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Servicio de Sanidad Vegetal.- Estacion de Avisos
Conselleria de Agricultura, Pesca y Alimentacion
Curculionido ferruginoso o picudo rojo de las palmeras
          Rhynchophorus ferrugineus Olivier




     Servicio de Sanidad Vegetal y Proteccion Fitosanitaria
CONSELLERIA DE AGRICULTURA PESCA Y ALIMENTACION
Rhynchophorus ferrugineus Olivier

•   INTRODUCCION.-

•   Distribución original:
•   India (1891), Pakistán, Ceilán, Indochina, Indonesia (Sumatra, Borneo, Java,
    Salomón etc.), Filipinas, Sur de Japón y China.

•   Otras zonas colonizadas:
•   Emiratos Arabes (1985), Irán (1992), Irak, Arabia Saudí (1987), Egipto (1993),
    España (1994), Israel, Palestina y Jordania (1999), Italia (2004), Grecia y Turquia
    probablemente, Argelia, Marruecos y en general Norte de Africa (sin denunciar).


•   Riesgo fitosanitario: muy elevado. Dificil de detectar en el interior de la palmera
Rhynchophorus ferrugineus Olivier

•   INTRODUCCION.-

•   Primera aparicion en España:
•   Año 1994 (Granada)

•   Localizacion actual en España:
•   Andalucía
•   Murcia
•   Comunidad Valenciana
•   Cataluña
                                     Palmeras egipcias recien descargadas
•   Baleares
•   Canarias


•   Introduccion en nuestro pais




                                     Palmeras egipcias en deposito
Distribución Rhynchophorus ferrugineus en Andalucia.




                                  1993
Rhynchophorus ferrugineus Olivier


•   INTRODUCCION.-

•   Distribución en la Comunidad
    Valenciana

•   Primera localización:
     – Olocau (Valencia)
     – 19 enero de 2004

•   Area de protección: 5 Km
•   Area de especial vigilancia: 10 Km
Rhynchophorus ferrugineus Olivier

•   INTRODUCCION.-

•   Difusion posterior en la Comunidad Valenciana:

•   San Vicente del Raspeig (Alicante): 28-07-2005.
•   Elche (Valverde bajo) (Alicante): 20-09-05
•   Elche (Daimés): 06-10-05 .
•   Almenara - Moncofar - Chilches - Sagunto -
•   Vall de Uxó - Canet -Benavites (Castellón): 10-10-05 y posterior.
•   Bétera (Valencia): 20-10-05
•   Elche (Matola): 09-11-05.
•   Elche (Las Bayas): 16-11-05.
•   Benidorm (Alicante), Polinyá del Xuquer y Carlet (Valencia):
•   Finales 2005
•   Novelda (Alicante), Tarragona y Canarias : Inicios 2006 .
•   Elche (Centro histórico) : Agosto 2006 .
•   Denia: Enero 2007.
•
Rhynchophorus ferrugineus Olivier

•   ESPECIES AFECTADAS.-

•   Coloniza un gran numero de especies de palmeras

•   En los paises de origen esta citado sobre cocoteros (Cocos nucifera) y sobre
    palmeras de Guinea (Elaeis guineensis)

•   Otras especies susceptibles de ser atacadas son:

     –   Borassus flabellifer, Arenga pinnata, Corypha gebanga, Corypha elata, Caryota maxima,
         Caryota cumingii, Areca catechu, Metroxylon sagu, Roystonia regia, Oreodoxa regia,
         Phoenix silvestris, Sabal umbraculifera


•   Otras especies donde se han descrito ataques de R. ferrugieus:

     –   Agave americana, Aloe vera y Saccharum officinarum
Rhynchophorus ferrugineus Olivier

•   ESPECIES AFECTADAS.-

•   En la Comunidad Valenciana afecta sobre todo a la palmera canaria (Phoenix
    canariensis) y a la palmera datilera (Phoenix dactylifera)

•   La importacion y comercializacion de estas especies ha favorecido la expansion de
    este insecto

•   En la zona de Elche, esta ultima se ve afectada en los hijuelos .

