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FENÓMENOS DE
TRANSPORTE
Difusão
Física Aplicada 2022/23 |MICF |
FFUP | MCBS
2
A que é devida a difusão?
■ Transporte da matéria, na própria matéria através
da movimentação atómica
■ O movimento aleatório das partículas (por
exemplo de soluto na solução) é devido:
– aos choques entre soluto-soluto e soluto-
solvente,
– à agitação térmica (transferência de energia
cinética às partículas de soluto)
Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 3
Porque se dá a difusão?
■ Se existir uma diferença de concentração
de soluto entre duas zonas da solução,
existirá uma migração (difusão) do soluto
das regiões de > concentração para as
regiões de < concentração, até haver
igualdade de concentração, nas duas
regiões.
■ No equilíbrio, a difusão pára, embora as
moléculas de soluto continuem a mover-
se. Não há migração porque o gradiente
de concentração desaparece.
■ A velocidade com que as moléculas de
(gasosas ou líquidas) migram através do
ar ou do solvente depende do tamanho e
da forma das partículas
■ O parâmetro que descreve esse
movimento é chamado Coeficiente de
Difusão
Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 4
Movimento do soluto de uma
região de maior concentração para
outra, de menor concentração
Coeficiente de difusão:
Significado
– O coeficiente de difusão D:
■ indica a taxa de movimento dos
átomos/ moléculas ;
■ Depende da temperatura
■ Cresce exponencialmente com a
temperatura
Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 5
D- Coeficiente de difusão efetivo ((m2/s)
D0 = Copeficiente independente da temperatura (m2/s)
Ea= energia de ativação do processo de difusão (J/mol ou
eV/átomo)
R = constante dos gases (8,314 J/mol K)
T = temperatura absoluta (K)
Difusividade
Difusividade mássica
■ Constante de proporcionalidade entre o fluxo de massa e o gradiente de
concentração.
– representa o grau de “rapidez” com que a difusão ocorre.
Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 6
Coeficientes de difusão
MOLÉCULA Meio D (m2/s)
Hidrogénio (H2) ar 6.4×10–5
Oxigénio (O2) ar 1.8×10–5
Oxigénio (O2) água 1.0×10–9
Glucose (C6H12O6) água 6.7×10–10
Hemoglobina água 6.9×10–11
DNA água 1.3×10–12
Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 7
Fatores que afetam a difusão
Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 8
Difusão em estado estacionário
Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 9
Movimento das partículas: Distância média das
partículas
■ A difusão é um processo lento para
distâncias macroscópicas
■ A distância média que as partículas
se movimentam é igual a:
■D= coeficiente de difusão
■t= tempo que as partículas demoram a
migrar
Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 10
Dt
xmédia 2

A relação de Einstein
■Relação de Einstein – mostra o tempo
médio necessário para que as moléculas
de soluto migrem, de um ponto para
outro.
Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS
A relação de Einstein diz-nos
 qual a distância média que uma molécula
difundirá / tempo
 o tempo de difusão aumenta com o quadrado da
distância sobre a qual ocorre a difusão
11
Dt
xmédia 2

Difusão: Como medir a difusão?
■ Através do FLUXO DE DIFUSÃO
Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS
Admita que as moléculas em solução atravessam uma seção com 1cm2 de área, num
plano.
12
Fluxo (J) – quantidade de soluto que se difunde
através da unidade de área, por unidade de tempo,
na direção x
direção x
Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 13
Para os mais curiosos:
Como determinar o coeficiente de difusão
J = velocidade de transferência do material/ área
efetiva do disco poroso
Determinação da área efetiva do disco por
calibração com substância com D conhecido
Velocidade de transferência do material (mol s-1 ou g
s-1) medida usando um marcador radioativo.
Disco de vidro poroso de espessura x (separa 2
soluções com diferentes concentrações
Medir a quantidade de material que é transferido,
através da unidade de área /tempo
Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS












1
2 c
c
x
J
D
J = cm-2 s-1 ou g cm-2 s-1
C2, C1 = mol cm-3 ou g cm-3
x = cm
D = cm2 s-1
14
Um exemplo de difusão em estado estacionário
■ A difusão de Na+ através da membrana celular.
■ Se a concentração de Na+ intracelular for 50 g/m3 e a concentração extracelular for 200
g/m3 , o coeficiente de difusão for 2x10-9 m2/s e a espessura da parede celular for 30
nm, qual é a velocidade de transporte de sódio através da membrana?
■ Assuma que as concentrações em ambos os lados da membrana são constantes com o
tempo e que o fluxo é estacionário.
Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS
1
2
9
3
3
2
9
0
,
10
10
30
50
200
10
2 












