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                 Métodos Matemáticos em Biologia de
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                            Populações

                          Roberto André Kraenkel

                           Instituto de Física Teórica-UNESP
                                        São Paulo
                        http://www.ift.unesp.br/users/kraenkel


                                      Aula V
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                                           A aula de hoje
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Reação e           implicitamente que todos os indivíduos estão localizados
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                 • Esta região não influi no desenvolvimento temporal da
                   população .
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                 • A região é homogênea.
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                 • Esta região não influi no desenvolvimento temporal da
                   população .
                 • A região é homogênea.
                 • A população é quot;bem misturadaquot;.
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                 • A região é homogênea.
                 • A população é quot;bem misturadaquot;.
                 • NO ENTANTO...
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                 • A região é homogênea.
                 • A população é quot;bem misturadaquot;.
                 • NO ENTANTO...
                 • Indivíduos se movem,
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                 • NO ENTANTO...
                 • Indivíduos se movem, e o espaço pode não ser homogêneo.
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                 • Esta região não influi no desenvolvimento temporal da
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                 • A região é homogênea.
                 • A população é quot;bem misturadaquot;.
                 • NO ENTANTO...
                 • Indivíduos se movem, e o espaço pode não ser homogêneo.
                 • Muitos fatores podem torna-lo heterogêneo:
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                 • NO ENTANTO...
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                     • solo
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                     • clima
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                     • composição
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                 • A população é quot;bem misturadaquot;.
                 • NO ENTANTO...
                 • Indivíduos se movem, e o espaço pode não ser homogêneo.
                 • Muitos fatores podem torna-lo heterogêneo:
                     • clima
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                 • Vamos começar a nos ocupar da distribuição de uma
                   população no espaço.
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                 • Vamos começar a nos ocupar da distribuição de uma
                   população no espaço.
                 • Não mais falaremos do número de indivíduos numa região.
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                 • Não mais falaremos do número de indivíduos numa região.
                 • Ao invés disto, consideraremos a densidade de indivíduos.
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                 • Vamos começar a nos ocupar da distribuição de uma
                   população no espaço.
                 • Não mais falaremos do número de indivíduos numa região.
                 • Ao invés disto, consideraremos a densidade de indivíduos.
                 • Ou seja: o número de indivíduos por unidade de espaço.
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                 • Vamos começar a nos ocupar da distribuição de uma
                   população no espaço.
                 • Não mais falaremos do número de indivíduos numa região.
                 • Ao invés disto, consideraremos a densidade de indivíduos.
                 • Ou seja: o número de indivíduos por unidade de espaço.
                 • Usualmente, denotamos tal densidade por ρ(x, t).
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                 • Vamos começar a nos ocupar da distribuição de uma
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                 • Não mais falaremos do número de indivíduos numa região.
                 • Ao invés disto, consideraremos a densidade de indivíduos.
                 • Ou seja: o número de indivíduos por unidade de espaço.
                 • Usualmente, denotamos tal densidade por ρ(x, t). Como
                   indicado, é uma função do tempos e do espaço.
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                 • Vamos começar a nos ocupar da distribuição de uma
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                 • Não mais falaremos do número de indivíduos numa região.
                 • Ao invés disto, consideraremos a densidade de indivíduos.
                 • Ou seja: o número de indivíduos por unidade de espaço.
                 • Usualmente, denotamos tal densidade por ρ(x, t). Como
                   indicado, é uma função do tempos e do espaço.
                 • Em alguns contextos, ao invés de densidade utilizamos a
                   palavra concentração .
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                 • Vamos começar a nos ocupar da distribuição de uma
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                 • Não mais falaremos do número de indivíduos numa região.
                 • Ao invés disto, consideraremos a densidade de indivíduos.
                 • Ou seja: o número de indivíduos por unidade de espaço.
                 • Usualmente, denotamos tal densidade por ρ(x, t). Como
                   indicado, é uma função do tempos e do espaço.
                 • Em alguns contextos, ao invés de densidade utilizamos a
                   palavra concentração .
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                 • Vamos supor que os indivíduos se movimentam de forma
Reação e
Difusão            aleatória.
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                 • Vamos supor que os indivíduos se movimentam de forma
Reação e
Difusão            aleatória.
                 • No fundo, pensamos que eles se movem como se fossem
                   partículas de um gás.
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Difusão
                 • Vamos supor que os indivíduos se movimentam de forma
Reação e
Difusão            aleatória.
                 • No fundo, pensamos que eles se movem como se fossem
                   partículas de um gás.
                 • Olhando uma população que se movimenta assim de
                   uma escala de espaço muito maior que o do movimento dos
                   indivíduos, veremos um fenômeno macroscópico chamado
                   de difusão .
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                 • Vamos supor que os indivíduos se movimentam de forma
Reação e
Difusão            aleatória.
                 • No fundo, pensamos que eles se movem como se fossem
                   partículas de um gás.
                 • Olhando uma população que se movimenta assim de
                   uma escala de espaço muito maior que o do movimento dos
                   indivíduos, veremos um fenômeno macroscópico chamado
                   de difusão .
                 • Partículas num gas obedecem a lei de Fick.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                          Difusão
R.A. Kraenkel

Densidade &
Difusão
                 • Vamos supor que os indivíduos se movimentam de forma
Reação e
Difusão            aleatória.
                 • No fundo, pensamos que eles se movem como se fossem
                   partículas de um gás.
                 • Olhando uma população que se movimenta assim de
                   uma escala de espaço muito maior que o do movimento dos
                   indivíduos, veremos um fenômeno macroscópico chamado
                   de difusão .
                 • Partículas num gas obedecem a lei de Fick.
                 • Vamos assumir que os indivíduos de nossa população
                   também obedecem.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                          Difusão
R.A. Kraenkel

Densidade &
Difusão
                 • Vamos supor que os indivíduos se movimentam de forma
Reação e
Difusão            aleatória.
                 • No fundo, pensamos que eles se movem como se fossem
                   partículas de um gás.
                 • Olhando uma população que se movimenta assim de
                   uma escala de espaço muito maior que o do movimento dos
                   indivíduos, veremos um fenômeno macroscópico chamado
                   de difusão .
                 • Partículas num gas obedecem a lei de Fick.
                 • Vamos assumir que os indivíduos de nossa população
                   também obedecem.
                 • M AS O QUE É A LEI DE F ICK ?
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                          Difusão
R.A. Kraenkel

Densidade &
Difusão
                 • Vamos supor que os indivíduos se movimentam de forma
Reação e
Difusão            aleatória.
                 • No fundo, pensamos que eles se movem como se fossem
                   partículas de um gás.
                 • Olhando uma população que se movimenta assim de
                   uma escala de espaço muito maior que o do movimento dos
                   indivíduos, veremos um fenômeno macroscópico chamado
                   de difusão .
                 • Partículas num gas obedecem a lei de Fick.
                 • Vamos assumir que os indivíduos de nossa população
                   também obedecem.
                 • M AS O QUE É A LEI DE F ICK ?
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                 Fick
R.A. Kraenkel

Densidade &
Difusão

Reação e
Difusão
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                           Fick
R.A. Kraenkel

Densidade &
Difusão

Reação e
                 • A lei de difusão fickiana nos diz que:
Difusão
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                                     Fick
R.A. Kraenkel

Densidade &
Difusão

Reação e
                 • A lei de difusão fickiana nos diz que:
Difusão
                      • O fluxo de J de material ( que pode ser animais, células, etc)
                        é proporcional ao gradiente da densidade do material:
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                                     Fick
R.A. Kraenkel

Densidade &
Difusão

Reação e
                 • A lei de difusão fickiana nos diz que:
Difusão
                      • O fluxo de J de material ( que pode ser animais, células, etc)
                        é proporcional ao gradiente da densidade do material:

                                                             ∂ρ ∂ρ
                                       J = −D ρ ≡ −D(          ,   )
                                                             ∂x ∂y
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                                     Fick
R.A. Kraenkel

Densidade &
Difusão

Reação e
                 • A lei de difusão fickiana nos diz que:
Difusão
                      • O fluxo de J de material ( que pode ser animais, células, etc)
                        é proporcional ao gradiente da densidade do material:

                                                             ∂ρ ∂ρ
                                       J = −D ρ ≡ −D(          ,   )
                                                             ∂x ∂y

                      • Acima, consideramos o espaço bidimensional.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                                     Fick
R.A. Kraenkel

Densidade &
Difusão

Reação e
                 • A lei de difusão fickiana nos diz que:
Difusão
                      • O fluxo de J de material ( que pode ser animais, células, etc)
                        é proporcional ao gradiente da densidade do material:

                                                             ∂ρ ∂ρ
                                       J = −D ρ ≡ −D(          ,   )
                                                             ∂x ∂y

                      • Acima, consideramos o espaço bidimensional.
                      • Para prosseguirmos de uma maneira simples, vamos
                        considerá-lo uni-dimensional:
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                                     Fick
R.A. Kraenkel

Densidade &
Difusão

Reação e
                 • A lei de difusão fickiana nos diz que:
Difusão
                      • O fluxo de J de material ( que pode ser animais, células, etc)
                        é proporcional ao gradiente da densidade do material:

                                                              ∂ρ ∂ρ
                                       J = −D ρ ≡ −D(           ,   )
                                                              ∂x ∂y

                      • Acima, consideramos o espaço bidimensional.
                      • Para prosseguirmos de uma maneira simples, vamos
                        considerá-lo uni-dimensional:
                                                         ∂ρ
                                                 J∼−
                                                         ∂x
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                                     Fick
R.A. Kraenkel

Densidade &
Difusão

Reação e
                 • A lei de difusão fickiana nos diz que:
Difusão
                      • O fluxo de J de material ( que pode ser animais, células, etc)
                        é proporcional ao gradiente da densidade do material:

                                                              ∂ρ ∂ρ
                                       J = −D ρ ≡ −D(           ,   )
                                                              ∂x ∂y

                      • Acima, consideramos o espaço bidimensional.
                      • Para prosseguirmos de uma maneira simples, vamos
                        considerá-lo uni-dimensional:
                                                         ∂ρ
                                                 J∼−
                                                         ∂x
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                      Conservação de Matéria
R.A. Kraenkel

Densidade &
Difusão

Reação e
Difusão
                 • Vamos agora impor a seguinte lei de conservação :
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                       Conservação de Matéria
R.A. Kraenkel

Densidade &
Difusão

Reação e
Difusão
                 • Vamos agora impor a seguinte lei de conservação :
                     • A taxa de variação (no tempo) da quantidade de matéria
                       numa região do espaço é igual ao fluxo de material pelas
                       fronteiras desta região.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                       Conservação de Matéria
R.A. Kraenkel

Densidade &
Difusão

Reação e
Difusão
                 • Vamos agora impor a seguinte lei de conservação :
                     • A taxa de variação (no tempo) da quantidade de matéria
                       numa região do espaço é igual ao fluxo de material pelas
                       fronteiras desta região.
                 • ou seja ( em uma dimensão , sendo (x0 − x1 ) o tamanho da
                   região):
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                          Conservação de Matéria
R.A. Kraenkel

Densidade &
Difusão

Reação e
Difusão
                 • Vamos agora impor a seguinte lei de conservação :
                     • A taxa de variação (no tempo) da quantidade de matéria
                       numa região do espaço é igual ao fluxo de material pelas
                       fronteiras desta região.
                 • ou seja ( em uma dimensão , sendo (x0 − x1 ) o tamanho da
                   região):

                              ∂     x1
                                         ρ(x, t)dx = J(x0 , t) − J(x1 , t)
                              ∂t   x0
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                          Conservação de Matéria
R.A. Kraenkel

Densidade &
Difusão

Reação e
Difusão
                 • Vamos agora impor a seguinte lei de conservação :
                     • A taxa de variação (no tempo) da quantidade de matéria
                       numa região do espaço é igual ao fluxo de material pelas
                       fronteiras desta região.
                 • ou seja ( em uma dimensão , sendo (x0 − x1 ) o tamanho da
                   região):

                              ∂     x1
                                         ρ(x, t)dx = J(x0 , t) − J(x1 , t)
                              ∂t   x0
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                          Conservação da matéria II
R.A. Kraenkel
                              ∂     x1
                              ∂t   x0
                                         ρ(x, t)dx = J(x0 , t) − J(x1 , t)
Densidade &
Difusão

Reação e         • Podemos escrever a equação anterior em forma diferencial:
Difusão
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                          Conservação da matéria II
R.A. Kraenkel
                              ∂     x1
                              ∂t   x0
                                         ρ(x, t)dx = J(x0 , t) − J(x1 , t)
Densidade &
Difusão

Reação e         • Podemos escrever a equação anterior em forma diferencial:
Difusão
                      • Façamos x1 = x0 + ∆x.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                          Conservação da matéria II
R.A. Kraenkel
                              ∂     x1
                              ∂t   x0
                                         ρ(x, t)dx = J(x0 , t) − J(x1 , t)
Densidade &
Difusão

Reação e         • Podemos escrever a equação anterior em forma diferencial:
Difusão
                      • Façamos x1 = x0 + ∆x.
                      • Assim, para ∆x → 0:
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                              Conservação da matéria II
R.A. Kraenkel
                              ∂         x1
                              ∂t       x0
                                             ρ(x, t)dx = J(x0 , t) − J(x1 , t)
Densidade &
Difusão

Reação e         • Podemos escrever a equação anterior em forma diferencial:
Difusão
                      • Façamos x1 = x0 + ∆x.
                      • Assim, para ∆x → 0:
                           • xx1 ρ(x, t)dx → ρ(x0 , t)∆x
                             R
                                   0
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                          Conservação da matéria II
R.A. Kraenkel
                              ∂     x1
                              ∂t   x0
                                         ρ(x, t)dx = J(x0 , t) − J(x1 , t)
Densidade &
Difusão

