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Tópicos de Biologia-Matemática

    Roberto André Kraenkel, IFT

     http://www.ift.unesp.br/users/kraenkel


                Aula III
      Instituto de Física Teórica
             Julho de 2012
A aula de hoje



1   Competição


2   Modelo Matemático


3   Interpretando os resultados


4   Protozoários, formigas e plankton!
Competição


   Consideremos a competição entre duas espécies.
   Diremos que duas espécies estão em competição se a presença de uma é prejudicial à
   outra, e vice-versa.
   Os mecanismos biológicos subjacentes podem ser de duas ordens;
        competição por exploração : as duas espécies competem por um recurso vital limitado.
             A competição por exploração é simétrica entre as duas espécies.
        competição por interferência: uma espécie ativamente impede que a outra tenha acesso à
        recursos vitais.
               A competição por interferência é usualmente assimétrica. Uma espécie mais forte
               interfere na atividade da mais fraca.
        Os dois tipos de competição podem coexistir. E XEMPLO: certos pássaros podem agredir
        outros pássaros que busquem entrar numa área onde há alimento.
               A agressão é maior quanto maior a dieta em comum das espécies.
               O nível de competição por interferência é maior se houver também competição por
               exploração .
Modelos para espécies em competição



   Note que estamos falando de competição inter-específica
   A competição intra-específica ( entre indivíduos da mesma população )
   dá origem ao modelo logístico estudado na primeira aula.
   No caso da competição inter-específica, podemos distingüir dois tipos de
   modelos:
       implícitos em que não se levam em conta a dinâmica dos recursos pelos
       quais se dá e competição .
       explícitos em que se leva.
       Vejamos uma forma diagrmática de explicitar estas relações .
Diagramas de Competição




Figure: Uma única espécie. Temos competição intra-específica, indicada pela seta
azul
Diagramas de Competição




Figure: Duas espécies. Além da competição intra-específica, ambas competem entre si. Este é
um modelo implícito, pois não se faz menção aos recursos pelos quais as espécies competem.
Tampouco pode-se distingüir se a competição é por exploração ou interferência.
Diagramas de Competição




Figure: Duas espécies (A e B) que se nutrem de C. A competição intra-específica foi omitida (
mas pode existir). Temos aqui um modelo explícito de competição inter-específica por
exploração . A relação emtre A e C e entre B e C é de predador-presa
Diagramas de Competição




Figure: Duas espécies (A e B) que se nutrem de C. A competição intra-específica foi novamente omitida
( mas pode existir). Temos um modelo explícito que incorpora a competição por exploração e por
interferência. A relação emtre A e C e entre B e C é de predador-presa e ademais A e B interagem por
interferência.
Diagramas de Competição




Figure: Modelo em que duas espécies , A e B, competem por recursos, (E) além de
terem presas exclusivas (A ↔ C) e (B ↔ D). Ademais há competição por
inteferência.
Modelo Matemático




   Vamos considerar o caso mais simples:
       Duas espécies,
       Modelo de competição implícito,
       Competição intra-espécies levada em conta.
   Procedemos como no caso de relação predador-presa.
Modelo tipo Lotka-Volterra para competição


Sejam N1 e N2 as duas populações em considerção .
      Cada uma delas cresce na ausência da outra, de modo logístico:


                          dN1                 N1
                                = r1 N1 1 −
                           dt                 K1



                          dN2                 N2
                                = r2 N2 1 −
                           dt                 K2

onde r1 e r2 são as taxas de crescimento intrínsicas das populações e K1 e K2
         são as capacidades de suporte de cada população isolada.
Modelo de Lotka-Volterra para Competição



    Devemos agora introduzir a influência mútua entre as populações :

                    dN1                 N1
                          = r1 N1 1 −        − aN2
                     dt                 K1



                    dN2                 N2
                          = r2 N2 1 −        − bN1
                     dt                 K2
Modelos de Lotka-Volterra para Competição



                     Ou de forma mais usual:
               dN1                 N1           N2
                     = r1 N1 1 −        − b12
                dt                 K1           K1



               dN2                 N2           N1
                     = r2 N2 1 −        − b21
                dt                 K2           K2
Modelos de Lotka-Volterra para Competição


                               Ou ainda:
                                            ↓
                                                 
                   dN1               N1        N2
                       = r1 N1 1 −      − b12    
                    dt               K1        K1



