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TEMAS                                                      DE                          BIOLOGIA
                                          ATUALIDADES B IOLÓGICAS
      N ÚMERO 8                                             A BRIL        DE      1998                              E DITORA M ODERNA

                                    ASPECTOS MODERNOS DA DIVISÃO CELULAR
                                                                J. M. Amabis* e G. R. Martho



     M
               itose é um processo de divisão celular pelo qual uma célula eucariótica origina duas células-
               filhas, cada uma com número de cromossomos idêntico ao seu. A extraordinária precisão
               da mitose garante que cada célula-filha receba todas as informações genéticas necessárias
     à sua vida. No final da década de 1980 ficou claro que os mecanismos moleculares básicos da mitose
     são fundamentalmente os mesmos em todos os seres eucarióticos. Assim, o estudo desses mecanismos
     é de grande importância porque eles se referem a uma ampla variedade de seres vivos. A seguir
     apresentamos alguns conhecimentos obtidos em pesquisas recentes, que explicam por que a mitose
     assegura, com altíssimo grau de sucesso, a distribuição eqüitatitiva das informações hereditárias ao
     longo das gerações celulares.


      A DESCOBERTA DA DIVISÃO                                CELULAR                    pesquisadores notaram o aparecimento de filamentos (que
                                                                                        hoje sabemos ser os cromossomos) no núcleo das células
    A célula foi pioneiramente descrita por Robert Hooke,                               em divisão. Aparentemente, esses filamentos eram repar-
em 1665, mas seu estudo só ganhou impulso após a elabo-                                 tidos entre as células-filhas. Um dos grandes desafios foi
ração da Teoria Celular por Schleiden e Schwann, em 1838                                provar que os filamentos observados não eram simples
e 1839. Segundo essa teoria, todos os seres vivos são cons-                             “artefatos de técnica”, isto é, estruturas artificialmente cria-
tituídos por células, as unidades básicas da vida.                                      das pelos tratamentos aos quais as células são submetidas
    No início do século XIX, diversos pesquisadores já                                  para permitir sua observação (fixação, corte, coloração etc.).
haviam observado células divididas ao meio, aparente-                                       Em 1882, o citologista Walther Flemming finalmente
mente em processo de originar células menores. Seria essa                               comprovou a formação de filamentos nucleares (cromos-
divisão uma aberração ou um processo normal na vida das                                 somos) em células vivas que se dividiam, e propôs o termo
células? Com base na observação microscópica de células                                 mitose para designar a divisão celular. Mitose vem do grego
fixadas, alguns estudiosos sugeriram que a divisão celular                              mitos, que significa fio, referindo-se ao aparecimento de
seria a maneira pela qual têm origem todas as células dos                               filamentos no núcleo de células em divisão. Esses fila-
organismos multicelulares.                                                              mentos foram denominados cromossomos pelo citologista
    As pesquisas revelavam cada vez mais casos de células                               W. Waldeyer, em 1888.
em divisão. Em 1855, o influente citologista Rudolf Virchow
expressou sua convicção de que as células sempre têm
origem a partir de células preexistentes. Como era norma na
época utilizar a língua latina em textos científicos, Virchow
resumiu sua idéia na frase que se tornou célebre: omnis
cellula e cellula (toda célula provém de outra célula).
    O conceito de que as células surgem pela divisão de
células preexistentes também teve seus opositores, entre
eles, curiosamente, Theodor Schwann. Ele acreditava que
as células surgiam espontaneamente pela aglutinação de
substâncias orgânicas presentes no corpo dos seres vivos.
    O desenvolvimento de microscópios mais poderosos e
de técnicas citológicas mais adequadas possibilitou gran-
des avanços nas pesquisas sobre divisão celular. Em 1873,
o zoólogo A. Schneider, em um amplo estudo anatômico                                     Desenho de uma célula embrionária de salamandra
sobre o verme platelminto Mesostoma, publicou a primeira                                 previamente fixada e corada, feito pelo citologista pio-
descrição razoável das alterações que ocorrem em uma                                     neiro Walther Flemming em 1882. A célula encontra-
célula que se divide em duas. Tanto Schneider como outros                                se em estágio final de anáfase.

*
    Professor do Departamento de Biologia do Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo
                                                                                                                 ATUALIDADES BIOLÓGICAS                1
Fibras do fuso
                        em formação          Centro celular      AS FASES DA MITOSE
                                                                  Apesar de a mitose ser um processo contínuo, é possível
                                                              dividi-la em fases, o que facilita seu estudo. As fases da
                                                              mitose são: prófase, metáfase, anáfase e telófase. Alguns
                                                              autores sugerem uma fase intermediária entre a prófase e a
                                                              metáfase, a prometáfase.
       PRÓFASE
                                                                 Prófase
           Carioteca                                             Durante a prófase, os finíssimos fios que compõem a
                                                              cromatina — os cromossomos — vão se condensando
            Nucléolo em
          desaparecimento                                     no interior do núcleo, tornando-se mais visíveis e indivi-
                                           Cromossomos        dualizados. Nessa fase, cada cromossomo é constituído
                                           duplicados em      por dois fios idênticos (cromátides) unidos por uma região
                                           condensação
                       Fragmentos da                          chamada centrômero.
                          carioteca Cromátides-                    A progressiva condensação cromossômica acarreta
                                       irmãs    Fuso
                                             acromático       diminuição na produção das substâncias que compõem os
                                                              nucléolos, os quais vão gradualmente desaparecendo.
                                                                 Ao final da prófase, a carioteca (membrana nuclear)
                                                              desintegra-se. Os cromossomos, já bastante condensados,
      METÁFASE
                                                              espalham-se na região central do citoplasma.
                                                                 No decorrer da prófase, os centros celulares vão se
                                                              afastando, dando origem a um complexo conjunto de fibras
                                                              denominado fuso acromático.
         Fibras
     cromossômicas
                                                                 Metáfase
                                                                  Na metáfase, cada cromossomo liga-se a fibras do fuso
                                                              provenientes de pólos opostos (fibras cromossômicas). Essa
                               Cromossomos condensados        ligação ocorre na região do centrômero cromossômico. A
                                  alinhados no equador        tensão nas fibras de pólos opostos faz com que os cromos-
                                   (placa metafásica)
                                                              somos permaneçam temporariamente estacionados na re-
                                                              gião equatorial da célula, formando a placa metafásica.