s
gm
m
m
g
m
g
s
m
J
dx
dc
D
J
15
Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 16
Transporte
através das
membranas
Aplicação da Lei de Fick
Física Aplicada 2022/23 |MICF |
FFUP | MCBS
17
Vejamos o que ocorre ao nível da membrana
celular
■ Membrana Celular
– Estrutura elástica que circunda toda
a célula
■ Estrutura
– Camada lipoproteica
– Barreira à passagem de água e
solutos hidrossolúveis (camada
lipídica)
– Proteínas. “poros”
■ Membrana separa o líquido intracelular no
interior da célula do líquido extracelular
Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 18
Tipos de transporte através das membranas
Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS
Substancias
solúveis sem
carga
Substancias
com carga
(iões)
Substancias
polares com
tamanho >8 A°
19
Transporte Ativo : Explo
■ Ocorre contra o gradiente de
concentração com gasto de energia
(ATP).
■ Explo: BOMBA DE Na+ e K+
■ É decorrente da diferença de
concentração entre os iões sódio e
potássio no interior e exterior da
célula.
■ CONCENTRAÇÃO DE Na+ ( MAIOR NO
MEIO EXTRACELULAR)
■ CONCENTRAÇÃO DE K+ (MAIOR NO MEIO
INTRACELULAR)
■ PROTEÍNA CARREADORA: ATPase
Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 20
Fatores que afetam a velocidade de
transporte
■ Concentração
■ Massa molecular
■ Distância
■ Área de secção
■ Temperatura
– e….
– Permeabilidade da
bicamada lipídica
Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 21
Liposolubilidade da substância
■ Como traduzir?
– Coeficiente de partição (K)
■ O que representa?
– partição da substância entre
membrana/água
■ Como se define?
– O coeficiente de partição é a
medida da afinidade relativa
da substância para os lípidos
versus água
agua
memb
C
C
K 
Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 22
Conceito de permeabilidade
■ O núcleo hidrófobo de uma membrana
celular típica é cerca de 100 - 1000 vezes
mais viscoso que a água 
– a taxa de difusão das substâncias
através da membrana é muito mais
lenta do que a taxa de difusão da
mesma molécula em água
■ Assim, o movimento através bicamada
lipídica de uma membrana é o passo
limitante da velocidade na difusão
passiva de moléculas através de
membranas celulares.
Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 23
Consideremos a difusão passiva
■ Considere a difusão passiva de
pequenas moléculas através de uma
membrana lipídica de espessura “x” e
área “A”
■ A membrana separa duas soluções com
concentração C1aq e C2aq.
Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS
Modelo simples para a difusão
passiva de uma molécula hidrofóbica
diretamente através da bicamada
lipídica de espessura x (cm) e de
área A (cm2)
24
Velocidade de difusão na membrana
■ A velocidade de difusão é dada pela lei de
Fick modificada
Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS
x
C
A
D
V m


undo)
(moles/seg
(fluxo)
dt
dn
J
V 

 
m
m
membrana
m
m
membrana
m
m
membrana
C
C
K
C
KC
KC
C
C
C
C
2
1
2
1
2
1









   
x
C
C
A
D
x
C
C
A
D
x
C
A
D
V m
m
m
m
m
m
m
2
1
1
2 






25
Velocidade de difusão na membrana
■ Então:
Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS
 
x
C
C
K
AD
J
aq
aq
m
2
1
(fluxo)


C1aq = conc. do soluto na zona de maior concentração
C2aq = conc. do soluto na zona de menor concentração
Dm= coeficiente de difusão no interior da membrana
x = espessura da membrana
A= superfície da membrana
26
Coeficiente de permeabilidade
   
aq
aq
aq
aq
m C
C
P
J
ou
x
C
C
K
D
J 2
1
2
1




Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS
x
K
D
P
donde m

O gráfico de fluxo versus diferença de concentração é uma linha reta
cujo declive se designa por coeficiente de permeabilidade (P)
P (cm/seg)
O coeficiente de permeabilidade depende:
 do coeficiente de difusão na membrana (Dm)
 do coeficiente de partição, membrana/água (K)
 da espessura da membrana
Coeficiente de
permeabilidade
27
Difusão simples e facilitada
■ Porque é que na difusão facilitada a
velocidade de difusão atinge um
máximo?
– Porque os carreadores das
moléculas ficam saturados
Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 28
SEPARAÇÃO
DE
MISTURAS
Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 29
FILTRAÇÃO
SEDIMENTAÇÃO
CENTRIFUGAÇÃO
Filtração, sedimentação e centrifugação
■Movimento de fluidos através de meios porosos FILTRAÇÃO
■Movimento de partículas através de fluidos estacionários:
■ SEDIMENTAÇÃO: separação induzida pela ação da gravidade
■ CENTRIFUGAÇÃO: separação induzida por ação de forças centrífugas
Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 31
Pode ser usado para separar macromoléculas  (ULTRACENTRIFUGAÇÃO)
Sedimentação: num campo gravitacional
g
m
g
m
mg
Fd 













 1
Peso
Impulsão
32
Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS
Sedimentação: num campo gravitacional
■Contrapõe-se ao movimento a força
de atrito
fv
F 
f
g
m
v
g
m
fv
