                                                ↓
                                                         
                   dN2                  N2           N1
                         = r2 N2 1 −        − b21        
                    dt                  K2           K2


onde b12 e b21 são os coeficientes que medem o nível de competição entre as
                             duas populações .
Modelos de Lotka-Volterra para Competição


   Chegamos pois a um modelo do tipo Lotka-Volterra para espécies em
  competição . Note que os termos de interação tem ambos sinal negativo.
    Todas as constantes r1 , r2 , K1 , K2 , b12 e b21 são supostas positivas.

                     dN1                  N1           N2
                           = r1 N1 1 −         − b12
                      dt                  K1           K1



                     dN2                  N2           N1
                           = r2 N2 1 −         − b21
                      dt                  K2           K2

                       T RATEMOS DE ANALISÁ - LO .
Análise do modelo I


                                          Vamos inicialmente fazer uma mudança de var-
                                          iáveis, passando à variáveis reeescalonadas.


dN1               N1       N2
             »                –
      = r1 N1 1 −    − b12
 dt               K1       K1             Defina:
                                                          N1            N2
                                                   u1 =      ,   u2 =      ,   τ = r1 t
                                                          K1            K2
dN2                 N2           N1
            »                         –
      = r2 N2 1 −        − b21
 dt                 K2           K2



                                          Ou seja, estamos medindo as populações em
                                          unidades de capacidades de suporte e o tempo
                                          em unidade de 1/r1 .
Análise do modelo II




                                                As equações
                                                nas       novas
      du1                         K2            variáveis    se
            = u1 1 − u1 − b12          u2       escrevem desta
      dt                          K1
                                                forma.
     du2       r2                     K1
           =        u2 1 − u2 − b21        u1
     dt        r1                     K2
Análise do modelo III


                                  Definindo:
                                                          K2
                                              a12 = b12      ,
                                                          K1
 du1
       = u1 [1 − u1 − a12 u2 ]                 a21 = b21
                                                               K1
  dt                                                           K2
                                                          r2
                                                  ρ=
                                                          r1
 du2                              teremos as equações ao lado.
       = ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ]
 dt                               Trata-se de um sistema equações
                                  diferenciais a derivadas ordinárias
                                  não-linear.


        P RECISAMOS ESTUDAR O COMPORTAMENTO DAS SOLUÇÕES
Análise do modelo IV



du1
    = u1 [1 − u1 − a12 u2 ]
 dt
                                     Nada de soluções explícitas.
du2
    = ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ]
 dt




     Devemos então fazer uma análise qualitativa da evolução .
     Começaremos encontrando os pontos no plano (u1 × u2 ) tais que:

                                            du1   du2
                                                =     = 0.
                                             dt    dt

      São chamados de pontos fixos.
Análise do modelo V




               du1
                     = 0 ⇒ u1 [1 − u1 − a12 u2 ] = 0
               dt


               du2
                     = 0 ⇒ u2 [1 − u2 − a21 u1 ] = 0
               dt
Análise do modelo V




                           u1 [1 − u1 − a12 u2 ] = 0



                           u2 [1 − u2 − a21 u1 ] = 0


   São duas equações algébricas para duas variáveis ( u1 e u2 ).
   Temos quatro possíveis soluções .Quatro possíveis pontos fixos.
Análise do modelo: pontos fixos



             u∗ = 0
              1                                                  u∗ = 1
                                                                  1

             u∗ = 0
              2                                                  u∗ = 0
                                                                  2




             u∗ = 0                                              1 − a12
              1                                            u∗ =
                                                            1
                                                                1 − a12 a21
             u∗ = 1
              2
                                                                 1 − a21
                                                           u∗ =
                                                            2
                                                                1 − a12 a21


No entanto, a relevância deste pontos fixos depende de sua estabilidade. A estabilidade de cada ponto fixo
depende dos valores dos parâmetros a12 e a21 .Para saber se um ponto fixo é estável ou não devemos fazer
uma análise do espaço de fase. Não a faremos aqui explicitamente. Veja-se o livro de J.D. Murray (
Mathematical Biology).
Análise do modelo: estabilidade

     Se a12 < 1 e a21 < 1                               Se a12 > 1 e a21 > 1
                1 − a12                                   u∗ = 1 e u∗ = 0
       u∗ =
        1                                                  1        2
               1 − a12 a21
                                                          u∗ = 0 e u∗ = 1
                                                           1        2
                 1 − a21
       u∗
        2    =                                         são ambos ESTÁVEIS.
               1 − a12 a21
            é ESTÁVEL.



