carbondioxide fixation

1. 1

2. 2

3. stroma
สารตั้งต้นที่ใช้ คือ NADPH ATP CO2
ผลิตภัณฑ์ที่ได้ คือ Glucose
3

4. ปี พ.ศ. 2493 (ค.ศ. 1950) คัลวิน (Melvin Calvin) แอนดรู เอ เบนสัน
(Andrew A Benson) และคณะ ได้นาสาหร่ายสีเขียวเซลล์เดียว คลอเรลลา
(Chlorella) และน้าใส่ในขวดแก้ว
4

5. • ผ่านแสงและ CO2 ที่เป็น 14C ที่อยู่ในรูปของ H14CO-
3 เข้าไปในขวดเพื่อให้เกิด
การสังเคราะห์ด้วยแสง
• เมื่อผ่านไปได้ประมาณ 60 วินาที ตรวจสารประกอบแล้วพบ 14C ใน
สารประกอบของ ฟอสโฟกลีเซอริก (Phosphoglyceric acid) หรือ PGA
• PGA มีคาร์บอนอยู่ 3 อะตอมในโมเลกุล แต่มีอะตอมเดียวเท่านั้นที่เป็น 14C
ส่วนอีก 2 อะตอมเป็นอะตอมของคาร์บอนปกติ P
5

6.  เมื่อมีแสงปริมาณของ PGA และ RuBP จะ
อยู่ในระดับคงที่
 ขณะที่ไม่มีแสงสว่าง แต่มีคาร์บอนไดออกไซด์
ปริมาณ PGA เพิ่มขึ้น ส่วน RuBP ลดลง
 การที่ RuBP ลดลงขณะที่ไม่มีแสง เนื่องจาก
ไม่เกิดปฏิกิริยาแสง จึงไม่มี ATP และ
NADPH เพื่อใช้เปลี่ยน PGA ให้กลายเป็น
RuBP
 การเปลี่ยนแปลงของ PGA และ RuBP
ในช่วงที่ไม่มี CO2 เป็นการสนับสนุนว่า
RuBP เป็นตัวรับคาร์บอนไดออกไซด์ แล้ว
ทาให้เกิด PGA ขึ้นมา
 เมื่อไม่มี CO2 ปริมาณ RuBP เพิ่ม
สูงขึ้น ในขณะที่ PGA ลดลง แสดงว่าการ
ขาด ทาให้ RuBP ไม่สามารถเปลี่ยนไป
เป็น PGA ได้ 6

7. 7

8. 8

9. คาร์บอนไดออกไซด์เข้าสู่วัฏจักร
คัลวินด้วยการทาปฏิกริยากับ
RuBP โดยมีเอนไซม์
ribulose-1,5-bisphosphate
carboxylase oxygenase :
Rubisco เป็นตัวเร่งปฏิกิริยา
9
ทาให้ได้สารประกอบที่ไม่อิ่มตัว มีคาร์บอนอยู่ 6 อะตอม แล้วสลายให้
Phosphoglycerate : PGA (3C) 2 โมเลกุล
1. Carboxylation /Carbon fixation

10. 1. PGA รับหมู่ฟอสเฟตจาก
ATP กลายเป็น 1,3-
bisphosphoglycerate
2. รับอิเล็กตรอนจาก NADPH
เพื่อรีดิวซ์ 1,3-
bisphosphoglycerate ให้
กลายเป็น PGAL
(phosphoglyceroldehyde)
หรือ G3P (glyceroldehyde
-3-phosphate)
10
2. Reduction

11. 3. Regeneration
11
• เป็นปฏิกิริยาที่สร้าง RuBP ขึ้นมาใหม่เพื่อกลับไปรับ CO2 อีกครั้ง
• มีการใช้ ATP เพื่อสร้าง RuBP จาก G3P

12.  น้าตาลที่ได้จากวัฏจักรคัลวินจะถูกนาไปสร้างเป็น glucose และ sucrose
เพื่อลาเลียงไปสู่ส่วนต่าง ๆ ของพืช
 ในปัจจุบัน พบว่า แสงมีบทบาทสาคัญ เนื่องจากแสงจะไปกระตุ้นการทางาน
ของเอนไซม์หลายชนิดในวัฏจักรคัลวิน เช่น rubisco และแสงยังมีอิทธิพลต่อ
การลาเลียง G3P ออกจาก chloroplast และมีอิทธิพลต่อการเคลื่อนที่ของ
ไอออนต่าง ๆ
12

13.  หมายถึง กระบวนการ
ตรึงออกซิเจนในคลอ
โรพลาสต์เมื่อได้รับแสง
 กระบวนการนี้เกิดขึ้น
ในสภาพที่ใบพืชได้รับ
แสงมาก แต่มีปริมาณ
คาร์บอนไดออกไซด์ใน
บรรยากาศน้อย ทาให้
RuBP ตรึงออกซิเจนได้
มาก
13

14. • RuBP จะทาปฏิกริยากับ O2 แทนที่ CO2
• ได้ Phosphoglycolic acid (2C) และ PGA (3C)
RuBP
(Ribulose bisphosphate)
C C C C CC C C
PGA
(Phosphoglycerate)
C C
O O
Rubisco
Phosphoglycolate
14

