các mối liên kết giữa tế bào

1. I. Thành tế bào thực vật
I.1. Cấu trúc thành tế bào thực vật
Khác với tế bào động vật ở tế bào thực vật bên ngoài màng sinh chất còn có một lớp vững
chắc bao quanh tế bào đó là thành tế bào (vách tế bào).
Hình 1. Cấu trúc tế bào thực vật
a. Thành phần cấu tạo
Thành tế bào được cấu tạo bởi 3 thành phần chính là cellulose, hemicellulose và lignin, tỉ
lệ giữa các thành phần này có trong thành tế bào khác nhau ở từng loài, từng giai đoạn
phát triển và độ tuổi của cơ thể.
- Thành phần chủ yếu của thành tế bào là cellulose, đây là một loại polisaccarit có công
thức phân tử là (C6H10O5)n. Được cấu tạo theo nguyên tắc đa phân gồm nhiều đơn phân
là các phân tử glucose liên kết với nhau nhờ các liên kết β-(1, 4)-glucoside tạo thành
mạch thẳng không phân nhánh. Cellulose được cấu tạo thành chuỗi dài gồm ít nhất 500
phân tử glucose. Các phân tử cellulose nằm cạnh nhau liên kết với nhau nhờ các liên kết
hidro tạo thành các bó sợi microfibril, có đường kính khoảng 3,5 nm. Mỗi chuỗi có nhiều
nhóm -OH tự do, vì vậy giữa các sợi ở cạnh nhau kết hợp với nhau nhờ các liên kết hidro

2. được tạo thành giữa các nhóm -OH của chúng. Các vi sợi lại liên kết với nhau tạo thành
vi sợi lớn hay còn gọi là bó mixen có đường kính 20 nm, giữa các sợi trong mixen có
những khoảng trống lớn. Khi tế bào còn non, những khoảng này
chứa đầy nước, ở tế bào già thì chứa đầy lignin và hemicellulose. Các bó sợi này lại đan
xen chằng chịt tạo thành lớp cellulose bền chắc. Trong cơ thể người và động vật chỉ có
enzim cắt đứt liên kết α-(1, 4)- glucoside ở phân tử tinh bột mà không có enzim phá vỡ
các liên kết β-(1, 4)-glucoside. Loại enzim này chỉ có ở nấm và một số loài vi khuẩn.
Hình 2. Cấu trúc phân tử cellulose
- Thành phần quan trọng thứ hai của thành tế bào là hemicellulose.Hemicellulose là một
loại polymer phức tạp và phân nhánh, độ trùng hợp khoảng 70 đến 200 đơn phân.
Hemicellulose chứa các đường đơn 6 cacbon: glucose, mannose, galactose và đường 5

3. cacbon gồm xylose và arabinose. Thành phần cơ bản của hemicellulose là β-D-
xylopyranose, liên kết với nhau bằng liên kết β-1,4-D-xylopyranose tạo nên mạch chính
của hemicellulose. Mạch nhánh cấu tạo từ các nhóm đơn giản, thông thường là
disaccharide hoặc trisaccharide. Sự liên kết của hemicellulose với các polysaccharide
khác và với lignin là nhờ các mạch nhánh này.
Hình 3. Một loại hemicellulose ở cây gỗ mềm
- Lignin: Lignin là một polyphenol mạch vòng được cấu thành từ các đơn
vị phenylpropene như: guaiacyl (G), trans-coniferyl alcohol; syringyl (S), trans
sinapyl alcohol; p-hydroxylphenyl (H), trans-p-courmary alcohol.
Hình 4. Các đơn vị cơ bản của lignin
Trong tự nhiên, lignin chủ yếu đóng vai trò chất liên kết trong thành tế bào thực vật, liên
kết chặt chẽ với mạng cellulose và hemicellulose. Rất khó để có thể tách lignin ra hoàn

4. toàn.Trong tế bào của cây gỗ, cỏ khô và rơm rất giàu lignin nên tỷ lệ tiêu hóa thấp trừ khi
được xử lý hóa học làm cho các liên kết giữa lignin với các carbohydrate khác bị bẻ gãy.
Hình 5. Cấu trúc lignin trong gỗ mềm với các nhóm chức chính
Sự liên kết chặt chẽ của 3 thành phần trên tạo nên cấu trúc lignocellulose rất bền vững,
quy định tính bền vững của thành tế bào thực vật.

5. Hình 6. Cấu trúc của lignocellulose trong thành tế bào
- Pectin: pectin là đại phân tử mạch thẳng được cấu tạo bởi đơn phân là gaclactoronic và
các ester methylcủa chúng qua các liên kết α-1,4- glucoside.
Hình 7. Sự liên kết của các đơn phân cấu tạo phân tử pectin
Trong thành tế bào, pectin tạo thành lớp keo gắn kết các thành phần của thành tế bào
và gắn kết thành của các tế bào cạnh nhau tạo thành các mô nhất định.