     Se a12 < 1 e a21 > 1                               Se a12 > 1 e a21 < 1

       u∗ = 1 e u∗ = 0
        1        2                                        u∗ = 0 e u∗ = 1
                                                           1        2

            é ESTÁVEL.                                      é ESTÁVEL.


Vemos que a estabilidade dos pontos fixos depende dos valores de a12 e a21 serem maiores ou menores do
que 1.
Espaço de fase




   Para se ter uma melhor visão da dinâmica qualitativa, é útil considerar a
   evolução no espaço de fase.
   Para cada combicação de a12 e a21 maiores ou menores do que 1,
   teremos um retrato de fase diferente.
   A seguir podemos ver dos quatro possíveis casos.
Espaço de fase II




      Figure: Os quatro casos possíveis para a estrutura do espaço de fase.
Espaço de fase: coexistência




Figure: a12 < 1 e a21 < 1.Neste caso o ponto fixo u∗ e u∗ é estável e representa coexistência
                                                  1    2
das duas espécies. É um atrator global.
Espaço de fase: exclusão




Figure:       a12 > 1 e a21 > 1. O ponto fixo u∗ e u∗ é instável. Os pontos (1.0) e (0, 1) são estáveis, mas tem bacias de atração
                                                  1     2
finitas, separadas por uma separatriz. Os pontos fixos estáveis representam sempre a exclusão de uma espécie.
Espaço de fase: exclusão




Figure:   a12 < 1 e a21 > 1. O único ponto fixo estável é (u1 = 1, u2 = 0). É um atrator global. A espécie (2) é excluida sempre.
Espaço de fase: exclusão




Figure: Caso simétrico ao anterior. a12 > 1 e a21 < 1. O único ponto fixo estável é
(u1 = 1, u2 = 0). É um atrator global. A espécie (1) é excluida sempre.
Interpretando os resultados


   O que nos diz este resultado?
   Lembremos do significado de a12 e a21 . eles comparecem no nosso modelo matemático:
                                    du1
                                        = u1 [1 − u1 − a12 u2 ]
                                     dt

                                   du2
                                       = ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ]
                                    dt

        a12 mede a influência da espécie 2 sobre a espécie 1. O quanto 2 prejudica 1.
        a21 mede a influência da espécie 1 sobre a espécie 2. O quanto 1 prejudica 2.
   Assim, podemos traduzir intuitivamente:
        a12 > 1 ⇒ 2 compete fortemente com 1 por recursos vitais.
        a21 > 1 ⇒ 1 compete fortemente com 2 por recursos vitais.
   Refraseamos então os resultados matemáticos:
Se a12 < 1 e a21 < 1
A competição mútua é fraca e ambos podem coexistir.
Se a12 > 1 e a21 > 1
A competição é mutuamente forte . Sempre uma das espécies elimina a outra.
            A qual prevalecerá depende das condições iniciais.
Se a12 < 1 e a21 > 1
 A espécie 1 não é muito prejudicada pela espécie 2. Já a espécie 2 é
prejudicada pela espécie 1. O resultado é a eliminação da espécie 2 e a
        espécie 1 cresce até atingir sua capacidade de suporte.
Se a12 > 1 e a21 < 1
 Caso simétrico ao anterior. A espécie 2 não é muito prejudicada pela
  espécie 1. Já a espécie 1 é prejudicada pela espécie 2. O resultado é a
eliminação da espécie 1 e a espécie 2 cresce até atingir sua capacidade de
                                  suporte.
Exclusão competitiva


   Em suma, o modelo matemático prevê que se os competidores forem
   “fortes” um elimina o outro.
   Apenas se a competição for fraca haverá coexistência.
   O fato de dentre dois competidores o mais forte eliminar o mais fraco,
   chama-se princípio da exclusão competitiva.

