arquitetura animal e o conceito de bauplan

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arquitetura animal e o conceito de bauplan

  1. 1. Arquitetura Anima¡ e o Conceito de Bauplan A ocupação dos animais é manterem-se vivos para se reproduzírem, e a ocupação dos zoólogos°é tentar entender como eles fazem isso. E. l. W. Barrington, /nvertebrate Structure and Function, 1967 xisto no idioma alemão Lima palavra maravilhosa que expressa a essência da arquitetura animal: Bnuplan (plural, BIIUPÍÍÍHC). Esta pa- lavra significa, literalmente, "plano ou projeto estrutural”, mas tam- bém engloba os conceitos de variação estrutural e limites da arquitetura, bem como os aspectos funcionais da mesma (Boxe 3A). Para que um determinado organismo "trabalhe", todos os componentes do corpo têm de ser estrutural e funcionalmente compatíveis. O organismo como um todo é um projeto estru- tural passível de definição, e os sistemas de órgãos também apresentam arqui- teturas passixieis de descrição. Nos dois casos os elementos estruturais e funci- onais de um determinado plano estabelecem tanto as capacidades como os li- mites do organismo. Assim sendo, o Bairplarz determina as principais limitações que atuam ao nível do organismo e ao nivel dos sistemas de (õrgãos. A diversidade de formas no mundo biológico é espantosa; contudo, exis- tem limites reais no que pode ser moldado com sucesso pelos processos evov lutivos. Todos os animais devem realizar certas tarefas básicas para que pos- sam sobreviver e se reproduzir. Eles devem obter, digerir e metabolizar ali- mento e distribuir os produtos disponíveis por todo o corpo. Eles devem ob- ter oxigênio para a respiração celular, enquanto, ao mesmo tempo, devem lí- vrar-se dos dejetos metabólicos e materiais não digeridos. As estratégias empregadas pelos animais para manter a vida são extremamente variadas, mas elas se baseiam em relativamente poucos princípios biológicos, físicos e químicos. Dentro das limitações impostas por Baupliinr? particulares, os ani- mais têm um número limitado de opções disponíveis para realizar as incum- bências da vida. Por essa razão, tornam-se evidentes alguns poucos temas fun- damentais recorrentes. Este capítulo é uma revisão geral desses temas: os aspectos estruturais/ funcionais dos Bump/ fine de invertebrados e as estratégi- as básicas de sobrevivência empregadas em cada um deles. É uma descrição
  2. 2. ARQUITETURA ANIMAL E O CONCEITO DE BAUPLAN 43 BOXE 3A 0 Bauplan e Conceitos Relacionados A estabilidade morfológica dos organismos é uma noção sólida que data pelo menos do século 18; a idéia de um número limitado de planos, tipos ou arquétipos de formas animais é, portanto, antiga. Richard Owen ' introduziu o termo arquétipo, em 1848, para representar um organismo i modelo ou a soma , dascaracterísticas . compartilhadas por um grupo de organismos relacionados. Ocjonceito de arquétipo embriolõgico, eo fato de: que adultos não são maisdo quea a acumulação de caracteristicas, . , adicionadasduranteo . .i - - . _ s__desenvolvimento, foi formalizadozpori « ' i Karl rvónBfaere Ernst Haeckel na " ' segunda metadedo século 19.* Hoje', i esse 'conceito 'evoluiu na noção dos 'i planos corpóreos conservados, ou¡ ' Soup/ ane (bauplansg na forma v ( ' ' ' da utilizada, na versão original] desteilivtoyb- , conceito representa a_¡' i e” . elstabilidade deforma, que se mantém' ~ através _do tempo _evolutivo egda - divergênciañlogenética. o _ _i O termo Bauplan (do alemão, "plano básico" ou "projeto") foi introduzido em 1945, como um , termo técnico em zoologia, _pelo embriologista e filósofo loseph Henry Woodger. Mais recentemente, Niles Eldredge (1989) discutiu o Bauplan como o plano estrutural comum de um táxon monoiilético; Valentine (1986,) distinguiu Bauplãne como , conjuntos de características A estruturais e arquiteturais