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Filipe Augusto Gonçalves de Melo, profile picture
Carregado porFilipe Augusto Gonçalves de Melo
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Gnatostomados – vertebrados com mandíbulas 2

O documento descreve a origem e características dos Gnatostomados, vertebrados com mandíbulas. Os Gnatostomados surgiram há cerca de 380 milhões de anos e incluem a maioria dos vertebrados atuais, como tubarões, raias e vertebrados terrestres. Eles se diferenciam dos outros craniados pela presença de mandíbulas posicionadas verticalmente, constituídas por ossos e dentes.

Ciências◦
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GNATOSTOMADOS – VERTEBRADOS COM MANDÍBULAS
Foi assim que a mandíbula surgiu, através do dobramento dos 01º e 02º arcos branquiais. A evidência que temos para isto é que as maxilas são constituídas do mesmo material que forma os arcos branquiais (cartilagem derivada da crista neural). Nas imagens vemos esquemas de um agnato, um acantódio e um tubarão. Origem da mandíbula
• Os Gnatostomados surgiram a aproximadamente 380 milhões de anos atrás (Devoniano) e compreendem a maioria dos vertebrados atuais. • Diferem de todos os outros craniados ou vertebrados por ter um aparelho mordedor verticalmente posicionado, as mandíbulas, que consistem de um endoesqueleto do arco mandibular e uma variedade de órgãos rasgadores, furadores e aprensores, i.e. Os dentes, e ossos mandibulares. Entre os vertebrados recentes, os gnatostomados incluem tubarões, raias, quimeras, peixes de nadadeira raiada, peixes de nadadeira lobada e vertebrados terrestres.
• Classe Placodermi, os primeiros vertebrados com mandíbulas.
• Gnatostomados caem em dois grandes clados, Os Chondrichthyes e Osteichthyes. Além disso existem dois clados de Gnatostomados extintos, os Placodermi (final do Devoniano) e os Acanthodii (Início do Permiano). OsteichtyesChondrichthyesLampréias Gnatostomados
• Classe Acanthodii, os primeiros vertebrados com dentes e nadadeiras semi-raiadas, suportadas por grandes espinhos.
Características apomórficas Mandíbulas que são primitivamente feitas de elementos endoesqueléticos, o palatoquadrado e a cartilagem Meckeliana, e um número de elementos dérmicos chamados dentes, algumas vezes inserido em grandes ossos dérmicos. O crânio de um gnatostomado, (aqui um tubarão), é caracterizado por mandíbulas mordedoras verticalmente posicionadas (vermelho) consistindo de palatoquadrado dorsalmente posicionado e cartilagem Meckeliana ventralmente posicionada. Os arcos branquiais (verde ) são situados internamente aos filamentos branquiais, e as cápsulas (azuis) abertas ao exterior através das nadadoras pares. (Janvier 1996.)
• Nadadeiras pares ou membros situados em frente ao ânus. • Interventrais e basiventrais nas vértebras. Esses são elementos das vértebras que repousam abaixo da notocorda. • Arcos branquiais que repousam internamente as mandíbulas e aos vasos sanguíneos branquiais, contrário aos arcos branquiais de todos os craniados sem mandíbulas, que são externos as branquias e vasos sanguíneos. • Um canal semicircular horizontal no ouvido interno.
• Fibras nervosas mielinizadas. • Espermas passando através dos dutos urinários.
Caracteres Cranianos 1.Crânio aumentado na parte rostral, terminando em uma fontanela pré-cerebral. 2. Crânio alongado na parte caudal, sendo que um ou mais arcos neurais occiptais estão incorporados na parte posterior da caixa craniana. 3. Desenvolvimento de um processo pós-orbital no crânio, separando as funções de sustentação das maxilas e encerrando músculos. 4.Musculatura intrínseca no olho para acomodação da lente
Caracteres Anatômicos Internos O átrio situa-se caudo-dorsalmente (versus lateralmente) ao ventrículo. Veia porta renal presente. Primitivamente, intestino contendo válvula espiral. Pâncreas tanto com funções endócrina como exócrina. Baço distinto. No adulto, os rins são formados somente pelas secções mais caudais (mesonefros e metanefrons). Gônadas masculinas unidas por ductos ao ducto excretor (arquinéfrico).
