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Estrutura espacial e temporal de populações

unesp
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Classificação e ordenamento de unidades populacionais pela sua estrutura espacial e temporal

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Populações
Ecologia de
Populações
Prof. Dr. Harold
Gordon Fowler
popecologia@hotmail.com
Ecologia de Populações
Ecologia é o estudo das interações entre os
organismos e o ambiente físico.
Ecologia de populações concentra nos
fatores que afeita a densidade e crescimento
populacional.
Ecologia de Populações
Suas Responsabilidades
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retroalimentação na dinâmica populacional?
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ecologia?
Populações
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mesma espécie que cruzam
As populações podem aumentar, diminuir ou
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A ecologia de populações é a ciência que
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Estrutura espacial e temporal de populações

  • 1. Populações Ecologia de Populações Prof. Dr. Harold Gordon Fowler popecologia@hotmail.com
  • 2. Ecologia de Populações Ecologia é o estudo das interações entre os organismos e o ambiente físico. Ecologia de populações concentra nos fatores que afeita a densidade e crescimento populacional.
  • 3. Ecologia de Populações Suas Responsabilidades Ser capaz de definir uma unidade populacional com uma base bibliográfica justificada. Dominar as definições da ecologia de populações. Saber: em quais condições podemos usar a dinâmica populacional? Saber: quais são as situações que a dinâmica populacional não é útil? Entender: quais são as interações e mecanismos de retroalimentação na dinâmica populacional? Dominar: os critérios usados para delimitar uma população? Dominar: os conceitos fundamentais da demografia? Entender: qual papel ocupa a demógrafa no desenvolvimento da ecologia?
  • 4. Populações Uma população é um grupo de indivíduos da mesma espécie que cruzam As populações podem aumentar, diminuir ou não mudar (dinâmica) A ecologia de populações é a ciência que descreve como e por que as populações mudam
  • 5. É uma população de árvores? Somente se há UMA espécie!
  • 6. Ecologia de Populações É um ramo da biologia Estudo de populações – Indivíduos da mesma espécie – Como eles respondem ao ambiente – Examina as similaridades (método comparativo)
  • 7. Ecologia de Populações Concentra principalmente nos fatores que afeita o crescimento e densidade populacional
  • 8. O que é a Ecologia de Populações? O estudo de como e por que a distribuição, abundancia e composição de populações mudam no tempo e no espaço Enfoque histórico nas mudanças de abundancia no tempo (como modelos de crescimento populacional e ciclos populacionais). Atualmente enfoque nos aspetos da estrutura e dinâmica espacial (como a dispersão e metapopulações). A ponte entre a ecologia de organismos e a ecologia de comunidades, e tipicamente inclua as interações de duas espécies (competição, predação, parasitismo).
  • 9. Ecologia de Populações O estudo de populações em relação ao ambiente – Influencias ambientais sobre a densidade, distribuição, estrutura etária e a variação do tamanho populacional
  • 10. Ecologia de Populações Concentra principalmente nos fatores que afeita quantos indivíduos de uma espécie vivem numa área Quais fatores ambientais afeita a taxa reprodutivo do camundongo?
  • 11. Ecologia de Populações Densidade, dispersão, demografia Atributos da historia vital Modelo de Crescimento Exponencial Modelo de Crescimento Logístico Influencias bióticos e abióticos Crescimento da população humana
  • 12. Número de anos para adicionar um bilhão de pessoas Toda a historia humana (1800) 130 (1930) 30 (1960) 15 (1975) 12 (1987) 12 (1999) 14 (2013) 14 (2027) 21 (2048) Fonte: First and second billion: Population Reference Bureau. Third through ninth billion: United Nations, World Population Prospects: The 2004 Revision (medium scenario), 2005. Crescimento Populacional Humano no Mundo 2 bilhões 3 bilhões 9 bilhões 8 bilhões 7 bilhões 6 bilhões 5 bilhões 4 bilhões
  • 13. Ecologia de Populações Ecologia de Populações – Enfoca nas mudanças dinâmicas que ocorrem numa população ou espécie. Estudo de populações em relação ao ambiente – Influencias ambientais sobre a densidade, distribuição, estrutura etária, e variação do tamanho populacional
  • 14. A Ecologia Aplicada de Populações Um dos objetivos da disciplina e manter a balance entre a teoria e aplicações práticas da ecologia de populações. “…o lugar onde o mundo imaginário do matemático e o mundo real do biólogo cruzam.” Sharon Kingsland (1995) em referencia a Ecologia de Populações
  • 15. Por que estudar populações? As populações são a menor unidade que pode exibir a evolução. As populações são os alicerces dos ecossistemas da Terra.