15.  PGA ยังคงอยู่ใน Calvin cycle แต่ Phosphoglycolate จะออกจาก
คลอโรพลาสต์เข้าสู่ Peroxisome และ Mitochodria จนสลายเป็น CO2
 เรียกว่า Photorespiration เนื่องมาจาก
1. เกิดในที่มีแสง (Photo)
2. ใช้ O2 คล้ายกับการหายใจแบบใช้ออกซิเจน (respiration)
3. ได้ CO2 และน้า คล้ายกับการหายใจแบบใช้ออกซิเจน (respiration)
 ต่างจากการหายใจแบบใช้ออกซิเจน คือ ไม่มีการสร้าง ATP (แต่ใช้ ATP)
 ต่างจากการสังเคราะห์ด้วยแสง คือ ไม่มีการสร้างน้าตาลกลูโคส
 ช่วยป้องกันความเสียหายให้แก่ระบบการสังเคราะห์ด้วยแสง เมื่อใบพืชอยู่ใน
สภาพได้รับแสงมากแต่มี CO2 น้อย เนื่องจากพืชได้ใช้ ATP ที่เกิดจากปฏิกิริยา
แสง เพื่อลดอันตรายจากสารพลังงานสูงที่เหลือใช้
15

16. 16

17.  ตามปกติ พืชมีการตรึง CO2 (กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง) และกระบวนการ
ตรึง O2 (โฟโตเรสไพเรชัน) เกิดขึ้นพร้อมกันอยู่แล้ว
สัดส่วนในการตรึง CO2 : O2 = 3 : 1 (แต่อาจเปลี่ยนแปลงตามความเข้มข้น
ของ CO2 และ O2 ในเซลล์)
สภาพแวดล้อมที่ทาให้เกิดโฟโตเรสไพเรชันได้ดี คือ แสงแดดจัด มีความร้อนและแห้ง
แล้ง ทาให้ปากใบปิด
17

18. 18

19. โครงสร้างของใบที่จาเป็นต่อการตรึง CO2
19

20. C3 vs. C4
 พืช C3 มีคลอโรพลาสต์อยู่ที่บริเวณ mesophyll เท่านั้น แต่ Bundle sheath
หรือเซลล์ที่ห่อหุ้มท่อลาเลียงไม่มีคลอโรพลาสต์
 พืช C4 มีคลอโรพลาสต์ พบคลอโรพลาสต์ทั้งใน mesophyll และ Bundle
sheath
 การที่พืช C3 และ C4 มีโครงสร้างที่แตกต่างกัน จะส่งผลต่อการตรึง
คาร์บอนไดออกไซด์ที่แตกต่างกันด้วย
20

21. วัฏจักรคาร์บอนของพืช C3
21

22. วัฏจักรคาร์บอนของพืช C4
• พืช C4 ได้แก่ ข้าวโพด อ้อย ข้าวฟ่าง บานไม่รู้โรย
• มีการตรึง CO2 2 ครั้ง
–ครั้งแรกที่ mesophyll 22

23. PEP (3C) + CO2  OAA (4C)
1. การตรึง CO2 ที่ Mesophyll
•สารประกอบที่มีคาร์บอน 3 อะตอม คือ
phosphoenol pyruvic acid หรือ PEP มา
รับ CO2
• กลายเป็น oxaloacetic acid หรือ OAA
• OAA จะเปลี่ยนเป็น malic acid แล้วเข้าสู่
bundle sheath
2. การตรึง CO2 ที่ Bundle sheath
• malic acid แล้วเข้าสู่ bundle sheath โดย
ผ่านทาง plasmodesmata แล้วปล่อย CO2
ให้แก่ RuBP ใน Calvin cycle
• ทาให้ปริมาณ CO2 ใน bundle sheath สูง
อยู่ตลอดเวลา 23

24. 24

25. Crassulacean acid metabolism plant ; CAM
เช่น กระบองเพชร สับประรด กล้วยไม้ ศรนารายณ์ ลิ้นมังกร ว่านหางจระเข้
ในสภาวะแวดล้อมที่อากาศแห้งแล้ง อุณหภูมิสูงแต่ความชื้นต่า พืชจะสูญเสียน้า
พืชปรับตัวโดยเปลี่ยนใบเป็นหนาม หรือมีลาต้นอวบเพื่อกักเก็บน้า และปิดปากใบในเวลากลางวัน
การที่ปากใบปิด ทาให้ CO2 เข้าสู่ใบไม่ได้ พืช CAM จึงตรึง CO2 ในเวลากลางคืน
กลางคืน:อุณหภูมิลดต่าลงและความชื้นเพิ่ม ปากใบเปิด และมีการตรึง CO2 แบบ C4 pathway
ได้ OAA แล้วเปลี่ยนเป็นกรดมาลิกไปเก็บที่แวคิวโอล
กลางวัน : ปากใบปิด กรดมาลิกในแวคิวโอลปล่อย CO2 ออกมา เข้าสู่ Calvin cycle
25

26. 26

27. 27

28. 28

29. 29

30. A
B
C
D
E
F 30

31. 31

32. 3. เปรียบเทียบความแตกต่างระหว่างพืช C3 C4 และ CAM
ข้อเปรียบเทียบ พืช C3 พืช C4 พืช CAM
จานวนครั้งในการตรึง
CO2
บริเวณที่เกิดการตรึง CO2
บริเวณที่เกิดวัฏจักรคัลวิน
ผลิตภัณฑ์ตัวแรกที่ได้จาก
การตรึง CO2 ในอากาศ
Photorespiration
ชนิดของพืช
32