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Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2016 ● NEUROANATOMIA
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ESTRUTURA E FUNÇÃO DO CEREBELO
O cerebelo e o cérebro são os dois órgãos que constituem o sistema nervoso supra-segmentar, apresentando uma
organização bastante semelhante entre si, mas completamente diferente da dos órgãos do sistema nervoso segmentar. Ambos
apresentam um córtex que envolve um centro de substância branca (centro medular do cérebro e o corpo medular do cerebelo),
onde são observadas massas de substância cinzenta (os núcleos da base do cérebro e os núcleos centrais do cerebelo).
Porém, do ponto de vista fisiológico, o cerebelo difere fundamentalmente do cérebro porque funciona sempre em nível
involuntário e inconsciente, sendo sua função exclusivamente motora (equilíbrio e coordenação motora), embora estudos
demonstrem funções sensitivas realizadas pelo cerebelo.
ASPECTOS ANATÔMICOS DO CEREBELO
O cerebelo deriva da parte dorsal do metencéfalo e fica situado
posteriormente ao bulbo e à ponte, contribuindo, de certa forma, para a formação
do tecto do IV ventrículo. Repousa na chamada fossa cerebelar do osso occipital e
está separado do lobo occipital do cérebro por uma prega da dura-máter
denominada de tenda do cerebelo.
Liga-se à medula e ao bulbo através dos pedúnculos cerebelares
inferiores (corpo restiforme) e à ponte e mesencéfalo pelos pedúnculos
cerebelares médio (braço da ponte) e superior (braço conjuntivo), respectivamente.
Anatomicamente, distingue-se no cerebelo uma porção ímpar e mediana
conhecida como vérmis, que interliga duas grandes massas laterais – os
hemisférios cerebelares. A superfície do cerebelo é percorrida por sulcos de
direção predominantemente transversal, que delimitam lâminas finas denominadas
de folhas do cerebelo. Existem também sulcos mais pronunciados, as fissuras do
cerebelo, que delimitam lóbulos maiores, cada um deles podendo conter várias
folhas.
A melhor maneira de estudar a anatomia dos lóbulos cerebelares se faz,
justamente, através de cortes sagitais deste órgão, de modo que seja possível
observar os lóbulos do vérmis e, a partir deles, identificar os lóbulos
correspondentes nos hemisférios cerebelares.
LÓBULOS E FISSURAS
A divisão do cerebelo em lóbulos não tem nenhum significado funcional e sua importância é apenas topográfica. A
nomenclatura dos lóbulos e fissuras do cerebelo é bastante confusa, diferindo também entre os autores. Os lóbulos recebem
denominações diferentes no vérmis e nos hemisférios: a cada lóbulo do vérmis, correspondem dois nos hemisférios (com exceção
feita à língula), conforme indicado na tabela a seguir, onde estão assinaladas também as fissuras que os separam.
O estudo dos lóbulos do cerebelo, como vimos, deve ser feito de preferência em peças em que o vérmis é seccionado
sagitalmente, o que permite uma identificação mais fácil das fissuras.
Arlindo Ugulino Netto.
NEUROANATOMIA 2016
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A língula está quase sempre aderida ao véu medular superior (em peças em que se retiram o cerebelo do tronco encefálico,
geralmente ela se mostra como pequenas folhas aderidas ao véu medular superior). O folium consiste apenas de uma folha do
vérmis. Um lóbulo importante é o flóculo, situado logo abaixo do ponto em que o pedúnculo cerebelar médio penetra no cerebelo,
próximo ao nervo vestíbulo-coclear. O cúlmen do cerebelo também é facilmente identificado, por ser o lóbulo mais alto deste órgão.
As tonsilas são bem evidentes na face inferior do cerebelo, projetando-se medialmente sobre a face dorsal do bulbo. Esta
relação é importante, pois em certos casos de hipertensão craniana as tonsilas podem comprimir o bulbo com graves consequências.
Isto decorre, por exemplo, de acidente nas punções lombares, quando a retirada do líquor diminui subitamente a pressão no espaço
subaracnoideo da medula; ou mesmo na presença de massas expansivas intracranianas. Nestes casos, estando aumentada a
pressão intracraniana, as tonsilas podem ser deslocadas caudalmente, penetrando no forame magno e comprimindo o bulbo.
DIVISÕES FUNCIONAIS DO CEREBELO
A divisão puramente anatômica em vérmis e hemisférios cerebelares é inadequada do ponto de vista funcional e clínico. As
principais divisões funcionais do cerebelo são:
 Divisão ontogenética: baseia-se principalmente na
ontogênese do cerebelo e leva em conta o fato de que a
primeira fissura que aparece durante o desenvolvimento
embrionário do órgão é a póstero-lateral. Assim, ela
divide o cerebelo em duas partes muito desiguais: o
lobo flóculo-nodular, formado pelo flóculo e pelo nódulo;
e o corpo do cerebelo, formado pelo resto do órgão. A
seguir, aparece a fissura prima, que divide o corpo do
cerebelo em lobo anterior e lobo posterior.
 Divisão filogenética: baseia-se na evolução da
filogênese do órgão, fundamentando-se a partir da
observação de estudos de anatomia comparada.
o Arquicerebelo (cerebelo vestibular):
constituído pelo lobo flóculo-nodular do
cerebelo e recebe conexões vestibulares.
Desta forma, o cerebelo recebe impulsos dos
canais semicirculares (localizados na parte
vestibular do ouvido interno), que informam
sobre a posição do animal e permitem ao
cerebelo coordenar a atividade muscular, de
modo a manter o animal em equilíbrio.
o Paleocerebelo (cerebelo espinhal): formado pelo lobo anterior do cerebelo (língula, lóbulo central, cúlmen e os
respectivos lobos dos hemisférios correspondentes), além da pirâmide e úvula do vérmis. O paleocerebelo recebe
informações de receptores especiais denominados fusos neuromusculares e órgãos neurotendinosos, que originam
impulsos nervosos denominados proprioceptivos, os quais, após um trajeto pela medula espinhal e bulbo, chegam
ao cerebelo, levando informações sobre o grau de contração dos músculos. Estas informações são importantes para
a regulação do tônus muscular e da postura do animal.
o Neocerebelo (cerebelo cortical): constituído pelo declive, folium, túber (e seus respectivos lobos correspondentes
nos hemisférios), além dos lóbulos biventre e tonsilas (o que corresponde à maior parte dos hemisférios
cerebelares). O neocerebelo relaciona-se com o controle de movimentos em geral (execução orientada ao alvo
das ações motoras), em vista de suas conexões com o córtex motor e tálamo. Desta forma, o neocerebelo
(trabalhando em conjunto com os núcleos da base) permite que os mamíferos desenvolvam a capacidade de utilizar
os membros para movimentos delicados, finos e assimétricos, os quais requerem uma coordenação nervosa muito
elaborada.
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 Divisão longitudinal do cerebelo: é uma divisão menos anatômica e mais funcional, em que se divide o cerebelo em três
grandes zonas: uma medial, uma lateral e, entre elas, uma área intermédia. Cada uma dessas zonas estabelece relação
específica com os núcleos centrais do cerebelo e, desta forma, está relacionada com as conexões eferentes do cerebelo.
CITOARQUITETURA DO CÓRTEX CEREBELAR
A citoarquitetura do córtex cerebelar é basicamente a mesma em todas as folhas e lóbulos. Da superfície para o interior do
órgão, temos:
 Camada molecular: é formada principalmente por fibras de direção paralela e contém dois tipos de neurônios, as células
estreladas e as células em cesto (apresentam sinapses axossomáticas dispostas em torno do corpo das células de Purkinje
à maneira de um cesto).
 Camada de Células de Purkinje: camada média formada por uma fileira apenas de células de Purkinje, os elementos mais
importantes do cerebelo. As células de Purkinje, piriformes e grandes, são dotadas de dendritos que se ramificam na
camada molecular e um axônio longo que sai em direção oposta, terminando nos núcleos centrais do cerebelo, onde
exercem ação inibitória, constituindo as únicas fibras eferentes do córtex do cerebelo.