  • 16. Por que estudar populações? Fundamentos de ecologia: competição, ciclos de predadores e presas Base para o entendimento matemático da dinâmica populacional (como populações mudam no tempo) Conservação e manejo de espécies Política e economia (projeções do INSS, tabela atuariais para seguro de vida, Código Florestal) Bem estar Humano: transmissão de doenças (varíola, HIV) Biologia evolutiva
  • 17. (c) 2001 by W. H. Freeman and Company Algumas perguntas fundamentais A pergunta básica da ecologia de populações é: – Quais fatores influenciam o tamanho e estabilidade de populações? Porque a maioria das espécies são consumidores e servem de recursos para outros consumidores, essa pergunta pode ser: – As populações são limitadas pelo o que comem ou pelo o que come elas?
  • 18. Ecologia de Populações: Mas, o que são populações?
  • 19. Delimitando Populações Definições e Conceitos Básicos Agregações Hierárquicas Populações
  • 20. Populações são grupos de indivíduos da mesma espécie que vivem no mesmo lugar Indivíduos de uma população ocupam a mesma área geral, dependem dos mesmos recursos, e são influenciados pelas mesmas condições ambientais gerais. A maioria das interações, incluindo a reprodução sexual, entre os indivíduos de uma espécie ocorre entre membros da mesma população.
  • 21. Tipos de Populações Populações Geográficas Separadas pelo isolamento geográfico. (existem 3 populações de arara azul que diferem morfologicamente e não se entrecruzem). Populações Ecológicas Essas tem menos isolamento e vivem na esfera ecológica específica. (aves de florestas e campos, podem entrecruzar) Micropopulações ou Populações Genéticas Essas não tem isolamento e a troca de informação genética ocorre o tempo todo. (populações de ratos)
  • 22. Problemas de definir um indivíduo: Modularidade Estilo de vida multicelular. – Hifas dos fungos – Corpos frutíferos de Myxococcus – Biofilmes de fungos e bactérias Biofilmes microbiais
  • 23. O que é uma população? Definição clássica Webster's Third New International Dictionary - "O número ou quantidade total de coisas numa área específica." "Os organismos vivendo uma área ou biótipo particular." "Um grupo de biótipos que se cruzem que representa o nível de organização suficiente para a especiação." Populações
  • 24. População Um grupo de indivíduos da mesma espécie que vivem numa área.
  • 25. O que é uma População? População: grupos de indivíduos de uma espécie que ocupam uma área particular. – Indivíduos de uma espécie (Número) – No mesmo tempo – Numa área – Isolada de outras áreas – Capaz de cruzar
  • 26. O que é uma população? Definições La Monte Cole (1957) "Uma unidade biológica ao nível de integração ecológica onde tem importância considerar as taxas de mortalidade e natalidade, proporção sexual, e estrutura etária na descrição das propriedades ou parâmetros da unidade.“ Populações
  • 27. O que é uma população? Definições Krebs (1972:139) "um grupo de organismos da mesma ocupando um espaço particular num tempo particular." Populações Begon et al. (1996). “Um grupo de indivíduos da mesma espécie numa área, mas o tamanho e natureza da área são definidos arbitrariamente, para atender os propósitos do estudo.”