homólogas que distinguem filos e classes; e Gould (1977, 1980, 1992) exprimiu a idéia de limitações que levam a planos corpóreos anatômicos fundamentais. E, em sua revisãoda reunião da biologia evolutiva e do _ desenvolvimento, Atkinson (1992) alegou que f'o' único e mais critico conceito dessa reunião é o de r Bauplan”. O conceito de Bauplan expressa tanto a noção de estabilidade morfológica como o fato de que alguns aspectos da morfologia embrionária e/ ou adulta estão mais livres para variar do que outros. Isto é, alguns estágios de desenvolvimento são mais limitados do que outros. A mais marcante evidência de restrições de desenvolvimento é o simples fato de que existem relativamente poucos tipos básicos de planos corporais entre os animais, apesar da grande variedade animal. ' Canalização desenvolvimental, algumas vezes denominada tampão desenvolvimento! ou homeostase genética, é uma forma de restrição que canaliza a ontogênese para grupos ou vias restritas _que conduzem a um fenótipo padrão, » apesar de, distúrbios genéticos e ambientais. O conceito pode ser visto nos niveis genômicoou do organismo, ou mesmo no nível do próprio caráter. l Quanto mais altamente canalizado, menos o-caráter vai variarentre o' indivíduose os caracteres que definem _ o Bauplan sãoaltamente canalizados. A V preservaçãodafunção çlogene Hox_ 'através 'dos iilos é' um: bom exemplo de T canalização desenvolvimental. De fato, estamos começando a' perceber que_ ' muitos dos padrõesÍcorpóreos básicos 'que evoluíram durante aorigem dos files V* * animais no Pré-cambriano/ Cambrianoi. _ representam 'o' resultado degenes e j e planos de desenvolvimento conservados. . As' característicasde um Bauplan não são as mesmas 'caracteristicas filogenéticas particulares, ou _ sinapomorfias, de um organismo. Ao contrário, Bauplãne devem ser vistos como conjuntos de planos corporais altamente aninhados, como seria previsível em um sistema hierárquico ancestral-descendente, tal qual a filogênese animal. Porexemplo, serpentes possuem um Bauplan que difere do Bauplan de lagartos, tartarugas ou crocodilos - ainda assim, cada um deles compartilha o Bauplan reptiliano. Répteis, aves e mamíferos possuem Bauplãne individuais, mas compartilham o Bauplan dos vertebrados. Assim, Bauplãne consistem em uma mistura de caracteres ancestrais e derivados. Entender sua origem requer conhecimento das fases adulta, larval e embrionária do ciclo de vida. Woodger argumentou _ explicitamente, como o fez von Baer, que as estruturas mais básicas que definem o Bauplan desenvolvem-se no inicio da vida embrionária. conseqüentemente, divergências precoces no desenvolvimento teriam implicações muito mais drásticas do que divergências tardias. Mecanismos que determinam Bauplãne tamponam o desenvolvimento contra perturbações genéticas e ambientais. Eles restringem o desenvolvimento. Ernst Mayr chamou repetidamente a atenção para a importância dessas contenções, particularmente em relação aos Bauplãne, às características morfológicas conservadas e às características taxonômicas utilizadas na classificação. Heterocronia (veia , Capítulo 4) pode ser uma força poderosa que altera ou supera a inércia dos Bauplâne. O campo da biologia molecular e _' “ evolutiva do desenvolvimento está apenas emergíndqmas, suas g 1 y descobertas já têm esclarecido essas í _ idéias antigas. Por exemplo, agora r sabemos que grande parte da_ ' ernbriogenia inicial'. de umanimal está sob controle citoplasmático materno não sob controle genômica! Contudo¡ . em algum ponto doiynício da r ' » ' i embriogênese, o genomar parental V, (nuclear) do zigoto assume o controle. r do ídesenvolvimento. Trabalho' recente* _ sugereque esse seja um dos vários pontos críticos que controlam a ' " 1 ontogenia' animal "- ocasiões essas que demarcam a fixação dos-Bauplãne. 