1
1
F=
33
- coeficiente de fricção
v- velocidade terminal
Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS
Movimento direto em solução, induzido por
um campo externo
■ Se medirmos a velocidade de movimento produzida por uma
força:
– Pode- se determinar O COEFICIENTE DE FRIÇÃO
– Pode-se determinar O COEFICIENTE DE SEDIMENTAÇÃO
Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 34
Característicos das partículas
Sedimentação por ação de um campo
centrífugo: Centrifugação
■ Centrifugação – movimento de uma partícula por ação de um campo centrífugo
Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 35
Técnica usada para
separar
purificar
analisar
 espécies celulares (proteínas,
ácidos nucleicos, cromossomas,
mitocôndrias)
 polímeros
Centrifugação de material biológico por ação
de um campo centrífugo
■ Quanto mais densa é uma estrutura
biológica, mais rápido ela sedimenta
■ Quanto mais pesada é uma partícula
biológica, mais rápido ela se move
■ Quanto maior o coeficiente de
fricção, mais lentamente uma
partícula se moverá
■ Quanto maior for a força centrífuga,
mais rápido as partículas sedimentam
■ A velocidade de sedimentação de uma
determinada partícula será zero
quando a densidade da partícula e o
meio circundante são iguais.
Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 36
A velocidade de sedimentação
depende do campo centrifugo
aplicado (G)
■ Campo Centrifugo aplicado
– É determinado pela distância
radial , r, da partícula , desde o
eixo de rotação (em cm) e o
quadrado da velocidade angular
( 2) do rotor (em radianos por
segundo)
■ G = ω 2 × r
■ A velocidade angular média de um
corpo rígido que gira em torno de um
eixo fixo é definida como a razão do
deslocamento angular num
determinado intervalo de tempo
■ ω = 2π rad × rpm
■ Por isso o campo centrífugo pode ser
expresso por:
■ G = 4π 2 rad 2 × rpm 2 × r
Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 37
rpm- velocidade do rotor (rotações por
minuto)
Atenção : rpm = 60 min –1 = 1 s –1
Sedimentação: diferentes velocidades de
rotação
Estado inicial Alta velocidade
de rotação
Baixa velocidade
de rotação
38
Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS
Na ausência de difusão
(alta velocidade de rotação)
Perfil de sedimentação
39
Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS
Havendo difusão…..(baixa velocidade de rotação)
Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 40
Perfil de sedimentação
Determinação dos coeficientes de sedimentação e
de difusão por ultracentrifugação analítica
Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 41
Aplicando uma força centrífuga (Fc)
que provoque um movimento de
rotação à partícula, com uma
frequência angular de , ela é
fortemente acelerada e atinge
rapidamente a velocidade terminal
A velocidade terminal atinge-se quando as forças envolvidas ficarem
balanceadas
Ftotal = Fd + Fb + Fc = 0
Sedimentação: numa ultracentrífuga
Ftotal = Fd + Fb + Fc = 0
42
Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS
Sedimentação: numa ultracentrífuga
■Num campo centrífugo, a partícula
será acelerada até que a força
centrífuga seja balanceada pela força
de fricção.
■Relembre:
■Então:
■O que é m0?
– Volume de líquido deslocado x
densidade
0
2
0
2



 rm
m
r
fv 



 v
m
m0
Ftotal = Fd + Fb + Fc = 0
43
Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS
Sedimentação: numa ultracentrífuga
■ Substitua na equação anterior o m0 :
■ Colocar os parâmetros moleculares de um lado e os parâmetros experimentais
do outro
  0
0
2


 fv
m
m
r

0
2
0
2



 rm
m
r
fv 



 v
m
m0
44
Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS
coeficiente de
sedimentação
Coeficiente de sedimentação
Definição
f
v
m
x
w
v
s t











1
2
Como s depende das propriedades da solução, os valores medidos de s, devem ser
convertidos para as condições padrão, (temperatura é 20°C e o solvente é a água)
(para poderem ser comparáveis para diferentes moléculas)
S20,w (Svedberg)
1s = 10-13segundos
45
Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS
Coeficiente de Sedimentação: unidades
Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 46
  s
s
cm
s
cm
s 
 2
/
/
Svedberg
de
e
Coeficient
Avogadro
nº
)
(
molecular
massa
M
1
2














s
N
N
m
f
N
v
M
x
w
v
s
A
A
A
t

Significado de S (coeficiente de sedimentação)
■ O coeficiente de sedimentação é a distância (cm) percorrida pela molécula,
durante 1 segundo, sob efeito de uma força de 10-2 N kg-1 , no solvente água, a
293 K.
■ S depende:
■ a) Propriedades moleculares da molécula.
■ m - massa molecular
■  - volume específico parcial
■ ƒ– forma da molécula
■ b) Propriedades da solução.
■  - massa volúmica da solução
■  - viscosidade (porque ƒ depende de )
47
Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS
Equação de Svedberg:
relação do coeficiente de sedimentação com a massa molecular
■ Sabendo que:










_
1 
D
RTs
M
Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 48
D
kT
f 









_
1 
A
N
M
kT
D
s
Relaciona o coeficiente de
sedimentação (s) com a massa
molecular da partícula (em Daltons)
1 dalton = 1,66053x 10 -27
Kg.
Determinação do coeficiente de
sedimentação
■ O valor de S deve ser extrapolado a uma diluição infinita por forma a obter
parâmetros molecularmente significativos
■ Métodos para o determinar:
– Método da velocidade de sedimentação
– Método do equilíbrio de sedimentação
– Método da sedimentação em gradiente de densidade
49
Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS
MÉTODO DA VELOCIDADE
DE SEDIMENTAÇÃO
Método da Velocidade de sedimentação:
permite calcular
 Coeficiente de sedimentação
 Coeficiente de difusão (se os componentes sedimentados são bem preparados)
 Massa efetiva dos componentes do soluto
 Formato das partículas (assimetria)
 Homogeneidade e estados de agregação
 Constantes de associação e estequiometria
Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 51
 Em condições
experimentais diversas!!!!
 Sem interferências
externas!!!!
Determinação de S pelo método da
velocidade de sedimentação
■ Passo 1 Deteção por dispersão de luz
Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 52
■ Passo 2
Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 53
Determinação de S pelo método da
velocidade de sedimentação
Ao fim de algum tempo….
54
Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS
■ Passo 3 ■ Passo 4
55
Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS
Determinação de S pelo método da
velocidade de sedimentação
Determinação de S pelo método da
velocidade de sedimentação
Se em vez de log usar ln
)
(
1
2
declive
S