                                                                 Anáfase
       ANÁFASE
                                                                 Na anáfase, os centrômeros se dividem e as cromátides-
                                                              irmãs se separam. O encurtamento gradual das fibras cro-
                                                              mossômicas arrasta as cromátides-irmãs em sentidos
                                                              opostos, até os pólos do fuso acromático.
     Encurtamento
       das fibras
    cromossômicas                                                Telófase
                                                                  Na telófase, os cromossomos, já em pólos opostos da
                                                              célula, descondensam-se e voltam a produzir nucléolos.
                                     Cromossomos-irmãos       Cada conjunto cromossômico é envolvido por uma nova
                                      migrando para pólos     carioteca, organizada a partir dos fragmentos da carioteca
                                            opostos
                                                              original. Surgem, assim, dois núcleos-filhos com conjuntos
                            Reorganização                     idênticos de cromossomos.
                              da carioteca Cromossomos
                                            simples em            Após a formação dos núcleos-filhos (cariocinese), ocorre
                                          descondensação      a divisão do citoplasma, fenômeno denominado citocinese.
      TELÓFASE         Reaparecimento
                        dos nucléolos



                                                               À esquerda, de cima para baixo, seqüência das fases
                                                               da mitose. Os desenhos coloridos apresentam deta-
                                                               lhes descobertos com o emprego da microscopia ele-
                                                               trônica e da citoquímica. Nos quadros, desenhos fei-
                                                               tos em 1882 por Walther Flemming, que representam
                            Divisão                            células vivas de salamandra em processo de divisão.
                        citoplasmática
                         (citocinese)

2     ATUALIDADES BIOLÓGICAS
O   CICLO CELULAR                                                   cromossomos ocorre em uma etapa particular da intérfase,
                                                                         geralmente algumas horas antes do início da mitose. Essa
      Ciclo celular é o período compreendido entre a origem              etapa é denominada fase S (abreviatura da palavra inglesa
  de uma célula, por divisão de uma célula preexistente, e sua           synthesis, síntese), porque nela ocorre a síntese de DNA. A
  subseqüente divisão em duas células-filhas, que repetirão o            etapa da intérfase que antecede a fase S é chamada fase G1,
  ciclo. Evidentemente, nem todas as células cumprem intei-              e a que a sucede, fase G2. A abreviatura G provém do
  ramente esse ciclo de vida. Há células que nunca se divi-              inglês gap, que significa intervalo.
  dem (por exemplo, nossas células musculares e nervosas) e                  A duração do ciclo celular varia nos diferentes tipos de
  outras que podem morrer acidentalmente antes de se dividir.            célula. Nos primeiros estágios da vida de um embrião huma-
      O intervalo do ciclo celular em que a célula não está se           no, por exemplo, a intérfase das células embrionárias é
  dividindo é a intérfase. Para os primeiros citologistas, a             curtíssima, e praticamente não apresenta as fases G1 e G2.
  intérfase parecia ser um período de pouca atividade, se                Assim que a mitose termina, as células recém-formadas
  comparado à mitose. Isso porque os estudos sobre a célula,             duplicam imediatamente seus cromossomos e iniciam nova
  no princípio, eram basicamente centrados na observação                 mitose. A fase S é também muito curta, uma vez que o
  microscópica. Mais recentemente, os estudos bioquímicos                DNA, principal componente dos cromossomos, duplica-se
  e citoquímicos mostraram que a intérfase é um período de               muito rapidamente nas células embrionárias.
  intensa atividade metabólica, durante o qual as células                    Uma pessoa adulta tem células com diferentes ciclos ce-
  fabricam todas as substâncias de que necessitam. É também              lulares. Por exemplo, as células presentes na camada germi-
  durante a intérfase que a célula duplica seus cromossomos,             nativa de nossa epiderme dividem-se constantemente, pro-
  preparando-se para a divisão celular.                                  duzindo sempre novas células epidérmicas para substituir as
      Em sua descrição da mitose, Walther Flemming desta-                que morrem. O mesmo ocorre nas células que revestem
  cou o fato de que os cromossomos já se apresentam duplica-             internamente nosso tubo digestivo. Já as células musculares e
  dos no início da prófase. Estudos recentes realizados com              nervosas nunca se dividem, permanecendo estacionadas em
  substâncias radiativas mostraram que a duplicação dos                  uma fase do ciclo celular chamada G0 (zero).

          Duplicação do                                                                 Início da separação
          centro celular                                                                     dos centros
                                                                                              celulares




                                                                                                     Formação do
                                                                                                   fuso acromático
                                   Duplicação dos
          Núcleo                   cromossomos


                                                                                                           Condensação dos
                                                S             G2                                            cromossomos
                                            (10 horas)     (4,5 horas)


                                            INTÉRFASE                                                 PRÓFASE
                                  G1
                                (9 horas)


Centro celular                                       MITOSE
com centríolos                                                                                                   Ligação dos
                                                    (30 minutos)                                                cromossomos
                                                                                                                   ao fuso




                                                                                                         METÁFASE




 Descondensação                                                                             Esquema do ciclo celular. Embora
 dos cromossomos                                                                            ocupe mais de metade do esquema,
                                                                                            a mitose representa apenas 30 minu-
             Divisão                                                                        tos em um ciclo celular de 24 horas,
         citoplasmática                                                                     no qual G1 dura 9 horas, S dura 10
          (citocinese)
                                                                               ANÁFASE      horas e G2 dura 4 horas e 30 minu-
                            TELÓFASE                                Separação dos           tos, aproximadamente.
                                                                    cromossomos

