos oriundos da alimentação celular e região intersticial. Em vegetais, o inadequada seja qualitativa ou quantitativa- carboidrato celulose (um polímero de glico- mente. se) representa o principal composto da pa- A desnutrição constitui-se um grave rede celular que garante a forma da célula distúrbio alimentício inerente a ingestão de vegetal, mesmo em períodos de excesso ou quantidades insuficientes para manter o meta- escassez de água. O depósito cumulativo de bolismo basal. As substâncias de reserva são celulose em algumas árvores apresenta re- rapidamente esgotadas e os subprodutos meta- sistência comparada aos metais resistentes bólicos acarretam vários distúrbios que podem como o ferro. A quitina é um polímero deixar seqüelas graves, apesar de, na maioria muitíssimo parecido com a celulose (a ex- dos casos, o restabelecimento da dieta normal, ceção de um grupamento -OH substituído promove a volta às condições de normalidade por um NH2 no C2) e que confere extrema metabólica do indivíduo. resistência ao exoesqueleto dos artrópodes. São comuns doenças nutricionais em A água e os sais minerais representam os crianças (principalmente por um fator social, componentes da alimentação que não são típico de países do terceiro mundo) e em adul- exclusivos de organismos vivos, mais pos- tos em processo de emagrecimento espontâneo suem funções estruturais importantíssimas. realizado por meio de dietas que levam em consideração simplesmente a privação da ali-c) Reguladores: aceleram os processos orgâ- mentação calórica. nicos, sendo indispensáveis ao ser humano. Na ocorrência de desnutrição calórica São as vitaminas, água, sais minerais e fi- associada a carência de proteínas, estabele- bras vegetais. Favorecem a dinâmica celular cem-se as síndromes de má-nutrição conheci- como catalisadores (vitaminas) ou propor- das como kwashiakor e marasmo. Ricardo Vieira
  20. 20. Fundamentos de Bioquímica - Capítulo 2 - Alimentos 17 O kwashiakor é caracterizado por e- massa corporal mais rapidamente do que odema (devido a baixa quantidade de proteínas tempo que levou para perdê-la, e em quantida-no sangue o que leva à retenção de água nos de, freqüentemente, superior àquela observadatecidos), lesões na pele, despigmentação do antes da dieta.cabelo, anorexia, hepatomegalia. É conse- Em adultos, o aumento da massa gor-qüência ingestão inadequada de proteínas, durosa se dá pelo aumento do volume dos adi-mesmo com quantidade suficiente de calorias. pócitos, o que torna o esvaziamento brusco, noO marasmo caracteriza-se pela ausência de caso das dietas exageradas, um fator de flaci-edema, para no crescimento e perda muscular dez para o tecido adiposo que fica propício aextrema e é resultante de uma deficiência caló- ser reposto em seu volume quando termina arica prolongada com uma alimentação protéica dieta.adequada. Freqüentemente, uma síndrome Desta forma, para o controle da obesi-desnutricional resultante da combinação dessas dade (exceto para as formas geneticamenteduas doenças leva o indivíduo à morte. determinadas) o controle da massa corporal só A obesidade, por outro lado, corres- é possível por um programa de reeducaçãoponde a uma doença dos maus hábitos alimen- alimentar aliado a incorporação de hábitos detares, onde o excesso de lipídios e carboidratos atividades físicas para “queimar” o excesso de(que se convertem em lipídios no fígado, como alimentos calóricos ingeridos diariamente.veremos em capítulos posteriores) leva a um Na figura 3-1 está apresentada a fórmu-acúmulo de lipídios nos adipócitos acima dos la de cálculo do índice de massa corporalníveis normais de massa corpórea para o indi- (IMC) e as faixas de limite inferior e superiorvíduo. Este acúmulo promove a duplicação do do peso ideal para um indivíduo, levando emnúmero de adipócitos favorecendo o aumento consideração sua altura e peso.da massa corpórea além nos limites normaispara o indivíduo. Isso se dá devido ao tipo detecido adiposo existente nas primeiras fases da peso (kg) IMC =vida, o tecido adiposo multilocular ou verme- [altura (m)]2lho, que desaparece rapidamente podendo ≤ 18,5 = subpeso 18,5 – 24,9 = normalpermanecer, entretanto, até a adolescência. 