Reação e         • Podemos escrever a equação anterior em forma diferencial:
Difusão
                      • Façamos x1 = x0 + ∆x.
                      • Assim, para ∆x → 0:
                           • xx1 ρ(x, t)dx → ρ(x0 , t)∆x
                             R
                               0                       “        ”
                           • J(x1 , t) → J(x0 , t) + ∆x ∂J(x,t)
                                                          ∂x
                                                                     x=x0
                      • De modo que:
                                                             „              «
                                             ∂ρ                  ∂J(x, t)
                                                ∆x = −∆x
                                             ∂t                    ∂x
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                          Conservação da matéria II
R.A. Kraenkel
                              ∂     x1
                              ∂t   x0
                                         ρ(x, t)dx = J(x0 , t) − J(x1 , t)
Densidade &
Difusão

Reação e         • Podemos escrever a equação anterior em forma diferencial:
Difusão
                      • Façamos x1 = x0 + ∆x.
                      • Assim, para ∆x → 0:
                           • xx1 ρ(x, t)dx → ρ(x0 , t)∆x
                             R
                               0                       “        ”
                           • J(x1 , t) → J(x0 , t) + ∆x ∂J(x,t)
                                                          ∂x
                                                                     x=x0
                      • De modo que:
                                                             „              «
                                             ∂ρ                  ∂J(x, t)
                                                ∆x = −∆x
                                             ∂t                    ∂x

                      • ou, por fim, pela lei de Fick:
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                          Conservação da matéria II
R.A. Kraenkel
                              ∂     x1
                              ∂t   x0
                                         ρ(x, t)dx = J(x0 , t) − J(x1 , t)
Densidade &
Difusão

Reação e         • Podemos escrever a equação anterior em forma diferencial:
Difusão
                      • Façamos x1 = x0 + ∆x.
                      • Assim, para ∆x → 0:
                           • xx1 ρ(x, t)dx → ρ(x0 , t)∆x
                             R
                               0                       “        ”
                           • J(x1 , t) → J(x0 , t) + ∆x ∂J(x,t)
                                                          ∂x
                                                                     x=x0
                      • De modo que:
                                                             „              «
                                             ∂ρ                  ∂J(x, t)
                                                ∆x = −∆x
                                             ∂t                    ∂x

                      • ou, por fim, pela lei de Fick:

                                              ∂ρ    ∂J(x, t)   ∂2ρ
                                                 =−          =D 2
                                              ∂t      ∂x       ∂x
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                        A equação de difusão
R.A. Kraenkel

                                        ∂ρ       2
Densidade &
Difusão
                                        ∂t
                                             = D∂ ρ
                                                ∂x2
Reação e
Difusão
                 • A equação acima é conhecida por equação de difusão .
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                        A equação de difusão
R.A. Kraenkel

                                        ∂ρ       2
Densidade &
Difusão
                                        ∂t
                                             = D∂ ρ
                                                ∂x2
Reação e
Difusão
                 • A equação acima é conhecida por equação de difusão .
                 • Em duas dimensões teríamos:
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                        A equação de difusão
R.A. Kraenkel

                                        ∂ρ       2
Densidade &
Difusão
                                        ∂t
                                             = D∂ ρ
                                                ∂x2
Reação e
Difusão
                 • A equação acima é conhecida por equação de difusão .
                 • Em duas dimensões teríamos:

                                             ∂ρ       2
                                                =D        ρ
                                             ∂t
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                               A equação de difusão
R.A. Kraenkel

                                              ∂ρ       2
Densidade &
Difusão
                                              ∂t
                                                   = D∂ ρ
                                                      ∂x2
Reação e
Difusão
                 • A equação acima é conhecida por equação de difusão .
                 • Em duas dimensões teríamos:

                                                   ∂ρ       2
                                                      =D        ρ
                                                   ∂t
                          2ρ       ∂2ρ       ∂2ρ
                   onde        ≡   ∂x2
                                         +   ∂y2
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                               A equação de difusão
R.A. Kraenkel

                                              ∂ρ       2
Densidade &
Difusão
                                              ∂t
                                                   = D∂ ρ
                                                      ∂x2
Reação e
Difusão
                 • A equação acima é conhecida por equação de difusão .
                 • Em duas dimensões teríamos:

                                                   ∂ρ       2
                                                      =D        ρ
                                                   ∂t
                          2ρ       ∂2ρ       ∂2ρ
                   onde        ≡   ∂x2
                                         +   ∂y2
                 • Trata-se da mesma equação que descreve a difusão do calor,
                   se interpretarmos ρ como a temperatura.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                               A equação de difusão
R.A. Kraenkel

                                              ∂ρ       2
Densidade &
Difusão
                                              ∂t
                                                   = D∂ ρ
                                                      ∂x2
Reação e
Difusão
                 • A equação acima é conhecida por equação de difusão .
                 • Em duas dimensões teríamos:

                                                   ∂ρ       2
                                                      =D        ρ
                                                   ∂t
                          2ρ       ∂2ρ       ∂2ρ
                   onde        ≡   ∂x2
                                         +   ∂y2
                 • Trata-se da mesma equação que descreve a difusão do calor,
                   se interpretarmos ρ como a temperatura.
                 • R ECORDEMOS RAPIDAMENTE ALGUNS FATOS SOBRE
                   ESTA EQUAÇÃO          .
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                               A equação de difusão
R.A. Kraenkel

                                              ∂ρ       2
Densidade &
Difusão
                                              ∂t
                                                   = D∂ ρ
                                                      ∂x2
Reação e
Difusão
                 • A equação acima é conhecida por equação de difusão .
                 • Em duas dimensões teríamos:

                                                   ∂ρ       2
                                                      =D        ρ
                                                   ∂t
                          2ρ       ∂2ρ       ∂2ρ
                   onde        ≡   ∂x2
                                         +   ∂y2
                 • Trata-se da mesma equação que descreve a difusão do calor,
                   se interpretarmos ρ como a temperatura.
                 • R ECORDEMOS RAPIDAMENTE ALGUNS FATOS SOBRE
                   ESTA EQUAÇÃO          .
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                 Equação de difusão
R.A. Kraenkel

Densidade &
Difusão

Reação e
Difusão
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                Equação de difusão
R.A. Kraenkel

Densidade &
                 • A equação de difusão é uma equação diferencial a derivadas parciais,
Difusão

Reação e
Difusão
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                Equação de difusão
R.A. Kraenkel

Densidade &
                 • A equação de difusão é uma equação diferencial a derivadas parciais,
Difusão            uma EDP.
Reação e
Difusão
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                  Equação de difusão
R.A. Kraenkel

Densidade &
                 • A equação de difusão é uma equação diferencial a derivadas parciais,
Difusão            uma EDP.
Reação e
Difusão
                 • É linear, a coeficientes constantes.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                 Equação de difusão
R.A. Kraenkel

Densidade &
                 • A equação de difusão é uma equação diferencial a derivadas parciais,
Difusão            uma EDP.
Reação e
Difusão
                 • É linear, a coeficientes constantes.
                 • Pode ser resolvida analiticamente.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                   Equação de difusão
R.A. Kraenkel

Densidade &
                   • A equação de difusão é uma equação diferencial a derivadas parciais,
Difusão              uma EDP.
Reação e
Difusão
                   • É linear, a coeficientes constantes.
                   • Pode ser resolvida analiticamente.


                 Observação matemática
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                   Equação de difusão
R.A. Kraenkel

Densidade &
                   • A equação de difusão é uma equação diferencial a derivadas parciais,
Difusão              uma EDP.
Reação e
Difusão
                   • É linear, a coeficientes constantes.
                   • Pode ser resolvida analiticamente.


                 Observação matemática
                   • Para se falar em solução de uma equação diferencial, devemos precisar
                     condições suplementares.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                   Equação de difusão
R.A. Kraenkel

Densidade &
                   • A equação de difusão é uma equação diferencial a derivadas parciais,
Difusão              uma EDP.
Reação e
Difusão
                   • É linear, a coeficientes constantes.
                   • Pode ser resolvida analiticamente.


                 Observação matemática
                   • Para se falar em solução de uma equação diferencial, devemos precisar
                     condições suplementares.
                   • No caso, da equação de difusão , devemos dar a condição inicial ρ(x, 0)
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                   Equação de difusão
R.A. Kraenkel

Densidade &
                   • A equação de difusão é uma equação diferencial a derivadas parciais,
Difusão              uma EDP.
Reação e
Difusão
                   • É linear, a coeficientes constantes.
                   • Pode ser resolvida analiticamente.


                 Observação matemática
                   • Para se falar em solução de uma equação diferencial, devemos precisar
                     condições suplementares.
                   • No caso, da equação de difusão , devemos dar a condição inicial ρ(x, 0)
                     além dos valores de ρ(x, t) nos limites do intervalo de solução
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                   Equação de difusão
R.A. Kraenkel

Densidade &
                   • A equação de difusão é uma equação diferencial a derivadas parciais,
Difusão              uma EDP.
Reação e
Difusão
                   • É linear, a coeficientes constantes.
                   • Pode ser resolvida analiticamente.


                 Observação matemática
                   • Para se falar em solução de uma equação diferencial, devemos precisar
                     condições suplementares.
                   • No caso, da equação de difusão , devemos dar a condição inicial ρ(x, 0)
                     além dos valores de ρ(x, t) nos limites do intervalo de solução ou para
                     x → ±∞.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                   Equação de difusão
R.A. Kraenkel

Densidade &
                   • A equação de difusão é uma equação diferencial a derivadas parciais,
Difusão              uma EDP.
Reação e
Difusão
                   • É linear, a coeficientes constantes.
                   • Pode ser resolvida analiticamente.


                 Observação matemática
                   • Para se falar em solução de uma equação diferencial, devemos precisar
                     condições suplementares.
                   • No caso, da equação de difusão , devemos dar a condição inicial ρ(x, 0)
                     além dos valores de ρ(x, t) nos limites do intervalo de solução ou para
                     x → ±∞.
                   • Resolve-la analiticamente, quer dizer que podemos achar uma fórmula que
                     nos liga ρ(x, t) a ρ(x, 0).
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                   Equação de difusão
R.A. Kraenkel

Densidade &
                   • A equação de difusão é uma equação diferencial a derivadas parciais,
Difusão              uma EDP.
Reação e
Difusão
                   • É linear, a coeficientes constantes.
                   • Pode ser resolvida analiticamente.


                 Observação matemática
                   • Para se falar em solução de uma equação diferencial, devemos precisar
                     condições suplementares.
                   • No caso, da equação de difusão , devemos dar a condição inicial ρ(x, 0)
                     além dos valores de ρ(x, t) nos limites do intervalo de solução ou para
                     x → ±∞.
                   • Resolve-la analiticamente, quer dizer que podemos achar uma fórmula que
                     nos liga ρ(x, t) a ρ(x, 0).
                           • Baixe um mini-curso sobre a equação do site do Caltech:
                            http://www.rpgroup.caltech.edu/ natsirt/aph162/diffusion.pdf
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                           Gauss
R.A. Kraenkel

Densidade &
Difusão

Reação e
Difusão
                 • A equação de difusão possui uma solução importante: uma
                   função gaussiana.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                           Gauss
R.A. Kraenkel

Densidade &
Difusão

Reação e
Difusão
                 • A equação de difusão possui uma solução importante: uma
                   função gaussiana.
                 • Em uma dimensão temos, para t > 0:
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                               Gauss
R.A. Kraenkel

Densidade &
Difusão

Reação e
Difusão
                 • A equação de difusão possui uma solução importante: uma
                   função gaussiana.
                 • Em uma dimensão temos, para t > 0:

                                                Q          2 /(4Dt)
                                ρ(x, t) =                e−x
                                             2(πDt)1/2

                   onde Q é uma constante.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                               Gauss
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Densidade &
Difusão

Reação e
Difusão
                 • A equação de difusão possui uma solução importante: uma
                   função gaussiana.
                 • Em uma dimensão temos, para t > 0:

                                                Q          2 /(4Dt)
                                ρ(x, t) =                e−x
                                             2(πDt)1/2

                   onde Q é uma constante.
                 • É uma função gaussiana que vai quot;abrindoquot; com o tempo.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                               Gauss
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Densidade &
Difusão

Reação e
Difusão
                 • A equação de difusão possui uma solução importante: uma
                   função gaussiana.
                 • Em uma dimensão temos, para t > 0:

                                                Q          2 /(4Dt)
                                ρ(x, t) =                e−x
                                             2(πDt)1/2

                   onde Q é uma constante.
                 • É uma função gaussiana que vai quot;abrindoquot; com o tempo.
                 • Corresponde a uma condição inicial concentrada em x = 0.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                               Gauss
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Densidade &
Difusão

Reação e
Difusão
                 • A equação de difusão possui uma solução importante: uma
                   função gaussiana.
                 • Em uma dimensão temos, para t > 0:

                                                Q          2 /(4Dt)
                                ρ(x, t) =                e−x
                                             2(πDt)1/2

                   onde Q é uma constante.
                 • É uma função gaussiana que vai quot;abrindoquot; com o tempo.
                 • Corresponde a uma condição inicial concentrada em x = 0.
                 • Vejamos graficamente.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                               Gauss
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Densidade &
Difusão

Reação e
Difusão
                 • A equação de difusão possui uma solução importante: uma
                   função gaussiana.
                 • Em uma dimensão temos, para t > 0:

                                                Q          2 /(4Dt)
                                ρ(x, t) =                e−x
                                             2(πDt)1/2

                   onde Q é uma constante.
                 • É uma função gaussiana que vai quot;abrindoquot; com o tempo.
                 • Corresponde a uma condição inicial concentrada em x = 0.
                 • Vejamos graficamente.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                               Gauss: gráficos
R.A. Kraenkel

