1. Teil 3: Die neuronale Membran im Ruhezustand
1. Einführung
- Das Aktionspotenzial: Signale mit einer festgelegten Dauer und Stärke; erfolgt an der Zellmembran
2. Das chemische Milieu
A) Cytosol und Extrazellulärflüssigkeit
- Wasser ist der Hauptbestandteil der Flüssigkeit innerhalb des Neurons und der Flüssigkeit die das
Neuron umgibt
-> In diesem Wasser sind elektrisch geladene Atome, Ione gelöst
a) Wasser
- H2O
- Eigenschaft: ungleichmäßige Verteilung der elektrischen Ladung
- Die beiden Wasserstoffatome und das Sauerstoffatom sind kovalent miteinander verbunden das
heißt sie haben gemeinsame Elektronen
-> Diese Elektronen verbringen mehr Zeit in assoziation mit dem Sauerstoffatom
- Sauerstoffatom: negative Ladung
- Wasserstoffatom: positive Ladung
- H2O als polares Molekül, das von polaren kovalenten Bindungen zusammengehalten wird
b) Ionen
- Kochsalz: ein Kristall aus Natrium und Chlorif Ionen, die durch die elektrische Naziehungskraft
zwischen entgegengesetze geladenen Ionen zusammengehalten werden
- ionische Bindung: Anziehungskraft zwischen Ionen
- Jedes Ion, das sich vom Kristall ablöst, wird von einer Kugel aus Wassermolekülen umgeben
- Hydrathülle: Wassermoleküle die jedes Ion umgeben und von anderen isolieren
- Die elektrische Ladung eines Atoms hängt von der Differenz zwischen der Anzahé an Protonen und
der Elektronen ab
-> Differenz von 1: einwertig
-> Differenz von 2: zweiwertig usw.
- Kationen: Ionen mit einer positiven elektrischen Ladung
- Anionen: Ionen mit einer negativen elektrischen Ladung
- Ionen sind die hauptsächlichen Ladungsträger, die der Weiterleitung von elektrischer Energie in
biologischen Systemen dienen, etwa im Neuron (!)
- wichtige Ionen:
- einwertige Kationen: Na⁺ und K⁺ (Natrium und Kalium)
- zweiwertige Kation: Ca²⁺ (Calcuim)
- einwertige Anion: Cl⁻ (Chlor)
B) Die Phospholipidmembran
- hydrophil: Moleküle die sich im Wasser auslösen (Salz)
- hydrophob: Molekülen die sich nicht mit Wasser mischen lassen (Olivenöl)
a) Die Phospholipiddoppelschicht
= Kernbereich der Nervenzellmembran und bildet für wasserlösliche Ionen eine Barriere
-> Funktion: Isolation des Cytosols des Neurons von der extrazellulären Flüssigkeit
- Phospholipide: wichtigste chemische Bausteine der Zellmembran

2. -> enthalten lange, unpolare Ketten aus Kohlenstoffatomen die mit Wasserstoffatomen verbunden
sind
-> Sie besitzen einen polaren ,,Kopf" (mit dem Phosphat), der hydrophil ist, und einen unpolaren
,,Schwanz" (aus Kohlenwasserstoff), der hdrophob ist.
C) Proteine
- Proteinmoleküle:
-Enzyme: katalysieren im Neuron chemische Reaktionen
- Cytoskelett: gibt dem Neuron seine besondere Form
- Rezeptoren: reagieren auf die Neurotransmitter
- Proteinstruktur
- Proteine: Moleküle die aus zahlreichen Kombinationen von 20 verschiedenen Aminosäuren
zusammengesetzt sind
-> Alle Aminosäuren besitzen ein zentrales Kohlenstoffatom, das mit vier Molekülen kovalent
verknüpft ist: einem Wasserstoffatom, einer Aminogruppe, einer Carboxlgruppe und einer variablen
Gruppe die man als R-Gruppe bezeichnet
- Proteine werden an den Ribosomen im Zellkörper der Neuronen synthetisiert
-> Die Aminosäuren werden zu einer Kette zusammengefügt, wobei die Aminosäuren untereinander
durch Peptidbindungen verknüpft werden.