Nota: r (distância) equivale a x1/2
56
Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS
RELAÇÃO ENTRE
O COEFICIENTE
DE
SEDIMENTAÇÃO E
A MASSA
MOLECULAR DE
PROTEÍNAS
Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 57
FORMA, MASSA E
DENSIDADE DE
PROTEÍNAS VS
COEFICIENTE DE
SEDIMENTAÇÃO
Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 58
Limitações ao método
 Dispersão das zonas limite (difusão radial)
 Difusão e sedimentação são duas formas de transporte do soluto
 A sedimentação gera gradiente, a difusão opõe-se a esse efeito
Dificuldade de separar componentes em misturas complexas
Necessita de equipamento caro
59
Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS
Dispersão de zonas
(difusão radial)
■ Consequência da forma das células de
sedimentação
■ A Difusão radial : observada através da
redução do “plateau” nos sucessivos scans da
absorvência
■ Todas as moléculas difundem na mesma
extensão provocando uma redução na
densidade ótica observada. Para um dado
tempo, esta difusão é igual em todos os
pontos da célula
Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 60
Efeito da difusão na sedimentação
Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 61
Espalhamento de zonas: Difusão Vs
Heterogeneidade
■1- Sistema com 1 componente
(bandas espalham-se devido à
difusão) ; aspeto sigmoidal)
■2- Sistema 3 componentes
(degraus definem os perfis de
cada componente); perdem
definição quando aumenta a
difusão
■3-Sistema multicomponente ou
monocomponente? ( não é
possível concluir); necessárias
análises complementares
Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 62
Dificuldade de separar componentes em
misturas complexas
Como obviar
essas limitações?
■ Centrifugação em
Gradiente de
Concentração
Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 63
A
TÉCNICA
Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 64
Velocidade de sedimentação em gradiente
de concentração: vantagens e desvantagens
■ Limitações:
– não é exata a medida da massa molecular das partículas
■ Vantagens:
– resolução completa dos componentes de uma mistura
– relativamente barata
Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 65
EM BIOLOGIA
MOLECULAR
VÃO OUVIR
FALAR
Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 66
Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 67
Usa as diferentes velocidades de
sedimentação das partículas, de
diferentes tamanhos e
densiidades
Rate- Zonal centrifugation
Isopycnic centrifugation
MÉTODO DO EQUILÍBRIO
DE SEDIMENTAÇÃO
Método do Equilíbrio de sedimentação
■ Velocidade de sedimentação
moderada
■ Ao fim de algum tempo atinge-se
o equilíbrio entre a sedimentação
e difusão; resulta a distribuição
do soluto ao longo da célula
■ O método permite calcular:
– Massa molecular das
partículas
– Estado de associação das
partículas
– Constantes de formação dos
complexos
Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 69
 Não há transporte efetivo
 Não há influência da forma das
partículas
Equilíbrio de sedimentação
■Distribuição das moléculas num campo
gravitacional ou centrífugo após atingir o
equilíbrio
■O balanço entre a força de sedimentação
numa dada direção e o efeito aleatório da
difusão origina um gradiente de
concentração; a concentração no fundo do
tubo é maior.
■O gradiente de concentração depende:
– da massa molecular das moléculas
Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 70
Equilíbrio de sedimentação
■ Informação termodinâmica
■ Sedimentação  gradiente de concentração  difusão
■ Equilíbrio de gradiente de concentração: sedimentação é exatamente
balanceada pela difusão (moléculas exponencialmente distribuídas ao longo da
célula)
Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 71
f
x
m
v
dx
dc
D
c
v
t
t
2
1
0

 










dx
dc
D
J
c
v
J
dif
t
sed



Equilíbrio de sedimentação
 
2
1
2
2
2
1
2
1
2
ln x
x
M
RT
c
c
















 


X= distância desde o cimo do tubo até à
banda
C= concentração das moléculas na banda
X1C1
X2C2
X
72
Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS
Equilíbrio de sedimentação










1
2
2
M
RT
 Calcular M através do declive
Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 73
Nota: Este método não necessita da determinação de D
Ln c
X2
Declive =
Equilíbrio de sedimentação: permite
calcular
 Massa / peso molecular
 Homogeneidade em relação ao peso molecular
 Estados de agregação
 Estequiometria e constantes de equilíbrio para processos de associação
74
Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS
Em RESUMO…….
  2
2
ln
1
2
dr
c
d
v
RT
M 