 Camada granular: mais interna, é constituída principalmente pelas células granulares ou grânulos do cerebelo, células muito
pequenas (as menores do corpo humano). Tais células, extremamente numerosas, têm vários dendritos e um axônio que
atravessa a camada de células de Purkinje e, ao atingir a camada molecular, bifurca-se em T, constituindo as fibras
paralelas do córtex cerebelar.
NÚCLEOS CENTRAIS E CORPO MEDULAR DO CEREBELO
São os seguintes os núcleos centrais do
cerebelo:
 Núcleo Denteado
 Núcleo interpósito  Núcleo emboliforme e
Núcleo globoso
 Núcleo Fastigial
O núcleo fastigial localiza-se próximo ao plano
mediano, enquanto que o núcleo denteado, maior dos
núcleos centrais do cerebelo (assemelhando-se
morfologicamente ao núcleo olivar inferior), localiza-se
mais lateralmente. Entre estes núcleos, localizam-se os
núcleos globoso e emboliforme, bastante semelhantes do
ponto de vista funcional e estrutural, sendo frequentemente
agrupados sob o nome de núcleo interpósito. Nos núcleos
centrais chegam os axônios das células de Purkinje, e
deles partem as fibras eferentes do cerebelo.
O corpo medular do cerebelo é constituído de
substância branca e formado por fibras mielínicas, que são
principalmente as seguintes:
 Fibras aferentes ao cerebelo: penetram pelos pedúnculos cerebelares e se dirigem ao córtex, onde perdem a bainha de
mielina.
 Fibras formadas pelos axônios das células de Purkinje: dirigem-se aos núcleos centrais do cerebelo.
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CONEXÕES INTRÍNSECAS DO CEREBELO
As fibras que penetram no cerebelo se dirigem ao córtex e são de dois tipos: fibras musgosas e fibras trepadeiras. Sabe-se
hoje que estas últimas são axônios de neurônios situados no complexo olivar inferior, enquanto as fibras musgosas representam a
terminação dos demais feixes de fibras que penetram no cerebelo (oriundas, basicamente, dos núcleos vestibulares, da medula e da
ponte). As fibras trepadeiras têm esse nome porque terminam enrolando-se em torno dos dendritos das células de Purkinje,
exercendo uma potente ação excitatória sobre elas. Já as fibras musgosas, ao penetrar no cerebelo, emitem ramos colaterais que
fazem sinapses excitatórias com os neurônios dos núcleos centrais. Em seguida, atingem a camada granular, onde se ramificam,
terminando em sinapses excitatórias axodendríticas, com um grande número de células granulares, que, através das fibras paralelas,
se ligam às células de Purkinje.
Constitui-se assim um circuito cerebelar básico, através do qual os impulsos nervosos que penetram no cerebelo pelas fibras
musgosas, ativam sucessivamente os neurônios dos núcleos centrais, as células granulares e as células de Purkinje, as quais, por
sua vez, inibem os próprios neurônios dos núcleos centrais. As informações que chegam ao cerebelo de vários setores do sistema
nervoso agem inicialmente sobre os neurônios dos núcleos centrais de onde saem as respostas eferentes do cerebelo. A atividade
desses neurônios, por sua vez, é modulada pela ação inibidora das células de Purkinje. Este balanço entre os estímulos excitatórios e
inibitórios sobre os núcleos centrais é importante para determinar o funcionamento normal das eferências do cerebelo.
A união das células granulares com as células de Purkinje é modulada pela ação de três outras células inibidoras: as células
de Golgi, as células em cesto e as células estreladas. Tais células, assim como as células de Purkinje, agem através da liberação de
ácido gama-amino-butírico (GABA). Já a célula granular, a única célula excitatória do córtex cerebelar, tem como neurotransmissor o
glutamato.
ORGANIZAÇÃO TRANSVERSAL E LONGITUDINAL DO CEREBELO
A divisão filogenética do cerebelo, baseada nas três etapas da história evolutiva o órgão, como vimos anteriormente,
permitiu distinguir as seguintes partes do mesmo: arquicerebelo (correspondendo ao lobo floculonodular); paleocerebelo
(correspondendo ao lobo anterior, à pirâmide e à úvula); e o neocerebelo (corresponde ao restante dos hemisférios cerebrais).
Porém, com base no estudo das conexões do córtex cerebelar com os núcleos centrais, foi proposta uma nova divisão do
cerebelo, em que as partes se orientam longitudinalmente e se dispõem no sentido médio-lateral. Distinguem-se uma zona medial,
ímpar, correspondendo ao vérmis; e, de cada lado, uma zona intermédia paraverminana e uma zona lateral, correspondendo à
maior parte dos hemisférios. Os axônios das células de Purkinje da zona medial projetam-se para o núcleo fastigial, os da zona
intermédia para o núcleo interpósito, e os da zona lateral para o núcleo denteado.
CONEXÕES EXTRÍNSECAS DO CEREBELO
Chegam ao cerebelo milhões de fibras nervosas trazendo informações dos mais diversos setores do sistema nervoso, as
quais são processadas pelo órgão, cuja resposta, veiculada através de um complexo sistema de vias eferentes, vai influenciar os
neurônios motores. Um princípio geral é que, ao contrário do cérebro, o cerebelo influencia os neurônios motores do lado ipsilateral.
Para isso, tanto suas vias aferentes como eferentes, quando não são homolaterais, sofrem um duplo cruzamento, ou seja, vão para o
lado oposto e voltam para o mesmo lado.
De um modo geral, para melhor entendimento das conexões cerebelares, temos:
 Conexões cerebelares aferentes: estão relacionadas com a divisão filogenética do cerebelo.
 Conexões cerebelares eferentes: estão relacionadas com a divisão longitudinal do cerebelo.
CONEXÕES AFERENTES
As fibras aferentes do cerebelo terminam no córtex como fibras trepadeiras (originam-se no complexo olivar inferior e
distribuem-se a todo cerebelo) ou musgosas (originam-se fundamentalmente de três regiões: núcleos vestibulares, medula espinhal e
núcleos pontinos; e distribuem-se para áreas específicas do cerebelo).
 Fibras trepadeiras: são axônios oriundos de neurônios do complexo olivar inferior (que recebem informações provenientes
do córtex cerebral, da medula espinhal e do núcleo rubro), entram no cerebelo pelo pedúnculo cerebelar inferior e se
projetam difusamente para todo o córtex cerebelar, realizando ação moduladora sobre os neurônios cerebelares. Acredita-se
que estas fibras tenham função relacionada com aprendizado motor.
 Fibras musgosas: são os fascículos vestíbulo-cerebelares, espino-cerebelares e ponto-cerebelares.
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o Fibras aferentes de origem vestibular: essas fibras chegam ao cerebelo pelo fascículo vestíbulo-cerebelar, cujas fibras
têm origem nos núcleos vestibulares e se distribuem principalmente ao arquicerebelo e em parte à zona medial
(vérmis). Trazem informações (oriundas na parte vestibular do ouvido interno) sobre a posição da cabeça, importantes
para a manutenção do equilíbrio e da postura básica. O vestíbulo capta ainda movimentos na articulação atlantooccipital
contralateral.
o Fibras aferentes de origem medular: são representadas principalmente pelos tractos espino-cerebelares anterior e
posterior, que penetram no cerebelo respectivamente pelos pedúnculos cerebelares superior e inferior e terminam no
córtex do paleocerebelo. Através do tracto espino-cerebelar posterior, o cerebelo recebe sinais sensoriais originados em
receptores proprioceptivos que permite avaliar o grau de contração dos músculos, a tensão nas cápsulas articulares e
tendões, assim como as posições e velocidades do movimento das partes do corpo. Já as fibras do tracto espino-
cerebelar anterior são ativadas principalmente pelos sinais motores que chegam à medula pelo tracto córtico-espinhal,
permitindo ao cerebelo avaliar o grau de atividade neurofisiológica deste tacto. Convém lembrar, entretanto, que essas
áreas sensoriais do cerebelo são diferentes das que existem no córtex cerebral, pois os impulsos que aí chegam não se
tornam conscientes, necessariamente.
o Fibras aferentes de origem pontina (fibras ponto-cerebelares): têm origem nos núcleos pontinos, penetrando no
cerebelo pelo pedúnculo cerebelar médio, distribuindo-se principalmente ao córtex do neocerebelo. Fazem parte da via
córtico-ponto-cerebelar, através da qual chegam ao cerebelo informações oriundas do córtex de todos os lobos
cerebrais, em especial da área motora suplementar (como as informações referentes ao planejamento motor).