  • 28. Delimitando uma População Conceitos (Agregações Hierárquicas) Deme - um grupo de indivíduos com maior similaridade genética entre eles do que com outros indivíduos (Wells e Richmond 1995). O grupo tem uma distribuição geográfica contínua. Uma "mancha" de habitat, dependo da definição de grau ambiental. Populações Gotelli (2001). “Uma população é um grupo de indivíduos da mesma espécie que vivem no mesmo lugar. É difícil define as fronteiras físicas de uma população, os indivíduos dentro da população tem o potencial de reproduzir entre eles durante suas vidas.”
  • 29. População Um grupo de indivíduos da mesma espécie que vivem numa área ao mesmo tempo e que cruzam. Número Área TempoInformação necessária mas não suficiente!
  • 30. Populações As fronteiras entre populações geralmente são subjetivas. O que constitua uma população depende da espécie, mas geralmente, os membros de uma população interagem, reproduzem, e competem entre eles com mais freqüência do que com populações diferentes
  • 31. Ecologia de Populações Perguntas Básicas O que existe numa localidade? Onde ocorrem certas condições? Quais mudanças ocorrem no tempo e onde ocorrem essas mudanças? Quais são os impactos ambientais, econômicos ou sociais de uma mudança particular no uso da terra? O que acontece se o uso da terra atual numa localidade é alterado para outro tipo de uso? (Simulação)
  • 32. Demografia e conservação de populações pequenas - Os fatores demográficos do declínio populacional - Genética ou demografia? - Populações mínimas viáveis
  • 33. Atributos de Populações Pequenas O número de populações locais O tamanho de populações locais A distribuição geográfica de populações locais A covariância espaço-temporal entre populações A conectividade As taxas de movimentação O intercambio genético As diferenciação genética
  • 34. Seleção Deriva Fluxo Gênico Ambiente Isolamento PopulacionalTamanho Populacional Aprendizagem Social Mutação Adaptação Local Extinção Variação genética consistente com a designação de raças, sub-espécies, espécies e categorias maiores Estocasticidade Variação Genética Inovação de Comportamento Plasticidade Fenotípico Assimilação genética Aprendizagem Co-evolulçao de Genes e cultura Herança Mudança genética E Cultural Ne λ Micro-evolução Micro- a Macro-evolução
  • 35. Vulnerabilidade As populações pequenas são vulneráveis devido aos eventos aleatórios A aleatoriedade opera a vários níveis: – Quando os indivíduos morrem – Quantos filhotes criam – Se encontram pares reprodutivos – Efeitos de clima sobre alimento, abrigo, – Efeitos sobre a constituição genética da população – Catástrofes Estocasticidade Demográfica Estocasticidade ambiental Estocasticidade genética
  • 36. Vulnerabilidade Os eventos aleatórios viram mais importantes ao diminuir a população Os eventos aleatórios podem reforçar os efeitos negativos de outros
  • 37. Idéias da persistência da população O Homem, o caçador, descobriu que o tipo de habitat é importante para a distribuição e abundancia da presa Os ecólogos também entendem que a qualidade do habitat é importante Com o começo da agricultura e criação de gado, o Homem realizou que as razões sexuais, idade dos indivíduos, e características morfológicas são importantes na reprodução.