Gônadas feminas com ovidutos distintos Duas (versus uma) proteínas contráteis de actina (uma específica para músculos estriados e outra específica para músculos lisos).
Caracteres Sensoriais • Nervos encerrados em bainhas mielínicas • Grande e distinto cerebelo no rombencéfalo.
Chondrichthyes – tubarões, raias e quimeras
Classe Chondrichtyes A classe Chondrichthyes possue duas subclasses: • Elasmobranchii, que inclue tubarões e raias • Holocephali, as quimeras .
Holocephali - Quimeras Elasmobranchii Tubarões e Raias
Classe Chondrychthyes • Chondrychthyes modernos incluem tubarões, raias e Quimeras • Chondrychthyes possuem mandíbulas bem desenvolvidas, orgãos sensoriais altamente desenvolvidos, poderosa habilidade de nado, forma hidrodinâmica que os permitiu prosperar por mais de 350 milhoes de anos , quando outros grupos surgiram e desapareceram
Classe Chondrichtyes • Existem por volta de 1.000 espécies , todas com esqueleto cartilaginoso, embora sejam descendentes de ancestrais que tiveram esqueleto ósseo. • Chondrichthyes são um grupo antigo que embora não tão diverso quanto os peixes ósseos tem permanecido sem mudanças por centenas de milhões de anos
• Os Chondrichthyes são caracterizados por um tipo especial de tecido duro que preenchem as cartilagens do endoesqueleto: a cartilagem prismática calcificada. Uma outra característica dos chondrichthyes é o clásper, um orgão copulador derivado da parte posterior da nadadeira pélvica. • Primeiros registros fósseis no Siluriano/início do Devoniano. • Retêm vários traços anatômicos primitivos, mas têm alguns sistemas muito evoluídos.
• filogenia complexa, pois os peixes cartilaginosos primitivos extintos, assim como os atuais, são diversificados quanto aos aspectos anatômicos, hábitats e hábitos, apresentando um mosaico de características ancestrais e derivadas (principalmente com relação aos dentes, maxilas, nadadeiras e cauda). • linhagens diferentes de condrícties desenvolveram modificações similares em resposta à pressões seletivas parecidas (evolução paralela). → três radiações de Elasmobranchii podem ser identificadas, tendo evoluído principalmente com relação às nadadeiras e maxilas.
História fossilífera de Chondrichthyes • O mais bem conhecido gênero extinto é Cladoselache um predador marinho pelágico do Devoniano. • Tinha a aparência de um tubarão. Aproximadamente 2 metros de comprimento com uma grande boca com tres dentes pontudos. Como nos tubarões modernos os dentes eram arranjados em uma banda ligamentosa em arranjo em forma de espiral
http://www.deviantart.com/tag/cladoselache
→ Cladoselache tinha ± 2m, nadadeira e boca grandes e 5 aberturas branquiais em cada lado da cabeça. As nadadeiras dorsais eram precedidas por espinhos robustos cobertos por tecido mole e a nadadeira caudal era internamente assimétrica. Escamas placóides apenas em algumas partes do corpo, aumentando a flutuabilidade e contribuindo para a vida pelágica. → conforme os dentes eram usados, se desgastavam e as cúspides se quebravam, formando lâminas afiadas, rapidamente substituídas por outros dentes.
História Fossilífera de Chondrichthyes • Um gênero contemporâneo de Cladoselache foi Xenacanthus um tubarão de água doce • Um morador de fundo com nadadeiras robustas e um pesado esqueleto calcificado. • Xenacanthos apareceram no Devoniano e desapareceram no Triássico.
→ em tubarões (extintos e atuais), cada dente na maxila tem atrás de si uma fileira de dentes em desenvolvimento que irão se substituindo rapidamente (7 a 8 dias).
Tubarão motosserra • http://www.megacurioso.com.br/animais-sinistros/36646-conheca-9-animais-com-dentes-muito-medonhos.htm Esse animal gigante de 6 metros de comprimento já está extinto, mas costumava representar perigo nas profundezas do oceano, já que sua dentição fazia picadinho de suas vítimas rapidamente.