CONEXÕES EFERENTES
Através de suas conexões eferentes, o cerebelo exerce influência sobre os neurônios motores da medula, não agindo
diretamente sobre esses neurônios, mas sempre através de relés intermediários, situados em áreas do tronco encefálico, do tálamo
ou das próprias áreas motoras do córtex cerebral.
 Conexões eferentes da Zona medial: os axônios das células de Purkinje da zona medial (vérmis) fazem sinapse nos
núcleos fastigiais (os axônios do lobo flóculo nodular terminam, em grande parte, diretamente nos núcleos vestibulares), de
onde sai o tracto fastigiobulbar com dois tipos de fibras: fastígio-vestibulares e fastígio-reticulares. Em ambas os casos,
a influência do cerebelo se exerce sobre os neurônios motores do grupo medial da coluna anterior, os quais controlam a
musculatura axial e proximal dos membros, no sentido de manter o equilíbrio.
o As fibras fastígio-vestibulares fazem sinapse nos núcleos vestibulares, a partir dos quais os impulsos nervosos,
através do tracto vestíbulo-espinhal, se projetam sobre os neurônios motores da medula.
o As fibras fastígio-reticulares terminam na formação reticular, a partir da qual os impulsos atingem, pelo tracto
retículo-espinhal, os neurônios motores.
 Conexões eferentes da Zona intermédia: os axônios das células de Purkinje localizadas na zona intermédia fazem
sinapses com o núcleo interpósito, de onde saem fibras para o núcleo rubro e para o tálamo do lado oposto. Através das
primeiras, o cerebelo influencia os neurônios motores pelo tracto rubro-espinhal, constituindo-se a via interpósito-rubro-
espinhal. Já os impulsos que vão para o tálamo (núcleo ventral-lateral) seguem para as áreas motoras do córtex cerebral
(via interpósito-tálamo-cortical), onde se origina o tracto córtico-espinhal. Assim, através desse tracto, o cerebelo exerce
sua influência sobre os neurônios motores. A ação do núcleo interpósito (globoso e emboliforme) se faz sobre os neurônios
motores do grupo lateral da coluna anterior, que controlam os músculos distais dos membros responsáveis pelos
movimentos finos, delicados e elaborados (depois que o movimento já tiver sido iniciado, como veremos adiante).
 Conexões eferentes da Zona lateral: os axônios das células de Purkinje da zona lateral do cerebelo fazem sinapse no
núcleo denteado, de onde os impulsos seguem para o tálamo (núcleo ventral lateral), do lado oposto e daí, para as áreas
motoras do córtex cerebral (via dendo-tálamo-cortical), onde se origina o tracto córtico-espinhal. Através desse tacto, o
núcleo denteado participa da atividade motora, agindo sobre a musculatura distal (coordenando o início do movimento).
OBS
1
: Em resumo, temos:
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 O núcleo do fastígio e o subsequente núcleo vestibular lateral influenciam a ação da musculatura esquelética e, portanto, a execução de
movimentos por meio dos sistemas descendentes mediais; o núcleo emboliforme e os núcleos globosos influenciam a motricidade, por
intermédio dos sistemas descendentes laterais;
 O núcleo denteado projeta-se no córtex cerebral e influencia o planejamento e a programação dos movimentos;
 As eferências provenientes do cerebelo vestibular influenciam o equilíbrio e a motricidade, inclusive a ocular.
OBS
2
: Sinopse dos pedúnculos cerebelares e dos seus tratos. Os pedúnculos cerebelares conduzem tractos ordenados de
axônios aferentes e eferentes, para dentro e para fora do cerebelo. Como vimos, os axônios aferentes originam-se na medula
espinhal, nos órgãos vestibulares, na oliva inferior e na ponte, enquanto que os axônios originam-se nos núcleos do cerebelo.
Pedúnculo cerebelar Relação dos principais tractos
Pedúnculo cerebelar superior
 Tracto espino-cerebelar anterior
 Tracto interpósito-rubro-espinhal
 Tracto interpósito-tálamo-cortical
Pedúnculo cerebelar médio  Fibras ponto-cerebelares (Tracto córtico-ponto-cerebelar)
Pedúnculo cerebelar inferior
 Tracto espino-cerebelar posterior
 Fibras cúneo-cerebelares (fibras arqueadas externas dorsais, responsáveis por propriocepção
inconsciente do pescoço e dos membros superiores)
 Tracto olivo-cerebelar
 Tracto vestíbulo-cerebelar
 Tracto cerebelo-olivares
 Tractos fastígio-bulbares (fastígio-vestibulares e fastígio-reticulares)
ASPECTOS FUNCIONAIS DO CEREBELO
As principais funções das subdivisões do cerebelo são: manutenção do equilíbrio, controle dos movimentos voluntários e
aprendizagem motora.
 Manutenção do equilíbrio: essas funções se fazem basicamente pelo arquicerebelo e pela zona medial (vérmis) que
promovem a contração adequada e inconsciente dos músculos axiais e proximais dos membros. A influência do cerebelo é
transmitida aos neurônios motores pelos tractos vestíbulo-espinhais e retículo-espinhais. Tais tractos se originam,
respectivamente nos núcleos vestibulares (que recebem fibras fastígio-vestibulares) e na formação reticular (que recebem
fibras fastígio-reticulares).
 Controle do tônus muscular: os núcleos centrais, em especial o núcleo denteado e interpósito, mantêm, mesmo na
ausência de movimento, um certo nível de atividade espontânea. Essa atividade, agindo sobre os neurônios motores via
tractos córtico-espinhal e rubro-espinhal, é importante para a manutenção do tônus.
 Controle dos movimentos voluntários: lesões do cerebelo têm como sintomatologia uma grave ataxia, ou seja, falta de
coordenação dos movimentos voluntários decorrentes do erro na força, extensão e direção do movimento. O mecanismo
através do qual o cerebelo controla o movimento envolve duas etapas: uma de modulação do planejamento motor
(programação motora) e outra de correção do movimento já em execução. O planejamento do movimento é elaborado
na zona lateral do órgão, a partir de informações trazidas, pela via córtico-ponto-cerebelar, de áreas do córtex cerebral
ligadas a funções psíquicas superiores (áreas de associação) e que expressam a intenção do movimento. O ‘plano’ motor já
processado pelo cerebelo lateral é então enviado às áreas motoras do córtex cerebral pela via dento-talámica-cortical e
colocado em execução através da ativação dos neurônios apropriados dessas áreas, os quais, por sua vez, ativam os
neurônios motores medulares através do tracto córtico-espinhal. Uma vez iniciado, o movimento passa a ser controlado pela
zona intermédia do cerebelo. Esta, através de suas inúmeras aferências sensoriais, especialmente as que chegam pelos
tractos espino-cerebelares, é informada das características do movimento em execução e, através da via interpósito-tálamo-
cortical, promove as correções devidas, agindo sobre as áreas motoras e o tracto córtico-espinhal. Assim, o papel da zona
intermédia é diferente da zona lateral, o que pode ser correlacionado com o fato de que a zona intermédia recebe aferências
espinhais e corticais, enquanto a zona lateral recebe apenas estas últimas. Ratificando esta diferença, temos o fato de que o
núcleo denteado (ligado ao planejamento motor) é ativado antes do início do movimento, enquanto que o núcleo interpósito
(ligado a correção do movimento) só é ativado depois que ele se inicia.