  • 38. Idéias da persistência da população A teoria da biogeografia insular demonstra que a quantidade de habitat é fundamental a sobrevivência de uma população (ainda com o melhor habitat mas em quantidade não suficiente a população não sobrevive) A partir de 1990 os ecólogos deduziram que o padrão de habitat é importante (teoria de metapopulações) Não é suficiente ter suficiente habitat bom mas esse habitat precisa ter um arranjo espacial apropriado
  • 40. Estrutura espacial e funcional de populações Uma população é um conjunto de indivíduos da mesa espécie que se interagem e vivem na mesma área que é mais ou menos isolada de áreas ocupadas por outras populações da espécie. Vladimir Beklemishev
  • 41. Dentro da distribuição geográfica de uma espécie, as condições ambientais geralmente não são uniformemente favoráveis para a sobrevivência, crescimento e reprodução de sucesso O habitat apropriado tende formar uma rede de habitats que variam em tamanho e forma dentro da paisagem maior de habitat não apropriado Se os habitats tem tamanho suficiente, podem suportar populações reprodutivas locais Por isso, uma população de uma espécie pode consistir de um grupo de subpopulações espacialmente discretas Populações em Ambientes Heterogêneos
  • 42. Nenhuma espécie é encontrado em todo lugar, mas todas as espécies estão restritas a um habitat particular. Os habitats apropriados tendem de se agrupar dentro da amplitude geográfica de uma população, e por isso, a maioria das espécies formam grupos não contínuos chamados populações. Populações
  • 43. O Espaço e Populações Existem poucos exemplos onde a população inteira vive numa área sozinha A maioria das espécies têm distribuição heterogênea no espaço, e vira uma população de populações
  • 44. Tipos de áreas de espécies Pequenas e não diferenciadas Grandes e diferenciadas em várias populações Grandes mas quase não diferenciadas (uma superpopulação) A diferenciação de populações é geralmente o resultado da heterogeneidade do ambiente. A migração ocorre nas populações não diferenciadas e diferenciadas. Mas, nas populações diferenciadas a migração é menos intensa. Vladimir Beklemishev
  • 45. O conceito de população é melhor visto como hierarquia de diferenciação Definição clássica de uma população  Grupo de indivíduos da mesma espécie que ocupam uma área definida num intervalo de tempo definido  Definição muito geral e não muito útil É melhor pensar em populações como uma hierarquia de diferenciação espacial
  • 46. As populações naturais as vezes se dividem em subpopulações que tem contatos entre elas A dinâmica desses sistema pode ser descrito como um equilíbrio entre a taxa de extinção local e a taxa de re-colonização Como a dinâmica de uma dessas populações difere de um a área única de uma população contínua? Isso depende da conectividade e diferenciação das subpopulações O crescimento populacional depende somente dos processos de nascimentos e mortes Se usamos essa teoria, então a dinâmica de uma dessas populações seria a somatória da dinâmica das subpopulações locais Mas, o que acontece se há movimentação ou dispersão significante dos indivíduos das subpopulações? Populações Fragmentadas
  • 50. As subpopulações aparecem e desaparecem Formando uma rede der populações pequenas e isoladas Tempo Algumas subpopulações são extintas no tempo ... ... Mas a migração pode restaurar ou formar subpopulações Extintas Indivíduos Manchas
  • 51. Delimitando uma População Significativo do problema: O primeiro passo para formular afirmações e previsões sobre uma população é delimitar a unidade populacional. A meta é delimitar uma unidade populacional que seja discreta mas também seja apto para alcançar os objetivos de pesquisa ou manejo. Muitas vezes esse fica impossível devido as restrições de tempo e dinheiro. Idealmente, a probabilidade de acasalamento dentro dessa unidade deve ter uma distribuição aleatória. Populações
  • 52. As populações independentes. Podem persistir sem imigração, e seus números não dependem da imigração. As populações semi-dependentes. Podem persistir sem imigração. Porém, seus números dependem da imigração. Se não existe a imigração a abundancia é muito inferior do que na presencia da imigração. As populações dependentes. Não podem persistir sem a imigração. Porém, os indivíduos podem reproduzir no local. A reprodução não é suficiente para sustiver a abundancia populacional. Uma Pseudopopulação. Não reproduz. Todos os indivíduos são imigrantes. A classificação de populações de Beklemishev