 
D
s
RT
v
M

 
1
75
Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS
Centrifugação: aplicações
■ Ciências Ambientais
– Tratamento aguas residuais
■ Ciência Molecular
– Extração de biomoléculas (DNA, RNA, proteínas)
■ Pesquisa médica
– Separação de diferentes componentes de fluidos biológicos (urina,
sangue, etc)
■ Ciência Química
– Ajuda no processo de enriquecimento do urânio
■ Ciência dos alimentos
– Ajuda na produção de leite desnatado
Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 76
Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 77
https://www.youtube.com/watch?v=mQM-C-Qvsjo&feature=emb_title

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  • 2. Difusão Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 2
  • 3. A que é devida a difusão? ■ Transporte da matéria, na própria matéria através da movimentação atómica ■ O movimento aleatório das partículas (por exemplo de soluto na solução) é devido: – aos choques entre soluto-soluto e soluto- solvente, – à agitação térmica (transferência de energia cinética às partículas de soluto) Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 3
  • 4. Porque se dá a difusão? ■ Se existir uma diferença de concentração de soluto entre duas zonas da solução, existirá uma migração (difusão) do soluto das regiões de > concentração para as regiões de < concentração, até haver igualdade de concentração, nas duas regiões. ■ No equilíbrio, a difusão pára, embora as moléculas de soluto continuem a mover- se. Não há migração porque o gradiente de concentração desaparece. ■ A velocidade com que as moléculas de (gasosas ou líquidas) migram através do ar ou do solvente depende do tamanho e da forma das partículas ■ O parâmetro que descreve esse movimento é chamado Coeficiente de Difusão Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 4 Movimento do soluto de uma região de maior concentração para outra, de menor concentração
  • 5. Coeficiente de difusão: Significado – O coeficiente de difusão D: ■ indica a taxa de movimento dos átomos/ moléculas ; ■ Depende da temperatura ■ Cresce exponencialmente com a temperatura Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 5 D- Coeficiente de difusão efetivo ((m2/s) D0 = Copeficiente independente da temperatura (m2/s) Ea= energia de ativação do processo de difusão (J/mol ou eV/átomo) R = constante dos gases (8,314 J/mol K) T = temperatura absoluta (K) Difusividade
  • 6. Difusividade mássica ■ Constante de proporcionalidade entre o fluxo de massa e o gradiente de concentração. – representa o grau de “rapidez” com que a difusão ocorre. Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 6
  • 7. Coeficientes de difusão MOLÉCULA Meio D (m2/s) Hidrogénio (H2) ar 6.4×10–5 Oxigénio (O2) ar 1.8×10–5 Oxigénio (O2) água 1.0×10–9 Glucose (C6H12O6) água 6.7×10–10 Hemoglobina água 6.9×10–11 DNA água 1.3×10–12 Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 7
  • 8. Fatores que afetam a difusão Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 8
  • 9. Difusão em estado estacionário Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 9
  • 10. Movimento das partículas: Distância média das partículas ■ A difusão é um processo lento para distâncias macroscópicas ■ A distância média que as partículas se movimentam é igual a: ■D= coeficiente de difusão ■t= tempo que as partículas demoram a migrar Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 10 Dt xmédia 2 
  • 11. A relação de Einstein ■Relação de Einstein – mostra o tempo médio necessário para que as moléculas de soluto migrem, de um ponto para outro. Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS A relação de Einstein diz-nos  qual a distância média que uma molécula difundirá / tempo  o tempo de difusão aumenta com o quadrado da distância sobre a qual ocorre a difusão 11 Dt xmédia 2 
  • 12. Difusão: Como medir a difusão? ■ Através do FLUXO DE DIFUSÃO Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS Admita que as moléculas em solução atravessam uma seção com 1cm2 de área, num plano. 12 Fluxo (J) – quantidade de soluto que se difunde através da unidade de área, por unidade de tempo, na direção x direção x
  • 13. Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 13
  • 14. Para os mais curiosos: Como determinar o coeficiente de difusão J = velocidade de transferência do material/ área efetiva do disco poroso Determinação da área efetiva do disco por calibração com substância com D conhecido Velocidade de transferência do material (mol s-1 ou g s-1) medida usando um marcador radioativo. Disco de vidro poroso de espessura x (separa 2 soluções com diferentes concentrações Medir a quantidade de material que é transferido, através da unidade de área /tempo Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS             1 2 c c x J D J = cm-2 s-1 ou g cm-2 s-1 C2, C1 = mol cm-3 ou g cm-3 x = cm D = cm2 s-1 14
  • 15. Um exemplo de difusão em estado estacionário ■ A difusão de Na+ através da membrana celular. ■ Se a concentração de Na+ intracelular for 50 g/m3 e a concentração extracelular for 200 g/m3 , o coeficiente de difusão for 2x10-9 m2/s e a espessura da parede celular for 30 nm, qual é a velocidade de transporte de sódio através da membrana? ■ Assuma que as concentrações em ambos os lados da membrana são constantes com o tempo e que o fluxo é estacionário. Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 1 2 9 3 3 2 9 0 , 10 10 30 50 200 10 2              s gm m m g m g s m J dx dc D J 15
  • 16. Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 16