 Aprendizagem motora: o sistema nervoso é capaz de aprender a executar tarefas motoras repetitivas cada vez melhor, o
que provavelmente envolve modificações mais ou menos estáveis em circuitos nervosos. Admite-se que o cerebelo participa
desse processo através das fibras olivo-cerebelares, que chegam ao córtex cerebelar como fibras trepadeiras e fazem
sinapses diretamente com as células de Purkinje. Essas fibras podem modular a excitabilidade das células de Purkinje, em
resposta aos impulsos que elas recebem do sistema de fibras musgosas e paralelas. Tal ação parece ser muito importante
para a aprendizagem motora.
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CORRELAÇÕES ANÁTOMO-CLÍNICAS
Quando o cerebelo é lesado, os principais sintomas que sucedem podem ser agrupados em três categorias:
 Incoordenação dos movimentos (ataxia). Ela se manifesta principalmente nos membros, sendo característica a chamada
marcha atáxica. A incoordenação motora pode manifestar-se ainda na articulação das palavras, levando o doente a falar com
a voz arrastada. É presente também assinergia (incapacidade de coordenação exata de diferentes grupos de músculos,
principalmente em movimentos mais complexos e precisos).
 Perda do equilíbrio, diante da dificuldade para se manter em posição ereta.
 Diminuição do tônus da musculatura esquelética (hipotonia) acompanhada de fraqueza muscular da musculatura ipsilateral.
OBS
3
: A aparência do paciente com lesões cerebelares muito se assemelha àquela observada em indivíduos durante a embriaguez
aguda, à exceção do quadro psíquico, que é normal. Esse fato não é uma simples coincidência, mas resulta do efeito tóxico que o
álcool exerce sobre as células de Purkinje, gerando a ataxia característica do indivíduo embriagado.
SÍNDROMES CEREBELARES
 Síndrome do arquicerebelo: é devida a tumores do teto do IV ventrículo, que comprimem o nódulo e o pedúnculo do flóculo
do cerebelo. Nesse caso, há somente perda de equilíbrio, e as crianças acometidas não conseguem se manter em pé. Em
resumo, temos:
 Ataxia do tronco, da posição ereta e do andar
 Vertigem
 Nistagmo
 Vômitos
 Síndrome do paleocerebelo: ocorre como consequência da degeneração do córtex do lobo anterior do cerebelo que
acontece no alcoolismo crônico. Manifesta-se por distúrbio do equilíbrio (por provável perda da propriocepção inconsciente),
o que leva o paciente a andar com a ataxia de membros inferiores.
 Ataxia do membro inferior
 Distúrbios da motricidade ocular
 Distúrbios da fala (falta de sinergia da musculatura da fala)
 Síndrome do neocerebelo: as lesões do neocerebelo cursam com uma incoordenação motora (ataxia) generalizada, que
pode ser testada por vários sinais:
 Dismetria: execução defeituosa de movimentos que visam atingir um alvo, pois o
indivíduo não consegue dosar exatamente a intensidade de movimentos
necessária para realizar tal fato. Pode-se testar esse sinal pedindo ao paciente
para colocar o dedo na ponta do nariz e verificar se ele é capaz de executar a
ordem de olhos fechados.
 Decomposição: movimentos complexos que normalmente são feitos
simultaneamente por várias articulações passam a ser decompostos, ou seja,
realizados em etapas sucessivas por cada uma das articulações.
 Disdiadococinesia: dificuldade de fazer movimentos rápidos e alternados como,
por exemplo, tocar rapidamente a ponta do polegar com os dedos indicador e
médio, alternadamente.
 Hipotonia muscular e rechaço (fenômeno do rebote positivo): sinal verificado
pedindo para o paciente forçar a flexão do antebraço contra uma resistência no
pulso exercida pelo pesquisador. Ao se retirar a resistência, um indivíduo
normal é capaz de ativar os músculos extensores, coordenada pelo cerebelo.
Entretanto, no doente, essa coordenação não existe, os músculos extensores
custam a agir e o movimento é muito violento, levando quase sempre o paciente
a dar um golpe no próprio rosto.
 Tremor de intenção (ou tremor de ação): tremor característico que aparece no
final de um movimento, quando o paciente está prestes a atingir um objetivo,
como, por exemplo, apanhar um objeto no chão (tremor intencional) ou mesmo
alcançar a ponta do nariz com o dedo.
 Nistagmo: movimento oscilatório rítmico dos bulbos oculares, que ocorre especialmente em lesões do sistema
vestibular do cerebelo.
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OBS
4
: As lesões hemisféricas do cerebelo manifestam-se, de maneira geral, nos membros do lado lesado e dão sintomatologia
neocerebelar relacionada, pois, à coordenação dos movimentos. Já a lesão do vérmis manifesta-se principalmente por perda do
equilíbrio com alargamento da base de sustentação e alterações na marcha (marcha atáxica).
APLICAÇÕES CLÍNICAS GERAIS
MEDULOBLASTOMA
O meduloblastoma é um dos tumores malignos mais comuns na
infância, sendo considerado um variante dos Tumores Neuroectodérmicos
Primitivos (TNEP). São mais comuns em crianças do sexo masculino,
localizando-se, principalmente, na fossa posterior e na linha média. Tal
apresentação faz com que este tumor desenvolva sintomas relacionados ao
vérmis cerebelar e à hidrocefalia (hipertensão intracraniana): náuseas,
vômitos e ataxia.
Geralmente, o manejo de tumores nesta topografia exige duas
etapas de tratamento: (1) instalação de uma derivação ventrículo-externa
(DVE) para tratar a hidrocefalia; (2) tratamento do tumor propriamente dito.
Para isto, devemos optar primeiramente pela ressecção cirúrgica, que
geralmente é incompleta. Como este tumor é propenso a se disseminar
pelas leptomeninges e pelo líquor, é necessário tratamento adicional:
irradiação total do cérebro e da medula espinhal; e quimioterapia após
radioterapia externa, melhorando a sobrevida do paciente.
Em linhas gerais, o tratamento do meduloblastoma é programado
da seguinte maneira:
 Crianças com menos de 6 anos: cirurgia + QT.
 Crianças com mais de 6 anos: cirurgia + RT + QT.
O implante de uma derivação definitiva (geralmente, derivação ventrículo-peritoneal ou DVP) pode ser necessário mesmo
depois da retirada do tumor.
TC mostrando meduloblastoma com captação de contraste na região do IV ventrículo. A dilatação do
corno temporal indica a presença de hidrocefalia.
EPENDIMOMA
Os ependimomas são tumores de origem glial (se originam das células
ependimárias), podendo surgir em qualquer ponto do neuroeixo. Uma localização
comum dos ependimomas intracranianos é o assoalho do IV ventrículo. Pode
ocorrer frequentemente na fossa posterior, ao longo dos ventrículos encefálicos e na
medula (cone medular), principalmente. Na realidade, 2/3 destes tumores se
desenvolve na fossa posterior (90% deles no IV ventrículo, de fato).
É o mais frequente tumor neuroepitelial da medula e é considerado o 3º
tumor mais comum em crianças (8 – 12%), sendo 30% deles em menores de 3
anos. A metade deles ocorre na primeira e segunda décadas de vida. Tem um
primeiro pico ocorrendo entre a 7ª semana de vida e os 16 anos e um segundo pico
na 3ª década de vida.
Sua localização, que se faz principalmente na fossa posterior, gera um
quadro clínico caracterizado por:
 Náuseas e vômitos (80%)
 Cefaleia (30%)
 Letargia e irritação
 Desequilíbrio
Ao exame físico, podemos perceber ataxia (45%), nistagmo (40%), sinais de compressão de nervos cranianos baixos (10%),
hemiparesia (20%) e aumento do perímetro cefálico em crianças menores que 2 anos (10%).
O tratamento dos ependimomas envolve, em geral, cirurgia, associada ao uso de esteroides (para a diminuição do edema) e
radioterapia. Por vezes, é necessária a instalação de uma DVP para tratar a hidrocefalia. Vale salientar que a quimioterapia não
funciona nestes tumores.