  • 53. As populações temporárias. Distintas as populações dos primeiros quarto tipos, essas populações sempre viram extintas no tempo. A recolonização é um evento raro e por isso durante ume período de tempo a população está ausente na área. As populações temporárias podem reproduzir mas não é suficiente para mantê-las. As Hemipopulações. Esses formam populações que consistem de indivíduos num estágio específico. Somente aquelas espécies têm hemipopulações que mudam seus ambientes durante seu ciclo vital. Exemplo: uma hemipopulação de girinos numa lagoa. A classificação de populações de Beklemishev
  • 54. O Complexo de populações funcionais (CPF)= um conjunto de populações que têm troca de migrantes. Um CPF geralmente tem uma ou mais populações independentes que são capazes de manter um número de populações dependentes ou semi-dependentes As superpopulações também têm estrutura interna: existe uma variação da densidade da população no espaço. As manchas com aumento de densidade são "subpopulações". Algumas subpopulações são estáveis e outras não são estáveis. As subpopulações não estáveis são mantidas pelo fluxo imigratório de subpopulações estáveis. Beklemishev, V.N. 1960. Spatial and Functional Structure of Populações. Bulletin MOIP, section Biology, 65(2): 41-50. A classificação de populações de Beklemishev
  • 55. O conceito de população é melhor visto como uma hierarquia População Local: A unidade espacial na qual é razoável estimar taxas de natalidade, mortalidade, emigração e imigração. Os indivíduos geralmente têm uma distribuição contínua numa mancha única de habitat Metapopulação: Uma coleção de populações locais em proximidade onde a dispersão de indivíduos pode colonizar manchas vazias de habitat resultantes da extinção local. Taxas baixas de dispersão são suficientes para manter um fluxo genético suficiente entre as populações Subespécie: Uma coleção de metapopulações dentro de uma região. Populações locais e meta-populações ocupam manchas de habitat que podem ser separadas por distancias grandes. Existe uma independência demográfica substancial entre as meta-populações. Eventos raros de dispersão mantêm algum fluxo gênico Espécie: Uma coleção de sub-espécies que incorpora a amplitude e distribuição geográfica da espécie
  • 56. Definições Formais (Hanski e Simberloff 1997) População Local: “População, sub-população, deme” Conjunto de indivíduos que vivem na mesma mancha de habitat e assim interagem entre eles Akcakaya et al. (1999). “…uma coleção de indivíduos que tem proximidade geográfica suficiente para se encontrar e reproduzir… Por isso, depende do conceito da espécie biológica” “Na prática, uma população é qualquer coleção de indivíduos da mesma espécie distribuída mais ou menos continuamente.”
  • 57. Metapopulações A teoria de Metapopulações (Levin 1969, 1970) descreve uma rede de habitats, alguns ocupados e outros não ocupados, onde as subpopulações interagem (“piscam”) Por isso, o modelo clássico se baseia na presencia e ausência da espécie e não da demografia
  • 58. Metapopulação Conceito de uma Metapopulação  Inventado por Richard Levins em 1970  Descreve uma “população de populações” Quatro condições definam uma meta-população A dinâmica da meta-população é um balance entre extinção e colonização A área e isolamento da mancha influenciam a dinâmica da meta- população A heterogeneidade do habitat influencia a persistência populacional local Algumas manchas de habitat podem funcionar como fontes principais de emigrantes Certos fatores podem funcionar para sincronizar a dinâmica de populações locais As espécies se distinguem nas taxas potenciais de colonização e extinção O conceito da população é melhor tratado em forma de hierarquia
  • 59. Metapopulações Forma uma rede de populações pequenas isoladas em habitats dispersados no espaço. Esses grupos pequenos têm a tendência de serem extintos. Os membros dos grupos sobreviventes enviam (exportam) indivíduos para colonizar esses habitats. Os membros exportam indivíduos para colonizar um habitat novo. A forma da natureza para compensar a extinção. Podemos ajudar? Uma metapopulação consiste de um grupo de populações espacialmente separadas da mesma espécie que interagem por via da dispersão.