- Polypeptide: Proteine die aus eoner eonzigen Kette von Aminosäuren bestehen
- vier Ebenen der Proteinstruktur:
1. Primärstruktur: Kette in der die Aminosäuren durch Peptidbindungen verknüpft sind
2. Sekundärstruktur: Alpha-Helix: spiralförmige Konfiguration der Polypeptidkette die durch
ein Proteinmolekül das synthetisiert wird hervorgerufen wird
3. Tertiärstruktur: Wechselwirkungen zwischen den R-Gruppen die dazu führen dass sich die
dreidimensionale Struktur des Moleküls verändert
4. Quartärstruktur: verschiedene Polypeptidketten die sich aneinander binden und so ein
größeres Molekül bilden
- Kanalproteine
- Bereiche in denen unpolare R-Gruppen nach außen zeigen sind hydrophob
- Bereiche mit exponierten polaren R-Gruppen sind hydrophil und neigen dazu eine Libidumgebung
zu meiden
- Ionenkanäle: bestehen aus membrandurchspannenden Proteinmolekülen (vier bis fünf Moleküle)

3. - Ionenselektivität: bestimmt durch den Durchmesser der Pore (Proteine die zusammengelagert sind
und eine Pore bilden) und der Eigenschaften der R-Gruppen
- Kaliumkanäle sind selektiv für K⁺ durchlässig usw
- die ,,Steuerung" (=das ,,Gating"): Kanäle mit dieser Eigenschaft können durch Veränderungen in
der lokalen Mikroumgebung der Membran geöffnet oder geschlossen also gesteuert werden
- Ionenpumpen
= wenn membrandurchspannende Proteine zusammenfinden
- Energiewährung der Zellen: ATP
- Ionpumpen: Enzyme welche die Energie nutzen die durch den Abbau von ATP entsteht, um
bestimmte Ionen quer durch die Membran zu transportien
-> z.B bei der neuronalen Signalübertragung: Na⁺ und Ca²⁺ vom Inneren des Neurons nach außen
pumpen
3. Die Bewegung von Ionen
A) Diffusion
- Die in Wasser gelöste Ionen und Moleküle sind ständig in Bewegung und diese
temperaturabhängige, zufällige Bewegung führt zu einer gleichmäßige Verteilung der Ionen in der
gesamten Lösung
-> Nettobewegung von Ionen von Bereichen mit hoher Konzentration zu Bereicher mit niedriger
Konzentration, diese Bewegung nennt man Diffusion
- Die Diffusion bewirkt dass Ionen durch Kanäle in die Membran wandern auch wenn sie die
Phospholipiddoppelschicht nicht direkt durchqueren
- Konzentrationsgradienten: Konzentrationsunterschiede
- Um Ionen aufgrund von Diffusion durch die Membran zu treiben, muss die Membran zum einen
Kanäle besitzen, die für Ionen durchlässig sind, und zum anderen muss es einen
Konzentrationgradienten quer zur Membran geben.
- Exkurs 3.1 (S.67): Konzentrationen von Substanzen werden als die Anzahl der Moleküle pro Liter
Lösung dargestellt
-> Die Anzahl der Moleküle drückt man als Mol aus.
-> Lösung ist 1-molar (1M) wenn sie eine Konzentration von einem Mol pro Liter aufweist
-> Ein Mol: 6,02 x 10²³ Moleküle
B) Elektrizität
- Die Ionenbewegung kann auch durch das Anlegen eines elektrischen Feldes, da Ionen elektrisch
geladene Teile sind
- Entgegengesetzte Ladungen ziehen sich an und gleiche Ladungen stoßen sich ab (!)
- Kathode: der negative Pol
- Anode: der positive Pol
- Elektrische Strom: die Bewegung der elektrischen Ladung; seine Srärke wird durch das Symbol I
dargestellt und wird in Einheiten gemessen die man als Ampere (A) bezeichnet
- Zwei Faktoren die bestimmen wie viel Strom fließt:
a) Das elektrische Potenzial oder Spannung: Kraft die auf ein geladenes Partikel ausgeübt wird, und
sie resultiert aus dem Ladungsunterschied zwischen Anode und Kathode.