6. Hình 8. Vị trí của pectin trong thành tế bào
- Nước: chủ yếu ở trạng thái nước liên kết, chiếm 75-80% tổng số.Ngoài ra tùy vào loại tế
bào, tùy loài và độ tuổi thành tế bào còn có thêm một số chất khác như: suberin (bần),
sáp, cutin, chất khoáng như: Si, CaCO3.
b. Cấu trúc thành tế bào
Thành tế bào có cấu trúc phức tạp, được chia làm 3 lớp chính:
Hình 9. Các lớp cấu trúc thành tế bào
- Ngoài cùng là phiến giữa (middle lamella): Cấu tạo bởi pectin, đây là lớp keo dính
thành của các tế bào cạnh nhau để tạo nên các mô nhất định.

7. - Lớp giữa là vách sơ cấp (primary wall): Bao gồm 30% pectin, 25% hemicellulose, 15-
30% cellulose, 20% glycoprotein và có sự thay đổi tùy theo loài, độ tuổi.
- Trong cùng là vách thứ cấp (secondary wall): Nằm sát màng sinh chất, xuất hiện khi tế
bào ngừng tăng trưởng. Thành phần chính của vách thứ cấp là cellulose, hemicellulose,
về già được thấm thêm chất lignin để tăng độ vững chắc.
I.2. Chức năng của thành tế bào thực vật
1. Bảo vệ tế bào về mặt cơ học: Bảo vệ lớp màng sinh chất bên trong khỏi những tác
động cơ học. Có tác dụng như bộ khung nâng đỡ cơ thể thực vật, giúp cơ thể có thể đứng
vững (có thể so sánh với bộ xương của cơ thể động vật).
2. Quy định hình dạng của tế bào, giúp các tế bào thực hiện các chức năng nhất định. Nhờ
có thành các tế bào trong một mô sinh trưởng ở một giới hạn nhất định.
3. Ngăn cản sự xâm nhập của các loại virut, vi khuẩn. Thành tế bào rất dày và bền vững,
không có các thụ thể để virut có thể bám vào xâm nhập. Do đó, khi cơ thể bị xây xước,
thành tế bào bị phá vỡ virut dễ dàng theo vết thương xâm nhập vào tế bào cơ thể thực vật.
4. Giúp tế bào chịu đựng áp suất trương: Vách được coi là lớp áo giới hạn giúp cho tế bào
không bị vỡ khi trương nước. Nhờ có vách tế bào và nồng độ các chất tan mà tế bào kiểm
soát được lượng nước tối đa vào trong tế bào, làm cho tế bào có mức trương nước có giới
hạn, tránh bị vỡ tế bào.
5. Vách tế bào còn có vai trò trong sự phân hóa tế bào. Năm 1990, các nhà khoa học Pháp
đã chứng minh vai trò của vách tế bào qua sự phát triển của phôi qua thí nghiệm trên tảo
Fucus sprralis. Ở lần phân chia thứ nhất của hợp tử, tạo ra hai tế bào: Một tế bào tản, là
nguồn gốc của tản và một tế bào rễ giả là nguồn gốc của rễ giả (giúp tảo bám vào giá
thể). Nếu dùng tia laser để phá hủy tế bào rễ giả nhưng vẫn còn giữ lại vách, thì ở những
lần phân chia sau đó, tế bào tản có thể phân hóa thành các tế bào rễ giả nếu được tiếp xúc
với phần vách này. Nhưng nếu cắt bỏ toàn bộ phần vách của tế bào rễ giả thì sự phân hóa
này không xảy ra. Thí nghiệm trên đã cho thấy vách có vai trò quan trọng trong sự phát
triển của phôi. Vách tế bào rễ giả

8. Hình 10. Vai trò của vách tế bào trong sự phát triển phôi Fucus spiralis
6. Ngoài ra, thành tế bào thực vật không hoàn toàn khít ở mọi điểm mà có thủng nhiều lỗ
tạo nên các kênh trao đổi chất giữa các tế bào trong toàn bộ cơ thể. Đặc biệt ở các tế bào
mạch gỗ, chất nguyên sinh tiêu biến chỉ còn lại vách tế bào thấm nhiều lignin vững chắc
tạo nên các đường ống dẫn nước xuyên suốt từ rễ lên tới lá.
Phá vỡ thành tế bào của tế bào rễ giả Tế bào tản Tế bào rễ giả Tế bào tản
II. Chất nền ngoại bào ở tế bào động vật ( extracellular matrix)
II.1. Cấu tạo chất nền ngoại bào ở tế bào động vật
Do tế bào tổng hợp và tiết ra môi trường ngoài. Được cấu tạo bởi protein, các loại sợi
glicoprotein (do protein kết hợp với polisaccarit) kết hợp với các chất vô cơ và hữu cơ
khác nhau, đặc biệt là các ion hóa trị hai như Ca2+.