3 O ponto emqueo genoma do zigoto assume controle da embriogênese tem_ recebido vários nomes, mas talvez o A termo mais adequado presente na literatura seja estágio zootípico. ,Pode ser aqui que os genes Hox estabeleçam o padrão corporal animal mais básico ou primário (por exemplo, o eixo ântero-posterior e as superfícies dorso- ventrais). Em um estágio. posterior da embriogênese, acontece outro ponto critico, que tem sido denominado estágio filotípico (filético). O filotipo representa teoricamente o estágio em que os genes responsáveispelo padrão _secundário do plano corporal são, pela primeira vez, inteiramente expressos e os campos morfogenéticos do adulto posicionados. Essa conjuntura não é bem compreendida. Anderson (1973) identíficoua blástula como o estágio filotípico de anelídeos e artrópodes, enquanto Sander (1976, 1983) identificou o estágio de banda germinativa (o estágio larval com 20_ segmentos, em que cabeça, tórax e abdome ja' estão delineados e segmentados) como o estágio ñlotípico dos insetos. Cohen (1977, 1979), por outro lado, distinguiu larvas filotfpícas (a trocófora dos anelídeos, por exemplo) de Iarvasadaptatívas. Os
  3. 3. 44 CAPÍTULO rrzês estágios de larva filotípica têm uma morfologia' simples, determinada mais pelos programas de desenvolvimento (genético) que por requisitos ' fisiológicos. “ O estágio filotípico é usualmente _ ~ visto como um estágio em que _ embriões. de um file apresentam o maior nivelde similaridade _ f l morfológica. Alémrdesse estágio, :o " genoma zigóticojconieçaká moveros a embrrõesstpar 'as trilhas individuais , dasfvárias lr çagenSÇ lírinioiuytras ' corporais, e que táxons muito próximos compartilhem junções críticas desse . processo, de maneira que evocam a 2. Restrições genéticas (por exemplo, origem da "lei da recapitulação” de_ Haeckel; Nas várias décadas que' se seguirão, haverá a elaboração de 3. descrições mais explícitas desses padrões hierárquicos de desenvolvimento. _ Todavia, já tem ficado claro que tais . 4. _ Í , estágiosde gesenvolvimento (por “ exemplo, osestágios zootípicoe o “ filotípico) canalizameventos * * ontogenéticos para . produzir o Bauplan ' “Í dulto Essacanalizaçãoiacontece, em padrões nos estágios iniciais de desenvolvimento) ' taxas de mutação e recombinação de alelosindíviduaís) i A Restrições »diretas do desenvolvimento (porexemplo, interações teciduais obrigatórias) Restrições celulares (por exemplo, 3 limites da-taxa e do número de V divisões celulares, secreçãocier d, . produtos celulares, migração » ' celular) ' _ l 5” _a S. ' Restrições metabólicas (por y _exemplçx dependência ! de uma, determinada viarhetabólica): g ; Restrições funcionais (por, ' ” d! ,exempltx a interconexãx) das. - : _ “ partesdosÍdiferentesàsistemas; ci __ *órgãõsjénvolvidos emfífunções '_ . críticas)_1 ; l a ~ de como os invertebrados são construídos e como fazem para sobreviver e se reproduzir. Cada assunto discutido aqui reflete princípios animais fundamentais de mecâni- ca, fisiologia e adaptação. Tenha em mente que, embora este capítulo esteja orga- nizado na base do que poderia ser chamado de os “com- ponentes" da estrutura animal, animais completos são combinações funcionais integrais desses componentes. Além do mais, existe um elemento forte de predição nos conceitos discutidos aqui . ' Por exemplo, dado um tipo par- ticular de simetria, podem-se fazer conjecturas razoáveis sobre outros aspectos da estrutura de um animal compatí- veis com aquela simetria - algumas combinações funcio- nam, outras não. Aqui são explicados muitos dos concei- tos e termos usados em todo este livro, e nós o encoraja- mos a se familiarizar com esse material agora, como uma base para compreender o restante do texto. Simetria Corporal Um aspecto fundamental de um Bauplan animal é a sua forma geral ou geometria. Para discutir a arquitetura e função dos