→ machos de algumas espécies apresentavam clásper junto à nadadeira pélvica, utilizado para cópula, o que demonstra já haver fecundação interna em alguns tubarões primitivos (Fig. 5.1c). → Xenachanthus eram nadadores de fundo de água doce, com nadadeiras robustas e esqueletos pesadamente calcificados e cartilaginosos.
Radiação de Elasmobranchii do Início da Era Mezozóica → surgiram espécies semelhantes aos tubarões atuais, exceto pela boca terminal. Mais conhecido é o Hybodus. → tinham dentição heterodonte (dentes com formas diferentes ao longo das maxilas), o que contribuiu muito para o sucesso desta linhagem, já que permite maior diversificação alimentar. Dentes modificados para perfuração e corte de alimento mole . Dentes posteriores eram achatados presumivelmente para esmagar crustáceos e moluscos.
→ apresentavam nadadeiras peitorais e pelvinas adequadas a uma maior mobilidade, sendo menos rígidas e mais flexíveis do que dos grupos da era Paleozóica. → surgiu a nadadeira anal e a nadadeira caudal se modificou para uma forma heterocerca (ou epicerca), mais flexível e que compensava a tendência do tubarão de afundar em descanso. → clásper encontrado em todas as espécies desta radiação.
A Radiação Moderna: Tubarões e Raias (Elasmobranchii) → grande números de gêneros atuais surgiram no Jurássico e Cretáceo. → a diferença mais notória entre os tubarões atuais e os das duas primeiras radiações é o rostro ou focinho, estando a boca localizada ventralmente a ele. Também apresentam vértebras sólidas e calcificadas, além de material mais espesso e complexo, semelhante a esmalte, sobre os dentes.
http://www.bbc.com/travel/story/20120806-swimming-with-sharks-in-the-philippines
• Aproximadamente 1000 espécies divididas em dois grupos • Neoselachii [também conhecidas como elasmobranquios] (tubarões , raias ) aproximadamente 950 espécies. • Holocephali (quimeras) aproximadamente 33 espécies.
Galeomorpha: aproximadamente 279 espécies de tubarões com nadadeira anal. 1 m a aproximadamente 18 m de comprimento tigres de areia, tubarões de cavala, tubarões trilha, tubarões de chifre, tubarões baleia, tubarões –lixa, mako, grande tubarão branco. Squalomorfa. Não é um grupo monofilético. Aproximamente 124 espécies de tubarões de profundidade , cações (dog fish), cacão anjo. Batoidea. Raias. Pelo menos 534 espécies . Raias elétricas, raias manta, arraias. 1 -6 m. N Neoselachii
Como Tubarões são diferenciados das raias? Barbilhões sensoriais Orectolobiformes Ginglymostoma cirratum Tubarão lixa
Cação anjo Elasmobranchii Squatiniformes Squatina califorica
Multiplas fendas branquiais Cinco a sete separadas aberturas em cada lado da cabeça, a primeira frequentemente modificada como espiráculo
Tubarões → Pleurotremata (360 espécies): aberturas branquiais nos lados da cabeça. Duas linhagens: Squalea (esqualóides, 80 espécies), mais primitivos, vivem em água frias e profundas; Galea (galeóides, 280 espécies), são carnívoros e vivem geralmente em áreas oceânicas rasas e quentes. → esta radiação consolidou os tubarões como dominantes dos níveis superiores das cadeias tróficas marinhas.
→ todas espécies viventes têm características diferentes das primitivas quanto ao esqueleto: entre os centros das vértebras cartilaginosas, há resquícios da notocorda, aumentando a flexibilidade do esqueleto. As escamas placóides não estão em placas e sim formando uma armadura única, flexível e protetora, reduzindo a turbulência da água e aumentando a eficiência da natação.
• Caracteres de identicação externa são: nadadeiras dorsais e espinhos, se presentes, são rígidos e não podem ser dobrados.
Carcharodon carcharias (LINNAEUS, 1758) Ordem Carcharhiniformes • Pelágico
Nadadeira caudal heterocerca
Tubarões • Tubarões possuem nadadeira caudal heterocerca assimétrica e a coluna vertebral extende-se para o lobo dorsal. • A cauda fornece elevação e empuxo enquanto a grande nadadeira peitoral achatada também fornece elevação para manter a cabeça levantada
Nadadeira dorsal Nadadeira caudal Nadadeira peitoral Nadadeira pélvica Espiráculo Boca Narina
Detecção de Presas • Tubarões utilizam uma série de métodos para detectar presas à distância. • Quimiorecepção é utilizada para detectar presas a distância e tubarões parecem estar capazes de detectar odores diluidos a uma parte por 10 bilhões.