9. Hình 11. Chất nền ngoại bào

10. -Protein: Loại protein phổ biến nhất cấu tạo chất nền ngoại bào là collagen. Collagen là
một protein dạng sợi gồm ba xoắn α giàu glycine và proline, có khả năng đàn hồi cao.
Chính các sợi collagen làm cho chất nền có tính bền vững và dẻo dai.

11. Hình 12. Cấu trúc collagen
- Glicoprotein: gồm các phân tử protein liên kết với polisaccarit
Hình 13. Cấu tạo glycoprotein
Màng đáy (basal lamina) là một loại chất nền đặc biệt, nằm dưới các tấm tế bào và những
nhóm tế bào của tổ chức khác ví dụ biểu mô cơ giúp liên kết các tấm tế bào của biểu mô
vào các mô khác như mô cơ.
Hình 14. Sự liên kết của biểu mô vào màng đáy
II.2. Chức năng chất nền ngoại bào
Chất nền ngoại bào có rất nhiều chức năng:
- Giúp các tế bào liên kết với nhau tạo thành các mô nhất định.
- Góp phần cấu thành các đặc tính của sụn, da và các mô khác. Trong cơ thể người, ở vài
mô, như mô thần kinh ở não có rất ít chất nền ngoại bào trong khi sụn và xương lại có
một lượng lớn. Tế bào xương dính vào chất nền ngoại bào nhờ collagen và calcium
phosphate nhờ đó làm cho xương cứng.
- Giúp lọc các chất đi qua các mô khác nhau.
- Đóng vai trò trong việc truyền tín hiệu hoá học từ tế bào này đến tế bào khác.
- Bôi trơn tế bào.
III. Sự liên kết giữa các tế bào
III.1. Sự liên kết giữa các tế bào động vật
Tế bào động vật không được nối với nhau bằng thành tế bào như ở tế bào thực vật. Do
đó, để thực hiện việc liên kết giữa các tế bào với nhau hoặc giữa tế bào với chất nền
ngoại bào tạo thành các mô nhất định thì tế bào thực hiện qua các mối nối. Dựa vào cấu
trúc và chức năng mà mối nối giữa các tế bào được chia làm 3 loại: Mối nối chặt, mối nối
neo giữ và mối nối thông tin.

13. Hình 15. Các loại mối nối ở tế bào động vật
III.1.1. Mối nối chặt (tight junction)
Mối nối chặt còn gọi là mối nối kín thường gặp ở các tế bào cấu trúc nên mô lát trong cơ
thể (lát mặt trong hệ tiêu hóa,) tạo nên tấm tế bào.
a. Cấu tạo mối nối chặt
Mối nối chặt được hình thành giữa hai tế bào nằm cạnh nhau, màng sinh chất của hai tế
bào này hòa nhập vào nhau tại một số điểm với kích thước mối nối khoảng 0,1-0,3µ tạo
nên khoảng giữa các mối nối có kíchthước 10-15nm.
Hình 16. Cấu tạo mối nối chặt
Hình 17. Ảnh chụp hiển vi mối nối chặt
b. Chức năng mối nối chặt
Các mối nối chặt giúp bít kín các con đường gian bào giữa hai tế bào cạnh nhau tạo nên
tấm tế bào, có chức năng ngăn chặn sự khuyếch tán các chất qua khoảng gian bào. Ví dụ:
đối với biểu mô ruột non mối nối chặt giúp ngăn cản sự rò rỉ của các chất dinh dưỡng từ
mạch máu trở lại khoang ruột, giúp chất dinh dưỡng được vận chuyển theo một chiều từ
khoang ruột vào máu, bạch huyết.
Hình 18. Vai trò của mối nối chặt ở biểu bì ruột
III.1.2. Mối nối neo giữ (anchoring juction)
Mối nối neo giữ là mối nối giữa các tế bào cạnh nhau hoặc liên kết tế bào với chất nền
ngoại bào một cách chắc chắn nhờ vào các sợi thuộc bộ xương tế bào và các loại protein
màng. Đây là mối nối phân bố rộng khắp trong các mô động vật đặc biệt là các mô phải
chịu các bất lợi về cơ học, chịu sự kéo giãn thường xuyên như: Biểu mô cơ, da,…
a. Cấu tạo mối nối neo giữ
Căn cứ vào cấu trúc và chức năng liên kết neo được phân biệt làm ba dạng khác nhau:
Liên kết dính, desmosome và hemidesmosome.
- Liên kết dính: Là nơi gắn kết của các siêu sợi actin, các sợi này của các tế bào nằm cạnh
nhau kết nối với nhau qua trung gian một loại protein xuyên màng là cadherin.
Hình 19. Cấu trúc mối liên kết dính