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Medresumos 2016 neuroanatomia 09 - estrutura e funções do cerebelo

  • 1. Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2016 ● NEUROANATOMIA 1 www.medresumos.com.br ESTRUTURA E FUNÇÃO DO CEREBELO O cerebelo e o cérebro são os dois órgãos que constituem o sistema nervoso supra-segmentar, apresentando uma organização bastante semelhante entre si, mas completamente diferente da dos órgãos do sistema nervoso segmentar. Ambos apresentam um córtex que envolve um centro de substância branca (centro medular do cérebro e o corpo medular do cerebelo), onde são observadas massas de substância cinzenta (os núcleos da base do cérebro e os núcleos centrais do cerebelo). Porém, do ponto de vista fisiológico, o cerebelo difere fundamentalmente do cérebro porque funciona sempre em nível involuntário e inconsciente, sendo sua função exclusivamente motora (equilíbrio e coordenação motora), embora estudos demonstrem funções sensitivas realizadas pelo cerebelo. ASPECTOS ANATÔMICOS DO CEREBELO O cerebelo deriva da parte dorsal do metencéfalo e fica situado posteriormente ao bulbo e à ponte, contribuindo, de certa forma, para a formação do tecto do IV ventrículo. Repousa na chamada fossa cerebelar do osso occipital e está separado do lobo occipital do cérebro por uma prega da dura-máter denominada de tenda do cerebelo. Liga-se à medula e ao bulbo através dos pedúnculos cerebelares inferiores (corpo restiforme) e à ponte e mesencéfalo pelos pedúnculos cerebelares médio (braço da ponte) e superior (braço conjuntivo), respectivamente. Anatomicamente, distingue-se no cerebelo uma porção ímpar e mediana conhecida como vérmis, que interliga duas grandes massas laterais – os hemisférios cerebelares. A superfície do cerebelo é percorrida por sulcos de direção predominantemente transversal, que delimitam lâminas finas denominadas de folhas do cerebelo. Existem também sulcos mais pronunciados, as fissuras do cerebelo, que delimitam lóbulos maiores, cada um deles podendo conter várias folhas. A melhor maneira de estudar a anatomia dos lóbulos cerebelares se faz, justamente, através de cortes sagitais deste órgão, de modo que seja possível observar os lóbulos do vérmis e, a partir deles, identificar os lóbulos correspondentes nos hemisférios cerebelares. LÓBULOS E FISSURAS A divisão do cerebelo em lóbulos não tem nenhum significado funcional e sua importância é apenas topográfica. A nomenclatura dos lóbulos e fissuras do cerebelo é bastante confusa, diferindo também entre os autores. Os lóbulos recebem denominações diferentes no vérmis e nos hemisférios: a cada lóbulo do vérmis, correspondem dois nos hemisférios (com exceção feita à língula), conforme indicado na tabela a seguir, onde estão assinaladas também as fissuras que os separam. O estudo dos lóbulos do cerebelo, como vimos, deve ser feito de preferência em peças em que o vérmis é seccionado sagitalmente, o que permite uma identificação mais fácil das fissuras. Arlindo Ugulino Netto. NEUROANATOMIA 2016
  • 2. Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2016 ● NEUROANATOMIA 2 www.medresumos.com.br A língula está quase sempre aderida ao véu medular superior (em peças em que se retiram o cerebelo do tronco encefálico, geralmente ela se mostra como pequenas folhas aderidas ao véu medular superior). O folium consiste apenas de uma folha do vérmis. Um lóbulo importante é o flóculo, situado logo abaixo do ponto em que o pedúnculo cerebelar médio penetra no cerebelo, próximo ao nervo vestíbulo-coclear. O cúlmen do cerebelo também é facilmente identificado, por ser o lóbulo mais alto deste órgão. As tonsilas são bem evidentes na face inferior do cerebelo, projetando-se medialmente sobre a face dorsal do bulbo. Esta relação é importante, pois em certos casos de hipertensão craniana as tonsilas podem comprimir o bulbo com graves consequências. Isto decorre, por exemplo, de acidente nas punções lombares, quando a retirada do líquor diminui subitamente a pressão no espaço subaracnoideo da medula; ou mesmo na presença de massas expansivas intracranianas. Nestes casos, estando aumentada a pressão intracraniana, as tonsilas podem ser deslocadas caudalmente, penetrando no forame magno e comprimindo o bulbo. DIVISÕES FUNCIONAIS DO CEREBELO A divisão puramente anatômica em vérmis e hemisférios cerebelares é inadequada do ponto de vista funcional e clínico. As principais divisões funcionais do cerebelo são:  Divisão ontogenética: baseia-se principalmente na ontogênese do cerebelo e leva em conta o fato de que a primeira fissura que aparece durante o desenvolvimento embrionário do órgão é a póstero-lateral. Assim, ela divide o cerebelo em duas partes muito desiguais: o lobo flóculo-nodular, formado pelo flóculo e pelo nódulo; e o corpo do cerebelo, formado pelo resto do órgão. A seguir, aparece a fissura prima, que divide o corpo do cerebelo em lobo anterior e lobo posterior.  Divisão filogenética: baseia-se na evolução da filogênese do órgão, fundamentando-se a partir da observação de estudos de anatomia comparada. o Arquicerebelo (cerebelo vestibular): constituído pelo lobo flóculo-nodular do cerebelo e recebe conexões vestibulares. Desta forma, o cerebelo recebe impulsos dos canais semicirculares (localizados na parte vestibular do ouvido interno), que informam sobre a posição do animal e permitem ao cerebelo coordenar a atividade muscular, de modo a manter o animal em equilíbrio. o Paleocerebelo (cerebelo espinhal): formado pelo lobo anterior do cerebelo (língula, lóbulo central, cúlmen e os respectivos lobos dos hemisférios correspondentes), além da pirâmide e úvula do vérmis. O paleocerebelo recebe informações de receptores especiais denominados fusos neuromusculares e órgãos neurotendinosos, que originam impulsos nervosos denominados proprioceptivos, os quais, após um trajeto pela medula espinhal e bulbo, chegam ao cerebelo, levando informações sobre o grau de contração dos músculos. Estas informações são importantes para a regulação do tônus muscular e da postura do animal. o Neocerebelo (cerebelo cortical): constituído pelo declive, folium, túber (e seus respectivos lobos correspondentes nos hemisférios), além dos lóbulos biventre e tonsilas (o que corresponde à maior parte dos hemisférios cerebelares). O neocerebelo relaciona-se com o controle de movimentos em geral (execução orientada ao alvo das ações motoras), em vista de suas conexões com o córtex motor e tálamo. Desta forma, o neocerebelo (trabalhando em conjunto com os núcleos da base) permite que os mamíferos desenvolvam a capacidade de utilizar os membros para movimentos delicados, finos e assimétricos, os quais requerem uma coordenação nervosa muito elaborada.