  • 60. Um Complexo de populações funcionais é quase igual a uma metapopulação. A única diferencia entre eles e que Beklemishev considerou que pelo menos uma população independente é necessária para formar um CPF. A teoria de metapopulações tem como premissa que todas as populações locais podem eventualmente serem extintas. As ideias de Beklemishev aproximam aos modelos de biogeografia insular onde existe pelo manos uma população independente estável no continente. Complexo de Populacionais e Metapopulações
  • 61. Metapopulação Um grupo de populações ou subpopulações pequenas e separadas ligadas por dispersão, que mutuamente se afeitam Se mantém pelo equilíbrio entre colonização e extinção local Paisagem / ambiente não homogêneo; habitat apto com distribuição em manchas habitat vazio Habitat ocupado dispersão migração colonização Limite da “população”
  • 62. Metapopulação Definição: uma coleção de subpopulações, cada uma com uma probabilidade aleatória de sendo extinta e colonizada, Porém, uma metapopulação persiste em forma estável como resultado da balance entre extinções e re-colonizações aleatórias das manchas. Conceitos: manchas, heterogeneidade, dispersão, dinâmica dentro de manchas
  • 63. Delimitando uma População Conceitos (Agregações Hierárquicas) Uma metapopulação é uma coleção de populações em manchas dispersas de habitat separadas por áreas não apropriadas para habitat (Levin 1970), com correlações possivelmente baixas nas taxas demográficas e taxas baixas possíveis de dispersão. As populações podem atuar como fontes possíveis para a recolonização. Uma coleção de demes com conexões fortes entre demes adjacentes, ou seja com taxas elevadas de dispersão e correlações elevadas nas taxas demográficas entre demes vizinhos. Geograficamente é uma coleção de manchas sem espaços grandes de áreas de habitat não apropriado que separa as manchas. Um conjunto de populações locais dentro de uma área maior, onde tipicamente é possível a migração de uma população local a pelo menos algumas outras manchas (Hanski e Simberloff 1997) Metapopulação
  • 64. Metapopulação A população de várias subpopulações em manchas dispersas de habitat e isoladas por áreas de habitat não apropriado (Levin 1970). Qualquer população que é uma população de populações locais estabelecidas por colonos, sobrevivem, emitam migrantes, e eventualmente desaparecem (Levins 1970) Um conjunto de populações espacialmente disjuntas, entre quais ocorre a imigração (Wells e Richmond 1995).
  • 65. MetapopulaçõesUma metapopulação é um conjunto de populações locais conectadas por indivíduos migrantes. As populações locais geralmente vivem em manchas isoladas de recursos, e o grau de isolamento varia dependendo da distancia entre as manchas: Os modelos de metapopulações consideram as populações locais como indivíduos. A dinâmica das populações locais geralmente não é considerada ou tratada de forma simplificada. A maioria dos modelos de metapopulações se baseiam no equilíbrio entre colonização e extinção.
  • 66. Metapopulação As metapopulações ocorrem naturalmente ou como resultado das atividades do homem. Muitas espécies naturalmente existem como metapopulações devido aos fatores ambientais necessários para sua sobrevivência que ocorrem em manchas. Existem muitos exemplos da distribuição não homogenia de habitats; poços numa floresta, ilhas num arquipélago, florestas numa paisagem agrícola, ou topos de montanhas num deserto.
  • 67. Quatro condições definem uma metapopulação Muitas populações podem ter distribuição heterogênea, mas isso não implica a existência de uma meta-população Os quatro critérios de metapopulação de Hanski: 1. O habitat apropriado ocorre em manchas discretas que podem ser ocupados por populações reprodutivas locais 2. Ainda as populações maiores enfrentam um risco substancial da extinção 3. As manchas de habitat precisam ser não muito isolados de forma de inibir a re-colonização após a extinção 4. A dinâmica de populações locais não é sincronizada Esses critérios são bastante restritivos
  • 68. Processos e Escalas em Metapopulações As metapopulações podem consistir de uma população central maior – Funciona como a fonte primária de emigrantes para as populações satélites Se isso acontece, a probabilidade de extinção da população central é baixa Com metapopulações existem dois conjuntos de processos atuando em duas escalas espaciais diferentes:  Escala local ou dentro de mancha  Escala meta-população ou regional
  • 69. Escalas espaciais de uma metapopulação Escala local ou dentro de mancha O crescimento e regulação populacional são governados pelos processos demográficos de nascimentos e mortes Os indivíduos podem se movimentar e interagir durante suas atividades de alimentação e reprodução Escala de metapopulação ou regional Incorpora um conjunto de populações locais (manchas) Dinâmica é governada pela interação entre populações locais por via da dispersão e colonização Envolve a movimentação de indivíduos de manchas ocupadas a não ocupadas para formar populações locais novas (níveis intermédios de dispersão)
  • 70. Ecologia de Populações Delimitando uma População Conceitos (Agregações Hierárquicas) População de subespécies uma coleção de metapopulações numa região. Uma dispersão não frequente mantém a similaridade genética. A independência demográfica pode ser quase completa. As manchas ocupadas podem ser separadas por áreas extensas não apropriadas como habitat.