                                                                                                 ATUALIDADES BIOLÓGICAS              3
A CONDENSAÇÃO DOS CROMOSSOMOS                                 Nucleossomos vizinhos associam-se formando uma es-
                                                                    trutura helicoidal, semelhante a um fio telefônico, com
         Até o começo do século XX, não se sabia se os cromos-      aproximadamente 30 nm (nanometro = 10- 9 mm) de espes-
     somos surgiam apenas durante a divisão celular ou se já        sura. Esse fio espiralado, por sua vez, associa-se a um
     existiam anteriormente na célula. As pesquisas mostraram       componente protéico, o esqueleto cromossômico, consti-
     que, apesar de não poderem ser observados como entidades       tuindo o filamento cromossômico básico, ou cromonema,
     individualizadas durante a intérfase, os cromossomos estão     com cerca de 300 nm de espessura.
     presentes em todo o ciclo celular. Ocorre que, na intérfase,       Durante a divisão celular, o cromonema sofre dois enro-
     cada cromossomo encontra-se na forma de um fio muito           lamentos helicoidais sucessivos, de modo que ao final da
     longo e fino, sendo impossível observá-lo individualmente      prófase, quando a carioteca se fragmenta em inúmeras pe-
     ao microscópio. Os cromossomos interfásicos compõem um         quenas bolsas, o comprimento dos cromossomos está muito
     emaranhado filamentoso, que foi denominado cromatina           reduzido, o que facilita a separação das cromátides para as
     pelos primeiros estudiosos.                                    células-filhas.
         Um cromossomo é constituído por uma longa molécula             A condensação dos cromossomos durante a divisão ce-
     de DNA enrolada, a espaços regulares, em torno de glóbulos     lular leva à inativação temporária dos genes, uma vez que
     de certos tipos de proteína, as histonas. Cada glóbulo de      o DNA é incapaz de transcrever RNA quando compactado.
     histona com o segmento de DNA enrolado sobre si é um           Conseqüentemente, deixa de ser produzido RNA ribossô-
     nucleossomo, a unidade básica do cromossomo.                   mico, o qual, juntamente com proteínas, constitui o
                                                                    nucléolo. No decorrer da prófase, portanto, os nucléolos
                                                                    vão progressivamente desaparecendo.
                                                  Cromossomo            Na telófase ocorre descondensação dos cromossomos, o
                                                   metafásico       que os traz de volta à atividade; assim, os nucléolos reapare-
                                                                    cem. As bolsas resultantes da fragmentação da carioteca
                                                                    agregam-se em torno dos cromossomos e fundem-se entre si,
                                                       700 nm
                                                                    reconstituindo as cariotecas dos núcleos-filhos.

                                                      Cromátide
                                                                       O   FUSO ACROMÁTICO

                    CONDENSAÇÃO DO                                      Na mitose, cada uma das células-filhas deve receber
                      CROMONEMA                                     um conjunto cromossômico idêntico ao existente na célula-
                       (dois enrolamentos
                          sucessivos)                               mãe. A distribuição correta dos cromossomos nas divisões
                                                                    celulares é garantida pelo fuso acromático, estrutura cons-
                                                                    tituída por microtúbulos protéicos e que se forma durante
                                                                    a prófase, desaparecendo ao fim da telófase.
300 nm
                                                                       Microtúbulos
                             Esqueleto
                              protéico                                  Microtúbulos são estruturas tubulares, com cerca de
      Cromonema
       (filamento                                                   24 nm de diâmetro, constituídos por moléculas da proteína
     cromossômico             Enrolamento helicoidal                tubulina. Um microtúbulo é uma estrutura dinâmica, que
         básico)               dos nucleossomos
                                                                    pode crescer ou encurtar rapidamente por adição (polimeri-
                                                                    zação) ou perda (despolimerização) de moléculas de tubu-
                                                                    lina, preferencialmente em uma das extremidades, identifi-
                                                                    cada pelo sinal +.
                                               30 nm                    O citoplasma da célula interfásica contém uma vasta
                  Nucleossomos                                      rede de microtúbulos que, juntamente com outros compo-
                                                                    nentes fibrosos de natureza protéica, constituem o cito-
                                                                    esqueleto, responsável pela sustentação e pela manuten-
                                                                    ção da forma da célula. As extremidades - dos microtúbu-
                                                                    los do citoesqueleto convergem para uma região especia-
                                         Glóbulo de                 lizada do citoplasma, localizada perto do núcleo e deno-
                             DNA          histona                   minada centrossomo. É a partir do centrossomo que os
                                                                    microtúbulos começam a se formar, crescendo sempre no
        2 nm                                                        sentido - —> +.
                                                                         Na maioria das células animais há um par de centríolos
                                                                    no centrossomo. Cada centríolo é uma estrutura cilíndrica,
                                                                    formada por nove feixes de três microtúbulos dispostos
        Esquema que mostra os principais níveis da estrutura        cilindricamente. Não há centríolos em células de plantas
        dos cromossomos de células eucarióticas.                    fanerógamas (gimnospermas e angiospermas).

    4     ATUALIDADES BIOLÓGICAS
charem-se com rapidez é o que lhes permite capturar os
        24 nm
                                                                 cromossomos, após a fragmentação da carioteca.
                                Dímeros
                                livres de    Extremidade +           Nas extremidades do fuso acromático, em células ani-
                                 tubulina
                                                                 mais, há um conjunto de microtúbulos que irradiam em
                                                                 direção à superfície celular, formando o áster. Células de
                                                                 plantas fanerógamas não possuem centríolos nem áster em
                                                                 torno de seus centrossomos.
                                                       Adição
                                                         de          Microtúbulos que crescem a partir de um centrossomo,
                                                      tubulina
                                                                 em direção à região central (equador) da célula, associam-
                                                                 se a microtúbulos que crescem do pólo oposto, originando
                                8 nm                             uma estrutura fibrosa em forma de fuso, abaulada no equa-
                                                                 dor e afilada nos pólos. Esses são os microtúbulos polares,
                                                                 também chamados fibras polares.
                                                                     Além dos microtúbulos do áster e dos microtúbulos po-
                            Dímero de                            lares, o fuso contém ainda os microtúbulos cromossô-
                              tubulina
                             (unidade                            micos, ou fibras cromossômicas, que vão dos centrosso-
                            estrutural)
                                                                 mos aos centrômeros dos cromossomos.


                                                                                150 nm        Centríolos         Feixes de três
                                                                                                                  microtúbulos



                                            Extremidade -
   Protofilamento

                                                                      400 nm


 À esquerda, esquema de um microtúbulo e das uni-
 dades que o constituem (dímeros de tubulina). À direi-
 ta, esquema de um microtúbulo em processo de cresci-
 mento pela adição de tubulina na extremidade +.