                             Georgiy F. Gause (1910-1986), biólogo russo, foi o for-

                             mulador do princípio de exclusão competitiva a partir de

                             experiências realizadas com micro-organismos (1932).
Paramecium

As experiências de G.F. Gause foram realizadas com um grupo de
protozoários chamado de Paramecia. As experiênciasde G.F. Gause foram
realizadas com um grupo de protozoários chamado de Paramecia.
Gause estudou dois deles: Paramecium aurelia e Paramecium Caudatum.
As experiênciasde G.F. Gause foram realizadas com um grupo de
protozoários chamado de Paramecia.
Gause estudou dois deles: Paramecium aurelia e Paramecium Caudatum.
Foram inicialmete crescidos em culturas separadas, constatando-se um
crescimento do tipo logístico. As experiênciasde G.F. Gause foram
realizadas com um grupo de protozoários chamado de Paramecia.
Gause estudou dois deles: Paramecium aurelia e Paramecium Caudatum.
Foram inicialmete crescidos em culturas separadas, constatando-se um
crescimento do tipo logístico.
Quando colocados na mesma cultura, o P. aurelia sobrevive e o P. caudatum é
eliminado.
Paramecium
Paramecium
Paramecium
Formigas




Figure: A formiga argentina (Linepithema humile) e a formiga californiana (
Pogonomyrmex californicus)


     A introdução formiga argentina na Califórnia teve como efeito provocar
     o desaparecimento da espécie Pogonomyrmex californicus.
     Vejamos um diagrama na transparência seguinte.
Formigas II




Figure: A formiga argentina (Linepithema humile) elimina a formiga californiana (
Pogonomyrmex californicus)
Formigas III




    A propósito das formigas...
    Trata-se de um caso de competição por interferência.
    As dietas da duas formigas são diferentes, de modo que não competem
    por alimento.
    A formiga argentina tem vantagens competitivas mesmo sendo
    menor.Usa de estratégias de ação coletiva.
    Não se sabe exatamente por que a formiga argentina ataca a californiana.
Plankton

Tendo em mente o princípio da exclusão competitiva, consideremos a situação
do phytoplankton.
                           O phytoplankton é um organismo que vive nos
                           mares e lagos, em profundidades em que haja luz.
                           Não se pode visualizar a olho nu um
                           phytoplankton.
                           Quando em grande, quantidade pode ser visto
                           como uma coloração d’água, por satélite.
                           O phytoplankton é um foto-autótrofo: produz
                           componentes orgânicos a partir de luz + molécula
                           inorgânicas.
                           Produz oxigênio pela fotossíntese.
                           Há centenas de espécies de phytoplankton.
O paradoxo do plankton



   O paradoxo do plankton consiste no seguinte:
   Como podem existir tantas espécies convivendo em poucos milímetros
   quadrados de um lago ou no oceano?
        Todas as espécies competem pelos mesmo nutrientes ( CO2 , nitrogênio,
        fósforo,...).
        Ao menos nos meses do verão, a competição deve ser forte, pois há
        poucos nutrientes,
        Pela ação do vento, a água está “bem misturada”.
   O princípio da exclusão competitiva diria que o mais forte eliminaria o
   mais fraco.
Um paradoxo, muitas respostas


                                A exclusão competitiva vale no
                                ponto de equilíbrio: se o ambiente
                                mudar ( por causa das estações , p.
                                ex.), o equilíbrio pode não ser
                                atingido.
                                Não levamos em conta a
                                distribuição espacial. Esta pode
                                causar diferenciação por regiões.
                                Ademais, podem haver
                                heterogeneidades espaciais.
                                Pode have um acoplamento com as
                                espécies predadoras.
Respostas demais!



   A situação do plankton ilustra bem a modelagem matemática de sistemas
   biológicos.
   É difícil estabecer de forma clara quais mecanismos tem relevância na
   explicação de um dado fenômeno.
   Por vezes, vários mecanismos propostos podem explicar um fenômeno.
   Qual é o bom?
   Na física, poderíamos propor experiências de laboratório.
   No caso da ecologia, por exemplo, isto está longe de ser trivial!.
   A VIDA DE UM CIENTISTA NÃO É FÁCIL !
Competição e Seleção Natural



    A idéia de que um espécie pode eliminar uma outra por ser
    competitivamente mais eficiente dá sustentação à idéia de seleção
    natural.
    As variações genéticas podem ser tais que engendrem vantagens em
    sub-grupos populacionais, que – numa larga escala de tempo – podem
    eliminar o grupo menos competitivo.
    O encontro de espécies – separadas por muitos séculos e tendo passado
    por um processo de especiação– pode levar à extinção de uma delas.