Densidade &
Difusão

Reação e
                 Solução da equação de difusão em 1D
Difusão
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                           Gauss: gráficos 2D
R.A. Kraenkel

Densidade &
Difusão

Reação e
                 Solução da equação de difusão em 2D
Difusão
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                Difusão:biologia
R.A. Kraenkel

Densidade &
Difusão

Reação e
                 Vamos por alguma biologia nesta aula!
Difusão

                  • Vamos tentar dar um sentido biológico ao que encontramos
                    até agora.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                Difusão:biologia
R.A. Kraenkel

Densidade &
Difusão

Reação e
                 Vamos por alguma biologia nesta aula!
Difusão

                  • Vamos tentar dar um sentido biológico ao que encontramos
                    até agora.
                  • Suponha que no tempo t = 0 soltamos uma certa população
                    de N indivíduos em x = 0.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                Difusão:biologia
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Densidade &
Difusão

Reação e
                 Vamos por alguma biologia nesta aula!
Difusão

                  • Vamos tentar dar um sentido biológico ao que encontramos
                    até agora.
                  • Suponha que no tempo t = 0 soltamos uma certa população
                    de N indivíduos em x = 0.
                  • Depois de um certo tempo, queremos saber qual será a
                    extenção ocupada pela população .
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                Difusão:biologia
R.A. Kraenkel

Densidade &
Difusão

Reação e
                 Vamos por alguma biologia nesta aula!
Difusão

                  • Vamos tentar dar um sentido biológico ao que encontramos
                    até agora.
                  • Suponha que no tempo t = 0 soltamos uma certa população
                    de N indivíduos em x = 0.
                  • Depois de um certo tempo, queremos saber qual será a
                    extenção ocupada pela população .
                  • Sejamos mais específicos: queremos saber a extenção da
                    região que contêm 95% da população .
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                Difusão:biologia
R.A. Kraenkel

Densidade &
Difusão

Reação e
                 Vamos por alguma biologia nesta aula!
Difusão

                  • Vamos tentar dar um sentido biológico ao que encontramos
                    até agora.
                  • Suponha que no tempo t = 0 soltamos uma certa população
                    de N indivíduos em x = 0.
                  • Depois de um certo tempo, queremos saber qual será a
                    extenção ocupada pela população .
                  • Sejamos mais específicos: queremos saber a extenção da
                    região que contêm 95% da população .
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                  Difusão:biologia
R.A. Kraenkel

Densidade &
Difusão

Reação e
                 • Sabendo a densidade uma população pode-se saber a
Difusão
                   população numa certa região.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                              Difusão:biologia
R.A. Kraenkel

Densidade &
Difusão

Reação e
                 • Sabendo a densidade uma população pode-se saber a
Difusão
                   população numa certa região. Em 1D temos:
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                              Difusão:biologia
R.A. Kraenkel

Densidade &
Difusão

Reação e
                 • Sabendo a densidade uma população pode-se saber a
Difusão
                   população numa certa região. Em 1D temos:
                                                          +L
                         População entre −L e L = NL =         ρ(x, t)dx.
                                                         −L
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                Difusão:biologia
R.A. Kraenkel

Densidade &
Difusão

Reação e
                 • Sabendo a densidade uma população pode-se saber a
Difusão
                   população numa certa região. Em 1D temos:
                                                             +L
                         População entre −L e L = NL =            ρ(x, t)dx.
                                                            −L


                 • Se inserirmos a função gaussiana para ρ(x, t), fizermos a
                   integral ( e usarmos uma tabela de integrais), obteremos que
                                                                   √
                   95% da população está num raio de tamanho 2 2Dt.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                Difusão:biologia
R.A. Kraenkel

Densidade &
Difusão

Reação e
                 • Sabendo a densidade uma população pode-se saber a
Difusão
                   população numa certa região. Em 1D temos:
                                                             +L
                          População entre −L e L = NL =           ρ(x, t)dx.
                                                            −L


                 • Se inserirmos a função gaussiana para ρ(x, t), fizermos a
                   integral ( e usarmos uma tabela de integrais), obteremos que
                                                                   √
                   95% da população está num raio de tamanho 2 2Dt.
                 • Ou seja, o alcance da população cresce com o tempo,
                   proporcional à t1/2 .
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                Difusão:biologia
R.A. Kraenkel

Densidade &
Difusão

Reação e
                 • Sabendo a densidade uma população pode-se saber a
Difusão
                   população numa certa região. Em 1D temos:
                                                             +L
                          População entre −L e L = NL =           ρ(x, t)dx.
                                                            −L


                 • Se inserirmos a função gaussiana para ρ(x, t), fizermos a
                   integral ( e usarmos uma tabela de integrais), obteremos que
                                                                   √
                   95% da população está num raio de tamanho 2 2Dt.
                 • Ou seja, o alcance da população cresce com o tempo,
                   proporcional à t1/2 .
                 • Ou, a uma velocidade proporcional à t−1/2 .
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                Difusão:biologia
R.A. Kraenkel

Densidade &
Difusão

Reação e
                 • Sabendo a densidade uma população pode-se saber a
Difusão
                   população numa certa região. Em 1D temos:
                                                             +L
                          População entre −L e L = NL =           ρ(x, t)dx.
                                                            −L


                 • Se inserirmos a função gaussiana para ρ(x, t), fizermos a
                   integral ( e usarmos uma tabela de integrais), obteremos que
                                                                   √
                   95% da população está num raio de tamanho 2 2Dt.
                 • Ou seja, o alcance da população cresce com o tempo,
                   proporcional à t1/2 .
                 • Ou, a uma velocidade proporcional à t−1/2 . Decrescente.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                Difusão:biologia
R.A. Kraenkel

Densidade &
Difusão

Reação e
                 • Sabendo a densidade uma população pode-se saber a
Difusão
                   população numa certa região. Em 1D temos:
                                                             +L
                          População entre −L e L = NL =           ρ(x, t)dx.
                                                            −L


                 • Se inserirmos a função gaussiana para ρ(x, t), fizermos a
                   integral ( e usarmos uma tabela de integrais), obteremos que
                                                                   √
                   95% da população está num raio de tamanho 2 2Dt.
                 • Ou seja, o alcance da população cresce com o tempo,
                   proporcional à t1/2 .
                 • Ou, a uma velocidade proporcional à t−1/2 . Decrescente.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                             Difusão + Crescimento
R.A. Kraenkel

Densidade &
Difusão

Reação e         • No entanto, esta hipotética população é uma que não cresce....
Difusão
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                             Difusão + Crescimento
R.A. Kraenkel

Densidade &
Difusão

Reação e         • No entanto, esta hipotética população é uma que não cresce....
Difusão
                 • O crescimento da população pode ser facilmente incorporado:
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                             Difusão + Crescimento
R.A. Kraenkel

Densidade &
Difusão

Reação e         • No entanto, esta hipotética população é uma que não cresce....
Difusão
                 • O crescimento da população pode ser facilmente incorporado:
                                           ∂ρ    ∂2ρ
                                              = D 2 + aρ(x, t)
                                           ∂t    ∂x


                 • É ainda uma equação linear.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                             Difusão + Crescimento
R.A. Kraenkel

Densidade &
Difusão

Reação e         • No entanto, esta hipotética população é uma que não cresce....
Difusão
                 • O crescimento da população pode ser facilmente incorporado:
                                           ∂ρ    ∂2ρ
                                              = D 2 + aρ(x, t)
                                           ∂t    ∂x


                 • É ainda uma equação linear.
                 • Mas evidentemente,
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                             Difusão + Crescimento
R.A. Kraenkel

Densidade &
Difusão

Reação e         • No entanto, esta hipotética população é uma que não cresce....
Difusão
                 • O crescimento da população pode ser facilmente incorporado:
                                           ∂ρ    ∂2ρ
                                              = D 2 + aρ(x, t)
                                           ∂t    ∂x


                 • É ainda uma equação linear.
                 • Mas evidentemente, como já aprendemos nas aulas anteriores, podemos
                   introduzir tambésm um termo afeito à competição intra-específica:
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                             Difusão + Crescimento
R.A. Kraenkel

Densidade &
Difusão

Reação e         • No entanto, esta hipotética população é uma que não cresce....
Difusão
                 • O crescimento da população pode ser facilmente incorporado:
                                           ∂ρ    ∂2ρ
                                              = D 2 + aρ(x, t)
                                           ∂t    ∂x


                 • É ainda uma equação linear.
                 • Mas evidentemente, como já aprendemos nas aulas anteriores, podemos
                   introduzir tambésm um termo afeito à competição intra-específica:

                                     ∂ρ    ∂2ρ
                                        = D 2 + aρ(x, t) − bρ2 (x, t)
                                     ∂t    ∂x
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                             Fisher-Kolmogorov
R.A. Kraenkel
                 ∂ρ        2
Densidade &
                 ∂t
                      = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t)
                          ∂x2
Difusão

Reação e
Difusão
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                  Fisher-Kolmogorov
R.A. Kraenkel
                 ∂ρ            2
Densidade &
                 ∂t
                      = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t)
                          ∂x2
Difusão

Reação e
Difusão




                      Figure: Robert. A. Fisher
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                  Fisher-Kolmogorov
R.A. Kraenkel
                 ∂ρ            2
Densidade &
                 ∂t
                      = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t)
                          ∂x2
Difusão

Reação e
Difusão




                      Figure: Robert. A. Fisher




                 Figure: Alexander N.
                 Kolmogorov
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                     Fisher-Kolmogorov
R.A. Kraenkel
                 ∂ρ            2
Densidade &
                 ∂t
                      = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t)
                          ∂x2
Difusão

Reação e
Difusão                                           • A equação acima é a equação dita de
                                                    Fisher-Kolmogorov.




                      Figure: Robert. A. Fisher




                 Figure: Alexander N.
                 Kolmogorov
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                     Fisher-Kolmogorov
R.A. Kraenkel
                 ∂ρ            2
Densidade &
                 ∂t
                      = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t)
                          ∂x2
Difusão

Reação e
Difusão                                           • A equação acima é a equação dita de
                                                    Fisher-Kolmogorov.
                                                  • É a equação mais simples descrevendo a
                                                    difusão ,

                      Figure: Robert. A. Fisher




                 Figure: Alexander N.
                 Kolmogorov
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                     Fisher-Kolmogorov
R.A. Kraenkel
                 ∂ρ            2
Densidade &
                 ∂t
                      = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t)
                          ∂x2
Difusão

Reação e
Difusão                                           • A equação acima é a equação dita de
                                                    Fisher-Kolmogorov.
                                                  • É a equação mais simples descrevendo a
                                                    difusão , crescimento e

                      Figure: Robert. A. Fisher




                 Figure: Alexander N.
                 Kolmogorov
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                     Fisher-Kolmogorov
R.A. Kraenkel
                 ∂ρ            2
Densidade &
                 ∂t
                      = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t)
                          ∂x2
Difusão

Reação e
Difusão                                           • A equação acima é a equação dita de
                                                    Fisher-Kolmogorov.
                                                  • É a equação mais simples descrevendo a
                                                    difusão , crescimento e auto-competição
                                                    de uma espécie.
                      Figure: Robert. A. Fisher




                 Figure: Alexander N.
                 Kolmogorov
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                     Fisher-Kolmogorov
R.A. Kraenkel
                 ∂ρ            2
Densidade &
                 ∂t
                      = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t)
                          ∂x2
Difusão

Reação e
Difusão                                           • A equação acima é a equação dita de
                                                    Fisher-Kolmogorov.
                                                  • É a equação mais simples descrevendo a
                                                    difusão , crescimento e auto-competição
                                                    de uma espécie.
                      Figure: Robert. A. Fisher   • É não-linear.
                                                  • Faz parte de uma classe de equações ditas
                                                    de “reação -difusão ”.




                 Figure: Alexander N.
                 Kolmogorov
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                     Fisher-Kolmogorov
R.A. Kraenkel
                 ∂ρ            2
Densidade &
                 ∂t
                      = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t)
                          ∂x2
Difusão

Reação e
Difusão                                           • A equação acima é a equação dita de
                                                    Fisher-Kolmogorov.
                                                  • É a equação mais simples descrevendo a
                                                    difusão , crescimento e auto-competição
                                                    de uma espécie.
                      Figure: Robert. A. Fisher   • É não-linear.
                                                  • Faz parte de uma classe de equações ditas
                                                    de “reação -difusão ”.
                                                       • Esta nomenclatura vem da química.