   Formação do fuso
    Um dos sinais de que a célula vai se dividir é a dupli-
cação do centrossomo. Isso ocorre ainda na fase G1, pouco
antes do início da fase S. Em células animais, os centríolos
presentes no centrossomo duplicam-se, originando
centríolos-filhos, que terminam de se formar na fase S. Na                                      Fibras do fuso
fase G2 cada um dos centrossomos já possui dois pares de                                        acromático em
                                                                                                   formação
centríolos completos.                                                    Centrossomo
                                                                                                                   Fibras do
                                                                        com centríolos
    O fuso acromático começa a surgir na prófase, quando                                                             áster
os microtúbulos do citoesqueleto se desorganizam e as
moléculas de tubulina por eles liberadas são utilizadas na
formação dos microtúbulos do fuso. A desintegração do
citoesqueleto durante a divisão celular faz com que a célula
perca seu aspecto característico e assuma forma esférica.
                                                                                                     Núcleo
    Os microtúbulos do fuso formam-se a partir de cada um
dos centrossomos, irradiando em todas as direções, como                                            Citoplasma
os espinhos de um ouriço-do-mar. Os centrossomos afas-
tam-se progressivamente um do outro, provavelmente em-
purrados pelos microtúbulos que se formam entre eles.             Acima, desenho de uma célula animal em início de
    Os centrossomos atingem pólos opostos da célula ao            prófase. Os centrossomos, duplicados na intérfase,
final da prófase, quando se completa o fuso. Este é uma           estão se afastando e dando origem aos microtúbu-
estrutura dinâmica, e seus microtúbulos estão em processo         los do fuso. Cada centrossomo contém um par de
constante de crescimento e desintegração. A alta capaci-          centríolos e é envolvido por um conjunto de microtúbu-
dade que os microtúbulos têm de formarem-se e desman-             los curtos, que constituem o áster.


                                                                                         ATUALIDADES BIOLÓGICAS            5
Centrossomo         MP                                                                   Centrômero
             com centríolos


    MA




                                                    -
                     -                                  -
             -   -                     +
                                 +                                                                      Cinetócoros das
                                                                                                        cromátides-irmãs
                                       +                            Microtúbulos
                                +                                  cromossômicos
         +
                         MC
                                  Região de
                              interação dos MP


                                                                                    Cromátides-irmãs



    À esquerda, esquema do fuso acromático. Há três tipos de microtúbulo no fuso: do áster (MA, em azul), polares (MP,
    em vermelho) e cromossômicos (MC, em preto). As extremidades - dos microtúbulos convergem para os centros-
    somos. Em células animais, cada centrossomo contém um par de centríolos. À direita, esquema de um cromossomo
    metafásico ligado ao fuso pelos cinetócoros do centrômero.


     União dos cromossomos ao fuso                             em direção a um ou a outro pólo da célula, antes de fi-
                                                               nalmente estacionarem na região equatorial, constituindo
    As cromátides-irmãs de um cromossomo duplicado             a placa metafásica.
encontram-se unidas por uma região altamente especia-              O que faz os cromossomos alinharem-se no equador da
lizada denominada centrômero. No centrômero de cada            célula? Como já vimos, há alta chance de um cromossomo
cromátide evidencia-se, no fim da prófase, uma estrutura       ser “fisgado” por fibras provenientes de pólos opostos.
em forma de disco chamada cinetócoro. Na superfície            Segundo as recentes descobertas, a força exercida por uma
externa desse disco ligam-se as extremidades + de fibras       fibra cromossômica sobre o cinetócoro é diretamente
cromossômicas, cujas extremidades opostas (-) convergem        proporcional ao comprimento da fibra, isto é, quanto mais
para um dos centrossomos.                                      perto um cromossomo estiver de um pólo, menor será a
    No fim da prófase, a carioteca se fragmenta e os cromos-   força com que ele é puxado. A tendência, portanto, é que
somos espalham-se no citoplasma. Se a extremidade + de         os cromossomos estacionem na região equatorial da célula,
um microtúbulo atingir o cinetócoro de um cromossomo,          onde as forças que puxam seus cinetócoros em direção a
ela se prende a ele. Microtúbulos que não encontram cine-      pólos opostos se equivalem.
tócoros diminuem de tamanho pela desagregação de tu-               A formação da placa metafásica, com ligação correta
bulina e mais tarde crescem novamente. Assim, graças ao        de todos os cromossomos às fibras do fuso, é crucial para o
seu crescimento dinâmico, os microtúbulos agem como            prosseguimento da divisão celular. Somente quando todos
pescadores jogando o anzol (a extremidade +) no citoplas-      os cromossomos estiverem ligados a ambos os pólos, com
ma onde estão os cromossomos. Um microtúbulo, ao               tensões equivalentes nas fibras cromossômicas opostas, é
“fisgar” um cinetócoro, torna-se mais estável e mantém         que será dado o sinal para que a divisão tenha prosse-
preso o cromossomo.                                            guimento. Esse mecanismo impede que a mitose continue
    Quando o cinetócoro de uma cromátide prende-se a           em caso de erros de ligação dos cromossomos ao fuso.
microtúbulos provenientes de um dos pólos, a cromátide-            Algumas substâncias de origem vegetal, como a
irmã acaba por ficar com seu cinetócoro voltado para o         colchicina, a vimblastina e o taxol, interferem na formação
pólo oposto, tendo grande probabilidade de se prender a        do fuso acromático e, dependendo da concentração, podem
microtúbulos provenientes dele.                                bloquear a divisão celular. A colchicina, por exemplo, com-
                                                               bina-se especificamente com os dímeros de tubulina, des-
                                                               polimerizando os microtúbulos. Conseqüentemente, células
     Formação da placa metafásica
                                                               em divisão tratadas com colchicina ficam estacionadas em
   Os antigos citologistas já haviam observado que, no         metáfase. Recentemente, algumas dessas substâncias vem
fim da prófase, após a ruptura da carioteca, os cromos-        sendo usadas no tratamento de câncer, uma vez que inibem
somos executam movimentos oscilatórios, movendo-se             a rápida divisão característica das células tumorais.

6     ATUALIDADES BIOLÓGICAS
Crecimento dos                         Fibras                       Encurtamento
                      microtúbulos                      cromossômicas                      das fibras
                     cromossômicos                                                      cromossômicas




                                                                                          Placa
                                                                                        metafásica




A                                B                                C                                  D


 Acima, esquema da captura dos cromossomos pelos                                  Para o
 microtúbulos cinetocóricos. (A) Captura de um dos cine-                       centrossomo
 tócoros. (B) Captura do cinetócoro oposto. (C) Equilíbrio
 de tensões nas fibras cromossômicas, com formação da
 placa metafásica. (D) Separação dos centrômeros e
 encurtamento das fibras cromossômicas na anáfase.
                                                                                                            Microtúbulo
                                                                                                           cromossômico