14. - Desmosome: Là một thể liên kết bao gồm nhiều phức hợp protein khác nhau: Tấm bào
tương, cadehrin và các siêu sợi trung gian.
+ Tấm bào tương: Là một phức hợp các protein nội bào tập trung dày đặc tạo thành tấm
dẹt hình tròn khá lớn nằm mặt trong của màng sinh chất, đối diện với tấm bào tương của
tế bào bên cạnh. Mặt ngoài liên kết với cadherin.
+ Cadherin: Một đầu liên kết với tấm bào tương, một đầu nhô ra khoảng gian bào để liên
kết với cadherin của tế bào bên cạnh.
+ Các siêu sơi trung gian Keratin: Liên kết với mặt trong của tấm bào tương ở mặt bên
của sợi.
Hình 20. Cấu trúc desmosome
- Hemidesmosome: Giống với desmosome về mặt hình thái nhưng lại khác về mặt chức
năng và cấu trúc hóa học. Mối liên kết này gắn kết cực đáy màng tế bào biểu mô vào
lamina đáy-một lớp đệm đặc biệt thuộc mô liên kết. Các siêu sợi keratin lại gắn với tấm
bào tương ở đầu tận cùng của sợi. Các protein xuyên màng thuộc họ integrin.Nhờ các
protein cadherin xuyên màng, có một đầu nối với các sợi của khung xương tế bào, một
đầu gắn với protein xuyên màng của tế bào bên cạnh hoặc các sợi của chất nền ngoại bào.
Hình 21. Mối nối neo giữ: desmosome và hemodesmosome
Hình 22. Hình chụp hiển vi hemidesmosome
b. Chức năng mối nối neo giữ
Gắn kết bộ khung của các tế bào này với bộ khung của tế bào kia hoặc với chất nền ngoại
bào, giúp cho các tế bào liên kết chặt chẽ, không bị tách rời khi gặp các tác động cơ học.
Giúp các tế bào của biểu mô gắn với màng đáy tiếp giáp với các mô khác của cơ thể. Tạo
điều kiện cho các mô trong cơ thể liên kết với nhau.
III.1.3. Mối nối thông tin (communicating junction)
Đây là loại mối nối phổ biến ở các tế bào cần sự thông tin nhanh như mô thần kinh, mô
tim.
a. Cấu tạo mối nối thông tin
Phổ biến nhất là kết nối khe (gap-injunction) được cấu tạo bởi phức hệ connexons gồm 6
protein giống nhau gọi là connexin xuyên qua màng xếp thành một vòng tạo thành kênh

15. ưa nước với đường kính 1,5 - 2nm. Các connecxon phân bố trên một vùng tập trung; điển
hình là các xynap điện. Cho phép các ion có khối lượng 1000 Dalton đi qua nhưng không
cho phép các phân tử protein đi qua. Các connexons giữ khoảng cách của màng sinh chất
giữa các tế bào cạnh nhau là 2-4nm.
Hình 23. Mối nối thông tin giữa hai tế bào cạnh nhau
b. Chức năng mối nối thông tin
Thực hiện chức năng trao đổi các ion hai chiều giữa các tế bào, đảm bảo vai trò truyền
đạt thông tin ví dụ như xynap điện.
III.2. Sự liên kết giữa các tế bào thực vật
Thành tế bào thực vật ăn khớp với nhau trên diện rộng giúp liên kết các tế bào tạo thành
mô nhờ phiến giữa pectin. Các tế bào trong một mô và giữa các mô trong cơ thể có sự
liên hệ chặt chẽ với nhau.Thành tế bào thực vật có nhiều khe hở hình thành nên cầu nối
nguyên sinh chất giữa các tế bào với nhau. Cầu sinh chất còn được gọi là cầu liên bào,
được bọc lót bởi màng sinh chất chứa ống trung tâm nối lưới nội chất của hai tế bào nằm
cạnh nhau.
Hình 24. Sự liên kết giữa các tế bào thực vật và cầu nối nguyên sinh chất
Nhờ có cầu liên bào, nước và các phân tử nhỏ (các chất dinh dưỡng, thông tin hóa học)
có thể dễ dàng trao đổi giữa các tế bào mà không cần xuyên qua màng sinh chất. Tạo nên
một hệ thống lưu thông vật chất trong toàn bộ cơ thể thực vật.
Hình 25. Cầu nối nguyên sinh chất giữa các tế bào