  • 3. Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2016 ● NEUROANATOMIA 3 www.medresumos.com.br  Divisão longitudinal do cerebelo: é uma divisão menos anatômica e mais funcional, em que se divide o cerebelo em três grandes zonas: uma medial, uma lateral e, entre elas, uma área intermédia. Cada uma dessas zonas estabelece relação específica com os núcleos centrais do cerebelo e, desta forma, está relacionada com as conexões eferentes do cerebelo. CITOARQUITETURA DO CÓRTEX CEREBELAR A citoarquitetura do córtex cerebelar é basicamente a mesma em todas as folhas e lóbulos. Da superfície para o interior do órgão, temos:  Camada molecular: é formada principalmente por fibras de direção paralela e contém dois tipos de neurônios, as células estreladas e as células em cesto (apresentam sinapses axossomáticas dispostas em torno do corpo das células de Purkinje à maneira de um cesto).  Camada de Células de Purkinje: camada média formada por uma fileira apenas de células de Purkinje, os elementos mais importantes do cerebelo. As células de Purkinje, piriformes e grandes, são dotadas de dendritos que se ramificam na camada molecular e um axônio longo que sai em direção oposta, terminando nos núcleos centrais do cerebelo, onde exercem ação inibitória, constituindo as únicas fibras eferentes do córtex do cerebelo.  Camada granular: mais interna, é constituída principalmente pelas células granulares ou grânulos do cerebelo, células muito pequenas (as menores do corpo humano). Tais células, extremamente numerosas, têm vários dendritos e um axônio que atravessa a camada de células de Purkinje e, ao atingir a camada molecular, bifurca-se em T, constituindo as fibras paralelas do córtex cerebelar. NÚCLEOS CENTRAIS E CORPO MEDULAR DO CEREBELO São os seguintes os núcleos centrais do cerebelo:  Núcleo Denteado  Núcleo interpósito  Núcleo emboliforme e Núcleo globoso  Núcleo Fastigial O núcleo fastigial localiza-se próximo ao plano mediano, enquanto que o núcleo denteado, maior dos núcleos centrais do cerebelo (assemelhando-se morfologicamente ao núcleo olivar inferior), localiza-se mais lateralmente. Entre estes núcleos, localizam-se os núcleos globoso e emboliforme, bastante semelhantes do ponto de vista funcional e estrutural, sendo frequentemente agrupados sob o nome de núcleo interpósito. Nos núcleos centrais chegam os axônios das células de Purkinje, e deles partem as fibras eferentes do cerebelo. O corpo medular do cerebelo é constituído de substância branca e formado por fibras mielínicas, que são principalmente as seguintes:  Fibras aferentes ao cerebelo: penetram pelos pedúnculos cerebelares e se dirigem ao córtex, onde perdem a bainha de mielina.  Fibras formadas pelos axônios das células de Purkinje: dirigem-se aos núcleos centrais do cerebelo.
  • 4. Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2016 ● NEUROANATOMIA 4 www.medresumos.com.br CONEXÕES INTRÍNSECAS DO CEREBELO As fibras que penetram no cerebelo se dirigem ao córtex e são de dois tipos: fibras musgosas e fibras trepadeiras. Sabe-se hoje que estas últimas são axônios de neurônios situados no complexo olivar inferior, enquanto as fibras musgosas representam a terminação dos demais feixes de fibras que penetram no cerebelo (oriundas, basicamente, dos núcleos vestibulares, da medula e da ponte). As fibras trepadeiras têm esse nome porque terminam enrolando-se em torno dos dendritos das células de Purkinje, exercendo uma potente ação excitatória sobre elas. Já as fibras musgosas, ao penetrar no cerebelo, emitem ramos colaterais que fazem sinapses excitatórias com os neurônios dos núcleos centrais. Em seguida, atingem a camada granular, onde se ramificam, terminando em sinapses excitatórias axodendríticas, com um grande número de células granulares, que, através das fibras paralelas, se ligam às células de Purkinje. Constitui-se assim um circuito cerebelar básico, através do qual os impulsos nervosos que penetram no cerebelo pelas fibras musgosas, ativam sucessivamente os neurônios dos núcleos centrais, as células granulares e as células de Purkinje, as quais, por sua vez, inibem os próprios neurônios dos núcleos centrais. As informações que chegam ao cerebelo de vários setores do sistema nervoso agem inicialmente sobre os neurônios dos núcleos centrais de onde saem as respostas eferentes do cerebelo. A atividade desses neurônios, por sua vez, é modulada pela ação inibidora das células de Purkinje. Este balanço entre os estímulos excitatórios e inibitórios sobre os núcleos centrais é importante para determinar o funcionamento normal das eferências do cerebelo. A união das células granulares com as células de Purkinje é modulada pela ação de três outras células inibidoras: as células de Golgi, as células em cesto e as células estreladas. Tais células, assim como as células de Purkinje, agem através da liberação de ácido gama-amino-butírico (GABA). Já a célula granular, a única célula excitatória do córtex cerebelar, tem como neurotransmissor o glutamato. ORGANIZAÇÃO TRANSVERSAL E LONGITUDINAL DO CEREBELO A divisão filogenética do cerebelo, baseada nas três etapas da história evolutiva o órgão, como vimos anteriormente, permitiu distinguir as seguintes partes do mesmo: arquicerebelo (correspondendo ao lobo floculonodular); paleocerebelo (correspondendo ao lobo anterior, à pirâmide e à úvula); e o neocerebelo (corresponde ao restante dos hemisférios cerebrais). Porém, com base no estudo das conexões do córtex cerebelar com os núcleos centrais, foi proposta uma nova divisão do cerebelo, em que as partes se orientam longitudinalmente e se dispõem no sentido médio-lateral. Distinguem-se uma zona medial, ímpar, correspondendo ao vérmis; e, de cada lado, uma zona intermédia paraverminana e uma zona lateral, correspondendo à maior parte dos hemisférios. Os axônios das células de Purkinje da zona medial projetam-se para o núcleo fastigial, os da zona intermédia para o núcleo interpósito, e os da zona lateral para o núcleo denteado. CONEXÕES EXTRÍNSECAS DO CEREBELO Chegam ao cerebelo milhões de fibras nervosas trazendo informações dos mais diversos setores do sistema nervoso, as quais são processadas pelo órgão, cuja resposta, veiculada através de um complexo sistema de vias eferentes, vai influenciar os neurônios motores. Um princípio geral é que, ao contrário do cérebro, o cerebelo influencia os neurônios motores do lado ipsilateral. Para isso, tanto suas vias aferentes como eferentes, quando não são homolaterais, sofrem um duplo cruzamento, ou seja, vão para o lado oposto e voltam para o mesmo lado. De um modo geral, para melhor entendimento das conexões cerebelares, temos:  Conexões cerebelares aferentes: estão relacionadas com a divisão filogenética do cerebelo.  Conexões cerebelares eferentes: estão relacionadas com a divisão longitudinal do cerebelo. CONEXÕES AFERENTES As fibras aferentes do cerebelo terminam no córtex como fibras trepadeiras (originam-se no complexo olivar inferior e distribuem-se a todo cerebelo) ou musgosas (originam-se fundamentalmente de três regiões: núcleos vestibulares, medula espinhal e núcleos pontinos; e distribuem-se para áreas específicas do cerebelo).  Fibras trepadeiras: são axônios oriundos de neurônios do complexo olivar inferior (que recebem informações provenientes do córtex cerebral, da medula espinhal e do núcleo rubro), entram no cerebelo pelo pedúnculo cerebelar inferior e se projetam difusamente para todo o córtex cerebelar, realizando ação moduladora sobre os neurônios cerebelares. Acredita-se que estas fibras tenham função relacionada com aprendizado motor.  Fibras musgosas: são os fascículos vestíbulo-cerebelares, espino-cerebelares e ponto-cerebelares.