  • 17. Transporte através das membranas Aplicação da Lei de Fick Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 17
  • 18. Vejamos o que ocorre ao nível da membrana celular ■ Membrana Celular – Estrutura elástica que circunda toda a célula ■ Estrutura – Camada lipoproteica – Barreira à passagem de água e solutos hidrossolúveis (camada lipídica) – Proteínas. “poros” ■ Membrana separa o líquido intracelular no interior da célula do líquido extracelular Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 18
  • 19. Tipos de transporte através das membranas Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS Substancias solúveis sem carga Substancias com carga (iões) Substancias polares com tamanho >8 A° 19
  • 20. Transporte Ativo : Explo ■ Ocorre contra o gradiente de concentração com gasto de energia (ATP). ■ Explo: BOMBA DE Na+ e K+ ■ É decorrente da diferença de concentração entre os iões sódio e potássio no interior e exterior da célula. ■ CONCENTRAÇÃO DE Na+ ( MAIOR NO MEIO EXTRACELULAR) ■ CONCENTRAÇÃO DE K+ (MAIOR NO MEIO INTRACELULAR) ■ PROTEÍNA CARREADORA: ATPase Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 20
  • 21. Fatores que afetam a velocidade de transporte ■ Concentração ■ Massa molecular ■ Distância ■ Área de secção ■ Temperatura – e…. – Permeabilidade da bicamada lipídica Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 21
  • 22. Liposolubilidade da substância ■ Como traduzir? – Coeficiente de partição (K) ■ O que representa? – partição da substância entre membrana/água ■ Como se define? – O coeficiente de partição é a medida da afinidade relativa da substância para os lípidos versus água agua memb C C K  Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 22
  • 23. Conceito de permeabilidade ■ O núcleo hidrófobo de uma membrana celular típica é cerca de 100 - 1000 vezes mais viscoso que a água  – a taxa de difusão das substâncias através da membrana é muito mais lenta do que a taxa de difusão da mesma molécula em água ■ Assim, o movimento através bicamada lipídica de uma membrana é o passo limitante da velocidade na difusão passiva de moléculas através de membranas celulares. Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 23
  • 24. Consideremos a difusão passiva ■ Considere a difusão passiva de pequenas moléculas através de uma membrana lipídica de espessura “x” e área “A” ■ A membrana separa duas soluções com concentração C1aq e C2aq. Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS Modelo simples para a difusão passiva de uma molécula hidrofóbica diretamente através da bicamada lipídica de espessura x (cm) e de área A (cm2) 24
  • 25. Velocidade de difusão na membrana ■ A velocidade de difusão é dada pela lei de Fick modificada Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS x C A D V m   undo) (moles/seg (fluxo) dt dn J V     m m membrana m m membrana m m membrana C C K C KC KC C C C C 2 1 2 1 2 1              x C C A D x C C A D x C A D V m m m m m m m 2 1 1 2        25
  • 26. Velocidade de difusão na membrana ■ Então: Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS   x C C K AD J aq aq m 2 1 (fluxo)   C1aq = conc. do soluto na zona de maior concentração C2aq = conc. do soluto na zona de menor concentração Dm= coeficiente de difusão no interior da membrana x = espessura da membrana A= superfície da membrana 26
  • 27. Coeficiente de permeabilidade     aq aq aq aq m C C P J ou x C C K D J 2 1 2 1     Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS x K D P donde m  O gráfico de fluxo versus diferença de concentração é uma linha reta cujo declive se designa por coeficiente de permeabilidade (P) P (cm/seg) O coeficiente de permeabilidade depende:  do coeficiente de difusão na membrana (Dm)  do coeficiente de partição, membrana/água (K)  da espessura da membrana Coeficiente de permeabilidade 27
  • 28. Difusão simples e facilitada ■ Porque é que na difusão facilitada a velocidade de difusão atinge um máximo? – Porque os carreadores das moléculas ficam saturados Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 28
  • 31. Filtração, sedimentação e centrifugação ■Movimento de fluidos através de meios porosos FILTRAÇÃO ■Movimento de partículas através de fluidos estacionários: ■ SEDIMENTAÇÃO: separação induzida pela ação da gravidade ■ CENTRIFUGAÇÃO: separação induzida por ação de forças centrífugas Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 31 Pode ser usado para separar macromoléculas  (ULTRACENTRIFUGAÇÃO)
  • 32. Sedimentação: num campo gravitacional g m g m mg Fd                1 Peso Impulsão 32 Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS
  • 33. Sedimentação: num campo gravitacional ■Contrapõe-se ao movimento a força de atrito fv F  f g m v g m fv                         1 1 F= 33 - coeficiente de fricção v- velocidade terminal Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS
  • 34. Movimento direto em solução, induzido por um campo externo ■ Se medirmos a velocidade de movimento produzida por uma força: – Pode- se determinar O COEFICIENTE DE FRIÇÃO – Pode-se determinar O COEFICIENTE DE SEDIMENTAÇÃO Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 34 Característicos das partículas
  • 35. Sedimentação por ação de um campo centrífugo: Centrifugação ■ Centrifugação – movimento de uma partícula por ação de um campo centrífugo Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 35 Técnica usada para separar purificar analisar  espécies celulares (proteínas, ácidos nucleicos, cromossomas, mitocôndrias)  polímeros