4. -> Je höher der Unterschied, deste mehr Strom fließt
-> Die Spannung wird durch das Symbol V dargestellt und in Einheiten gemessen: Volt (V)
b) Die elektrische Leitfähigkeit: die relative Fähigkeit einer elektrischen Ladung, von einem Punkt zu
einem anderen zu wandern
-> Die Leitfähigkeit wird durch das Symbol g dargestellt und wird in Einheiten gemessen die man als
Siemens (S) bezeichnet
-> Sie hängt ab von der Anzahl der vorhandenen Partikel, die eine elektrische Ladung tragen können
und die Leichtigkeit mit der sich diese Partikel durch das betreffende Medium bewegen können
≠ der elektrische Widerstand: die relative Unfähigkeit einer elektrischen Ladung zu wandern
-> durch das Symbol R dargestellt und in Einheiten gemessen die man als Ohm (Ω) bezeichnet
-> Widerstand als der Kehrwert der Leitfähigkeit (R = 1/g)
- Das Ohm'sches Gesetz: Zusammenhang zwischen dem Potenziel V, der Leitfähigkeit g und der
Strommenge I (I = V/R bzw. I= gV)
-> Strom ist das Produkt aus Leitfähigkeit und Potenzialdifferenz (Wenn die Leitfähigkeit gleich null
ist, fließt kein Strom auch wenn die Potenzialdifferenz sehr groß ist, und umgekehrt)
- Zusammenfassung: Auf jeder Seite der Nervenzellmembran gibt es Ionen in Lösung. Ionen können
die Membran nur durch Kanäle überwinden. Die Membrankanäle können für spezifische Ionen hoch
selektiv sein. Die Bewegung jedes Ions durch seinen Kanal hängt vom Konzentrationsgradienten und
der elektrischen Spannung an der Membran ab.
4. Ionen als Grundlage des Ruhepotenzials
- Membranpotenzial: Spannung an der Nevenzellmembran zu einem beliebigen Zeitpunkt,
dargestellt durch das Symbol Vm (lässt sich messen, indem man Mikroelektrode in das Cytosol
einführt)
- Mikroelektrode: dünnes Glasrohr mit einer besonders feinen Spitze, das die Membran eines
Neurons mit minimaler Schädigung durchdringt.
-> Im Inneren des Neurons ist die Ladung im Verhältnis zur Außenseite elektrisch negativer
-> Diese konstante Differenz, das Ruhepotenzial, wird aufrechterhalten solange ein Neuron keine
Impulse erzeugt
A) Gleichgewichtspotenziale
- Hypothese: Vm = 0 mV, da das Verhältnis von K⁺ und A⁻ auf beiden Seiten der Membran gleich eins
ist. Beide Lösungen sind elektrisch neutral
- Kaliumkanäle werden eingeführt: aufgrund der Permeabilität dieser Kanäle könnte K⁺ die Membran
frei durchqueren, A⁻ jedoch nicht.
-> Dies führt zu einer negativen Nettoladung und so baut sich quer zur Membran eine elektrische
Potenzialdifferenz auf
-> Nun beginnt die elektrische Kraft, positiv geladene K⁺-Ionen wieder ins innere der Zelle zu drücken
-> Wenn eine bestimmte Potenzialdifferenz erreicht ist, gleicht die elektrische Kraft, die die K⁺-Ionen
nach innen drückt, genau dieDiffusionskraft aus, die die Ionen nach außen drückt
-> Gleichgewicht(!) = elektrische Kraft und Diffusionskraft gleich groß und entgegengesetzt und die
Nettobewegung von K⁺-Ionen hört auf
- Gleichgewichtspotenzial von Ionen oder einfach Gleichgewichtspotenzial: die elektrische
Potenzialdifferenz, die einen Konzentrationsgradienten von Ionen genau ins Gleichgewicht bringt; es
wird durch das Symbol Eᵢₒᵤ dargestellt

5. - Vier wichtige Aspekte: (S. 70-71)
1) Große Veränderungen des Membranpotenzials werden durch kleinste Veränderungen der
Ionenkonzentration verursacht
2) Die Nettodifferenz der elektrischen Ladung entsteht an der inneren und der äußeren Oberfläche
der Membran
3) Die Rate des Ionenflusses durch die Membran ist zur Differenz zwischen Membranpotenzial und
Gleichgewichtspotenzial proportional
-> elektrochemische Tribkraft: die Differenz zwischen dem tatsächlichen Membranpotenzial und