                 Figure: Alexander N.
                 Kolmogorov
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                     Fisher-Kolmogorov
R.A. Kraenkel
                 ∂ρ            2
Densidade &
                 ∂t
                      = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t)
                          ∂x2
Difusão

Reação e
Difusão                                           • A equação acima é a equação dita de
                                                    Fisher-Kolmogorov.
                                                  • É a equação mais simples descrevendo a
                                                    difusão , crescimento e auto-competição
                                                    de uma espécie.
                      Figure: Robert. A. Fisher   • É não-linear.
                                                  • Faz parte de uma classe de equações ditas
                                                    de “reação -difusão ”.
                                                       • Esta nomenclatura vem da química.
                                                  • A sua generalização bi-dimensional é
                                                    óbvia:
                 Figure: Alexander N.
                 Kolmogorov
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                     Fisher-Kolmogorov
R.A. Kraenkel
                 ∂ρ            2
Densidade &
                 ∂t
                      = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t)
                          ∂x2
Difusão

Reação e
Difusão                                           • A equação acima é a equação dita de
                                                    Fisher-Kolmogorov.
                                                  • É a equação mais simples descrevendo a
                                                    difusão , crescimento e auto-competição
                                                    de uma espécie.
                      Figure: Robert. A. Fisher   • É não-linear.
                                                  • Faz parte de uma classe de equações ditas
                                                    de “reação -difusão ”.
                                                       • Esta nomenclatura vem da química.
                                                  • A sua generalização bi-dimensional é
                                                    óbvia:
                 Figure: Alexander N.                        ∂ρ        2
                 Kolmogorov                                     =D         ρ + aρ − bρ2
                                                             ∂t
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                             Fisher-Kolmogorov
R.A. Kraenkel

                 ∂ρ        2
Densidade &
                 ∂t
                      = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t)
                          ∂x2
Difusão

Reação e
Difusão
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                    Fisher-Kolmogorov
R.A. Kraenkel

                 ∂ρ         2
Densidade &
                 ∂t
                      = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t)
                          ∂x2
Difusão

Reação e
Difusão           • Vamos agora voltar a nos ocupar da situação em que uma população é
                      solta num ponto (x = 0), e se espalha pelo espaço.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                    Fisher-Kolmogorov
R.A. Kraenkel

                 ∂ρ         2
Densidade &
                 ∂t
                      = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t)
                          ∂x2
Difusão

Reação e
Difusão           • Vamos agora voltar a nos ocupar da situação em que uma população é
                      solta num ponto (x = 0), e se espalha pelo espaço.
                  • Mas agora, esta população obedece a equação de Fisher-Kolmogorov
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                    Fisher-Kolmogorov
R.A. Kraenkel

                 ∂ρ         2
Densidade &
                 ∂t
                      = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t)
                          ∂x2
Difusão

Reação e
Difusão           • Vamos agora voltar a nos ocupar da situação em que uma população é
                      solta num ponto (x = 0), e se espalha pelo espaço.
                  • Mas agora, esta população obedece a equação de Fisher-Kolmogorov (e
                      não mais, a equação de difusão simples).
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                    Fisher-Kolmogorov
R.A. Kraenkel

                 ∂ρ         2
Densidade &
                 ∂t
                      = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t)
                          ∂x2
Difusão

Reação e
Difusão           • Vamos agora voltar a nos ocupar da situação em que uma população é
                      solta num ponto (x = 0), e se espalha pelo espaço.
                  • Mas agora, esta população obedece a equação de Fisher-Kolmogorov (e
                      não mais, a equação de difusão simples).
                  • Não temos mais a mesma fórmula gaussiana para a solução .
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                    Fisher-Kolmogorov
R.A. Kraenkel

                 ∂ρ         2
Densidade &
                 ∂t
                      = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t)
                          ∂x2
Difusão

Reação e
Difusão           • Vamos agora voltar a nos ocupar da situação em que uma população é
                      solta num ponto (x = 0), e se espalha pelo espaço.
                  • Mas agora, esta população obedece a equação de Fisher-Kolmogorov (e
                      não mais, a equação de difusão simples).
                  • Não temos mais a mesma fórmula gaussiana para a solução .
                  • Graficamente temos o seguinte:
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                    Fisher-Kolmogorov
R.A. Kraenkel

                 ∂ρ         2
Densidade &
                 ∂t
                      = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t)
                          ∂x2
Difusão

Reação e
Difusão           • Vamos agora voltar a nos ocupar da situação em que uma população é
                      solta num ponto (x = 0), e se espalha pelo espaço.
                  • Mas agora, esta população obedece a equação de Fisher-Kolmogorov (e
                      não mais, a equação de difusão simples).
                  • Não temos mais a mesma fórmula gaussiana para a solução .
                  • Graficamente temos o seguinte:
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                    Fisher-Kolmogorov
R.A. Kraenkel

                 ∂ρ         2
Densidade &
                 ∂t
                      = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t)
                          ∂x2
Difusão

Reação e
Difusão           • Vamos agora voltar a nos ocupar da situação em que uma população é
                      solta num ponto (x = 0), e se espalha pelo espaço.
                  • Mas agora, esta população obedece a equação de Fisher-Kolmogorov (e
                      não mais, a equação de difusão simples).
                  • Não temos mais a mesma fórmula gaussiana para a solução .
                  • Graficamente temos o seguinte:
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                             Fisher-Kolmogorov
R.A. Kraenkel              2
                 ∂ρ
                 ∂t
                      = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t)
                          ∂x2
Densidade &
Difusão

Reação e
Difusão
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                             Fisher-Kolmogorov
R.A. Kraenkel              2
                 ∂ρ
                 ∂t
                      = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t)
                          ∂x2
Densidade &
Difusão

Reação e
Difusão
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                 Fisher-Kolmogorov
R.A. Kraenkel               2
                 ∂ρ
                 ∂t
                      = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t)
                          ∂x2
Densidade &
Difusão

Reação e
Difusão




                  • A frente de onda da equação de Fisher-Kolmogorov move-se com
                                              √
                      velocidade constante v = 2 aD.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                  Fisher-Kolmogorov
R.A. Kraenkel                  2
                 ∂ρ
                 ∂t
                      = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t)
                          ∂x2
Densidade &
Difusão

Reação e
Difusão




                  • A frente de onda da equação de Fisher-Kolmogorov move-se com
                                              √
                      velocidade constante v = 2 aD.
                  • Lembre-se: no caso da difusão simples, a velocidade decrescia com o
                      tempo.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                  Fisher-Kolmogorov
R.A. Kraenkel                  2
                 ∂ρ
                 ∂t
                      = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t)
                          ∂x2
Densidade &
Difusão

Reação e
Difusão




                  • A frente de onda da equação de Fisher-Kolmogorov move-se com
                                              √
                      velocidade constante v = 2 aD.
                  • Lembre-se: no caso da difusão simples, a velocidade decrescia com o
                      tempo.
                  • Isso nos permite comparações com observações de campo.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                  Fisher-Kolmogorov
R.A. Kraenkel                  2
                 ∂ρ
                 ∂t
                      = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t)
                          ∂x2
Densidade &
Difusão

Reação e
Difusão




                  • A frente de onda da equação de Fisher-Kolmogorov move-se com
                                              √
                      velocidade constante v = 2 aD.
                  • Lembre-se: no caso da difusão simples, a velocidade decrescia com o
                      tempo.
                  • Isso nos permite comparações com observações de campo.
                  • O que devemos observar é a velocidade de avanço de uma espécie.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                  Fisher-Kolmogorov
R.A. Kraenkel                  2
                 ∂ρ
                 ∂t
                      = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t)
                          ∂x2
Densidade &
Difusão

Reação e
Difusão




                  • A frente de onda da equação de Fisher-Kolmogorov move-se com
                                              √
                      velocidade constante v = 2 aD.
                  • Lembre-se: no caso da difusão simples, a velocidade decrescia com o
                      tempo.
                  • Isso nos permite comparações com observações de campo.
                  • O que devemos observar é a velocidade de avanço de uma espécie.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                          Skellam
R.A. Kraenkel

Densidade &
Difusão

Reação e
Difusão
                 • Note: a velocidade não depende de b.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                          Skellam
R.A. Kraenkel

Densidade &
Difusão

Reação e
Difusão
                 • Note: a velocidade não depende de b.
                 • Assim, na realidade a velocidade de propagação constante é
                   um fenômeno independente da saturação logística.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                          Skellam
R.A. Kraenkel

Densidade &
Difusão

Reação e
Difusão
                 • Note: a velocidade não depende de b.
                 • Assim, na realidade a velocidade de propagação constante é
                   um fenômeno independente da saturação logística.Só foi
                   introduzida para evitarmos funções ilimitadas.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                            Skellam
R.A. Kraenkel

Densidade &
Difusão

Reação e
Difusão
                 • Note: a velocidade não depende de b.
                 • Assim, na realidade a velocidade de propagação constante é
                   um fenômeno independente da saturação logística.Só foi
                   introduzida para evitarmos funções ilimitadas.
                 • A equação
                                    ∂ρ        ∂ 2ρ
                                         =D          + aρ(x, t)
                                     ∂t       ∂x2
                   é dita equação de Skellam.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                          Skellam
R.A. Kraenkel

Densidade &
Difusão

Reação e
Difusão
                 • Note: a velocidade não depende de b.
                 • Assim, na realidade a velocidade de propagação constante é
                   um fenômeno independente da saturação logística.Só foi
                   introduzida para evitarmos funções ilimitadas.
                 • A equação
                                    ∂ρ        ∂ 2ρ
                                         =D       + aρ(x, t)
                                      ∂t      ∂x2
                    é dita equação de Skellam. Ouviremos falar muito neste
                   senhor na aula que vem.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                          Skellam
R.A. Kraenkel

Densidade &
Difusão

Reação e
Difusão
                 • Note: a velocidade não depende de b.
                 • Assim, na realidade a velocidade de propagação constante é
                   um fenômeno independente da saturação logística.Só foi
                   introduzida para evitarmos funções ilimitadas.
                 • A equação
                                    ∂ρ        ∂ 2ρ
                                         =D       + aρ(x, t)
                                      ∂t      ∂x2
                    é dita equação de Skellam. Ouviremos falar muito neste
                   senhor na aula que vem.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                              O exemplo clássico
R.A. Kraenkel

Densidade &
Difusão

Reação e
Difusão          O rato almiscarado
                   • O rato almiscarado (muskrat), uma espécie nativa do
                     continente americano, foi introduzido na Europa.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                              O exemplo clássico
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Difusão

Reação e
Difusão          O rato almiscarado
                   • O rato almiscarado (muskrat), uma espécie nativa do
                     continente americano, foi introduzido na Europa.
                   • Em 1905, cinco indivíduos foram introduzidos em Praga.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                              O exemplo clássico
R.A. Kraenkel

Densidade &
Difusão

Reação e
Difusão          O rato almiscarado
                   • O rato almiscarado (muskrat), uma espécie nativa do
                     continente americano, foi introduzido na Europa.
                   • Em 1905, cinco indivíduos foram introduzidos em Praga.
                   • Hoje, existem milhões na Europa.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                              O exemplo clássico
R.A. Kraenkel

Densidade &
Difusão

Reação e
Difusão          O rato almiscarado
                   • O rato almiscarado (muskrat), uma espécie nativa do
                     continente americano, foi introduzido na Europa.
                   • Em 1905, cinco indivíduos foram introduzidos em Praga.
                   • Hoje, existem milhões na Europa.
                   • Na próxima transparência, a sua expansão ao redor de Praga
                     nos 17 primeiros anos.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                              O exemplo clássico
R.A. Kraenkel

Densidade &
Difusão

Reação e
Difusão          O rato almiscarado
                   • O rato almiscarado (muskrat), uma espécie nativa do
                     continente americano, foi introduzido na Europa.
                   • Em 1905, cinco indivíduos foram introduzidos em Praga.
                   • Hoje, existem milhões na Europa.
                   • Na próxima transparência, a sua expansão ao redor de Praga
                     nos 17 primeiros anos.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                        O rato almiscarado
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Difusão

Reação e
                 1905
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Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                        O rato almiscarado
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Difusão

Reação e
                 1909
Difusão
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                        O rato almiscarado
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Difusão

Reação e
                 1913
Difusão
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                        O rato almiscarado
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Densidade &
Difusão

Reação e
                 1917
Difusão
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                        O rato almiscarado
R.A. Kraenkel

Densidade &
Difusão

Reação e
                 1921
Difusão
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                         Skellam !
R.A. Kraenkel

Densidade &
Difusão
                 • A partir das medidas, podemos fazer o gráfico da quot;frente de
Reação e
Difusão            ondaquot; em função do tempo.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                         Skellam !
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Difusão
                 • A partir das medidas, podemos fazer o gráfico da quot;frente de
Reação e
Difusão            ondaquot; em função do tempo.
                 • Ei-lo:
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
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                                                         Skellam !
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Densidade &
Difusão
                 • A partir das medidas, podemos fazer o gráfico da quot;frente de
Reação e
Difusão            ondaquot; em função do tempo.
                 • Ei-lo:




                 • Uma reta.
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 Matemáticos
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                                                         Skellam !
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Densidade &
Difusão
                 • A partir das medidas, podemos fazer o gráfico da quot;frente de
Reação e
Difusão            ondaquot; em função do tempo.
                 • Ei-lo:




                 • Uma reta. A velocidade é constante.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
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                                                         Skellam !
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Densidade &
Difusão
                 • A partir das medidas, podemos fazer o gráfico da quot;frente de
Reação e
Difusão            ondaquot; em função do tempo.
                 • Ei-lo:




                 • Uma reta. A velocidade é constante. Skellam dixit!.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
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                                                         Skellam !
R.A. Kraenkel

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Difusão
                 • A partir das medidas, podemos fazer o gráfico da quot;frente de
Reação e
Difusão            ondaquot; em função do tempo.
                 • Ei-lo:




                 • Uma reta. A velocidade é constante. Skellam dixit!.
Métodos
 Matemáticos
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 Populações
                                               Micro X macro
R.A. Kraenkel

Densidade &
Difusão

Reação e
Difusão
                 • Da teoria do movimento browniano poderíamos estimar o
                   coeficiente D como sendo o deslocamento quadrático médio
                   por unidade de tempo.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                 Micro X macro
R.A. Kraenkel

Densidade &
Difusão

Reação e
Difusão
                 • Da teoria do movimento browniano poderíamos estimar o
                   coeficiente D como sendo o deslocamento quadrático médio
                   por unidade de tempo.
                 • Podemos estimar a ordem de grandeza D a partir de
                   considerações sobre as escalas de espaço e tempo sobre os
                   quais se move um indivíduo.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                 Micro X macro
R.A. Kraenkel