invertebrados, primeiro precisamos nos fami- liarizar com um aspecto básico da forma corporal: sime- tria. Simetria refere-se ao arranjo regular das estruturas corporais em relação ao eixo do corpo. Animais que podem ser bissectados ou seccionados ao longo de ao menos um plano, de maneira que as metades resultantes sejam simi- lares entre si, são denominados simétricos. Por exemplo, 1 . um camarão pode ser bissectado verticalmente ao longo de sua linha mediana, da cabeça à extremidade posterior, para produzir metades direita e esquerda que são imagens es- peculares uma da outra. Alguns poucos animais não têm nem eixo corporal nem um plano de simetria, e são deno- minados de assimétricos. Muitas esponjas, por exemplo, apresentam uma forma de crescimento irregulare não possuem um plano de simetria nítido. Semelhantemente, muitos protistas, particularmente as formas amebóides, são assimétricos (Fig. 3.1). Uma forma de simetria é a simetria esférica. Ela é en- contrada em criaturas cujos corpos não possuem um eixo e apresentam a forma de uma esfera, com as partes do cor- po arranjadas concêntrica ou radialmente a partir de um ponto central (Fig. 3.2). Numa esfera, um número infinito de planos de simetria passa por seu centro e a dividem em a metades iguais. A simetria esférica é rara na natureza; no i senso estrito, é encontrada apenas em certos protistas. Os organismos com simetria esférica compartilham com os organismos assimétricos um atributo funcional importan- te: ambos não apresentam polaridade. Isto e', não existe diferenciação clara ao longo de um eixo. Em todas as ou- tras formas de simetria, algum tipo de polaridade foi al- cançado; e a polaridade conduz à especialização de estru- turas e de regiões corporais.
  4. 4. Um corpo que apresenta simetria radial tem a forma básica de um cilindro, com um único eixo ao redor do qual organizam-se as várias partes do corpo (Fig. 3.3). Em um corpo com simetria radial perfeita, as partes corporais es- tão igualmente organizadas ao redor do eixo, e qualquer plano de seccionamento que passe ao longo desse eixo re- sulta em metades iguais (mais ou menos como um bolo dividido e subdividido em quartos e metades iguais). Sí- Flg. 3.2 Simetria esférica em animais. (A) Um exemplo de sime- tria esférica; qualquer plano que passe através do centro divide o organismo em duas metades iguais. (B) Um radiolário (protista). ARQUlTETUR/ l ANIMAL E O CONCEITO DE BAUPLAN 45 (B) Fig. 3.1 Exemplos de invertebrados assimé- tricos. (A) Uma variedade de esponjas. (B) Uma ameba. ° metria radial quase perfeita ocorre em algumas esponjas e em muitos pólipos de cnidários (Fig. 3.3A, B). Contudo, simetria radial perfeita é bastante rara, c a maioria dos animais radialmente simétricos desenvolveu modificações sobre esse tema. Simetria birradial, por exemplo, ocorre onde as partes do corpo são especializadas e somente dois planos de seccionamento podem dividir o animal em me- tades perfeitamente simílares. Exemplos comuns de orga- nismos birradiais são os ctenóforos e muitas anêmonas-do- mar (Fig. 3.3C). Especializações subseqüentes do plano corporal radial básico podem produzir quase qualquer combinação de mu] tirradialidade. Por exemplo, muitas águas-vivas pos- suem simetria quadrirradial (Fig. 3.3D). A- maioria dos equinodermos é tida como apresentando simetria pentarradia] (Fig. 3.313, F), embora também sejam conhe- cidas muitas estrelas-do-mar com braços numerosos. De fato, a presença em estrelas-do-mar de alguns órgãos (por exemplo, o madreporito) faz com que exista somente um plano que a divida em metades _perfeitamente iguais; por- , tanto, na verdade, estrelas-do-mar possuem uma forma de bilateralidade pentarradial. Mas isto é discutir minúcias. O significado adaptativo da simetria corporal opera num ní- vel bem mais geral do que a posição dos órgãos, e, sob esse