    Migração dos cromossomos
    para os pólos
    Há evidências de que as cromátides-irmãs de um cro-                  Liberação de
mossomo estão unidas na região do centrômero por pro-                    unidades de
                                                                            tubulina
teínas especiais. Quando todos os cromossomos estão ali-                                                 Extremidade +
nhados na placa metafásica e, portanto, corretamente liga-
                                                                      Cinetócoro
dos aos pólos do fuso, as proteínas que unem centrômeros-
irmãos são degradadas, e as cromátides-irmãs separam-se                                                      Cromossomo
simultaneamente em todos os cromossomos da célula.
    Com a divisão do centrômero, as cromátides-irmãs,
agora chamadas cromossomos-irmãos, começam a migrar
para pólos opostos. Dentre as hipóteses aventadas para
explicar a migração dos cromossomos na anáfase, uma que
ganhou destaque foi a do deslizamento das fibras cromos-                                 Sentido de
                                                                                        migração do
sômicas sobre as fibras polares do fuso acromático. Resul-                              cromossomo
tados experimentais recentes, no entanto, mostram que a
migração dos cromossomos se dá pelo encurtamento dos              A migração dos cromossomos para os pólos da célu-
microtúbulos cromossômicos devido à despolimerização              la, na anáfase, decorre principalmente do encurta-
em suas extremidades +.                                           mento dos microtúbulos que compõem a fibra cromos-
    Contribui também para a separação dos cromossomos-            sômica. Os microtúbulos encurtam devido à liberação
irmãos o alongamento do fuso, causado pelo crescimento            de tubulina (despolimerização), preferencialmente na
das fibras polares provenientes de centrossomos opostos.          extremidade +, ligada ao cinetócoro.




                                                      BIBLIOGRAFIA
 ALBERTS, B. et al. Molecular Biology of the cell. 2ª . ed.      NASMYTH, K. Viewpoint: putting the cell cycle in order.
    New York/London, Garland Publishing. 1989.                      Science, 274: 1643-1645, 1996.

 LODISH, H. et al. Molecular cell Biology. 3ª. ed. New           NICKLAS, R. B. How cells get the right chromosomes.
    York, Scientific American Books, 1995.                          Science, 275: 632-637, 1997.

 MOORE, J.A. Science as a way of knowing — Genetics.
   American Zoologist, San Francisco, 26: 583-747, 1986.