•   Tambien se ha detectado algun ataque sobre Washingtonia robusta, Syagrus
    romanzaffiana, Sabal palmetto, Chamaerops humilis, Trachycarpus fortunei,
    Butia capitata, Trithrinax campestris, etc…
Rhynchophorus ferrugineus Olivier

•   Clasificacion taxonomica
•   Clase: Insecta
•   Orden: Coleoptera
•   Familia:Curculionidae
•   Género:Rinchophorus
•   Especie: R. ferrugineus (Olivier).

    Otras especies: Rhynchophorus bilineatus, R. cruentatus, R. palmarum,
•
    R. papuanus, R. phoenicis, R. schach, R. vulneratus.
Rhynchophorus ferrugineus Olivier

•   DESCRIPCION DEL INSECTO.-

•   Adulto.-

•   De gran tamaño: 2 a 5 cm de longitud
•   Se caracteriza por tener una
    prolongacion de la cabeza en forma
    de pico (“rostro”) donde se situan las
    antenas en forma de maza y por su
    color rojizo caracteristico
•   Presenta manchas negras muy
    visibles en el protorax; a lo largo de
    los elitros destacan unas lineas
    estriadas, tambien negras
Rhynchophorus ferrugineus Olivier

•   DESCRIPCION DEL INSECTO.-

•   Adulto.-
•   Los machos se distinguen por un penacho denso y corto de pelos sobre el extremo
    del pico
•   Se desplazan mediante el vuelo y son buenos trepadores
•   Viven de 2 a 3 meses y son sexualmente activos desde la primera semana
Rhynchophorus ferrugineus Olivier

•   DESCRIPCION DEL INSECTO.-

•   Oviposicion.-

•   Mediante el rostrum perforan el tejido vegetal y forman una camara de oviposicion

•   Pueden aprovechar grietas y heridas

•   Recubren los huevos con una secrecion, quedando sellado el lugar de la puesta
Rhynchophorus ferrugineus Olivier

•   DESCRIPCION DEL INSECTO.-

•   Huevo.-

•   De forma ovalada, de 1 a 2,5mm y
    color blanquecino
•   Cada hembra realiza puestas de 300-
    400 huevos; solo una parte llegara al
    estado adulto
•   La puesta la realizan, de forma
    individual, en el tejido blando de la
    corona; siendo dificil su localizacion
•   Pueden encontrarse grupos de
    huevos, pero nunca llegan a tocarse
Rhynchophorus ferrugineus Olivier

•   DESCRIPCION DEL INSECTO.-

•   Larva.-

•   Se desarrolla en el interior de la palmera
    hasta alcanzar un tamaño entre 3 y 5
    centimetros
•   De color blanco-crema, en su ultimo
    estadio va adquiriendo un tono mas oscuro
•   Es apoda, con aspecto general piriforme;
    la cabeza, de color oscuro, presenta
    poderosas mandibulas
•   El periodo larvario puede durar de 1 a 3
    meses
Rhynchophorus ferrugineus Olivier

•   DESCRIPCION DEL INSECTO.-

•   Pupa.-

•   Se localiza en la base de las palmas, sueltas
    o en su interior, rodeada de un capullo (de
    4 a 6 cm) elaborado a partir de fibras de la
    propia palmera
•   Solo se localiza manipulando la zona donde
    esta inserto
•   El periodo de pupa puede durar de 15 a 30
    dias
•   El adulto, ya formado, permanece en el
    interior del capullo 10 dias mas antes de
    salir del mismo
Rhynchophorus ferrugineus Olivier

•   BIOLOGIA Y COMPORTAMIENTO.-

•   Se han observado variaciones en el comportamiento del insecto respecto a sus
    zonas de origen
•   El ciclo completo tiene una duracion entre tres y cuatro meses
•   Pueden tener varias generaciones dentro del mismo ejemplar, ya que los adultos no
    suelen abandonar la palmera hasta que esta ha sido totalmente destruida
•   Mediante vuelos llegan a colonizar palmeras proximas, prefiriendo aquellas que
    presentan heridas
•   La actividad de los insectos ya instalados en un ejemplar emite sustancias que
    atraen a otros individuos, lo que explica su carácter gregario
•   En los desplazamientos; el frio invernal limita la expansion de la plaga
Rhynchophorus ferrugineus Olivier

•   SINTOMAS Y DAÑOS.-

•   Los daños iniciales son dificiles de observar

•   El sintoma mas corriente es la marchitez de las hojas del centro de la corona, que
    finalmente se secan y quedan colgando hacia el suelo