Note porém que a competição não é o único motor da evolução.
Referências



   J.D. Murray: Mathematical Biology I (Springer, 2002)
   F. Brauer e C. Castillo-Chavez: Mathematical Models in Population
   Biology and Epidemiology (Springer, 2001).
   N.F. Britton: Essential Mathematical Biology ( Springer, 2003).
   T.J. Case: An Illustrated Guide to Theoretical Ecology ( Oxford, 2000).
   R. May e A. McLean: Theoretical Ecology, (Oxford, 2007).
   N.J. Gotelli: A Primer of Ecology ( Sinauer, 2001).

                         Obrigado pela atenção

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Tópicos de Biologia-Matemática III

  • 1. Tópicos de Biologia-Matemática Roberto André Kraenkel, IFT http://www.ift.unesp.br/users/kraenkel Aula III Instituto de Física Teórica Julho de 2012
  • 2. A aula de hoje 1 Competição 2 Modelo Matemático 3 Interpretando os resultados 4 Protozoários, formigas e plankton!
  • 3. Competição Consideremos a competição entre duas espécies. Diremos que duas espécies estão em competição se a presença de uma é prejudicial à outra, e vice-versa. Os mecanismos biológicos subjacentes podem ser de duas ordens; competição por exploração : as duas espécies competem por um recurso vital limitado. A competição por exploração é simétrica entre as duas espécies. competição por interferência: uma espécie ativamente impede que a outra tenha acesso à recursos vitais. A competição por interferência é usualmente assimétrica. Uma espécie mais forte interfere na atividade da mais fraca. Os dois tipos de competição podem coexistir. E XEMPLO: certos pássaros podem agredir outros pássaros que busquem entrar numa área onde há alimento. A agressão é maior quanto maior a dieta em comum das espécies. O nível de competição por interferência é maior se houver também competição por exploração .
  • 4. Modelos para espécies em competição Note que estamos falando de competição inter-específica A competição intra-específica ( entre indivíduos da mesma população ) dá origem ao modelo logístico estudado na primeira aula. No caso da competição inter-específica, podemos distingüir dois tipos de modelos: implícitos em que não se levam em conta a dinâmica dos recursos pelos quais se dá e competição . explícitos em que se leva. Vejamos uma forma diagrmática de explicitar estas relações .
  • 5. Diagramas de Competição Figure: Uma única espécie. Temos competição intra-específica, indicada pela seta azul
  • 6. Diagramas de Competição Figure: Duas espécies. Além da competição intra-específica, ambas competem entre si. Este é um modelo implícito, pois não se faz menção aos recursos pelos quais as espécies competem. Tampouco pode-se distingüir se a competição é por exploração ou interferência.
  • 7. Diagramas de Competição Figure: Duas espécies (A e B) que se nutrem de C. A competição intra-específica foi omitida ( mas pode existir). Temos aqui um modelo explícito de competição inter-específica por exploração . A relação emtre A e C e entre B e C é de predador-presa
  • 8. Diagramas de Competição Figure: Duas espécies (A e B) que se nutrem de C. A competição intra-específica foi novamente omitida ( mas pode existir). Temos um modelo explícito que incorpora a competição por exploração e por interferência. A relação emtre A e C e entre B e C é de predador-presa e ademais A e B interagem por interferência.
  • 9. Diagramas de Competição Figure: Modelo em que duas espécies , A e B, competem por recursos, (E) além de terem presas exclusivas (A ↔ C) e (B ↔ D). Ademais há competição por inteferência.
  • 10. Modelo Matemático Vamos considerar o caso mais simples: Duas espécies, Modelo de competição implícito, Competição intra-espécies levada em conta. Procedemos como no caso de relação predador-presa.