  • 36. Centrifugação de material biológico por ação de um campo centrífugo ■ Quanto mais densa é uma estrutura biológica, mais rápido ela sedimenta ■ Quanto mais pesada é uma partícula biológica, mais rápido ela se move ■ Quanto maior o coeficiente de fricção, mais lentamente uma partícula se moverá ■ Quanto maior for a força centrífuga, mais rápido as partículas sedimentam ■ A velocidade de sedimentação de uma determinada partícula será zero quando a densidade da partícula e o meio circundante são iguais. Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 36 A velocidade de sedimentação depende do campo centrifugo aplicado (G)
  • 37. ■ Campo Centrifugo aplicado – É determinado pela distância radial , r, da partícula , desde o eixo de rotação (em cm) e o quadrado da velocidade angular ( 2) do rotor (em radianos por segundo) ■ G = ω 2 × r ■ A velocidade angular média de um corpo rígido que gira em torno de um eixo fixo é definida como a razão do deslocamento angular num determinado intervalo de tempo ■ ω = 2π rad × rpm ■ Por isso o campo centrífugo pode ser expresso por: ■ G = 4π 2 rad 2 × rpm 2 × r Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 37 rpm- velocidade do rotor (rotações por minuto) Atenção : rpm = 60 min –1 = 1 s –1
  • 38. Sedimentação: diferentes velocidades de rotação Estado inicial Alta velocidade de rotação Baixa velocidade de rotação 38 Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS
  • 39. Na ausência de difusão (alta velocidade de rotação) Perfil de sedimentação 39 Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS
  • 40. Havendo difusão…..(baixa velocidade de rotação) Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 40 Perfil de sedimentação
  • 41. Determinação dos coeficientes de sedimentação e de difusão por ultracentrifugação analítica Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 41 Aplicando uma força centrífuga (Fc) que provoque um movimento de rotação à partícula, com uma frequência angular de , ela é fortemente acelerada e atinge rapidamente a velocidade terminal A velocidade terminal atinge-se quando as forças envolvidas ficarem balanceadas Ftotal = Fd + Fb + Fc = 0
  • 42. Sedimentação: numa ultracentrífuga Ftotal = Fd + Fb + Fc = 0 42 Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS
  • 43. Sedimentação: numa ultracentrífuga ■Num campo centrífugo, a partícula será acelerada até que a força centrífuga seja balanceada pela força de fricção. ■Relembre: ■Então: ■O que é m0? – Volume de líquido deslocado x densidade 0 2 0 2     rm m r fv      v m m0 Ftotal = Fd + Fb + Fc = 0 43 Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS
  • 44. Sedimentação: numa ultracentrífuga ■ Substitua na equação anterior o m0 : ■ Colocar os parâmetros moleculares de um lado e os parâmetros experimentais do outro   0 0 2    fv m m r  0 2 0 2     rm m r fv      v m m0 44 Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS coeficiente de sedimentação
  • 45. Coeficiente de sedimentação Definição f v m x w v s t            1 2 Como s depende das propriedades da solução, os valores medidos de s, devem ser convertidos para as condições padrão, (temperatura é 20°C e o solvente é a água) (para poderem ser comparáveis para diferentes moléculas) S20,w (Svedberg) 1s = 10-13segundos 45 Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS
  • 46. Coeficiente de Sedimentação: unidades Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 46   s s cm s cm s   2 / / Svedberg de e Coeficient Avogadro nº ) ( molecular massa M 1 2               s N N m f N v M x w v s A A A t 
  • 47. Significado de S (coeficiente de sedimentação) ■ O coeficiente de sedimentação é a distância (cm) percorrida pela molécula, durante 1 segundo, sob efeito de uma força de 10-2 N kg-1 , no solvente água, a 293 K. ■ S depende: ■ a) Propriedades moleculares da molécula. ■ m - massa molecular ■  - volume específico parcial ■ ƒ– forma da molécula ■ b) Propriedades da solução. ■  - massa volúmica da solução ■  - viscosidade (porque ƒ depende de ) 47 Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS
  • 48. Equação de Svedberg: relação do coeficiente de sedimentação com a massa molecular ■ Sabendo que:           _ 1  D RTs M Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 48 D kT f           _ 1  A N M kT D s Relaciona o coeficiente de sedimentação (s) com a massa molecular da partícula (em Daltons) 1 dalton = 1,66053x 10 -27 Kg.
  • 49. Determinação do coeficiente de sedimentação ■ O valor de S deve ser extrapolado a uma diluição infinita por forma a obter parâmetros molecularmente significativos ■ Métodos para o determinar: – Método da velocidade de sedimentação – Método do equilíbrio de sedimentação – Método da sedimentação em gradiente de densidade 49 Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS
  • 50. MÉTODO DA VELOCIDADE DE SEDIMENTAÇÃO
  • 51. Método da Velocidade de sedimentação: permite calcular  Coeficiente de sedimentação  Coeficiente de difusão (se os componentes sedimentados são bem preparados)  Massa efetiva dos componentes do soluto  Formato das partículas (assimetria)  Homogeneidade e estados de agregação  Constantes de associação e estequiometria Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 51  Em condições experimentais diversas!!!!  Sem interferências externas!!!!
  • 52. Determinação de S pelo método da velocidade de sedimentação ■ Passo 1 Deteção por dispersão de luz Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 52
  • 53. ■ Passo 2 Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 53 Determinação de S pelo método da velocidade de sedimentação
  • 54. Ao fim de algum tempo…. 54 Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS
  • 55. ■ Passo 3 ■ Passo 4 55 Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS Determinação de S pelo método da velocidade de sedimentação
  • 56. Determinação de S pelo método da velocidade de sedimentação Se em vez de log usar ln ) ( 1 2 declive S   Nota: r (distância) equivale a x1/2 56 Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS
  • 57. RELAÇÃO ENTRE O COEFICIENTE DE SEDIMENTAÇÃO E A MASSA MOLECULAR DE PROTEÍNAS Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 57
  • 58. FORMA, MASSA E DENSIDADE DE PROTEÍNAS VS COEFICIENTE DE SEDIMENTAÇÃO Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 58
  • 59. Limitações ao método  Dispersão das zonas limite (difusão radial)  Difusão e sedimentação são duas formas de transporte do soluto  A sedimentação gera gradiente, a difusão opõe-se a esse efeito Dificuldade de separar componentes em misturas complexas Necessita de equipamento caro 59 Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS
  • 60. Dispersão de zonas (difusão radial) ■ Consequência da forma das células de sedimentação ■ A Difusão radial : observada através da redução do “plateau” nos sucessivos scans da absorvência ■ Todas as moléculas difundem na mesma extensão provocando uma redução na densidade ótica observada. Para um dado tempo, esta difusão é igual em todos os pontos da célula Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 60
  • 61. Efeito da difusão na sedimentação Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 61
  • 62. Espalhamento de zonas: Difusão Vs Heterogeneidade ■1- Sistema com 1 componente (bandas espalham-se devido à difusão) ; aspeto sigmoidal) ■2- Sistema 3 componentes (degraus definem os perfis de cada componente); perdem definição quando aumenta a difusão ■3-Sistema multicomponente ou monocomponente? ( não é possível concluir); necessárias análises complementares Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 62 Dificuldade de separar componentes em misturas complexas
  • 63. Como obviar essas limitações? ■ Centrifugação em Gradiente de Concentração Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 63
  • 64. A TÉCNICA Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 64
  • 65. Velocidade de sedimentação em gradiente de concentração: vantagens e desvantagens ■ Limitações: – não é exata a medida da massa molecular das partículas ■ Vantagens: – resolução completa dos componentes de uma mistura – relativamente barata Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 65
  • 66. EM BIOLOGIA MOLECULAR VÃO OUVIR FALAR Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 66
  • 67. Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 67 Usa as diferentes velocidades de sedimentação das partículas, de diferentes tamanhos e densiidades Rate- Zonal centrifugation Isopycnic centrifugation
  • 68. MÉTODO DO EQUILÍBRIO DE SEDIMENTAÇÃO
  • 69. Método do Equilíbrio de sedimentação ■ Velocidade de sedimentação moderada ■ Ao fim de algum tempo atinge-se o equilíbrio entre a sedimentação e difusão; resulta a distribuição do soluto ao longo da célula ■ O método permite calcular: – Massa molecular das partículas – Estado de associação das partículas – Constantes de formação dos complexos Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 69  Não há transporte efetivo  Não há influência da forma das partículas
  • 70. Equilíbrio de sedimentação ■Distribuição das moléculas num campo gravitacional ou centrífugo após atingir o equilíbrio ■O balanço entre a força de sedimentação numa dada direção e o efeito aleatório da difusão origina um gradiente de concentração; a concentração no fundo do tubo é maior. ■O gradiente de concentração depende: – da massa molecular das moléculas Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 70
  • 71. Equilíbrio de sedimentação ■ Informação termodinâmica ■ Sedimentação  gradiente de concentração  difusão ■ Equilíbrio de gradiente de concentração: sedimentação é exatamente balanceada pela difusão (moléculas exponencialmente distribuídas ao longo da célula) Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 71 f x m v dx dc D c v t t 2 1 0              dx dc D J c v J dif t sed   
  • 72. Equilíbrio de sedimentação   2 1 2 2 2 1 2 1 2 ln x x M RT c c                     X= distância desde o cimo do tubo até à banda C= concentração das moléculas na banda X1C1 X2C2 X 72 Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS
  • 73. Equilíbrio de sedimentação           1 2 2 M RT  Calcular M através do declive Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 73 Nota: Este método não necessita da determinação de D Ln c X2 Declive =
  • 74. Equilíbrio de sedimentação: permite calcular  Massa / peso molecular  Homogeneidade em relação ao peso molecular  Estados de agregação  Estequiometria e constantes de equilíbrio para processos de associação 74 Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS
  • 75. Em RESUMO…….   2 2 ln 1 2 dr c d v RT M        D s RT v M    1 75 Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS
  • 76. Centrifugação: aplicações ■ Ciências Ambientais – Tratamento aguas residuais ■ Ciência Molecular – Extração de biomoléculas (DNA, RNA, proteínas) ■ Pesquisa médica – Separação de diferentes componentes de fluidos biológicos (urina, sangue, etc) ■ Ciência Química – Ajuda no processo de enriquecimento do urânio ■ Ciência dos alimentos – Ajuda na produção de leite desnatado Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 76
  • 77. Física Aplicada 2022/23 |MICF | FFUP | MCBS 77 https://www.youtube.com/watch?v=mQM-C-Qvsjo&feature=emb_title