  • 71. Delimitando Populações População de espécies A coleção de "subespécies" que engloba a distribuição total da espécie. Define a amplitude geográfica total da espécie. Geralmente é o objetivo de estudos de revisão taxonômica Pode englobar diferencias substantivas nos fenótipos e genótipos. Populações
  • 72. Amostragem de Populações Sempre defina primeiro a população de estudo Use o elemento – unidade – extensão –tempo para uma definição mais completa Elemento – o indivíduo amostrado Unidade de amostragem – unidade básica que contem os elementos Extensão – limite da população (geralmente espacial) Tempo – fixa a população no tempo
  • 73. Delimitando Populações Delimitando as distribuições de agregações hierárquicas de populações, espécies ou subespécies A. Localidades históricas B. Projeção de habitat mapeado C. Amostragem de presencia/ausência D. Outros tipos do dados?
  • 74. Ecologia de Populações Passos para delimitar uma unidade populacional: Enuncie os objetivos claramente. Determina a distribuição. Determina os padrões de movimentação e as barreiras à movimentação. Determina níveis de similaridade genética e fenotípica entre as subunidades. Identifique as associações em taxas demográficas entre as subunidades. Integrar toda essa informação para resumir a unidade(s) mais discretas possíveis, que ainda correspondem aos objetivos
  • 75. Ecologia de Populações Referencias Adams, L. 1970. Population ecology. Dickenson Publ. Co., Inc. Belmont, California. pp. 1-7. Bailey, R. G. 1996. Ecosystem geography. Springer-Verlag New York, Inc. 204pp. Begon, M. e M. Mortimer. 1981. Population ecology. Sinauer Assoc., Inc., Sunderland, Mass. 296pp. Caughley, G. 1977. Analysis of vertebrate Populations. John Wiley e Sons, New York. pp. 1-7. Gallant, A. L., T. R. Whittier, D. P. Larsen, J. M. Omernik, e R. M. Hughes. 1989. Regionalization as a tool for managing environmental resources. U.S. Environ. Protect. Agency, Eviron. Res. Lab., EPA/600/3-89/060. 152pp. Hutchinson, G. E. 1978. An introduction to population ecology. Yale Univ. Press, New Haven, Conn. pp. 1-21.
  • 76. Ecologia de Populações Referencias Koeln, G. T., L. M. Cowardin, e L. L. Strong. 1994. Geographic Inforamation Systems. Pages 540-566 in T. A. Bookhout, ed. Research and management techniques for wildlife and habitats. Fifth ed. The Wildlife Society, Bethesda, Md. Levins, R. 1970. Some demographic and genetic consequences of heterogeneity for biological control. Bull. Ent. Soc. Am. 15:237-240 Meffe, G. K., e C. R. Carroll. 1994. Principles of conservation biology. Sinauer Associates, Inc., Mass. 600pp. Scott, J. M., F. Davis, B. Csuti, F. Noss, B. Butterfield, C. Groves, H. Anderson, S. Caico, F. D'erchia, T. C. Edwards, Jr., J. Ulliman, e R. G. Wright. 1993. GAP Analysis: A geographic approach to protection of biological diversity. Wildl. Monogr. 123. Quick, H. 1974. Population ecology. Pegasus. Indianapolis. 185pp. Preface ix-xi. Voute, A. D. 1970. in Osterbech, ed. Adv. Inst. Dynamics Numbers Pop.. pp.19-29. Wells, J. V., and M. E. Richmond. 1995. populações, metapopulations, and species populações: what are they and who should care? Wildl. Soc. Bull. 23:458-462.