  • 11. Modelo tipo Lotka-Volterra para competição Sejam N1 e N2 as duas populações em considerção . Cada uma delas cresce na ausência da outra, de modo logístico: dN1 N1 = r1 N1 1 − dt K1 dN2 N2 = r2 N2 1 − dt K2 onde r1 e r2 são as taxas de crescimento intrínsicas das populações e K1 e K2 são as capacidades de suporte de cada população isolada.
  • 12. Modelo de Lotka-Volterra para Competição Devemos agora introduzir a influência mútua entre as populações : dN1 N1 = r1 N1 1 − − aN2 dt K1 dN2 N2 = r2 N2 1 − − bN1 dt K2
  • 13. Modelos de Lotka-Volterra para Competição Ou de forma mais usual: dN1 N1 N2 = r1 N1 1 − − b12 dt K1 K1 dN2 N2 N1 = r2 N2 1 − − b21 dt K2 K2
  • 14. Modelos de Lotka-Volterra para Competição Ou ainda: ↓   dN1 N1 N2 = r1 N1 1 − − b12  dt K1 K1 ↓   dN2 N2 N1 = r2 N2 1 − − b21  dt K2 K2 onde b12 e b21 são os coeficientes que medem o nível de competição entre as duas populações .
  • 15. Modelos de Lotka-Volterra para Competição Chegamos pois a um modelo do tipo Lotka-Volterra para espécies em competição . Note que os termos de interação tem ambos sinal negativo. Todas as constantes r1 , r2 , K1 , K2 , b12 e b21 são supostas positivas. dN1 N1 N2 = r1 N1 1 − − b12 dt K1 K1 dN2 N2 N1 = r2 N2 1 − − b21 dt K2 K2 T RATEMOS DE ANALISÁ - LO .
  • 16. Análise do modelo I Vamos inicialmente fazer uma mudança de var- iáveis, passando à variáveis reeescalonadas. dN1 N1 N2 » – = r1 N1 1 − − b12 dt K1 K1 Defina: N1 N2 u1 = , u2 = , τ = r1 t K1 K2 dN2 N2 N1 » – = r2 N2 1 − − b21 dt K2 K2 Ou seja, estamos medindo as populações em unidades de capacidades de suporte e o tempo em unidade de 1/r1 .
  • 17. Análise do modelo II As equações nas novas du1 K2 variáveis se = u1 1 − u1 − b12 u2 escrevem desta dt K1 forma. du2 r2 K1 = u2 1 − u2 − b21 u1 dt r1 K2
  • 18. Análise do modelo III Definindo: K2 a12 = b12 , K1 du1 = u1 [1 − u1 − a12 u2 ] a21 = b21 K1 dt K2 r2 ρ= r1 du2 teremos as equações ao lado. = ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ] dt Trata-se de um sistema equações diferenciais a derivadas ordinárias não-linear. P RECISAMOS ESTUDAR O COMPORTAMENTO DAS SOLUÇÕES
  • 19. Análise do modelo IV du1 = u1 [1 − u1 − a12 u2 ] dt Nada de soluções explícitas. du2 = ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ] dt Devemos então fazer uma análise qualitativa da evolução . Começaremos encontrando os pontos no plano (u1 × u2 ) tais que: du1 du2 = = 0. dt dt São chamados de pontos fixos.
  • 20. Análise do modelo V du1 = 0 ⇒ u1 [1 − u1 − a12 u2 ] = 0 dt du2 = 0 ⇒ u2 [1 − u2 − a21 u1 ] = 0 dt
  • 21. Análise do modelo V u1 [1 − u1 − a12 u2 ] = 0 u2 [1 − u2 − a21 u1 ] = 0 São duas equações algébricas para duas variáveis ( u1 e u2 ). Temos quatro possíveis soluções .Quatro possíveis pontos fixos.
  • 22. Análise do modelo: pontos fixos u∗ = 0 1 u∗ = 1 1 u∗ = 0 2 u∗ = 0 2 u∗ = 0 1 − a12 1 u∗ = 1 1 − a12 a21 u∗ = 1 2 1 − a21 u∗ = 2 1 − a12 a21 No entanto, a relevância deste pontos fixos depende de sua estabilidade. A estabilidade de cada ponto fixo depende dos valores dos parâmetros a12 e a21 .Para saber se um ponto fixo é estável ou não devemos fazer uma análise do espaço de fase. Não a faremos aqui explicitamente. Veja-se o livro de J.D. Murray ( Mathematical Biology).
  • 23. Análise do modelo: estabilidade Se a12 < 1 e a21 < 1 Se a12 > 1 e a21 > 1 1 − a12 u∗ = 1 e u∗ = 0 u∗ = 1 1 2 1 − a12 a21 u∗ = 0 e u∗ = 1 1 2 1 − a21 u∗ 2 = são ambos ESTÁVEIS. 1 − a12 a21 é ESTÁVEL. Se a12 < 1 e a21 > 1 Se a12 > 1 e a21 < 1 u∗ = 1 e u∗ = 0 1 2 u∗ = 0 e u∗ = 1 1 2 é ESTÁVEL. é ESTÁVEL. Vemos que a estabilidade dos pontos fixos depende dos valores de a12 e a21 serem maiores ou menores do que 1.