•   El debilitamiento hace que la yema apical tienda a inclinarse hacia el lado donde se
    concentra el mayor nº de larvas

•   Las ramas afectadas se desprenden con facilidad y en la base se pueden apreciar las
    galerias de las larvas y los capullos de las pupas
Daños
Daños
Rhynchophorus ferrugineus Olivier

•   SINTOMAS Y DAÑOS.-

•   Esta podredumbre penetra hacia la zona radical, de modo que en palmeras de
    pequeño tamaño pueden encontrarse larvas por debajo del nivel del suelo

•   Las palmeras afectadas mueren a medio plazo

•   Cuando la palmera esta fisiologicamente muerta, las larvas emigran hacia zonas
    externas del tronco; pudiendose observar racimos de capullos adosados unos con
    otros en el exterior del ejemplar
Daños
Daños
Rhynchophorus ferrugineus Olivier

•   SINTOMAS Y DAÑOS.-


•   En ataques muy fuertes se seca toda la copa y se produce la muerte vde la palmera

•   En la corona de las palmeras afectadas encontramos abundantes larvas de todos los
    tamaños en una masa de tejido en fermentacion que despide un olor acido
    caracteristico

•   Si la infestacion coincide con una epoca de crecimiento (nuevos brotes) se pueden
    observan sintomas en las hojas de la yema apical
Rhynchophorus ferrugineus Olivier

•   SINTOMAS Y DAÑOS.-

•   Phoenix dactylifera:

•   Sobre esta especie son distintos a los de P canariensis

•   En las plantaciones, los hijuelos ejercen una gran atraccion sobre los adultos de R.
    ferrugineus

•   El sintoma mas habitual es la presencia de serrin en los hijuelos o en las heridas
    producidas en los trabajos de deshijado
Rhynchophorus ferrugineus Olivier

•   MEDIDAS DE CONTROL.-

•   Dadas las caracteristicas ya descritas es muy importante la rapidez en su deteccion

•   Posibles confusiones:
•   Hay que distinguir las larvas de las de otros insectos:
•   Oryctes sp
•   Melolontha sp
•   Cetonia sp
•   Tambien hay que diferenciarla de otro barrenador recientemente introducido:
•   Paysandisia archon
Rhynchophorus ferrugineus Olivier

•   MEDIDAS DE CONTROL.- Confusiones.-


•   Paysandisia archon.-

•   Lepidoptero de la familia Castniidae
•   Realiza la puesta en el exterior de la palmera sobre los nuevos brotes
•   La larva se alimenta en primer lugar de los brotes tiernos para despues perforar el
    raquis de la palma y descender hacia el interior del tronco
•   Crisalida cerca del exterior
•   El capullo es claramente diferente de R. ferrugineus
•   El adulto realiza un orificio de salida sobre el fuste del ejemplar afectado. Estos
    orificios son paralelos al eje longitudinal de la palma
•   El adulto deja el exuvio sobresaliendo del fuste de la palmera
•   El ciclo es anual o bianual
•   El vuelo y las puestas se dan en verano
Rhynchophorus ferrugineus Olivier

•   MEDIDAS DE CONTROL.- Confusiones.-


•   Paysandisia archon.-
Rhynchophorus ferrugineus Olivier

•   MEDIDAS DE CONTROL.-

•   El arranque y destruccion de las palmeras afectadas es imprescindible para evitar
    la dispersion de la plaga

•   Las palmeras de las zonas proximas a las afectadas tambien deberan tratarse
    siguiendo las indicaciones de la Conselleria de Agricultura Pesca y Alimentacion
Rhynchophorus ferrugineus Olivier

•   MEDIDAS DE CONTROL.-

•   Enemigos naturales.-

•   El lagarto Lacerta lapida actua sobre los adultos de la plaga

•   Metodos indirectos.-
•   Evitar Las heridas en las palmeras
•   Realizar la poda en epocas frias
•   Utilizar “mastic” para cubrir las heridas o aplicar insecticidas en los cortes se ha
    mostrado como una medida eficaz de prevencion
•   Establecimiento de trampas cebadas con feromonas de agregacion y otros
    atrayentes
Rhynchophorus ferrugineus Olivier

•   MEDIDAS DE CONTROL.-

Actuaciones en la Comunidad Valenciana:

•   Prospección.
•   Tratamiento.
•   Arranque.
•   Destrucción y tratamiento.
•   Colocación trampas en focos.
•   Posteriores prospecciones.
•   Ensayos de control.
Prospecciones
Solape de diversos focos
Prospección cuadrículas afectadas (1x1 km)
Tratamientos
Destrucción
Trampas
Otros métodos de detección y control
Ultrasonidos
Inyecciones en estípite
Fumigación
Control biológico
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Hongos: Beauveria bassiana
Nematodos: Heterorabditis bacteriophora

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Picudo Rojo

  • 1. . Servicio de Sanidad Vegetal.- Estacion de Avisos Conselleria de Agricultura, Pesca y Alimentacion
  • 2. Curculionido ferruginoso o picudo rojo de las palmeras Rhynchophorus ferrugineus Olivier Servicio de Sanidad Vegetal y Proteccion Fitosanitaria CONSELLERIA DE AGRICULTURA PESCA Y ALIMENTACION
  • 3. Rhynchophorus ferrugineus Olivier • INTRODUCCION.- • Distribución original: • India (1891), Pakistán, Ceilán, Indochina, Indonesia (Sumatra, Borneo, Java, Salomón etc.), Filipinas, Sur de Japón y China. • Otras zonas colonizadas: • Emiratos Arabes (1985), Irán (1992), Irak, Arabia Saudí (1987), Egipto (1993), España (1994), Israel, Palestina y Jordania (1999), Italia (2004), Grecia y Turquia probablemente, Argelia, Marruecos y en general Norte de Africa (sin denunciar). • Riesgo fitosanitario: muy elevado. Dificil de detectar en el interior de la palmera
  • 4. Rhynchophorus ferrugineus Olivier • INTRODUCCION.- • Primera aparicion en España: • Año 1994 (Granada) • Localizacion actual en España: • Andalucía • Murcia • Comunidad Valenciana • Cataluña Palmeras egipcias recien descargadas • Baleares • Canarias • Introduccion en nuestro pais Palmeras egipcias en deposito
  • 6. Rhynchophorus ferrugineus Olivier • INTRODUCCION.- • Distribución en la Comunidad Valenciana • Primera localización: – Olocau (Valencia) – 19 enero de 2004 • Area de protección: 5 Km • Area de especial vigilancia: 10 Km
  • 7. Rhynchophorus ferrugineus Olivier • INTRODUCCION.- • Difusion posterior en la Comunidad Valenciana: • San Vicente del Raspeig (Alicante): 28-07-2005. • Elche (Valverde bajo) (Alicante): 20-09-05 • Elche (Daimés): 06-10-05 . • Almenara - Moncofar - Chilches - Sagunto - • Vall de Uxó - Canet -Benavites (Castellón): 10-10-05 y posterior. • Bétera (Valencia): 20-10-05 • Elche (Matola): 09-11-05. • Elche (Las Bayas): 16-11-05. • Benidorm (Alicante), Polinyá del Xuquer y Carlet (Valencia): • Finales 2005 • Novelda (Alicante), Tarragona y Canarias : Inicios 2006 . • Elche (Centro histórico) : Agosto 2006 . • Denia: Enero 2007. •
  • 8. Rhynchophorus ferrugineus Olivier • ESPECIES AFECTADAS.- • Coloniza un gran numero de especies de palmeras • En los paises de origen esta citado sobre cocoteros (Cocos nucifera) y sobre palmeras de Guinea (Elaeis guineensis) • Otras especies susceptibles de ser atacadas son: – Borassus flabellifer, Arenga pinnata, Corypha gebanga, Corypha elata, Caryota maxima, Caryota cumingii, Areca catechu, Metroxylon sagu, Roystonia regia, Oreodoxa regia, Phoenix silvestris, Sabal umbraculifera • Otras especies donde se han descrito ataques de R. ferrugieus: – Agave americana, Aloe vera y Saccharum officinarum
  • 9. Rhynchophorus ferrugineus Olivier • ESPECIES AFECTADAS.- • En la Comunidad Valenciana afecta sobre todo a la palmera canaria (Phoenix canariensis) y a la palmera datilera (Phoenix dactylifera) • La importacion y comercializacion de estas especies ha favorecido la expansion de este insecto • En la zona de Elche, esta ultima se ve afectada en los hijuelos . • Tambien se ha detectado algun ataque sobre Washingtonia robusta, Syagrus romanzaffiana, Sabal palmetto, Chamaerops humilis, Trachycarpus fortunei, Butia capitata, Trithrinax campestris, etc…