Densidade &
Difusão

Reação e
Difusão
                 • Da teoria do movimento browniano poderíamos estimar o
                   coeficiente D como sendo o deslocamento quadrático médio
                   por unidade de tempo.
                 • Podemos estimar a ordem de grandeza D a partir de
                   considerações sobre as escalas de espaço e tempo sobre os
                   quais se move um indivíduo.
                 • No mais das vezes, obteríamos valor de D errados.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                 Micro X macro
R.A. Kraenkel

Densidade &
Difusão

Reação e
Difusão
                 • Da teoria do movimento browniano poderíamos estimar o
                   coeficiente D como sendo o deslocamento quadrático médio
                   por unidade de tempo.
                 • Podemos estimar a ordem de grandeza D a partir de
                   considerações sobre as escalas de espaço e tempo sobre os
                   quais se move um indivíduo.
                 • No mais das vezes, obteríamos valor de D errados. Grandes
                   demais.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                 Micro X macro
R.A. Kraenkel

Densidade &
Difusão

Reação e
Difusão
                 • Da teoria do movimento browniano poderíamos estimar o
                   coeficiente D como sendo o deslocamento quadrático médio
                   por unidade de tempo.
                 • Podemos estimar a ordem de grandeza D a partir de
                   considerações sobre as escalas de espaço e tempo sobre os
                   quais se move um indivíduo.
                 • No mais das vezes, obteríamos valor de D errados. Grandes
                   demais.
                 • Por que?
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                 Micro X macro
R.A. Kraenkel

Densidade &
Difusão

Reação e
Difusão
                 • Da teoria do movimento browniano poderíamos estimar o
                   coeficiente D como sendo o deslocamento quadrático médio
                   por unidade de tempo.
                 • Podemos estimar a ordem de grandeza D a partir de
                   considerações sobre as escalas de espaço e tempo sobre os
                   quais se move um indivíduo.
                 • No mais das vezes, obteríamos valor de D errados. Grandes
                   demais.
                 • Por que?
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                      Área de vida
R.A. Kraenkel

Densidade &
Difusão

Reação e
Difusão

                 • Muitso animais têm área de vida.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                      Área de vida
R.A. Kraenkel

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Difusão

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                 • Muitso animais têm área de vida.
                 • A área de vida vem de diversos fatores: a necessidade buscar
                   alimentos, mas também quot; voltar para a tocaquot;.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                      Área de vida
R.A. Kraenkel

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                 • Muitso animais têm área de vida.
                 • A área de vida vem de diversos fatores: a necessidade buscar
                   alimentos, mas também quot; voltar para a tocaquot;.
                 • Assim, o avanço difusivo é sempre mais lento
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                      Área de vida
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Difusão

                 • Muitso animais têm área de vida.
                 • A área de vida vem de diversos fatores: a necessidade buscar
                   alimentos, mas também quot; voltar para a tocaquot;.
                 • Assim, o avanço difusivo é sempre mais lento
                 • E então, o que faço com o termo difusivo na equação ?
                 • F ICA F RIO.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
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                                                      Área de vida
R.A. Kraenkel