25 – 29,9 = sobrepeso >30,0 – 39,9 = obeso Já no início da maturação sexual, entre- ≥ 40 = obeso grave (obesidade mórbida)tanto, há somente o tecido adiposo do tipounilocular ou amarelo, que não mais se dupli- Limite inferior de peso: 20 x [altura (m)]2 Limite superior de peso: 25 x [altura (m)]2ca, mas aumenta de tamanho até 100 vezeslevando a um aumento no volume do tecido Figura 2-3 - Fórmula de cálculo de índice de massaadiposo sem, no entanto, o aumento no núme- corpórea (IMC) e limites de peso a partir do peso ero de células. altura de um indivíduo. Um fato interessante é observado (Fonte: software Biobrás para consultas médicas -quando um pré-adolescente obeso é submetido http://www.biobras.com.br)a dieta hipocalórica e perde uma quantidadesignificativa de massa corporal em um curto Alguns tipos de câncer estão intima-período. Nestes casos, é observado o esvazia- mente relacionados com o tipo de dieta, comomento progressivo das reservas de lipídios dos o câncer de esôfago, estômago, intestino gros-adipócitos, sendo este estímulo desencadeante so, mama, pulmão e próstata. Aparecem, ge-do processo de divisão celular o que faz com ralmente, entre os 70 e 80 anos sendo que 15%que haja um número maior de adipócitos após têm sobrevida de 5 anos.o término da dieta, apesar de conterem menos Outros fatores ambientais e genéticoslipídios do que anteriormente. Entretanto, esse influenciam na gênese desses tipos de câncer,número duplicado de adipócitos permite uma porém é observado que em países onde a inci-maior absorção de lipídios quando o indivíduo dência de um tipo de câncer é baixa observa-seretorna às condições alimentícias normais an- que os imigrantes para países onde a incidên-terior à dieta, fazendo com que aumente a cia do câncer á alta, passam a ter um aumento na incidência da doença, o que sugere a rela- Ricardo Vieira
  21. 21. Fundamentos de Bioquímica - Capítulo 2 - Alimentos 18ção do surgimento da doença com fatores cul- Balanceamento de alimentosturais do país, como é o caso dos tipos de ali-mentação. Para manter o equilíbrio do peso corpó- A cárie dentária é um exemplo típico reo, uma dieta balanceada deve conter alimen-de doença causada pelo acúmulo de alimentos tos de origem animal e vegetal composta dosna cavidade bucal, nos espaços interdentários, vários tipos de biomoléculas, disposto de for-que possibilita às bactérias e fungos da flora ma balanceada para suprir as necessidadesoral e àquelas presente na alimentação, prolife- energéticas do indivíduo.rem e produzir produtos abrasivos (p.ex.: ácido Os carboidratos e lipídios são primari-láctico, etanol, aminas) que destroem progres- amente calóricos, devendo ser distribuído comsivamente a dentina dando origem à cárie. As parcimônia na alimentação. As proteínas pos-proteínas são utilizadas pelas bactérias para suem alto valor biológico quando possuemproduzir uma matriz viscosa que se fixa aos grande variedade de aminoácidos. As vitami-dentes (placa bacteriana) que permite a prolife- nas e minerais são requisitadas em pequenasração de microorganismos para a produção dos quantidades diárias. A água tem um volumeprodutos abrasivos. diário de acordo com a perda por evaporação, Muitas outras doenças estão relaciona- urina e fezes. Os alimentos disponíveis para odas a distúrbios alimentares, dentre elas desta- ser humano são agrupados, de forma didática,cam-se: em cinco grupos:• Úlceras: relacionada com fatores alimenta- • Grupo I - Leite e derivados: ricos em res, genéticos e psicológicos. proteínas de alto valor biológico, grande• Obstrução pilórica: por contração de uma quantidade de cálcio, vitaminas A, D, E e úlcera, processo tumoral ou anomalia con- do complexo B. gênita e é caracterizada por vômitos, dis- • Grupo II - Carnes, ovos, peixes e maris- tensão abdominal e acidose metabólica por cos - ricos em proteínas de alto valor bio- perda de ácido clorídrico; lógico, ferro, vitamina A e do complexo B.• Síndrome de Zollinger-Ellison: úlcera • Grupo III- Gorduras e óleos. péptica causada por um tumor pancreático; • Grupo IV - Cereais e derivados, legumes• Anorexia: distúrbio nervoso que induz a secos e produtos açucarados : ricos em fobia de ganhar peso. carboidratos de carbono, proteínas de ori-• Bulimia: relacionada com compulsão para gem vegetal (baixo valor biológico), ferro, comer forçando o paciente a estimular o vitamina B1 e fibras. vômito para poder comer mais. • Grupo V - Hortaliças e frutos: ricos em• Anemia perniciosa: acloridria e atrofia vitaminas, minerais e fibras, com quanti- gástrica promovem a incapacidade de se- dades variáveis de carboidratos. cretar o fator intrínseco de absorção da vi- tamina B12, fato comum em indivíduos Para distribuir os vários grupos de ali- anorexígenos. mentos dentre as refeições diárias, pode-se• Síndromes de má-absorção: devido a le- estabelecer porções correspondentes a uma sões na mucosa gastrointestinal que pode xícara de chá (cerca de 200 ml). ser causada por microorganismos presentes • Grupo I: 2 a 3 porções nos alimentos; • Grupo II: 1 a 2 porções• Esteatorréia: falha na digestão ou absor- • Grupo III: 2 a 3 porções ção dos lipídios; • Grupo IV: 5 a 7 porções• Diarréia: produção excessiva de matéria • Grupo V: 5 a 7 porções fecal por excesso de água nas fezes. A orientação nutricional, entretanto, depende de avaliação clínica de doenças que podem ter complicações com a alimentação de certos grupos de alimentos (p.ex.: hipercoles- terolemia, diabetes mellitus). Ricardo Vieira

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