  • 5. Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2016 ● NEUROANATOMIA 5 www.medresumos.com.br o Fibras aferentes de origem vestibular: essas fibras chegam ao cerebelo pelo fascículo vestíbulo-cerebelar, cujas fibras têm origem nos núcleos vestibulares e se distribuem principalmente ao arquicerebelo e em parte à zona medial (vérmis). Trazem informações (oriundas na parte vestibular do ouvido interno) sobre a posição da cabeça, importantes para a manutenção do equilíbrio e da postura básica. O vestíbulo capta ainda movimentos na articulação atlantooccipital contralateral. o Fibras aferentes de origem medular: são representadas principalmente pelos tractos espino-cerebelares anterior e posterior, que penetram no cerebelo respectivamente pelos pedúnculos cerebelares superior e inferior e terminam no córtex do paleocerebelo. Através do tracto espino-cerebelar posterior, o cerebelo recebe sinais sensoriais originados em receptores proprioceptivos que permite avaliar o grau de contração dos músculos, a tensão nas cápsulas articulares e tendões, assim como as posições e velocidades do movimento das partes do corpo. Já as fibras do tracto espino- cerebelar anterior são ativadas principalmente pelos sinais motores que chegam à medula pelo tracto córtico-espinhal, permitindo ao cerebelo avaliar o grau de atividade neurofisiológica deste tacto. Convém lembrar, entretanto, que essas áreas sensoriais do cerebelo são diferentes das que existem no córtex cerebral, pois os impulsos que aí chegam não se tornam conscientes, necessariamente. o Fibras aferentes de origem pontina (fibras ponto-cerebelares): têm origem nos núcleos pontinos, penetrando no cerebelo pelo pedúnculo cerebelar médio, distribuindo-se principalmente ao córtex do neocerebelo. Fazem parte da via córtico-ponto-cerebelar, através da qual chegam ao cerebelo informações oriundas do córtex de todos os lobos cerebrais, em especial da área motora suplementar (como as informações referentes ao planejamento motor). CONEXÕES EFERENTES Através de suas conexões eferentes, o cerebelo exerce influência sobre os neurônios motores da medula, não agindo diretamente sobre esses neurônios, mas sempre através de relés intermediários, situados em áreas do tronco encefálico, do tálamo ou das próprias áreas motoras do córtex cerebral.  Conexões eferentes da Zona medial: os axônios das células de Purkinje da zona medial (vérmis) fazem sinapse nos núcleos fastigiais (os axônios do lobo flóculo nodular terminam, em grande parte, diretamente nos núcleos vestibulares), de onde sai o tracto fastigiobulbar com dois tipos de fibras: fastígio-vestibulares e fastígio-reticulares. Em ambas os casos, a influência do cerebelo se exerce sobre os neurônios motores do grupo medial da coluna anterior, os quais controlam a musculatura axial e proximal dos membros, no sentido de manter o equilíbrio. o As fibras fastígio-vestibulares fazem sinapse nos núcleos vestibulares, a partir dos quais os impulsos nervosos, através do tracto vestíbulo-espinhal, se projetam sobre os neurônios motores da medula. o As fibras fastígio-reticulares terminam na formação reticular, a partir da qual os impulsos atingem, pelo tracto retículo-espinhal, os neurônios motores.  Conexões eferentes da Zona intermédia: os axônios das células de Purkinje localizadas na zona intermédia fazem sinapses com o núcleo interpósito, de onde saem fibras para o núcleo rubro e para o tálamo do lado oposto. Através das primeiras, o cerebelo influencia os neurônios motores pelo tracto rubro-espinhal, constituindo-se a via interpósito-rubro- espinhal. Já os impulsos que vão para o tálamo (núcleo ventral-lateral) seguem para as áreas motoras do córtex cerebral (via interpósito-tálamo-cortical), onde se origina o tracto córtico-espinhal. Assim, através desse tracto, o cerebelo exerce sua influência sobre os neurônios motores. A ação do núcleo interpósito (globoso e emboliforme) se faz sobre os neurônios motores do grupo lateral da coluna anterior, que controlam os músculos distais dos membros responsáveis pelos movimentos finos, delicados e elaborados (depois que o movimento já tiver sido iniciado, como veremos adiante).  Conexões eferentes da Zona lateral: os axônios das células de Purkinje da zona lateral do cerebelo fazem sinapse no núcleo denteado, de onde os impulsos seguem para o tálamo (núcleo ventral lateral), do lado oposto e daí, para as áreas motoras do córtex cerebral (via dendo-tálamo-cortical), onde se origina o tracto córtico-espinhal. Através desse tacto, o núcleo denteado participa da atividade motora, agindo sobre a musculatura distal (coordenando o início do movimento). OBS 1 : Em resumo, temos:
  • 6. Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2016 ● NEUROANATOMIA 6 www.medresumos.com.br  O núcleo do fastígio e o subsequente núcleo vestibular lateral influenciam a ação da musculatura esquelética e, portanto, a execução de movimentos por meio dos sistemas descendentes mediais; o núcleo emboliforme e os núcleos globosos influenciam a motricidade, por intermédio dos sistemas descendentes laterais;  O núcleo denteado projeta-se no córtex cerebral e influencia o planejamento e a programação dos movimentos;  As eferências provenientes do cerebelo vestibular influenciam o equilíbrio e a motricidade, inclusive a ocular. OBS 2 : Sinopse dos pedúnculos cerebelares e dos seus tratos. Os pedúnculos cerebelares conduzem tractos ordenados de axônios aferentes e eferentes, para dentro e para fora do cerebelo. Como vimos, os axônios aferentes originam-se na medula espinhal, nos órgãos vestibulares, na oliva inferior e na ponte, enquanto que os axônios originam-se nos núcleos do cerebelo. Pedúnculo cerebelar Relação dos principais tractos Pedúnculo cerebelar superior  Tracto espino-cerebelar anterior  Tracto interpósito-rubro-espinhal  Tracto interpósito-tálamo-cortical Pedúnculo cerebelar médio  Fibras ponto-cerebelares (Tracto córtico-ponto-cerebelar) Pedúnculo cerebelar inferior  Tracto espino-cerebelar posterior  Fibras cúneo-cerebelares (fibras arqueadas externas dorsais, responsáveis por propriocepção inconsciente do pescoço e dos membros superiores)  Tracto olivo-cerebelar  Tracto vestíbulo-cerebelar  Tracto cerebelo-olivares  Tractos fastígio-bulbares (fastígio-vestibulares e fastígio-reticulares) ASPECTOS FUNCIONAIS DO CEREBELO As principais funções das subdivisões do cerebelo são: manutenção do equilíbrio, controle dos movimentos voluntários e aprendizagem motora.  Manutenção do equilíbrio: essas funções se fazem basicamente pelo arquicerebelo e pela zona medial (vérmis) que promovem a contração adequada e inconsciente dos músculos axiais e proximais dos membros. A influência do cerebelo é transmitida aos neurônios motores pelos tractos vestíbulo-espinhais e retículo-espinhais. Tais tractos se originam, respectivamente nos núcleos vestibulares (que recebem fibras fastígio-vestibulares) e na formação reticular (que recebem fibras fastígio-reticulares).  Controle do tônus muscular: os núcleos centrais, em especial o núcleo denteado e interpósito, mantêm, mesmo na ausência de movimento, um certo nível de atividade espontânea. Essa atividade, agindo sobre os neurônios motores via tractos córtico-espinhal e rubro-espinhal, é importante para a manutenção do tônus.  Controle dos movimentos voluntários: lesões do cerebelo têm como sintomatologia uma grave ataxia, ou seja, falta de coordenação dos movimentos voluntários decorrentes do erro na força, extensão e direção do movimento. O mecanismo através do qual o cerebelo controla o movimento envolve duas etapas: uma de modulação do planejamento motor (programação motora) e outra de correção do movimento já em execução. O planejamento do movimento é elaborado na zona lateral do órgão, a partir de informações trazidas, pela via córtico-ponto-cerebelar, de áreas do córtex cerebral ligadas a funções psíquicas superiores (áreas de associação) e que expressam a intenção do movimento. O ‘plano’ motor já processado pelo cerebelo lateral é então enviado às áreas motoras do córtex cerebral pela via dento-talámica-cortical e colocado em execução através da ativação dos neurônios apropriados dessas áreas, os quais, por sua vez, ativam os neurônios motores medulares através do tracto córtico-espinhal. Uma vez iniciado, o movimento passa a ser controlado pela zona intermédia do cerebelo. Esta, através de suas inúmeras aferências sensoriais, especialmente as que chegam pelos tractos espino-cerebelares, é informada das características do movimento em execução e, através da via interpósito-tálamo- cortical, promove as correções devidas, agindo sobre as áreas motoras e o tracto córtico-espinhal. Assim, o papel da zona intermédia é diferente da zona lateral, o que pode ser correlacionado com o fato de que a zona intermédia recebe aferências espinhais e corticais, enquanto a zona lateral recebe apenas estas últimas. Ratificando esta diferença, temos o fato de que o núcleo denteado (ligado ao planejamento motor) é ativado antes do início do movimento, enquanto que o núcleo interpósito (ligado a correção do movimento) só é ativado depois que ele se inicia.  Aprendizagem motora: o sistema nervoso é capaz de aprender a executar tarefas motoras repetitivas cada vez melhor, o que provavelmente envolve modificações mais ou menos estáveis em circuitos nervosos. Admite-se que o cerebelo participa desse processo através das fibras olivo-cerebelares, que chegam ao córtex cerebelar como fibras trepadeiras e fazem sinapses diretamente com as células de Purkinje. Essas fibras podem modular a excitabilidade das células de Purkinje, em resposta aos impulsos que elas recebem do sistema de fibras musgosas e paralelas. Tal ação parece ser muito importante para a aprendizagem motora.