Aberturas branquiais
Ventilação – trocas gasosas
Ventilação Forçada
Bombeamento bucal em cação anjo Bombeamento bucal significa que a musculatura em volta da boca puxa água ativamente para dentro e empurra por sobre as lamelas branquias e para for a das fendas.
Espiráculo
Brânquias Faringe
Circulação
Escamas placóides.
•Esqueleto cartilaginoso.
→ sistema sensorial: • podem detectar presas através dos receptores mecânicos do sistema da linha lateral, dos receptores elétricos da ampola de Lorenzini e do olfato. Têm uma visão bem desenvolvida em intensidades luminosas baixas, mas pouco eficiente na superfície clara durante o dia. • encéfalo mais desenvolvido do que de outros peixes. • sentidos usados em conjunto para atacar presas: olfato → receptores mecânicos → visão → receptores elétricos
Membrana nictitante
Detecção de presas • Vibrações podem ser também detectadas a distância utilizando o sistema da linha lateral. • Uma vez que o tubarão se aproxima a visão acaba. • Tubarões possuem visão muito boa a baixas intesindades de luz. Isso é devido a grande intensidade de bastonetes na retina e o tapetum lucidum abaixo da retina, que reflete a luz de volta para a retina.
Sistema da linha lateral
Detecção de Presas • Em baixas condições de luz o tapetum lucidum é benéfico, mas em luz clara não. • Na luz clara melanina contém células que se expandem e cobrem o tapetum lucidum.
Detecção de presas • Se um ítem de presa é familiar o ataque pode ocorrer rapidamente Se a presa não o é familiar o tubarão pode nadar em círculos para pegar informação
• Tubarão pode colidir com a presa em potêncial com o rostro presumivelmente para pegar informação extra sensorial
Ampolas de Lorenzini - eletroreceptores
Ampolas de Lorenzini
•Dentes de substituição serial.
Durofagia e Heterodontia
→ alimentação: • possuem cinese craniana (capacidade de mover o crânio), o que permite capturar itens alimentares de vários tamanhos. A protração maxilar permite o ataque a presas de grande tamanho. Há seletividade na escolha e forma de abate das presas
Neurocrânio (condroneurocrânio) Esplancnocrânio Esplancnocrânio
Suspensão mandibular em Chondrichthyes Anfistílica Encontrada em tubarões paleozóicos e em algumas espécies recentes, como Hexanchiformes. Nesse tipo, a cartilagem palatoquadrado é firmemente unida ao neurocrânio por meio de dois ligamentos (orbital e pós-orbital), além da sua articulação posterior com a cartilagem hiomandibular Hiostílica: Encontrada na maioria dos tubarões recentes e nas raias. Apenas o ligamento anterior é funcional; o processo e o ligamento pós-orbital são reduzidos, e a parte posterior do palatoquadrado, articulada ao neurocrânio por maio da cartilagem hiomandibular
Hexanchiformes http://skywalker.cochise.edu/wellerr/students/sharks/project.htm
Holostílica Encontrada exclusivamente nas quimeras. A cartilagem palatoquadrado funde-se ao neurocrânio, tornando a maxila superior imóvel. http://www.oceanario.pt/cms/432/
http://www.dailymail.co.uk/sciencetech/article-2099676/Fish-supper-Australian-researchers Notável habilidade de deslocar a mandíbula
http://www.dailymail.co.uk/sciencetech/article-2099676/Fish-supper-Australian-re Alimentação por sucção
Mandíbula de tubarões Protusão da mandíbula superior move a boca para fora da cabeça e permite uma mordida maior do que seria possível se a mandíbula superior fosse imóvel
Fígados boiantes Lobo direito o fígado Lobo esquerdo do fígado Nadadeiras pélvicas Cabeça Nadadeira peitoral esquerda Aproximadamente 25% da massa corpórea
Válvula espiral no intestino. Glândula retal epidídimo Testículos Estômago duodeno Válvula espiral do intestino Reto e ânus piloro Órgão epigonal