  • 24. Espaço de fase Para se ter uma melhor visão da dinâmica qualitativa, é útil considerar a evolução no espaço de fase. Para cada combicação de a12 e a21 maiores ou menores do que 1, teremos um retrato de fase diferente. A seguir podemos ver dos quatro possíveis casos.
  • 25. Espaço de fase II Figure: Os quatro casos possíveis para a estrutura do espaço de fase.
  • 26. Espaço de fase: coexistência Figure: a12 < 1 e a21 < 1.Neste caso o ponto fixo u∗ e u∗ é estável e representa coexistência 1 2 das duas espécies. É um atrator global.
  • 27. Espaço de fase: exclusão Figure: a12 > 1 e a21 > 1. O ponto fixo u∗ e u∗ é instável. Os pontos (1.0) e (0, 1) são estáveis, mas tem bacias de atração 1 2 finitas, separadas por uma separatriz. Os pontos fixos estáveis representam sempre a exclusão de uma espécie.
  • 28. Espaço de fase: exclusão Figure: a12 < 1 e a21 > 1. O único ponto fixo estável é (u1 = 1, u2 = 0). É um atrator global. A espécie (2) é excluida sempre.
  • 29. Espaço de fase: exclusão Figure: Caso simétrico ao anterior. a12 > 1 e a21 < 1. O único ponto fixo estável é (u1 = 1, u2 = 0). É um atrator global. A espécie (1) é excluida sempre.
  • 30. Interpretando os resultados O que nos diz este resultado? Lembremos do significado de a12 e a21 . eles comparecem no nosso modelo matemático: du1 = u1 [1 − u1 − a12 u2 ] dt du2 = ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ] dt a12 mede a influência da espécie 2 sobre a espécie 1. O quanto 2 prejudica 1. a21 mede a influência da espécie 1 sobre a espécie 2. O quanto 1 prejudica 2. Assim, podemos traduzir intuitivamente: a12 > 1 ⇒ 2 compete fortemente com 1 por recursos vitais. a21 > 1 ⇒ 1 compete fortemente com 2 por recursos vitais. Refraseamos então os resultados matemáticos:
  • 31. Se a12 < 1 e a21 < 1 A competição mútua é fraca e ambos podem coexistir.
  • 32. Se a12 > 1 e a21 > 1 A competição é mutuamente forte . Sempre uma das espécies elimina a outra. A qual prevalecerá depende das condições iniciais.
  • 33. Se a12 < 1 e a21 > 1 A espécie 1 não é muito prejudicada pela espécie 2. Já a espécie 2 é prejudicada pela espécie 1. O resultado é a eliminação da espécie 2 e a espécie 1 cresce até atingir sua capacidade de suporte.
  • 34. Se a12 > 1 e a21 < 1 Caso simétrico ao anterior. A espécie 2 não é muito prejudicada pela espécie 1. Já a espécie 1 é prejudicada pela espécie 2. O resultado é a eliminação da espécie 1 e a espécie 2 cresce até atingir sua capacidade de suporte.
  • 35. Exclusão competitiva Em suma, o modelo matemático prevê que se os competidores forem “fortes” um elimina o outro. Apenas se a competição for fraca haverá coexistência. O fato de dentre dois competidores o mais forte eliminar o mais fraco, chama-se princípio da exclusão competitiva. Georgiy F. Gause (1910-1986), biólogo russo, foi o for- mulador do princípio de exclusão competitiva a partir de experiências realizadas com micro-organismos (1932).
  • 36. Paramecium As experiências de G.F. Gause foram realizadas com um grupo de protozoários chamado de Paramecia. As experiênciasde G.F. Gause foram realizadas com um grupo de protozoários chamado de Paramecia. Gause estudou dois deles: Paramecium aurelia e Paramecium Caudatum. As experiênciasde G.F. Gause foram realizadas com um grupo de protozoários chamado de Paramecia. Gause estudou dois deles: Paramecium aurelia e Paramecium Caudatum. Foram inicialmete crescidos em culturas separadas, constatando-se um crescimento do tipo logístico. As experiênciasde G.F. Gause foram realizadas com um grupo de protozoários chamado de Paramecia. Gause estudou dois deles: Paramecium aurelia e Paramecium Caudatum. Foram inicialmete crescidos em culturas separadas, constatando-se um crescimento do tipo logístico. Quando colocados na mesma cultura, o P. aurelia sobrevive e o P. caudatum é eliminado.