aspecto, a maioria dos equinodermos, incluindo as estrelas- do-mar, são radialmente simétricos em termos funcionais. Um animal radialmente simétrico não possui extremi- dades anterior ou posterior; ao contrário, está organizado ao redor de um eixo que passa através do centro de seu corpo, como o eixo de uma roda. Quando um trato diges- tivo está presente, esse eixo atravessa a superficie em que se encontra a boca (oral) indo até a superficie oposta (abo- ral). Simetria radial é mais comum em animais sésseis e sedentários (por exemplo, esponjas, estrelas-do-mar e anêmonas-do-mar). Considerando esses estilos de vida, é claramente vantajoso ser capaz de confrontar o ambiente
  5. 5. 46 CAPITULO TRÊS (B) (E) (F) Fig. 3.3 Simetria radial em invertebrados. As partes corpóreas são organizadas radialmente ao redorde um eixo central oral-aboral. (A) Representação de uma simetria radial perfeita. (B) A esponja Xetospongía. (C) A anêmona-do-marlfpiactus, cujo alinhamento da boca e organização interna produz simetria birradial. (D) A hidromedusa Scr/ ppsía, com simetria quadrirradial. (E) A estrela-do-mar ' Patiria, com simetria pentarradial. (F) A bolacha-da-praia C/ ypeaster, com simetria pentarradial. uniformemente a partir de várias direções. Em tais criatu- ras, as estruturas alimentares (tentáculos) e os receptores sensoriais estão distribuídos uniformemente ao redor de sua periferia, de forma que eles contatam o ambiente mais ou menos igualmente em todas as direções. Além do mais, muitos animais bilateralmente simétricos se tornaram fun- cionalmente radiais, de certo modo associado aos estilos de vida sésseis. Por exemplo, suas estruturas alimentares podem ter a forma de coroas de tentáculos arranjados ra- dialmente, uma disposição que permite contato”mais efi- ciente com o seu ambiente. As partes corporais dos animais bilateralmente simé- tricos estão orientadas ao redor de um eixo que atravessa a parte da frente (anterior) e vai até a extremidade de trás (posterior). Um único plano de simetria - o plano médio- sagital - passa ao longo do eixo do corpo, separando la- dos direito e esquerdo. Qualquer plano longitudinal que seja perpendicular ao plano médio-sagital e separe a parte superior (dorsal) da inferior (ventral) é denominado um plano frontal. Qualquer plano que seccione o corpo per- pendicularmente ao eixo corporal principal e o plano mé- dio-sagital é denominado plano transversal (ou, simples- mente, uma secção transversal) (Fig. 3.4). Em animais bi- lateralmente simétricos, o termo lateral refere-se aos lados do corpo, ou estruturas distantes do plano médio-sagital (para a direita ou esquerda). O termo medial refere-se à linha mediana do corpo, ou a estruturas no plano médio- sagital, ou que estão 'próximas ou em direção a esse plano. Enquanto as simctrias estética e radial estão associadas tipicamente a animais sésseis ou que vivem à deriva, a
  6. 6. __ ! Plano transversal ARQUITETURA ANIMAL F O CONCEITO DE BAUPLAN 47 a Plano frontal Posterior Plano médio-sagital (C) Fig. 3.4 Simetria bilateral em animais; um único plano -« o plano médio-sagital - divide o corpo em duas metades iguais. (A) Ilustração esquemática da simetria bilateral, com os termos de orientação e planos de seccionamento. Um camarão do Pacífico (B) e um escorpião do Deserto de Sonora (C) que exibem simetria bilateral óbvia. bi lateralidade é geralmente encontrada em animais que apre- sentam mobilidade controlada. Nesses animais, a extremida- de anterior do corpo defronta-se primeiro com o ambiente. Uma concentração de estruturas sensoriais e alimentares na extremidade anterior do corpo está associada com a simetria bilateral e com movimentos unidirecionais. A evolução de uma "cabeça" especializada, contendo essas estruturas e os tecidos nervosos que as enervam, é chamada de cefalização. Além disso, as superfícies