  • 10. Rhynchophorus ferrugineus Olivier • Clasificacion taxonomica • Clase: Insecta • Orden: Coleoptera • Familia:Curculionidae • Género:Rinchophorus • Especie: R. ferrugineus (Olivier). Otras especies: Rhynchophorus bilineatus, R. cruentatus, R. palmarum, • R. papuanus, R. phoenicis, R. schach, R. vulneratus.
  • 11. Rhynchophorus ferrugineus Olivier • DESCRIPCION DEL INSECTO.- • Adulto.- • De gran tamaño: 2 a 5 cm de longitud • Se caracteriza por tener una prolongacion de la cabeza en forma de pico (“rostro”) donde se situan las antenas en forma de maza y por su color rojizo caracteristico • Presenta manchas negras muy visibles en el protorax; a lo largo de los elitros destacan unas lineas estriadas, tambien negras
  • 12. Rhynchophorus ferrugineus Olivier • DESCRIPCION DEL INSECTO.- • Adulto.- • Los machos se distinguen por un penacho denso y corto de pelos sobre el extremo del pico • Se desplazan mediante el vuelo y son buenos trepadores • Viven de 2 a 3 meses y son sexualmente activos desde la primera semana
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  • 14. Rhynchophorus ferrugineus Olivier • DESCRIPCION DEL INSECTO.- • Oviposicion.- • Mediante el rostrum perforan el tejido vegetal y forman una camara de oviposicion • Pueden aprovechar grietas y heridas • Recubren los huevos con una secrecion, quedando sellado el lugar de la puesta
  • 15. Rhynchophorus ferrugineus Olivier • DESCRIPCION DEL INSECTO.- • Huevo.- • De forma ovalada, de 1 a 2,5mm y color blanquecino • Cada hembra realiza puestas de 300- 400 huevos; solo una parte llegara al estado adulto • La puesta la realizan, de forma individual, en el tejido blando de la corona; siendo dificil su localizacion • Pueden encontrarse grupos de huevos, pero nunca llegan a tocarse
  • 16. Rhynchophorus ferrugineus Olivier • DESCRIPCION DEL INSECTO.- • Larva.- • Se desarrolla en el interior de la palmera hasta alcanzar un tamaño entre 3 y 5 centimetros • De color blanco-crema, en su ultimo estadio va adquiriendo un tono mas oscuro • Es apoda, con aspecto general piriforme; la cabeza, de color oscuro, presenta poderosas mandibulas • El periodo larvario puede durar de 1 a 3 meses
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  • 22. Rhynchophorus ferrugineus Olivier • DESCRIPCION DEL INSECTO.- • Pupa.- • Se localiza en la base de las palmas, sueltas o en su interior, rodeada de un capullo (de 4 a 6 cm) elaborado a partir de fibras de la propia palmera • Solo se localiza manipulando la zona donde esta inserto • El periodo de pupa puede durar de 15 a 30 dias • El adulto, ya formado, permanece en el interior del capullo 10 dias mas antes de salir del mismo
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  • 25. Rhynchophorus ferrugineus Olivier • BIOLOGIA Y COMPORTAMIENTO.- • Se han observado variaciones en el comportamiento del insecto respecto a sus zonas de origen • El ciclo completo tiene una duracion entre tres y cuatro meses • Pueden tener varias generaciones dentro del mismo ejemplar, ya que los adultos no suelen abandonar la palmera hasta que esta ha sido totalmente destruida • Mediante vuelos llegan a colonizar palmeras proximas, prefiriendo aquellas que presentan heridas • La actividad de los insectos ya instalados en un ejemplar emite sustancias que atraen a otros individuos, lo que explica su carácter gregario • En los desplazamientos; el frio invernal limita la expansion de la plaga
  • 26. Rhynchophorus ferrugineus Olivier • SINTOMAS Y DAÑOS.- • Los daños iniciales son dificiles de observar • El sintoma mas corriente es la marchitez de las hojas del centro de la corona, que finalmente se secan y quedan colgando hacia el suelo • El debilitamiento hace que la yema apical tienda a inclinarse hacia el lado donde se concentra el mayor nº de larvas • Las ramas afectadas se desprenden con facilidad y en la base se pueden apreciar las galerias de las larvas y los capullos de las pupas