                                                                                         ATUALIDADES BIOLÓGICAS            7

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  • 1. TEMAS DE BIOLOGIA ATUALIDADES B IOLÓGICAS N ÚMERO 8 A BRIL DE 1998 E DITORA M ODERNA ASPECTOS MODERNOS DA DIVISÃO CELULAR J. M. Amabis* e G. R. Martho M itose é um processo de divisão celular pelo qual uma célula eucariótica origina duas células- filhas, cada uma com número de cromossomos idêntico ao seu. A extraordinária precisão da mitose garante que cada célula-filha receba todas as informações genéticas necessárias à sua vida. No final da década de 1980 ficou claro que os mecanismos moleculares básicos da mitose são fundamentalmente os mesmos em todos os seres eucarióticos. Assim, o estudo desses mecanismos é de grande importância porque eles se referem a uma ampla variedade de seres vivos. A seguir apresentamos alguns conhecimentos obtidos em pesquisas recentes, que explicam por que a mitose assegura, com altíssimo grau de sucesso, a distribuição eqüitatitiva das informações hereditárias ao longo das gerações celulares. A DESCOBERTA DA DIVISÃO CELULAR pesquisadores notaram o aparecimento de filamentos (que hoje sabemos ser os cromossomos) no núcleo das células A célula foi pioneiramente descrita por Robert Hooke, em divisão. Aparentemente, esses filamentos eram repar- em 1665, mas seu estudo só ganhou impulso após a elabo- tidos entre as células-filhas. Um dos grandes desafios foi ração da Teoria Celular por Schleiden e Schwann, em 1838 provar que os filamentos observados não eram simples e 1839. Segundo essa teoria, todos os seres vivos são cons- “artefatos de técnica”, isto é, estruturas artificialmente cria- tituídos por células, as unidades básicas da vida. das pelos tratamentos aos quais as células são submetidas No início do século XIX, diversos pesquisadores já para permitir sua observação (fixação, corte, coloração etc.). haviam observado células divididas ao meio, aparente- Em 1882, o citologista Walther Flemming finalmente mente em processo de originar células menores. Seria essa comprovou a formação de filamentos nucleares (cromos- divisão uma aberração ou um processo normal na vida das somos) em células vivas que se dividiam, e propôs o termo células? Com base na observação microscópica de células mitose para designar a divisão celular. Mitose vem do grego fixadas, alguns estudiosos sugeriram que a divisão celular mitos, que significa fio, referindo-se ao aparecimento de seria a maneira pela qual têm origem todas as células dos filamentos no núcleo de células em divisão. Esses fila- organismos multicelulares. mentos foram denominados cromossomos pelo citologista As pesquisas revelavam cada vez mais casos de células W. Waldeyer, em 1888. em divisão. Em 1855, o influente citologista Rudolf Virchow expressou sua convicção de que as células sempre têm origem a partir de células preexistentes. Como era norma na época utilizar a língua latina em textos científicos, Virchow resumiu sua idéia na frase que se tornou célebre: omnis cellula e cellula (toda célula provém de outra célula). O conceito de que as células surgem pela divisão de células preexistentes também teve seus opositores, entre eles, curiosamente, Theodor Schwann. Ele acreditava que as células surgiam espontaneamente pela aglutinação de substâncias orgânicas presentes no corpo dos seres vivos. O desenvolvimento de microscópios mais poderosos e de técnicas citológicas mais adequadas possibilitou gran- des avanços nas pesquisas sobre divisão celular. Em 1873, o zoólogo A. Schneider, em um amplo estudo anatômico Desenho de uma célula embrionária de salamandra sobre o verme platelminto Mesostoma, publicou a primeira previamente fixada e corada, feito pelo citologista pio- descrição razoável das alterações que ocorrem em uma neiro Walther Flemming em 1882. A célula encontra- célula que se divide em duas. Tanto Schneider como outros se em estágio final de anáfase. * Professor do Departamento de Biologia do Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo ATUALIDADES BIOLÓGICAS 1
  • 2. Fibras do fuso em formação Centro celular AS FASES DA MITOSE Apesar de a mitose ser um processo contínuo, é possível dividi-la em fases, o que facilita seu estudo. As fases da mitose são: prófase, metáfase, anáfase e telófase. Alguns autores sugerem uma fase intermediária entre a prófase e a metáfase, a prometáfase. PRÓFASE Prófase Carioteca Durante a prófase, os finíssimos fios que compõem a cromatina — os cromossomos — vão se condensando Nucléolo em desaparecimento no interior do núcleo, tornando-se mais visíveis e indivi- Cromossomos dualizados. Nessa fase, cada cromossomo é constituído duplicados em por dois fios idênticos (cromátides) unidos por uma região condensação Fragmentos da chamada centrômero. carioteca Cromátides- A progressiva condensação cromossômica acarreta irmãs Fuso acromático diminuição na produção das substâncias que compõem os nucléolos, os quais vão gradualmente desaparecendo. Ao final da prófase, a carioteca (membrana nuclear) desintegra-se. Os cromossomos, já bastante condensados, METÁFASE espalham-se na região central do citoplasma. No decorrer da prófase, os centros celulares vão se afastando, dando origem a um complexo conjunto de fibras denominado fuso acromático. Fibras cromossômicas Metáfase Na metáfase, cada cromossomo liga-se a fibras do fuso provenientes de pólos opostos (fibras cromossômicas). Essa Cromossomos condensados ligação ocorre na região do centrômero cromossômico. A alinhados no equador tensão nas fibras de pólos opostos faz com que os cromos- (placa metafásica) somos permaneçam temporariamente estacionados na re- gião equatorial da célula, formando a placa metafásica. Anáfase ANÁFASE Na anáfase, os centrômeros se dividem e as cromátides- irmãs se separam. O encurtamento gradual das fibras cro- mossômicas arrasta as cromátides-irmãs em sentidos opostos, até os pólos do fuso acromático. Encurtamento das fibras cromossômicas Telófase Na telófase, os cromossomos, já em pólos opostos da célula, descondensam-se e voltam a produzir nucléolos. Cromossomos-irmãos Cada conjunto cromossômico é envolvido por uma nova migrando para pólos carioteca, organizada a partir dos fragmentos da carioteca opostos original. Surgem, assim, dois núcleos-filhos com conjuntos Reorganização idênticos de cromossomos. da carioteca Cromossomos simples em Após a formação dos núcleos-filhos (cariocinese), ocorre descondensação a divisão do citoplasma, fenômeno denominado citocinese. TELÓFASE Reaparecimento dos nucléolos À esquerda, de cima para baixo, seqüência das fases da mitose. Os desenhos coloridos apresentam deta- lhes descobertos com o emprego da microscopia ele- trônica e da citoquímica. Nos quadros, desenhos fei- tos em 1882 por Walther Flemming, que representam Divisão células vivas de salamandra em processo de divisão. citoplasmática (citocinese) 2 ATUALIDADES BIOLÓGICAS