dem Gleichgewichtspotenzial (Vm - E ion) für ein bestimmtes Ion
4) Wenn der Konzentrationsunterschied an der Membran für ein Ion bekannt ist, lässt sich ein
Gleichgewichtspotenzial für diese Ion berechnen
- Die Nernst- Gleichung
- Kaliumgleichgewichtspotenzial: E k
- Natiumgleichgewichtspotenzial: E Na
- Calciumgleichgewichtspotenzial: E Ca
- Die Nernst-Gleichung: hier geht die Ladung des Ions, die Temperatur und das Verhältnis zwischen
äußerer und innerer Ionenkonzentration ein
z.B K⁺ im Inneren der Zelle 20-mal so hoch konzentriert wie außen
-> dann ist E k = -80 mV
B) Konzentrationsgradienten
- Die Konzentrationsgradienten von Ionen werden durch die Aktivität von Ionenpumppen in der
Nervenzellmembran aufgebaut
- zwei Pumpen:
a) Die Natrium-Kalium-Pumpe: Enzym das ATP bei Anwesenheit von internem Na⁺ abbaut. Die
chemische Energie die diese Reaktion freisetzt, treibt eine Pumpe an, die Na ⁺ aus dem Inneren der
Zelle gegen externes K⁺ austauscht. Die Aktivität dieser Pumpe stellt sicher dass K⁺ im Inneren des
Neurons und Na⁺ außerhalb konzentriert wird. Die Pumpe verbraucht etwa 70% der ATP-Menge die
das Gehirn benötigt
b) Die Calciumpumpe: Enzym das Ca²⁺ aus dem Cytosol aktiv durch die Zellmembran aus der Zelle
transportiert. Zusätzliche Mechanismen verringern die Ca²⁺-Konzentration im Inneren der Zelle bis
zu einem geringen Wert
C) Ionenpermeabilitäten im Ruhezustand
- Wiederholung: Ein Gleichgewichtspotenzial für ein Ion ist das Membranpotenzial, das entsteht,
wenn eine membran allein für das Ion selektiv permeabel ist
- z.B Wennd ie membran eines Ions nur für K⁺durchlässig wäre,würden das Membranpotenzal gleich
E k sein, das -80 mV beträgt
- Goldman-Gleichung: Rechnung des Ruhepotenzial der Membran; hier gehen die die relativen
Durchlässigkeiten der Membran für die verschiedenen Ionen ein; das Ruhepotenzial liegt bei -65mV
- Die große Welt der Kaliumkanäle
- Die Selektivität für K⁺-Ionen entsteht durch die Anordnung der Aminosäurereste, die die Poren der
Kanäle auskleiden
- Kaliumkanäle bestehen aus vier Untereinheiten

6. -> Porenschleife: Teil des Selektivitätsfilter, der den Kanal vor allem für Kalium durchlässig macht
- Bedeutung der extrazellulären Kaliumkonzentration
- Wiederholung: Da die Zellmembran im Ruhezustand für K⁺ am durchlässigsten ist, liegt das
Membranpotenzial nahe bei E k.
- Eine Folge der hohen K⁺-Permeabilität besteht darin, dass das Membranpotenzial für
Veränderungen der extrazellulären Kaliumkonzentration besonders empfindlich ist.
- Depolarisation: eine Veränderung des Membranpotenzial vom normalen Ruhewert (-65mV) zu
einem weniger negativen Wert
- Die Blut-Hirn-Schranke: eine Spezialisierung der Wände von Gehirnkapillaren, die die Bewegung
von Kalium und anderen Substanzen im Blut in die extrazelluläre Flüssigkeit des Gehirns begrenzt
- Gliazellen, besonders Astrocyten verfügen über einen wirksamen Mechanismus extrazelluläre K⁺-
Ionen aufzunehmen, sobald die Konzentration zunimmt
- räumlicher Kaliumpuffer: Mechanismus für die Regulierung von [K⁺]a durch die Astrocyten
- Nicht alle erregbaren Zellen sind vor der Erhöhung der Kaliumkonzentration geschützt
5. Abschließende Bemerkung
- Die Aktivität der Natrium-Kalium-Pumpe erzeugt quer zur Membran einen hohen K⁺-
Konzentrationsgradienten und erhält ihn aufrecht
- Die Nervenzellmembran ist im Ruhezustand für K⁺ sehr durchlässig, was auf die in der
Membran verhandenen Kaliumkanäle zurückzuführen ist.
- Die Bewegung von K⁺-Ionen durch die Membran entlang ihrem Konzentrationsgradienten
führt dazu, dass das Innere des Neurons negativ geladen ist