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Difusão

Reação e
Difusão

                 • Muitso animais têm área de vida.
                 • A área de vida vem de diversos fatores: a necessidade buscar
                   alimentos, mas também quot; voltar para a tocaquot;.
                 • Assim, o avanço difusivo é sempre mais lento
                 • E então, o que faço com o termo difusivo na equação ?
                 • F ICA F RIO.Está tudo bem com ele.
Métodos Matemáticos em Biologia de Populações V
Métodos Matemáticos em Biologia de Populações V
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  • 1. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Métodos Matemáticos em Biologia de Reação e Difusão Populações Roberto André Kraenkel Instituto de Física Teórica-UNESP São Paulo http://www.ift.unesp.br/users/kraenkel Aula V
  • 2. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações A aula de hoje R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão 1 Densidade & Difusão
  • 3. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações A aula de hoje R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão 1 Densidade & Difusão 2 Reação e Difusão
  • 4. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O espaço R.A. Kraenkel Densidade & Difusão • Até aqui, em todos os modelos que estudamos, assumimos Reação e implicitamente que todos os indivíduos estão localizados Difusão numa dada região do espaço.
  • 5. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O espaço R.A. Kraenkel Densidade & Difusão • Até aqui, em todos os modelos que estudamos, assumimos Reação e implicitamente que todos os indivíduos estão localizados Difusão numa dada região do espaço. • Esta região não influi no desenvolvimento temporal da população .
  • 6. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O espaço R.A. Kraenkel Densidade & Difusão • Até aqui, em todos os modelos que estudamos, assumimos Reação e implicitamente que todos os indivíduos estão localizados Difusão numa dada região do espaço. • Esta região não influi no desenvolvimento temporal da população . • A região é homogênea.
  • 7. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O espaço R.A. Kraenkel Densidade & Difusão • Até aqui, em todos os modelos que estudamos, assumimos Reação e implicitamente que todos os indivíduos estão localizados Difusão numa dada região do espaço. • Esta região não influi no desenvolvimento temporal da população . • A região é homogênea. • A população é quot;bem misturadaquot;.
  • 8. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O espaço R.A. Kraenkel Densidade & Difusão • Até aqui, em todos os modelos que estudamos, assumimos Reação e implicitamente que todos os indivíduos estão localizados Difusão numa dada região do espaço. • Esta região não influi no desenvolvimento temporal da população . • A região é homogênea. • A população é quot;bem misturadaquot;. • NO ENTANTO...
  • 9. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O espaço R.A. Kraenkel Densidade & Difusão • Até aqui, em todos os modelos que estudamos, assumimos Reação e implicitamente que todos os indivíduos estão localizados Difusão numa dada região do espaço. • Esta região não influi no desenvolvimento temporal da população . • A região é homogênea. • A população é quot;bem misturadaquot;. • NO ENTANTO... • Indivíduos se movem,
  • 10. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O espaço R.A. Kraenkel Densidade & Difusão • Até aqui, em todos os modelos que estudamos, assumimos Reação e implicitamente que todos os indivíduos estão localizados Difusão numa dada região do espaço. • Esta região não influi no desenvolvimento temporal da população . • A região é homogênea. • A população é quot;bem misturadaquot;. • NO ENTANTO... • Indivíduos se movem, e o espaço pode não ser homogêneo.
  • 11. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O espaço R.A. Kraenkel Densidade & Difusão • Até aqui, em todos os modelos que estudamos, assumimos Reação e implicitamente que todos os indivíduos estão localizados Difusão numa dada região do espaço. • Esta região não influi no desenvolvimento temporal da população . • A região é homogênea. • A população é quot;bem misturadaquot;. • NO ENTANTO... • Indivíduos se movem, e o espaço pode não ser homogêneo. • Muitos fatores podem torna-lo heterogêneo:
  • 12. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O espaço R.A. Kraenkel Densidade & Difusão • Até aqui, em todos os modelos que estudamos, assumimos Reação e implicitamente que todos os indivíduos estão localizados Difusão numa dada região do espaço. • Esta região não influi no desenvolvimento temporal da população . • A região é homogênea. • A população é quot;bem misturadaquot;. • NO ENTANTO... • Indivíduos se movem, e o espaço pode não ser homogêneo. • Muitos fatores podem torna-lo heterogêneo: • clima
  • 13. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O espaço R.A. Kraenkel Densidade & Difusão • Até aqui, em todos os modelos que estudamos, assumimos Reação e implicitamente que todos os indivíduos estão localizados Difusão numa dada região do espaço. • Esta região não influi no desenvolvimento temporal da população . • A região é homogênea. • A população é quot;bem misturadaquot;. • NO ENTANTO... • Indivíduos se movem, e o espaço pode não ser homogêneo. • Muitos fatores podem torna-lo heterogêneo: • clima • solo
  • 14. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O espaço R.A. Kraenkel Densidade & Difusão • Até aqui, em todos os modelos que estudamos, assumimos Reação e implicitamente que todos os indivíduos estão localizados Difusão numa dada região do espaço. • Esta região não influi no desenvolvimento temporal da população . • A região é homogênea. • A população é quot;bem misturadaquot;. • NO ENTANTO... • Indivíduos se movem, e o espaço pode não ser homogêneo. • Muitos fatores podem torna-lo heterogêneo: • clima • solo • vegetação
  • 15. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O espaço R.A. Kraenkel Densidade & Difusão • Até aqui, em todos os modelos que estudamos, assumimos Reação e implicitamente que todos os indivíduos estão localizados Difusão numa dada região do espaço. • Esta região não influi no desenvolvimento temporal da população . • A região é homogênea. • A população é quot;bem misturadaquot;. • NO ENTANTO... • Indivíduos se movem, e o espaço pode não ser homogêneo. • Muitos fatores podem torna-lo heterogêneo: • clima • solo • vegetação • composição
  • 16. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O espaço R.A. Kraenkel Densidade & Difusão • Até aqui, em todos os modelos que estudamos, assumimos Reação e implicitamente que todos os indivíduos estão localizados Difusão numa dada região do espaço. • Esta região não influi no desenvolvimento temporal da população . • A região é homogênea. • A população é quot;bem misturadaquot;. • NO ENTANTO... • Indivíduos se movem, e o espaço pode não ser homogêneo. • Muitos fatores podem torna-lo heterogêneo: • clima • solo • vegetação • composição
  • 17. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Densidade R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão • Vamos começar a nos ocupar da distribuição de uma população no espaço.
  • 18. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Densidade R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão • Vamos começar a nos ocupar da distribuição de uma população no espaço. • Não mais falaremos do número de indivíduos numa região.
  • 19. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Densidade R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão • Vamos começar a nos ocupar da distribuição de uma população no espaço. • Não mais falaremos do número de indivíduos numa região. • Ao invés disto, consideraremos a densidade de indivíduos.
  • 20. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Densidade R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão • Vamos começar a nos ocupar da distribuição de uma população no espaço. • Não mais falaremos do número de indivíduos numa região. • Ao invés disto, consideraremos a densidade de indivíduos. • Ou seja: o número de indivíduos por unidade de espaço.
  • 21. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Densidade R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão • Vamos começar a nos ocupar da distribuição de uma população no espaço. • Não mais falaremos do número de indivíduos numa região. • Ao invés disto, consideraremos a densidade de indivíduos. • Ou seja: o número de indivíduos por unidade de espaço. • Usualmente, denotamos tal densidade por ρ(x, t).
  • 22. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Densidade R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão • Vamos começar a nos ocupar da distribuição de uma população no espaço. • Não mais falaremos do número de indivíduos numa região. • Ao invés disto, consideraremos a densidade de indivíduos. • Ou seja: o número de indivíduos por unidade de espaço. • Usualmente, denotamos tal densidade por ρ(x, t). Como indicado, é uma função do tempos e do espaço.
  • 23. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Densidade R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão • Vamos começar a nos ocupar da distribuição de uma população no espaço. • Não mais falaremos do número de indivíduos numa região. • Ao invés disto, consideraremos a densidade de indivíduos. • Ou seja: o número de indivíduos por unidade de espaço. • Usualmente, denotamos tal densidade por ρ(x, t). Como indicado, é uma função do tempos e do espaço. • Em alguns contextos, ao invés de densidade utilizamos a palavra concentração .
  • 24. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Densidade R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão • Vamos começar a nos ocupar da distribuição de uma população no espaço. • Não mais falaremos do número de indivíduos numa região. • Ao invés disto, consideraremos a densidade de indivíduos. • Ou seja: o número de indivíduos por unidade de espaço. • Usualmente, denotamos tal densidade por ρ(x, t). Como indicado, é uma função do tempos e do espaço. • Em alguns contextos, ao invés de densidade utilizamos a palavra concentração .
  • 25. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Difusão R.A. Kraenkel Densidade & Difusão • Vamos supor que os indivíduos se movimentam de forma Reação e Difusão aleatória.
  • 26. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Difusão R.A. Kraenkel Densidade & Difusão • Vamos supor que os indivíduos se movimentam de forma Reação e Difusão aleatória. • No fundo, pensamos que eles se movem como se fossem partículas de um gás.
  • 27. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Difusão R.A. Kraenkel Densidade & Difusão • Vamos supor que os indivíduos se movimentam de forma Reação e Difusão aleatória. • No fundo, pensamos que eles se movem como se fossem partículas de um gás. • Olhando uma população que se movimenta assim de uma escala de espaço muito maior que o do movimento dos indivíduos, veremos um fenômeno macroscópico chamado de difusão .
  • 28. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Difusão R.A. Kraenkel Densidade & Difusão • Vamos supor que os indivíduos se movimentam de forma Reação e Difusão aleatória. • No fundo, pensamos que eles se movem como se fossem partículas de um gás. • Olhando uma população que se movimenta assim de uma escala de espaço muito maior que o do movimento dos indivíduos, veremos um fenômeno macroscópico chamado de difusão . • Partículas num gas obedecem a lei de Fick.
  • 29. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Difusão R.A. Kraenkel Densidade & Difusão • Vamos supor que os indivíduos se movimentam de forma Reação e Difusão aleatória. • No fundo, pensamos que eles se movem como se fossem partículas de um gás. • Olhando uma população que se movimenta assim de uma escala de espaço muito maior que o do movimento dos indivíduos, veremos um fenômeno macroscópico chamado de difusão . • Partículas num gas obedecem a lei de Fick. • Vamos assumir que os indivíduos de nossa população também obedecem.
  • 30. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Difusão R.A. Kraenkel Densidade & Difusão • Vamos supor que os indivíduos se movimentam de forma Reação e Difusão aleatória. • No fundo, pensamos que eles se movem como se fossem partículas de um gás. • Olhando uma população que se movimenta assim de uma escala de espaço muito maior que o do movimento dos indivíduos, veremos um fenômeno macroscópico chamado de difusão . • Partículas num gas obedecem a lei de Fick. • Vamos assumir que os indivíduos de nossa população também obedecem. • M AS O QUE É A LEI DE F ICK ?
  • 31. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Difusão R.A. Kraenkel Densidade & Difusão • Vamos supor que os indivíduos se movimentam de forma Reação e Difusão aleatória. • No fundo, pensamos que eles se movem como se fossem partículas de um gás. • Olhando uma população que se movimenta assim de uma escala de espaço muito maior que o do movimento dos indivíduos, veremos um fenômeno macroscópico chamado de difusão . • Partículas num gas obedecem a lei de Fick. • Vamos assumir que os indivíduos de nossa população também obedecem. • M AS O QUE É A LEI DE F ICK ?
  • 32. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Fick R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão
  • 33. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Fick R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e • A lei de difusão fickiana nos diz que: Difusão
  • 34. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Fick R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e • A lei de difusão fickiana nos diz que: Difusão • O fluxo de J de material ( que pode ser animais, células, etc) é proporcional ao gradiente da densidade do material:
  • 35. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Fick R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e • A lei de difusão fickiana nos diz que: Difusão • O fluxo de J de material ( que pode ser animais, células, etc) é proporcional ao gradiente da densidade do material: ∂ρ ∂ρ J = −D ρ ≡ −D( , ) ∂x ∂y
  • 36. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Fick R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e • A lei de difusão fickiana nos diz que: Difusão • O fluxo de J de material ( que pode ser animais, células, etc) é proporcional ao gradiente da densidade do material: ∂ρ ∂ρ J = −D ρ ≡ −D( , ) ∂x ∂y • Acima, consideramos o espaço bidimensional.
  • 37. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Fick R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e • A lei de difusão fickiana nos diz que: Difusão • O fluxo de J de material ( que pode ser animais, células, etc) é proporcional ao gradiente da densidade do material: ∂ρ ∂ρ J = −D ρ ≡ −D( , ) ∂x ∂y • Acima, consideramos o espaço bidimensional. • Para prosseguirmos de uma maneira simples, vamos considerá-lo uni-dimensional:
  • 38. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Fick R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e • A lei de difusão fickiana nos diz que: Difusão • O fluxo de J de material ( que pode ser animais, células, etc) é proporcional ao gradiente da densidade do material: ∂ρ ∂ρ J = −D ρ ≡ −D( , ) ∂x ∂y • Acima, consideramos o espaço bidimensional. • Para prosseguirmos de uma maneira simples, vamos considerá-lo uni-dimensional: ∂ρ J∼− ∂x
  • 39. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Fick R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e • A lei de difusão fickiana nos diz que: Difusão • O fluxo de J de material ( que pode ser animais, células, etc) é proporcional ao gradiente da densidade do material: ∂ρ ∂ρ J = −D ρ ≡ −D( , ) ∂x ∂y • Acima, consideramos o espaço bidimensional. • Para prosseguirmos de uma maneira simples, vamos considerá-lo uni-dimensional: ∂ρ J∼− ∂x
  • 40. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Conservação de Matéria R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão • Vamos agora impor a seguinte lei de conservação :
  • 41. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Conservação de Matéria R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão • Vamos agora impor a seguinte lei de conservação : • A taxa de variação (no tempo) da quantidade de matéria numa região do espaço é igual ao fluxo de material pelas fronteiras desta região.
  • 42. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Conservação de Matéria R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão • Vamos agora impor a seguinte lei de conservação : • A taxa de variação (no tempo) da quantidade de matéria numa região do espaço é igual ao fluxo de material pelas fronteiras desta região. • ou seja ( em uma dimensão , sendo (x0 − x1 ) o tamanho da região):
  • 43. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Conservação de Matéria R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão • Vamos agora impor a seguinte lei de conservação : • A taxa de variação (no tempo) da quantidade de matéria numa região do espaço é igual ao fluxo de material pelas fronteiras desta região. • ou seja ( em uma dimensão , sendo (x0 − x1 ) o tamanho da região): ∂ x1 ρ(x, t)dx = J(x0 , t) − J(x1 , t) ∂t x0
  • 44. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Conservação de Matéria R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão • Vamos agora impor a seguinte lei de conservação : • A taxa de variação (no tempo) da quantidade de matéria numa região do espaço é igual ao fluxo de material pelas fronteiras desta região. • ou seja ( em uma dimensão , sendo (x0 − x1 ) o tamanho da região): ∂ x1 ρ(x, t)dx = J(x0 , t) − J(x1 , t) ∂t x0
  • 45. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Conservação da matéria II R.A. Kraenkel ∂ x1 ∂t x0 ρ(x, t)dx = J(x0 , t) − J(x1 , t) Densidade & Difusão Reação e • Podemos escrever a equação anterior em forma diferencial: Difusão
  • 46. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Conservação da matéria II R.A. Kraenkel ∂ x1 ∂t x0 ρ(x, t)dx = J(x0 , t) − J(x1 , t) Densidade & Difusão Reação e • Podemos escrever a equação anterior em forma diferencial: Difusão • Façamos x1 = x0 + ∆x.
  • 47. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Conservação da matéria II R.A. Kraenkel ∂ x1 ∂t x0 ρ(x, t)dx = J(x0 , t) − J(x1 , t) Densidade & Difusão Reação e • Podemos escrever a equação anterior em forma diferencial: Difusão • Façamos x1 = x0 + ∆x. • Assim, para ∆x → 0:
  • 48. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Conservação da matéria II R.A. Kraenkel ∂ x1 ∂t x0 ρ(x, t)dx = J(x0 , t) − J(x1 , t) Densidade & Difusão Reação e • Podemos escrever a equação anterior em forma diferencial: Difusão • Façamos x1 = x0 + ∆x. • Assim, para ∆x → 0: • xx1 ρ(x, t)dx → ρ(x0 , t)∆x R 0
  • 49. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Conservação da matéria II R.A. Kraenkel ∂ x1 ∂t x0 ρ(x, t)dx = J(x0 , t) − J(x1 , t) Densidade & Difusão Reação e • Podemos escrever a equação anterior em forma diferencial: Difusão • Façamos x1 = x0 + ∆x. • Assim, para ∆x → 0: • xx1 ρ(x, t)dx → ρ(x0 , t)∆x R 0 “ ” • J(x1 , t) → J(x0 , t) + ∆x ∂J(x,t) ∂x x=x0 • De modo que: „ « ∂ρ ∂J(x, t) ∆x = −∆x ∂t ∂x