  • 3. O CICLO CELULAR cromossomos ocorre em uma etapa particular da intérfase, geralmente algumas horas antes do início da mitose. Essa Ciclo celular é o período compreendido entre a origem etapa é denominada fase S (abreviatura da palavra inglesa de uma célula, por divisão de uma célula preexistente, e sua synthesis, síntese), porque nela ocorre a síntese de DNA. A subseqüente divisão em duas células-filhas, que repetirão o etapa da intérfase que antecede a fase S é chamada fase G1, ciclo. Evidentemente, nem todas as células cumprem intei- e a que a sucede, fase G2. A abreviatura G provém do ramente esse ciclo de vida. Há células que nunca se divi- inglês gap, que significa intervalo. dem (por exemplo, nossas células musculares e nervosas) e A duração do ciclo celular varia nos diferentes tipos de outras que podem morrer acidentalmente antes de se dividir. célula. Nos primeiros estágios da vida de um embrião huma- O intervalo do ciclo celular em que a célula não está se no, por exemplo, a intérfase das células embrionárias é dividindo é a intérfase. Para os primeiros citologistas, a curtíssima, e praticamente não apresenta as fases G1 e G2. intérfase parecia ser um período de pouca atividade, se Assim que a mitose termina, as células recém-formadas comparado à mitose. Isso porque os estudos sobre a célula, duplicam imediatamente seus cromossomos e iniciam nova no princípio, eram basicamente centrados na observação mitose. A fase S é também muito curta, uma vez que o microscópica. Mais recentemente, os estudos bioquímicos DNA, principal componente dos cromossomos, duplica-se e citoquímicos mostraram que a intérfase é um período de muito rapidamente nas células embrionárias. intensa atividade metabólica, durante o qual as células Uma pessoa adulta tem células com diferentes ciclos ce- fabricam todas as substâncias de que necessitam. É também lulares. Por exemplo, as células presentes na camada germi- durante a intérfase que a célula duplica seus cromossomos, nativa de nossa epiderme dividem-se constantemente, pro- preparando-se para a divisão celular. duzindo sempre novas células epidérmicas para substituir as Em sua descrição da mitose, Walther Flemming desta- que morrem. O mesmo ocorre nas células que revestem cou o fato de que os cromossomos já se apresentam duplica- internamente nosso tubo digestivo. Já as células musculares e dos no início da prófase. Estudos recentes realizados com nervosas nunca se dividem, permanecendo estacionadas em substâncias radiativas mostraram que a duplicação dos uma fase do ciclo celular chamada G0 (zero). Duplicação do Início da separação centro celular dos centros celulares Formação do fuso acromático Duplicação dos Núcleo cromossomos Condensação dos S G2 cromossomos (10 horas) (4,5 horas) INTÉRFASE PRÓFASE G1 (9 horas) Centro celular MITOSE com centríolos Ligação dos (30 minutos) cromossomos ao fuso METÁFASE Descondensação Esquema do ciclo celular. Embora dos cromossomos ocupe mais de metade do esquema, a mitose representa apenas 30 minu- Divisão tos em um ciclo celular de 24 horas, citoplasmática no qual G1 dura 9 horas, S dura 10 (citocinese) ANÁFASE horas e G2 dura 4 horas e 30 minu- TELÓFASE Separação dos tos, aproximadamente. cromossomos ATUALIDADES BIOLÓGICAS 3
  • 4. A CONDENSAÇÃO DOS CROMOSSOMOS Nucleossomos vizinhos associam-se formando uma es- trutura helicoidal, semelhante a um fio telefônico, com Até o começo do século XX, não se sabia se os cromos- aproximadamente 30 nm (nanometro = 10- 9 mm) de espes- somos surgiam apenas durante a divisão celular ou se já sura. Esse fio espiralado, por sua vez, associa-se a um existiam anteriormente na célula. As pesquisas mostraram componente protéico, o esqueleto cromossômico, consti- que, apesar de não poderem ser observados como entidades tuindo o filamento cromossômico básico, ou cromonema, individualizadas durante a intérfase, os cromossomos estão com cerca de 300 nm de espessura. presentes em todo o ciclo celular. Ocorre que, na intérfase, Durante a divisão celular, o cromonema sofre dois enro- cada cromossomo encontra-se na forma de um fio muito lamentos helicoidais sucessivos, de modo que ao final da longo e fino, sendo impossível observá-lo individualmente prófase, quando a carioteca se fragmenta em inúmeras pe- ao microscópio. Os cromossomos interfásicos compõem um quenas bolsas, o comprimento dos cromossomos está muito emaranhado filamentoso, que foi denominado cromatina reduzido, o que facilita a separação das cromátides para as pelos primeiros estudiosos. células-filhas. Um cromossomo é constituído por uma longa molécula A condensação dos cromossomos durante a divisão ce- de DNA enrolada, a espaços regulares, em torno de glóbulos lular leva à inativação temporária dos genes, uma vez que de certos tipos de proteína, as histonas. Cada glóbulo de o DNA é incapaz de transcrever RNA quando compactado. histona com o segmento de DNA enrolado sobre si é um Conseqüentemente, deixa de ser produzido RNA ribossô- nucleossomo, a unidade básica do cromossomo. mico, o qual, juntamente com proteínas, constitui o nucléolo. No decorrer da prófase, portanto, os nucléolos vão progressivamente desaparecendo. Cromossomo Na telófase ocorre descondensação dos cromossomos, o metafásico que os traz de volta à atividade; assim, os nucléolos reapare- cem. As bolsas resultantes da fragmentação da carioteca agregam-se em torno dos cromossomos e fundem-se entre si, 700 nm reconstituindo as cariotecas dos núcleos-filhos. Cromátide O FUSO ACROMÁTICO CONDENSAÇÃO DO Na mitose, cada uma das células-filhas deve receber CROMONEMA um conjunto cromossômico idêntico ao existente na célula- (dois enrolamentos sucessivos) mãe. A distribuição correta dos cromossomos nas divisões celulares é garantida pelo fuso acromático, estrutura cons- tituída por microtúbulos protéicos e que se forma durante a prófase, desaparecendo ao fim da telófase. 300 nm Microtúbulos Esqueleto protéico Microtúbulos são estruturas tubulares, com cerca de Cromonema (filamento 24 nm de diâmetro, constituídos por moléculas da proteína cromossômico Enrolamento helicoidal tubulina. Um microtúbulo é uma estrutura dinâmica, que básico) dos nucleossomos pode crescer ou encurtar rapidamente por adição (polimeri- zação) ou perda (despolimerização) de moléculas de tubu- lina, preferencialmente em uma das extremidades, identifi- cada pelo sinal +. 30 nm O citoplasma da célula interfásica contém uma vasta Nucleossomos rede de microtúbulos que, juntamente com outros compo- nentes fibrosos de natureza protéica, constituem o cito- esqueleto, responsável pela sustentação e pela manuten- ção da forma da célula. As extremidades - dos microtúbu- los do citoesqueleto convergem para uma região especia- Glóbulo de lizada do citoplasma, localizada perto do núcleo e deno- DNA histona minada centrossomo. É a partir do centrossomo que os microtúbulos começam a se formar, crescendo sempre no 2 nm sentido - —> +. Na maioria das células animais há um par de centríolos no centrossomo. Cada centríolo é uma estrutura cilíndrica, formada por nove feixes de três microtúbulos dispostos Esquema que mostra os principais níveis da estrutura cilindricamente. Não há centríolos em células de plantas dos cromossomos de células eucarióticas. fanerógamas (gimnospermas e angiospermas). 4 ATUALIDADES BIOLÓGICAS
  • 5. charem-se com rapidez é o que lhes permite capturar os 24 nm cromossomos, após a fragmentação da carioteca. Dímeros livres de Extremidade + Nas extremidades do fuso acromático, em células ani- tubulina mais, há um conjunto de microtúbulos que irradiam em direção à superfície celular, formando o áster. Células de plantas fanerógamas não possuem centríolos nem áster em torno de seus centrossomos. Adição de Microtúbulos que crescem a partir de um centrossomo, tubulina em direção à região central (equador) da célula, associam- se a microtúbulos que crescem do pólo oposto, originando 8 nm uma estrutura fibrosa em forma de fuso, abaulada no equa- dor e afilada nos pólos. Esses são os microtúbulos polares, também chamados fibras polares. Além dos microtúbulos do áster e dos microtúbulos po- Dímero de lares, o fuso contém ainda os microtúbulos cromossô- tubulina (unidade micos, ou fibras cromossômicas, que vão dos centrosso- estrutural) mos aos centrômeros dos cromossomos. 