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  • 36. Rhynchophorus ferrugineus Olivier • SINTOMAS Y DAÑOS.- • Esta podredumbre penetra hacia la zona radical, de modo que en palmeras de pequeño tamaño pueden encontrarse larvas por debajo del nivel del suelo • Las palmeras afectadas mueren a medio plazo • Cuando la palmera esta fisiologicamente muerta, las larvas emigran hacia zonas externas del tronco; pudiendose observar racimos de capullos adosados unos con otros en el exterior del ejemplar
  • 39. Rhynchophorus ferrugineus Olivier • SINTOMAS Y DAÑOS.- • En ataques muy fuertes se seca toda la copa y se produce la muerte vde la palmera • En la corona de las palmeras afectadas encontramos abundantes larvas de todos los tamaños en una masa de tejido en fermentacion que despide un olor acido caracteristico • Si la infestacion coincide con una epoca de crecimiento (nuevos brotes) se pueden observan sintomas en las hojas de la yema apical
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  • 44. Rhynchophorus ferrugineus Olivier • SINTOMAS Y DAÑOS.- • Phoenix dactylifera: • Sobre esta especie son distintos a los de P canariensis • En las plantaciones, los hijuelos ejercen una gran atraccion sobre los adultos de R. ferrugineus • El sintoma mas habitual es la presencia de serrin en los hijuelos o en las heridas producidas en los trabajos de deshijado
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  • 46. Rhynchophorus ferrugineus Olivier • MEDIDAS DE CONTROL.- • Dadas las caracteristicas ya descritas es muy importante la rapidez en su deteccion • Posibles confusiones: • Hay que distinguir las larvas de las de otros insectos: • Oryctes sp • Melolontha sp • Cetonia sp • Tambien hay que diferenciarla de otro barrenador recientemente introducido: • Paysandisia archon
  • 47. Rhynchophorus ferrugineus Olivier • MEDIDAS DE CONTROL.- Confusiones.- • Paysandisia archon.- • Lepidoptero de la familia Castniidae • Realiza la puesta en el exterior de la palmera sobre los nuevos brotes • La larva se alimenta en primer lugar de los brotes tiernos para despues perforar el raquis de la palma y descender hacia el interior del tronco • Crisalida cerca del exterior • El capullo es claramente diferente de R. ferrugineus • El adulto realiza un orificio de salida sobre el fuste del ejemplar afectado. Estos orificios son paralelos al eje longitudinal de la palma • El adulto deja el exuvio sobresaliendo del fuste de la palmera • El ciclo es anual o bianual • El vuelo y las puestas se dan en verano
  • 48. Rhynchophorus ferrugineus Olivier • MEDIDAS DE CONTROL.- Confusiones.- • Paysandisia archon.-
  • 49. Rhynchophorus ferrugineus Olivier • MEDIDAS DE CONTROL.- • El arranque y destruccion de las palmeras afectadas es imprescindible para evitar la dispersion de la plaga • Las palmeras de las zonas proximas a las afectadas tambien deberan tratarse siguiendo las indicaciones de la Conselleria de Agricultura Pesca y Alimentacion
  • 50. Rhynchophorus ferrugineus Olivier • MEDIDAS DE CONTROL.- • Enemigos naturales.- • El lagarto Lacerta lapida actua sobre los adultos de la plaga • Metodos indirectos.- • Evitar Las heridas en las palmeras • Realizar la poda en epocas frias • Utilizar “mastic” para cubrir las heridas o aplicar insecticidas en los cortes se ha mostrado como una medida eficaz de prevencion • Establecimiento de trampas cebadas con feromonas de agregacion y otros atrayentes
  • 51. Rhynchophorus ferrugineus Olivier • MEDIDAS DE CONTROL.- Actuaciones en la Comunidad Valenciana: • Prospección. • Tratamiento. • Arranque. • Destrucción y tratamiento. • Colocación trampas en focos. • Posteriores prospecciones. • Ensayos de control.
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  • 67. Otros métodos de detección y control
  • 72. Control biológico Hongos: Beauveria bassiana Nematodos: Heterorabditis bacteriophora