  • 40. Formigas Figure: A formiga argentina (Linepithema humile) e a formiga californiana ( Pogonomyrmex californicus) A introdução formiga argentina na Califórnia teve como efeito provocar o desaparecimento da espécie Pogonomyrmex californicus. Vejamos um diagrama na transparência seguinte.
  • 41. Formigas II Figure: A formiga argentina (Linepithema humile) elimina a formiga californiana ( Pogonomyrmex californicus)
  • 42. Formigas III A propósito das formigas... Trata-se de um caso de competição por interferência. As dietas da duas formigas são diferentes, de modo que não competem por alimento. A formiga argentina tem vantagens competitivas mesmo sendo menor.Usa de estratégias de ação coletiva. Não se sabe exatamente por que a formiga argentina ataca a californiana.
  • 43. Plankton Tendo em mente o princípio da exclusão competitiva, consideremos a situação do phytoplankton. O phytoplankton é um organismo que vive nos mares e lagos, em profundidades em que haja luz. Não se pode visualizar a olho nu um phytoplankton. Quando em grande, quantidade pode ser visto como uma coloração d’água, por satélite. O phytoplankton é um foto-autótrofo: produz componentes orgânicos a partir de luz + molécula inorgânicas. Produz oxigênio pela fotossíntese. Há centenas de espécies de phytoplankton.
  • 44. O paradoxo do plankton O paradoxo do plankton consiste no seguinte: Como podem existir tantas espécies convivendo em poucos milímetros quadrados de um lago ou no oceano? Todas as espécies competem pelos mesmo nutrientes ( CO2 , nitrogênio, fósforo,...). Ao menos nos meses do verão, a competição deve ser forte, pois há poucos nutrientes, Pela ação do vento, a água está “bem misturada”. O princípio da exclusão competitiva diria que o mais forte eliminaria o mais fraco.
  • 45. Um paradoxo, muitas respostas A exclusão competitiva vale no ponto de equilíbrio: se o ambiente mudar ( por causa das estações , p. ex.), o equilíbrio pode não ser atingido. Não levamos em conta a distribuição espacial. Esta pode causar diferenciação por regiões. Ademais, podem haver heterogeneidades espaciais. Pode have um acoplamento com as espécies predadoras.
  • 46. Respostas demais! A situação do plankton ilustra bem a modelagem matemática de sistemas biológicos. É difícil estabecer de forma clara quais mecanismos tem relevância na explicação de um dado fenômeno. Por vezes, vários mecanismos propostos podem explicar um fenômeno. Qual é o bom? Na física, poderíamos propor experiências de laboratório. No caso da ecologia, por exemplo, isto está longe de ser trivial!. A VIDA DE UM CIENTISTA NÃO É FÁCIL !
  • 47. Competição e Seleção Natural A idéia de que um espécie pode eliminar uma outra por ser competitivamente mais eficiente dá sustentação à idéia de seleção natural. As variações genéticas podem ser tais que engendrem vantagens em sub-grupos populacionais, que – numa larga escala de tempo – podem eliminar o grupo menos competitivo. O encontro de espécies – separadas por muitos séculos e tendo passado por um processo de especiação– pode levar à extinção de uma delas. Note porém que a competição não é o único motor da evolução.
  • 48. Referências J.D. Murray: Mathematical Biology I (Springer, 2002) F. Brauer e C. Castillo-Chavez: Mathematical Models in Population Biology and Epidemiology (Springer, 2001). N.F. Britton: Essential Mathematical Biology ( Springer, 2003). T.J. Case: An Illustrated Guide to Theoretical Ecology ( Oxford, 2000). R. May e A. McLean: Theoretical Ecology, (Oxford, 2007). N.J. Gotelli: A Primer of Ecology ( Sinauer, 2001). Obrigado pela atenção