  • 7. Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2016 ● NEUROANATOMIA 7 www.medresumos.com.br CORRELAÇÕES ANÁTOMO-CLÍNICAS Quando o cerebelo é lesado, os principais sintomas que sucedem podem ser agrupados em três categorias:  Incoordenação dos movimentos (ataxia). Ela se manifesta principalmente nos membros, sendo característica a chamada marcha atáxica. A incoordenação motora pode manifestar-se ainda na articulação das palavras, levando o doente a falar com a voz arrastada. É presente também assinergia (incapacidade de coordenação exata de diferentes grupos de músculos, principalmente em movimentos mais complexos e precisos).  Perda do equilíbrio, diante da dificuldade para se manter em posição ereta.  Diminuição do tônus da musculatura esquelética (hipotonia) acompanhada de fraqueza muscular da musculatura ipsilateral. OBS 3 : A aparência do paciente com lesões cerebelares muito se assemelha àquela observada em indivíduos durante a embriaguez aguda, à exceção do quadro psíquico, que é normal. Esse fato não é uma simples coincidência, mas resulta do efeito tóxico que o álcool exerce sobre as células de Purkinje, gerando a ataxia característica do indivíduo embriagado. SÍNDROMES CEREBELARES  Síndrome do arquicerebelo: é devida a tumores do teto do IV ventrículo, que comprimem o nódulo e o pedúnculo do flóculo do cerebelo. Nesse caso, há somente perda de equilíbrio, e as crianças acometidas não conseguem se manter em pé. Em resumo, temos:  Ataxia do tronco, da posição ereta e do andar  Vertigem  Nistagmo  Vômitos  Síndrome do paleocerebelo: ocorre como consequência da degeneração do córtex do lobo anterior do cerebelo que acontece no alcoolismo crônico. Manifesta-se por distúrbio do equilíbrio (por provável perda da propriocepção inconsciente), o que leva o paciente a andar com a ataxia de membros inferiores.  Ataxia do membro inferior  Distúrbios da motricidade ocular  Distúrbios da fala (falta de sinergia da musculatura da fala)  Síndrome do neocerebelo: as lesões do neocerebelo cursam com uma incoordenação motora (ataxia) generalizada, que pode ser testada por vários sinais:  Dismetria: execução defeituosa de movimentos que visam atingir um alvo, pois o indivíduo não consegue dosar exatamente a intensidade de movimentos necessária para realizar tal fato. Pode-se testar esse sinal pedindo ao paciente para colocar o dedo na ponta do nariz e verificar se ele é capaz de executar a ordem de olhos fechados.  Decomposição: movimentos complexos que normalmente são feitos simultaneamente por várias articulações passam a ser decompostos, ou seja, realizados em etapas sucessivas por cada uma das articulações.  Disdiadococinesia: dificuldade de fazer movimentos rápidos e alternados como, por exemplo, tocar rapidamente a ponta do polegar com os dedos indicador e médio, alternadamente.  Hipotonia muscular e rechaço (fenômeno do rebote positivo): sinal verificado pedindo para o paciente forçar a flexão do antebraço contra uma resistência no pulso exercida pelo pesquisador. Ao se retirar a resistência, um indivíduo normal é capaz de ativar os músculos extensores, coordenada pelo cerebelo. Entretanto, no doente, essa coordenação não existe, os músculos extensores custam a agir e o movimento é muito violento, levando quase sempre o paciente a dar um golpe no próprio rosto.  Tremor de intenção (ou tremor de ação): tremor característico que aparece no final de um movimento, quando o paciente está prestes a atingir um objetivo, como, por exemplo, apanhar um objeto no chão (tremor intencional) ou mesmo alcançar a ponta do nariz com o dedo.  Nistagmo: movimento oscilatório rítmico dos bulbos oculares, que ocorre especialmente em lesões do sistema vestibular do cerebelo.
  • 8. Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2016 ● NEUROANATOMIA 8 www.medresumos.com.br OBS 4 : As lesões hemisféricas do cerebelo manifestam-se, de maneira geral, nos membros do lado lesado e dão sintomatologia neocerebelar relacionada, pois, à coordenação dos movimentos. Já a lesão do vérmis manifesta-se principalmente por perda do equilíbrio com alargamento da base de sustentação e alterações na marcha (marcha atáxica). APLICAÇÕES CLÍNICAS GERAIS MEDULOBLASTOMA O meduloblastoma é um dos tumores malignos mais comuns na infância, sendo considerado um variante dos Tumores Neuroectodérmicos Primitivos (TNEP). São mais comuns em crianças do sexo masculino, localizando-se, principalmente, na fossa posterior e na linha média. Tal apresentação faz com que este tumor desenvolva sintomas relacionados ao vérmis cerebelar e à hidrocefalia (hipertensão intracraniana): náuseas, vômitos e ataxia. Geralmente, o manejo de tumores nesta topografia exige duas etapas de tratamento: (1) instalação de uma derivação ventrículo-externa (DVE) para tratar a hidrocefalia; (2) tratamento do tumor propriamente dito. Para isto, devemos optar primeiramente pela ressecção cirúrgica, que geralmente é incompleta. Como este tumor é propenso a se disseminar pelas leptomeninges e pelo líquor, é necessário tratamento adicional: irradiação total do cérebro e da medula espinhal; e quimioterapia após radioterapia externa, melhorando a sobrevida do paciente. Em linhas gerais, o tratamento do meduloblastoma é programado da seguinte maneira:  Crianças com menos de 6 anos: cirurgia + QT.  Crianças com mais de 6 anos: cirurgia + RT + QT. O implante de uma derivação definitiva (geralmente, derivação ventrículo-peritoneal ou DVP) pode ser necessário mesmo depois da retirada do tumor. TC mostrando meduloblastoma com captação de contraste na região do IV ventrículo. A dilatação do corno temporal indica a presença de hidrocefalia. EPENDIMOMA Os ependimomas são tumores de origem glial (se originam das células ependimárias), podendo surgir em qualquer ponto do neuroeixo. Uma localização comum dos ependimomas intracranianos é o assoalho do IV ventrículo. Pode ocorrer frequentemente na fossa posterior, ao longo dos ventrículos encefálicos e na medula (cone medular), principalmente. Na realidade, 2/3 destes tumores se desenvolve na fossa posterior (90% deles no IV ventrículo, de fato). É o mais frequente tumor neuroepitelial da medula e é considerado o 3º tumor mais comum em crianças (8 – 12%), sendo 30% deles em menores de 3 anos. A metade deles ocorre na primeira e segunda décadas de vida. Tem um primeiro pico ocorrendo entre a 7ª semana de vida e os 16 anos e um segundo pico na 3ª década de vida. Sua localização, que se faz principalmente na fossa posterior, gera um quadro clínico caracterizado por:  Náuseas e vômitos (80%)  Cefaleia (30%)  Letargia e irritação  Desequilíbrio Ao exame físico, podemos perceber ataxia (45%), nistagmo (40%), sinais de compressão de nervos cranianos baixos (10%), hemiparesia (20%) e aumento do perímetro cefálico em crianças menores que 2 anos (10%). O tratamento dos ependimomas envolve, em geral, cirurgia, associada ao uso de esteroides (para a diminuição do edema) e radioterapia. Por vezes, é necessária a instalação de uma DVP para tratar a hidrocefalia. Vale salientar que a quimioterapia não funciona nestes tumores.