  • 50. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Conservação da matéria II R.A. Kraenkel ∂ x1 ∂t x0 ρ(x, t)dx = J(x0 , t) − J(x1 , t) Densidade & Difusão Reação e • Podemos escrever a equação anterior em forma diferencial: Difusão • Façamos x1 = x0 + ∆x. • Assim, para ∆x → 0: • xx1 ρ(x, t)dx → ρ(x0 , t)∆x R 0 “ ” • J(x1 , t) → J(x0 , t) + ∆x ∂J(x,t) ∂x x=x0 • De modo que: „ « ∂ρ ∂J(x, t) ∆x = −∆x ∂t ∂x • ou, por fim, pela lei de Fick:
  • 51. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Conservação da matéria II R.A. Kraenkel ∂ x1 ∂t x0 ρ(x, t)dx = J(x0 , t) − J(x1 , t) Densidade & Difusão Reação e • Podemos escrever a equação anterior em forma diferencial: Difusão • Façamos x1 = x0 + ∆x. • Assim, para ∆x → 0: • xx1 ρ(x, t)dx → ρ(x0 , t)∆x R 0 “ ” • J(x1 , t) → J(x0 , t) + ∆x ∂J(x,t) ∂x x=x0 • De modo que: „ « ∂ρ ∂J(x, t) ∆x = −∆x ∂t ∂x • ou, por fim, pela lei de Fick: ∂ρ ∂J(x, t) ∂2ρ =− =D 2 ∂t ∂x ∂x
  • 52. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações A equação de difusão R.A. Kraenkel ∂ρ 2 Densidade & Difusão ∂t = D∂ ρ ∂x2 Reação e Difusão • A equação acima é conhecida por equação de difusão .
  • 53. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações A equação de difusão R.A. Kraenkel ∂ρ 2 Densidade & Difusão ∂t = D∂ ρ ∂x2 Reação e Difusão • A equação acima é conhecida por equação de difusão . • Em duas dimensões teríamos:
  • 54. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações A equação de difusão R.A. Kraenkel ∂ρ 2 Densidade & Difusão ∂t = D∂ ρ ∂x2 Reação e Difusão • A equação acima é conhecida por equação de difusão . • Em duas dimensões teríamos: ∂ρ 2 =D ρ ∂t
  • 55. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações A equação de difusão R.A. Kraenkel ∂ρ 2 Densidade & Difusão ∂t = D∂ ρ ∂x2 Reação e Difusão • A equação acima é conhecida por equação de difusão . • Em duas dimensões teríamos: ∂ρ 2 =D ρ ∂t 2ρ ∂2ρ ∂2ρ onde ≡ ∂x2 + ∂y2
  • 56. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações A equação de difusão R.A. Kraenkel ∂ρ 2 Densidade & Difusão ∂t = D∂ ρ ∂x2 Reação e Difusão • A equação acima é conhecida por equação de difusão . • Em duas dimensões teríamos: ∂ρ 2 =D ρ ∂t 2ρ ∂2ρ ∂2ρ onde ≡ ∂x2 + ∂y2 • Trata-se da mesma equação que descreve a difusão do calor, se interpretarmos ρ como a temperatura.
  • 57. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações A equação de difusão R.A. Kraenkel ∂ρ 2 Densidade & Difusão ∂t = D∂ ρ ∂x2 Reação e Difusão • A equação acima é conhecida por equação de difusão . • Em duas dimensões teríamos: ∂ρ 2 =D ρ ∂t 2ρ ∂2ρ ∂2ρ onde ≡ ∂x2 + ∂y2 • Trata-se da mesma equação que descreve a difusão do calor, se interpretarmos ρ como a temperatura. • R ECORDEMOS RAPIDAMENTE ALGUNS FATOS SOBRE ESTA EQUAÇÃO .
  • 58. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações A equação de difusão R.A. Kraenkel ∂ρ 2 Densidade & Difusão ∂t = D∂ ρ ∂x2 Reação e Difusão • A equação acima é conhecida por equação de difusão . • Em duas dimensões teríamos: ∂ρ 2 =D ρ ∂t 2ρ ∂2ρ ∂2ρ onde ≡ ∂x2 + ∂y2 • Trata-se da mesma equação que descreve a difusão do calor, se interpretarmos ρ como a temperatura. • R ECORDEMOS RAPIDAMENTE ALGUNS FATOS SOBRE ESTA EQUAÇÃO .
  • 59. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Equação de difusão R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão
  • 60. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Equação de difusão R.A. Kraenkel Densidade & • A equação de difusão é uma equação diferencial a derivadas parciais, Difusão Reação e Difusão
  • 61. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Equação de difusão R.A. Kraenkel Densidade & • A equação de difusão é uma equação diferencial a derivadas parciais, Difusão uma EDP. Reação e Difusão
  • 62. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Equação de difusão R.A. Kraenkel Densidade & • A equação de difusão é uma equação diferencial a derivadas parciais, Difusão uma EDP. Reação e Difusão • É linear, a coeficientes constantes.
  • 63. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Equação de difusão R.A. Kraenkel Densidade & • A equação de difusão é uma equação diferencial a derivadas parciais, Difusão uma EDP. Reação e Difusão • É linear, a coeficientes constantes. • Pode ser resolvida analiticamente.
  • 64. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Equação de difusão R.A. Kraenkel Densidade & • A equação de difusão é uma equação diferencial a derivadas parciais, Difusão uma EDP. Reação e Difusão • É linear, a coeficientes constantes. • Pode ser resolvida analiticamente. Observação matemática
  • 65. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Equação de difusão R.A. Kraenkel Densidade & • A equação de difusão é uma equação diferencial a derivadas parciais, Difusão uma EDP. Reação e Difusão • É linear, a coeficientes constantes. • Pode ser resolvida analiticamente. Observação matemática • Para se falar em solução de uma equação diferencial, devemos precisar condições suplementares.
  • 66. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Equação de difusão R.A. Kraenkel Densidade & • A equação de difusão é uma equação diferencial a derivadas parciais, Difusão uma EDP. Reação e Difusão • É linear, a coeficientes constantes. • Pode ser resolvida analiticamente. Observação matemática • Para se falar em solução de uma equação diferencial, devemos precisar condições suplementares. • No caso, da equação de difusão , devemos dar a condição inicial ρ(x, 0)
  • 67. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Equação de difusão R.A. Kraenkel Densidade & • A equação de difusão é uma equação diferencial a derivadas parciais, Difusão uma EDP. Reação e Difusão • É linear, a coeficientes constantes. • Pode ser resolvida analiticamente. Observação matemática • Para se falar em solução de uma equação diferencial, devemos precisar condições suplementares. • No caso, da equação de difusão , devemos dar a condição inicial ρ(x, 0) além dos valores de ρ(x, t) nos limites do intervalo de solução
  • 68. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Equação de difusão R.A. Kraenkel Densidade & • A equação de difusão é uma equação diferencial a derivadas parciais, Difusão uma EDP. Reação e Difusão • É linear, a coeficientes constantes. • Pode ser resolvida analiticamente. Observação matemática • Para se falar em solução de uma equação diferencial, devemos precisar condições suplementares. • No caso, da equação de difusão , devemos dar a condição inicial ρ(x, 0) além dos valores de ρ(x, t) nos limites do intervalo de solução ou para x → ±∞.
  • 69. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Equação de difusão R.A. Kraenkel Densidade & • A equação de difusão é uma equação diferencial a derivadas parciais, Difusão uma EDP. Reação e Difusão • É linear, a coeficientes constantes. • Pode ser resolvida analiticamente. Observação matemática • Para se falar em solução de uma equação diferencial, devemos precisar condições suplementares. • No caso, da equação de difusão , devemos dar a condição inicial ρ(x, 0) além dos valores de ρ(x, t) nos limites do intervalo de solução ou para x → ±∞. • Resolve-la analiticamente, quer dizer que podemos achar uma fórmula que nos liga ρ(x, t) a ρ(x, 0).
  • 70. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Equação de difusão R.A. Kraenkel Densidade & • A equação de difusão é uma equação diferencial a derivadas parciais, Difusão uma EDP. Reação e Difusão • É linear, a coeficientes constantes. • Pode ser resolvida analiticamente. Observação matemática • Para se falar em solução de uma equação diferencial, devemos precisar condições suplementares. • No caso, da equação de difusão , devemos dar a condição inicial ρ(x, 0) além dos valores de ρ(x, t) nos limites do intervalo de solução ou para x → ±∞. • Resolve-la analiticamente, quer dizer que podemos achar uma fórmula que nos liga ρ(x, t) a ρ(x, 0). • Baixe um mini-curso sobre a equação do site do Caltech: http://www.rpgroup.caltech.edu/ natsirt/aph162/diffusion.pdf
  • 71. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Gauss R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão • A equação de difusão possui uma solução importante: uma função gaussiana.
  • 72. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Gauss R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão • A equação de difusão possui uma solução importante: uma função gaussiana. • Em uma dimensão temos, para t > 0:
  • 73. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Gauss R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão • A equação de difusão possui uma solução importante: uma função gaussiana. • Em uma dimensão temos, para t > 0: Q 2 /(4Dt) ρ(x, t) = e−x 2(πDt)1/2 onde Q é uma constante.
  • 74. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Gauss R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão • A equação de difusão possui uma solução importante: uma função gaussiana. • Em uma dimensão temos, para t > 0: Q 2 /(4Dt) ρ(x, t) = e−x 2(πDt)1/2 onde Q é uma constante. • É uma função gaussiana que vai quot;abrindoquot; com o tempo.
  • 75. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Gauss R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão • A equação de difusão possui uma solução importante: uma função gaussiana. • Em uma dimensão temos, para t > 0: Q 2 /(4Dt) ρ(x, t) = e−x 2(πDt)1/2 onde Q é uma constante. • É uma função gaussiana que vai quot;abrindoquot; com o tempo. • Corresponde a uma condição inicial concentrada em x = 0.
  • 76. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Gauss R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão • A equação de difusão possui uma solução importante: uma função gaussiana. • Em uma dimensão temos, para t > 0: Q 2 /(4Dt) ρ(x, t) = e−x 2(πDt)1/2 onde Q é uma constante. • É uma função gaussiana que vai quot;abrindoquot; com o tempo. • Corresponde a uma condição inicial concentrada em x = 0. • Vejamos graficamente.
  • 77. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Gauss R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão • A equação de difusão possui uma solução importante: uma função gaussiana. • Em uma dimensão temos, para t > 0: Q 2 /(4Dt) ρ(x, t) = e−x 2(πDt)1/2 onde Q é uma constante. • É uma função gaussiana que vai quot;abrindoquot; com o tempo. • Corresponde a uma condição inicial concentrada em x = 0. • Vejamos graficamente.
  • 78. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Gauss: gráficos R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Solução da equação de difusão em 1D Difusão
  • 79. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Gauss: gráficos 2D R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Solução da equação de difusão em 2D Difusão
  • 80. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Difusão:biologia R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Vamos por alguma biologia nesta aula! Difusão • Vamos tentar dar um sentido biológico ao que encontramos até agora.
  • 81. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Difusão:biologia R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Vamos por alguma biologia nesta aula! Difusão • Vamos tentar dar um sentido biológico ao que encontramos até agora. • Suponha que no tempo t = 0 soltamos uma certa população de N indivíduos em x = 0.
  • 82. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Difusão:biologia R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Vamos por alguma biologia nesta aula! Difusão • Vamos tentar dar um sentido biológico ao que encontramos até agora. • Suponha que no tempo t = 0 soltamos uma certa população de N indivíduos em x = 0. • Depois de um certo tempo, queremos saber qual será a extenção ocupada pela população .
  • 83. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Difusão:biologia R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Vamos por alguma biologia nesta aula! Difusão • Vamos tentar dar um sentido biológico ao que encontramos até agora. • Suponha que no tempo t = 0 soltamos uma certa população de N indivíduos em x = 0. • Depois de um certo tempo, queremos saber qual será a extenção ocupada pela população . • Sejamos mais específicos: queremos saber a extenção da região que contêm 95% da população .
  • 84. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Difusão:biologia R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Vamos por alguma biologia nesta aula! Difusão • Vamos tentar dar um sentido biológico ao que encontramos até agora. • Suponha que no tempo t = 0 soltamos uma certa população de N indivíduos em x = 0. • Depois de um certo tempo, queremos saber qual será a extenção ocupada pela população . • Sejamos mais específicos: queremos saber a extenção da região que contêm 95% da população .
  • 85. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Difusão:biologia R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e • Sabendo a densidade uma população pode-se saber a Difusão população numa certa região.
  • 86. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Difusão:biologia R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e • Sabendo a densidade uma população pode-se saber a Difusão população numa certa região. Em 1D temos:
  • 87. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Difusão:biologia R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e • Sabendo a densidade uma população pode-se saber a Difusão população numa certa região. Em 1D temos: +L População entre −L e L = NL = ρ(x, t)dx. −L
  • 88. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Difusão:biologia R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e • Sabendo a densidade uma população pode-se saber a Difusão população numa certa região. Em 1D temos: +L População entre −L e L = NL = ρ(x, t)dx. −L • Se inserirmos a função gaussiana para ρ(x, t), fizermos a integral ( e usarmos uma tabela de integrais), obteremos que √ 95% da população está num raio de tamanho 2 2Dt.
  • 89. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Difusão:biologia R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e • Sabendo a densidade uma população pode-se saber a Difusão população numa certa região. Em 1D temos: +L População entre −L e L = NL = ρ(x, t)dx. −L • Se inserirmos a função gaussiana para ρ(x, t), fizermos a integral ( e usarmos uma tabela de integrais), obteremos que √ 95% da população está num raio de tamanho 2 2Dt. • Ou seja, o alcance da população cresce com o tempo, proporcional à t1/2 .
  • 90. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Difusão:biologia R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e • Sabendo a densidade uma população pode-se saber a Difusão população numa certa região. Em 1D temos: +L População entre −L e L = NL = ρ(x, t)dx. −L • Se inserirmos a função gaussiana para ρ(x, t), fizermos a integral ( e usarmos uma tabela de integrais), obteremos que √ 95% da população está num raio de tamanho 2 2Dt. • Ou seja, o alcance da população cresce com o tempo, proporcional à t1/2 . • Ou, a uma velocidade proporcional à t−1/2 .
  • 91. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Difusão:biologia R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e • Sabendo a densidade uma população pode-se saber a Difusão população numa certa região. Em 1D temos: +L População entre −L e L = NL = ρ(x, t)dx. −L • Se inserirmos a função gaussiana para ρ(x, t), fizermos a integral ( e usarmos uma tabela de integrais), obteremos que √ 95% da população está num raio de tamanho 2 2Dt. • Ou seja, o alcance da população cresce com o tempo, proporcional à t1/2 . • Ou, a uma velocidade proporcional à t−1/2 . Decrescente.
  • 92. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Difusão:biologia R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e • Sabendo a densidade uma população pode-se saber a Difusão população numa certa região. Em 1D temos: +L População entre −L e L = NL = ρ(x, t)dx. −L • Se inserirmos a função gaussiana para ρ(x, t), fizermos a integral ( e usarmos uma tabela de integrais), obteremos que √ 95% da população está num raio de tamanho 2 2Dt. • Ou seja, o alcance da população cresce com o tempo, proporcional à t1/2 . • Ou, a uma velocidade proporcional à t−1/2 . Decrescente.
  • 93. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Difusão + Crescimento R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e • No entanto, esta hipotética população é uma que não cresce.... Difusão
  • 94. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Difusão + Crescimento R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e • No entanto, esta hipotética população é uma que não cresce.... Difusão • O crescimento da população pode ser facilmente incorporado:
  • 95. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Difusão + Crescimento R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e • No entanto, esta hipotética população é uma que não cresce.... Difusão • O crescimento da população pode ser facilmente incorporado: ∂ρ ∂2ρ = D 2 + aρ(x, t) ∂t ∂x • É ainda uma equação linear.
  • 96. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Difusão + Crescimento R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e • No entanto, esta hipotética população é uma que não cresce.... Difusão • O crescimento da população pode ser facilmente incorporado: ∂ρ ∂2ρ = D 2 + aρ(x, t) ∂t ∂x • É ainda uma equação linear. • Mas evidentemente,
  • 97. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Difusão + Crescimento R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e • No entanto, esta hipotética população é uma que não cresce.... Difusão • O crescimento da população pode ser facilmente incorporado: ∂ρ ∂2ρ = D 2 + aρ(x, t) ∂t ∂x • É ainda uma equação linear. • Mas evidentemente, como já aprendemos nas aulas anteriores, podemos introduzir tambésm um termo afeito à competição intra-específica:
  • 98. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Difusão + Crescimento R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e • No entanto, esta hipotética população é uma que não cresce.... Difusão • O crescimento da população pode ser facilmente incorporado: ∂ρ ∂2ρ = D 2 + aρ(x, t) ∂t ∂x • É ainda uma equação linear. • Mas evidentemente, como já aprendemos nas aulas anteriores, podemos introduzir tambésm um termo afeito à competição intra-específica: ∂ρ ∂2ρ = D 2 + aρ(x, t) − bρ2 (x, t) ∂t ∂x
  • 99. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Fisher-Kolmogorov R.A. Kraenkel ∂ρ 2 Densidade & ∂t = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t) ∂x2 Difusão Reação e Difusão
  • 100. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Fisher-Kolmogorov R.A. Kraenkel ∂ρ 2 Densidade & ∂t = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t) ∂x2 Difusão Reação e Difusão Figure: Robert. A. Fisher
  • 101. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Fisher-Kolmogorov R.A. Kraenkel ∂ρ 2 Densidade & ∂t = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t) ∂x2 Difusão Reação e Difusão Figure: Robert. A. Fisher Figure: Alexander N. Kolmogorov
  • 102. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Fisher-Kolmogorov R.A. Kraenkel ∂ρ 2 Densidade & ∂t = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t) ∂x2 Difusão Reação e Difusão • A equação acima é a equação dita de Fisher-Kolmogorov. Figure: Robert. A. Fisher Figure: Alexander N. Kolmogorov