150 nm Centríolos Feixes de três microtúbulos Extremidade - Protofilamento 400 nm À esquerda, esquema de um microtúbulo e das uni- dades que o constituem (dímeros de tubulina). À direi- ta, esquema de um microtúbulo em processo de cresci- mento pela adição de tubulina na extremidade +. Formação do fuso Um dos sinais de que a célula vai se dividir é a dupli- cação do centrossomo. Isso ocorre ainda na fase G1, pouco antes do início da fase S. Em células animais, os centríolos presentes no centrossomo duplicam-se, originando centríolos-filhos, que terminam de se formar na fase S. Na Fibras do fuso fase G2 cada um dos centrossomos já possui dois pares de acromático em formação centríolos completos. Centrossomo Fibras do com centríolos O fuso acromático começa a surgir na prófase, quando áster os microtúbulos do citoesqueleto se desorganizam e as moléculas de tubulina por eles liberadas são utilizadas na formação dos microtúbulos do fuso. A desintegração do citoesqueleto durante a divisão celular faz com que a célula perca seu aspecto característico e assuma forma esférica. Núcleo Os microtúbulos do fuso formam-se a partir de cada um dos centrossomos, irradiando em todas as direções, como Citoplasma os espinhos de um ouriço-do-mar. Os centrossomos afas- tam-se progressivamente um do outro, provavelmente em- purrados pelos microtúbulos que se formam entre eles. Acima, desenho de uma célula animal em início de Os centrossomos atingem pólos opostos da célula ao prófase. Os centrossomos, duplicados na intérfase, final da prófase, quando se completa o fuso. Este é uma estão se afastando e dando origem aos microtúbu- estrutura dinâmica, e seus microtúbulos estão em processo los do fuso. Cada centrossomo contém um par de constante de crescimento e desintegração. A alta capaci- centríolos e é envolvido por um conjunto de microtúbu- dade que os microtúbulos têm de formarem-se e desman- los curtos, que constituem o áster. ATUALIDADES BIOLÓGICAS 5
  • 6. Centrossomo MP Centrômero com centríolos MA - - - - - + + Cinetócoros das cromátides-irmãs + Microtúbulos + cromossômicos + MC Região de interação dos MP Cromátides-irmãs À esquerda, esquema do fuso acromático. Há três tipos de microtúbulo no fuso: do áster (MA, em azul), polares (MP, em vermelho) e cromossômicos (MC, em preto). As extremidades - dos microtúbulos convergem para os centros- somos. Em células animais, cada centrossomo contém um par de centríolos. À direita, esquema de um cromossomo metafásico ligado ao fuso pelos cinetócoros do centrômero. União dos cromossomos ao fuso em direção a um ou a outro pólo da célula, antes de fi- nalmente estacionarem na região equatorial, constituindo As cromátides-irmãs de um cromossomo duplicado a placa metafásica. encontram-se unidas por uma região altamente especia- O que faz os cromossomos alinharem-se no equador da lizada denominada centrômero. No centrômero de cada célula? Como já vimos, há alta chance de um cromossomo cromátide evidencia-se, no fim da prófase, uma estrutura ser “fisgado” por fibras provenientes de pólos opostos. em forma de disco chamada cinetócoro. Na superfície Segundo as recentes descobertas, a força exercida por uma externa desse disco ligam-se as extremidades + de fibras fibra cromossômica sobre o cinetócoro é diretamente cromossômicas, cujas extremidades opostas (-) convergem proporcional ao comprimento da fibra, isto é, quanto mais para um dos centrossomos. perto um cromossomo estiver de um pólo, menor será a No fim da prófase, a carioteca se fragmenta e os cromos- força com que ele é puxado. A tendência, portanto, é que somos espalham-se no citoplasma. Se a extremidade + de os cromossomos estacionem na região equatorial da célula, um microtúbulo atingir o cinetócoro de um cromossomo, onde as forças que puxam seus cinetócoros em direção a ela se prende a ele. Microtúbulos que não encontram cine- pólos opostos se equivalem. tócoros diminuem de tamanho pela desagregação de tu- A formação da placa metafásica, com ligação correta bulina e mais tarde crescem novamente. Assim, graças ao de todos os cromossomos às fibras do fuso, é crucial para o seu crescimento dinâmico, os microtúbulos agem como prosseguimento da divisão celular. Somente quando todos pescadores jogando o anzol (a extremidade +) no citoplas- os cromossomos estiverem ligados a ambos os pólos, com ma onde estão os cromossomos. Um microtúbulo, ao tensões equivalentes nas fibras cromossômicas opostas, é “fisgar” um cinetócoro, torna-se mais estável e mantém que será dado o sinal para que a divisão tenha prosse- preso o cromossomo. guimento. Esse mecanismo impede que a mitose continue Quando o cinetócoro de uma cromátide prende-se a em caso de erros de ligação dos cromossomos ao fuso. microtúbulos provenientes de um dos pólos, a cromátide- Algumas substâncias de origem vegetal, como a irmã acaba por ficar com seu cinetócoro voltado para o colchicina, a vimblastina e o taxol, interferem na formação pólo oposto, tendo grande probabilidade de se prender a do fuso acromático e, dependendo da concentração, podem microtúbulos provenientes dele. bloquear a divisão celular. A colchicina, por exemplo, com- bina-se especificamente com os dímeros de tubulina, des- polimerizando os microtúbulos. Conseqüentemente, células Formação da placa metafásica em divisão tratadas com colchicina ficam estacionadas em Os antigos citologistas já haviam observado que, no metáfase. Recentemente, algumas dessas substâncias vem fim da prófase, após a ruptura da carioteca, os cromos- sendo usadas no tratamento de câncer, uma vez que inibem somos executam movimentos oscilatórios, movendo-se a rápida divisão característica das células tumorais. 6 ATUALIDADES BIOLÓGICAS
  • 7. Crecimento dos Fibras Encurtamento microtúbulos cromossômicas das fibras cromossômicos cromossômicas Placa metafásica A B C D Acima, esquema da captura dos cromossomos pelos Para o microtúbulos cinetocóricos. (A) Captura de um dos cine- centrossomo tócoros. (B) Captura do cinetócoro oposto. (C) Equilíbrio de tensões nas fibras cromossômicas, com formação da placa metafásica. (D) Separação dos centrômeros e encurtamento das fibras cromossômicas na anáfase. Microtúbulo cromossômico Migração dos cromossomos para os pólos Há evidências de que as cromátides-irmãs de um cro- Liberação de mossomo estão unidas na região do centrômero por pro- unidades de tubulina teínas especiais. Quando todos os cromossomos estão ali- Extremidade + nhados na placa metafásica e, portanto, corretamente liga- Cinetócoro dos aos pólos do fuso, as proteínas que unem centrômeros- irmãos são degradadas, e as cromátides-irmãs separam-se Cromossomo simultaneamente em todos os cromossomos da célula. Com a divisão do centrômero, as cromátides-irmãs, agora chamadas cromossomos-irmãos, começam a migrar para pólos opostos. Dentre as hipóteses aventadas para explicar a migração dos cromossomos na anáfase, uma que ganhou destaque foi a do deslizamento das fibras cromos- Sentido de migração do sômicas sobre as fibras polares do fuso acromático. Resul- cromossomo tados experimentais recentes, no entanto, mostram que a migração dos cromossomos se dá pelo encurtamento dos A migração dos cromossomos para os pólos da célu- microtúbulos cromossômicos devido à despolimerização la, na anáfase, decorre principalmente do encurta- em suas extremidades +. mento dos microtúbulos que compõem a fibra cromos- Contribui também para a separação dos cromossomos- sômica. Os microtúbulos encurtam devido à liberação irmãos o alongamento do fuso, causado pelo crescimento de tubulina (despolimerização), preferencialmente na das fibras polares provenientes de centrossomos opostos. extremidade +, ligada ao cinetócoro. BIBLIOGRAFIA ALBERTS, B. et al. Molecular Biology of the cell. 2ª . ed. NASMYTH, K. Viewpoint: putting the cell cycle in order. New York/London, Garland Publishing. 1989. Science, 274: 1643-1645, 1996. LODISH, H. et al. Molecular cell Biology. 3ª. ed. New NICKLAS, R. B. How cells get the right chromosomes. York, Scientific American Books, 1995. Science, 275: 632-637, 1997. MOORE, J.A. Science as a way of knowing — Genetics. American Zoologist, San Francisco, 26: 583-747, 1986. ATUALIDADES BIOLÓGICAS 7