  • 103. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Fisher-Kolmogorov R.A. Kraenkel ∂ρ 2 Densidade & ∂t = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t) ∂x2 Difusão Reação e Difusão • A equação acima é a equação dita de Fisher-Kolmogorov. • É a equação mais simples descrevendo a difusão , Figure: Robert. A. Fisher Figure: Alexander N. Kolmogorov
  • 104. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Fisher-Kolmogorov R.A. Kraenkel ∂ρ 2 Densidade & ∂t = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t) ∂x2 Difusão Reação e Difusão • A equação acima é a equação dita de Fisher-Kolmogorov. • É a equação mais simples descrevendo a difusão , crescimento e Figure: Robert. A. Fisher Figure: Alexander N. Kolmogorov
  • 105. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Fisher-Kolmogorov R.A. Kraenkel ∂ρ 2 Densidade & ∂t = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t) ∂x2 Difusão Reação e Difusão • A equação acima é a equação dita de Fisher-Kolmogorov. • É a equação mais simples descrevendo a difusão , crescimento e auto-competição de uma espécie. Figure: Robert. A. Fisher Figure: Alexander N. Kolmogorov
  • 106. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Fisher-Kolmogorov R.A. Kraenkel ∂ρ 2 Densidade & ∂t = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t) ∂x2 Difusão Reação e Difusão • A equação acima é a equação dita de Fisher-Kolmogorov. • É a equação mais simples descrevendo a difusão , crescimento e auto-competição de uma espécie. Figure: Robert. A. Fisher • É não-linear. • Faz parte de uma classe de equações ditas de “reação -difusão ”. Figure: Alexander N. Kolmogorov
  • 107. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Fisher-Kolmogorov R.A. Kraenkel ∂ρ 2 Densidade & ∂t = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t) ∂x2 Difusão Reação e Difusão • A equação acima é a equação dita de Fisher-Kolmogorov. • É a equação mais simples descrevendo a difusão , crescimento e auto-competição de uma espécie. Figure: Robert. A. Fisher • É não-linear. • Faz parte de uma classe de equações ditas de “reação -difusão ”. • Esta nomenclatura vem da química. Figure: Alexander N. Kolmogorov
  • 108. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Fisher-Kolmogorov R.A. Kraenkel ∂ρ 2 Densidade & ∂t = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t) ∂x2 Difusão Reação e Difusão • A equação acima é a equação dita de Fisher-Kolmogorov. • É a equação mais simples descrevendo a difusão , crescimento e auto-competição de uma espécie. Figure: Robert. A. Fisher • É não-linear. • Faz parte de uma classe de equações ditas de “reação -difusão ”. • Esta nomenclatura vem da química. • A sua generalização bi-dimensional é óbvia: Figure: Alexander N. Kolmogorov
  • 109. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Fisher-Kolmogorov R.A. Kraenkel ∂ρ 2 Densidade & ∂t = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t) ∂x2 Difusão Reação e Difusão • A equação acima é a equação dita de Fisher-Kolmogorov. • É a equação mais simples descrevendo a difusão , crescimento e auto-competição de uma espécie. Figure: Robert. A. Fisher • É não-linear. • Faz parte de uma classe de equações ditas de “reação -difusão ”. • Esta nomenclatura vem da química. • A sua generalização bi-dimensional é óbvia: Figure: Alexander N. ∂ρ 2 Kolmogorov =D ρ + aρ − bρ2 ∂t
  • 110. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Fisher-Kolmogorov R.A. Kraenkel ∂ρ 2 Densidade & ∂t = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t) ∂x2 Difusão Reação e Difusão
  • 111. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Fisher-Kolmogorov R.A. Kraenkel ∂ρ 2 Densidade & ∂t = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t) ∂x2 Difusão Reação e Difusão • Vamos agora voltar a nos ocupar da situação em que uma população é solta num ponto (x = 0), e se espalha pelo espaço.
  • 112. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Fisher-Kolmogorov R.A. Kraenkel ∂ρ 2 Densidade & ∂t = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t) ∂x2 Difusão Reação e Difusão • Vamos agora voltar a nos ocupar da situação em que uma população é solta num ponto (x = 0), e se espalha pelo espaço. • Mas agora, esta população obedece a equação de Fisher-Kolmogorov
  • 113. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Fisher-Kolmogorov R.A. Kraenkel ∂ρ 2 Densidade & ∂t = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t) ∂x2 Difusão Reação e Difusão • Vamos agora voltar a nos ocupar da situação em que uma população é solta num ponto (x = 0), e se espalha pelo espaço. • Mas agora, esta população obedece a equação de Fisher-Kolmogorov (e não mais, a equação de difusão simples).
  • 114. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Fisher-Kolmogorov R.A. Kraenkel ∂ρ 2 Densidade & ∂t = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t) ∂x2 Difusão Reação e Difusão • Vamos agora voltar a nos ocupar da situação em que uma população é solta num ponto (x = 0), e se espalha pelo espaço. • Mas agora, esta população obedece a equação de Fisher-Kolmogorov (e não mais, a equação de difusão simples). • Não temos mais a mesma fórmula gaussiana para a solução .
  • 115. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Fisher-Kolmogorov R.A. Kraenkel ∂ρ 2 Densidade & ∂t = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t) ∂x2 Difusão Reação e Difusão • Vamos agora voltar a nos ocupar da situação em que uma população é solta num ponto (x = 0), e se espalha pelo espaço. • Mas agora, esta população obedece a equação de Fisher-Kolmogorov (e não mais, a equação de difusão simples). • Não temos mais a mesma fórmula gaussiana para a solução . • Graficamente temos o seguinte:
  • 116. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Fisher-Kolmogorov R.A. Kraenkel ∂ρ 2 Densidade & ∂t = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t) ∂x2 Difusão Reação e Difusão • Vamos agora voltar a nos ocupar da situação em que uma população é solta num ponto (x = 0), e se espalha pelo espaço. • Mas agora, esta população obedece a equação de Fisher-Kolmogorov (e não mais, a equação de difusão simples). • Não temos mais a mesma fórmula gaussiana para a solução . • Graficamente temos o seguinte:
  • 117. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Fisher-Kolmogorov R.A. Kraenkel ∂ρ 2 Densidade & ∂t = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t) ∂x2 Difusão Reação e Difusão • Vamos agora voltar a nos ocupar da situação em que uma população é solta num ponto (x = 0), e se espalha pelo espaço. • Mas agora, esta população obedece a equação de Fisher-Kolmogorov (e não mais, a equação de difusão simples). • Não temos mais a mesma fórmula gaussiana para a solução . • Graficamente temos o seguinte:
  • 118. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Fisher-Kolmogorov R.A. Kraenkel 2 ∂ρ ∂t = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t) ∂x2 Densidade & Difusão Reação e Difusão
  • 119. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Fisher-Kolmogorov R.A. Kraenkel 2 ∂ρ ∂t = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t) ∂x2 Densidade & Difusão Reação e Difusão
  • 120. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Fisher-Kolmogorov R.A. Kraenkel 2 ∂ρ ∂t = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t) ∂x2 Densidade & Difusão Reação e Difusão • A frente de onda da equação de Fisher-Kolmogorov move-se com √ velocidade constante v = 2 aD.
  • 121. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Fisher-Kolmogorov R.A. Kraenkel 2 ∂ρ ∂t = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t) ∂x2 Densidade & Difusão Reação e Difusão • A frente de onda da equação de Fisher-Kolmogorov move-se com √ velocidade constante v = 2 aD. • Lembre-se: no caso da difusão simples, a velocidade decrescia com o tempo.
  • 122. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Fisher-Kolmogorov R.A. Kraenkel 2 ∂ρ ∂t = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t) ∂x2 Densidade & Difusão Reação e Difusão • A frente de onda da equação de Fisher-Kolmogorov move-se com √ velocidade constante v = 2 aD. • Lembre-se: no caso da difusão simples, a velocidade decrescia com o tempo. • Isso nos permite comparações com observações de campo.
  • 123. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Fisher-Kolmogorov R.A. Kraenkel 2 ∂ρ ∂t = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t) ∂x2 Densidade & Difusão Reação e Difusão • A frente de onda da equação de Fisher-Kolmogorov move-se com √ velocidade constante v = 2 aD. • Lembre-se: no caso da difusão simples, a velocidade decrescia com o tempo. • Isso nos permite comparações com observações de campo. • O que devemos observar é a velocidade de avanço de uma espécie.
  • 124. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Fisher-Kolmogorov R.A. Kraenkel 2 ∂ρ ∂t = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t) ∂x2 Densidade & Difusão Reação e Difusão • A frente de onda da equação de Fisher-Kolmogorov move-se com √ velocidade constante v = 2 aD. • Lembre-se: no caso da difusão simples, a velocidade decrescia com o tempo. • Isso nos permite comparações com observações de campo. • O que devemos observar é a velocidade de avanço de uma espécie.
  • 125. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Skellam R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão • Note: a velocidade não depende de b.
  • 126. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Skellam R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão • Note: a velocidade não depende de b. • Assim, na realidade a velocidade de propagação constante é um fenômeno independente da saturação logística.
  • 127. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Skellam R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão • Note: a velocidade não depende de b. • Assim, na realidade a velocidade de propagação constante é um fenômeno independente da saturação logística.Só foi introduzida para evitarmos funções ilimitadas.
  • 128. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Skellam R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão • Note: a velocidade não depende de b. • Assim, na realidade a velocidade de propagação constante é um fenômeno independente da saturação logística.Só foi introduzida para evitarmos funções ilimitadas. • A equação ∂ρ ∂ 2ρ =D + aρ(x, t) ∂t ∂x2 é dita equação de Skellam.
  • 129. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Skellam R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão • Note: a velocidade não depende de b. • Assim, na realidade a velocidade de propagação constante é um fenômeno independente da saturação logística.Só foi introduzida para evitarmos funções ilimitadas. • A equação ∂ρ ∂ 2ρ =D + aρ(x, t) ∂t ∂x2 é dita equação de Skellam. Ouviremos falar muito neste senhor na aula que vem.
  • 130. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Skellam R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão • Note: a velocidade não depende de b. • Assim, na realidade a velocidade de propagação constante é um fenômeno independente da saturação logística.Só foi introduzida para evitarmos funções ilimitadas. • A equação ∂ρ ∂ 2ρ =D + aρ(x, t) ∂t ∂x2 é dita equação de Skellam. Ouviremos falar muito neste senhor na aula que vem.
  • 131. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O exemplo clássico R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão O rato almiscarado • O rato almiscarado (muskrat), uma espécie nativa do continente americano, foi introduzido na Europa.
  • 132. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O exemplo clássico R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão O rato almiscarado • O rato almiscarado (muskrat), uma espécie nativa do continente americano, foi introduzido na Europa. • Em 1905, cinco indivíduos foram introduzidos em Praga.
  • 133. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O exemplo clássico R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão O rato almiscarado • O rato almiscarado (muskrat), uma espécie nativa do continente americano, foi introduzido na Europa. • Em 1905, cinco indivíduos foram introduzidos em Praga. • Hoje, existem milhões na Europa.
  • 134. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O exemplo clássico R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão O rato almiscarado • O rato almiscarado (muskrat), uma espécie nativa do continente americano, foi introduzido na Europa. • Em 1905, cinco indivíduos foram introduzidos em Praga. • Hoje, existem milhões na Europa. • Na próxima transparência, a sua expansão ao redor de Praga nos 17 primeiros anos.
  • 135. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O exemplo clássico R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão O rato almiscarado • O rato almiscarado (muskrat), uma espécie nativa do continente americano, foi introduzido na Europa. • Em 1905, cinco indivíduos foram introduzidos em Praga. • Hoje, existem milhões na Europa. • Na próxima transparência, a sua expansão ao redor de Praga nos 17 primeiros anos.
  • 136. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O rato almiscarado R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e 1905 Difusão
  • 137. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O rato almiscarado R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e 1909 Difusão
  • 138. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O rato almiscarado R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e 1913 Difusão
  • 139. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O rato almiscarado R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e 1917 Difusão
  • 140. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O rato almiscarado R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e 1921 Difusão
  • 141. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Skellam ! R.A. Kraenkel Densidade & Difusão • A partir das medidas, podemos fazer o gráfico da quot;frente de Reação e Difusão ondaquot; em função do tempo.
  • 142. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Skellam ! R.A. Kraenkel Densidade & Difusão • A partir das medidas, podemos fazer o gráfico da quot;frente de Reação e Difusão ondaquot; em função do tempo. • Ei-lo:
  • 143. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Skellam ! R.A. Kraenkel Densidade & Difusão • A partir das medidas, podemos fazer o gráfico da quot;frente de Reação e Difusão ondaquot; em função do tempo. • Ei-lo: • Uma reta.
  • 144. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Skellam ! R.A. Kraenkel Densidade & Difusão • A partir das medidas, podemos fazer o gráfico da quot;frente de Reação e Difusão ondaquot; em função do tempo. • Ei-lo: • Uma reta. A velocidade é constante.
  • 145. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Skellam ! R.A. Kraenkel Densidade & Difusão • A partir das medidas, podemos fazer o gráfico da quot;frente de Reação e Difusão ondaquot; em função do tempo. • Ei-lo: • Uma reta. A velocidade é constante. Skellam dixit!.
  • 146. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Skellam ! R.A. Kraenkel Densidade & Difusão • A partir das medidas, podemos fazer o gráfico da quot;frente de Reação e Difusão ondaquot; em função do tempo. • Ei-lo: • Uma reta. A velocidade é constante. Skellam dixit!.
  • 147. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Micro X macro R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão • Da teoria do movimento browniano poderíamos estimar o coeficiente D como sendo o deslocamento quadrático médio por unidade de tempo.
  • 148. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Micro X macro R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão • Da teoria do movimento browniano poderíamos estimar o coeficiente D como sendo o deslocamento quadrático médio por unidade de tempo. • Podemos estimar a ordem de grandeza D a partir de considerações sobre as escalas de espaço e tempo sobre os quais se move um indivíduo.
  • 149. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Micro X macro R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão • Da teoria do movimento browniano poderíamos estimar o coeficiente D como sendo o deslocamento quadrático médio por unidade de tempo. • Podemos estimar a ordem de grandeza D a partir de considerações sobre as escalas de espaço e tempo sobre os quais se move um indivíduo. • No mais das vezes, obteríamos valor de D errados.
  • 150. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Micro X macro R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão • Da teoria do movimento browniano poderíamos estimar o coeficiente D como sendo o deslocamento quadrático médio por unidade de tempo. • Podemos estimar a ordem de grandeza D a partir de considerações sobre as escalas de espaço e tempo sobre os quais se move um indivíduo. • No mais das vezes, obteríamos valor de D errados. Grandes demais.
  • 151. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Micro X macro R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão • Da teoria do movimento browniano poderíamos estimar o coeficiente D como sendo o deslocamento quadrático médio por unidade de tempo. • Podemos estimar a ordem de grandeza D a partir de considerações sobre as escalas de espaço e tempo sobre os quais se move um indivíduo. • No mais das vezes, obteríamos valor de D errados. Grandes demais. • Por que?
  • 152. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Micro X macro R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão • Da teoria do movimento browniano poderíamos estimar o coeficiente D como sendo o deslocamento quadrático médio por unidade de tempo. • Podemos estimar a ordem de grandeza D a partir de considerações sobre as escalas de espaço e tempo sobre os quais se move um indivíduo. • No mais das vezes, obteríamos valor de D errados. Grandes demais. • Por que?
  • 153. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Área de vida R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão • Muitso animais têm área de vida.
  • 154. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Área de vida R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão • Muitso animais têm área de vida. • A área de vida vem de diversos fatores: a necessidade buscar alimentos, mas também quot; voltar para a tocaquot;.
  • 155. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Área de vida R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão • Muitso animais têm área de vida. • A área de vida vem de diversos fatores: a necessidade buscar alimentos, mas também quot; voltar para a tocaquot;. • Assim, o avanço difusivo é sempre mais lento
  • 156. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Área de vida R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão • Muitso animais têm área de vida. • A área de vida vem de diversos fatores: a necessidade buscar alimentos, mas também quot; voltar para a tocaquot;. • Assim, o avanço difusivo é sempre mais lento • E então, o que faço com o termo difusivo na equação ? • F ICA F RIO.
  • 157. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Área de vida R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão • Muitso animais têm área de vida. • A área de vida vem de diversos fatores: a necessidade buscar alimentos, mas também quot; voltar para a tocaquot;. • Assim, o avanço difusivo é sempre mais lento • E então, o que faço com o termo difusivo na equação ? • F ICA F RIO.Está tudo bem com ele.