dos animais se diferenciam em regiões dorsal e ventral, esta última tornando-se locomotora e a primeira sendo especializada na proteção. Uma variedade de modificações assimétricas secundárias da simetria bila- teral (e radial). ocorreu; por exemplo, o enrolamento em espiral dos caramujos e caranguejos-ermitões. Celularidade, Tamanho Corporal, Camadas Germinativas e Cavidades Corporais Uma das principais características usadas para definir graus de complexidade animal é a presença ou ausência de tecidos verdadeiros. Tecidos são agregados de células morfológica e fisiologicamente similares que realizam fun- ções específicas. Os Protistas (Capítulo 5) não possuem te- cidos, existindo apenas como células individuais ou colô- nias simples de células. De certa forma, todos estão no ní- vel unicelular de construção. Afora os protistas, existe uma vasta gama de animais multicelulares, os Metazoa. Os Metazoa podem ser divididos em três grandes níveis ou categorias: mesozoa, parazoa e eumetazoa. Esses nomes não representam táxons formais, mas podem ser usados para agrupar os Metazoa por seu nível de complexidade estrutural geral* Os mesozoa e parazoa não são geralmente considerados possuidores de tecidos verdadeiros, e por essa razão estão separados dos outros Metazoa. Os eume- tazoários passam por estágios embrionárias distintos, du- rante os quais os folhetos germinativos se formam (Capí- tulo 4). O Boxe 3B apresenta um esboço desses níveis ge- rais de arquitetura corporal. Cada um desses graus de complexidade corporal está associado a limitações e capacidades próprias, e dentro de cada grau existem limites óbvios de tamanho. Como o bi- ólogo britânico D'Arcy Thompson escreveu, “Tudo tem seu tamanho apropriado. .. homens e árvores, aves e pei- xes, estrelas e sistemas estelares têm, mais ou menos, vari- ações estreitas de grandezas absolutas". Quando uma célu- *O termo mulizzaários ó utilizado neste texto para indicar uma entidade taxonómica formal ~ . aqueles organismos ¡Wertcncentes ao reino Meta- zoa ou Animalia.
  7. 7. 48 CAPÍTULO mês BOXE 3B Organização dos Filas de Protistas e Animais com Base na Arquitetura: : Corporal" * t. Organismos unicelulaires i(Protistas)L: Filos Euglenoida, Kínettoplastida, Cíiiophora, Apicomplexa, Íiinoflagellata, Stramenopites, Rhizopoda, Actinopoda, Granuloreticulosa, Díplomonadida, Parabasilída, Chlorophyta, * Cryptomonada, Microspora, AscetosporaMyxozoa, Opalinida, Choanoflagellata. ' “ * _ ” ' “ H. Í Organismos multicelulares: os Metazoa, ou Animalia A. Semtecidos verdadeiros. 1. os mesozoáriosgr à f* A' É 2. Osíparazoáríos_ ' *Fílo ' ' l _ “Nossa opinião lsobrea_ condição biastoceliomada ( : o Capítttlo _12 paraídíseussõesasobre esses grupos. - ~ ~ ' Filosmithoneçtída, Rhombozoa, _Placozoa e Monoblastopaoab_ e i l “ rnentelaqueles fílos destacados _em'negrito são reconhecidos como táxons; outros nomes são designações usadas simplesmente' ; ara agiu? o . “Alguns desses grupos (por exemplo, Arthropoda, .Molliisçâreduziram grandemente os espaços celômicos; freqüentement_ ' 'cipaI _do corpo é preenchida por sangue e denominadade hemocele, estando associada com um sistema' circulatório aberto _ la (ou um organismo) aumenta de tamanho, seu volume aumenta numa proporção mais rápida do que a de sua área superficial (área superficial aumenta com o quadrado de dimensões lineares; Volume aumenta com o cubo de di- mensões lineares). Como para sua sobrevivência uma Cé- lula depende fundamentalmente do transporte de materi- al através de sua membrana plasmática, essa disparidade rapidamente atinge um ponto no qual o citoplasma não pode mais ser adequadamente suprido por simples difu- são celular. Algumas formas unicelulares desenvolvem superfícies com intricadas dobras, são achatadas ou têm a forma de um fio. Tais criaturas podem ser bastante gran- des, mas um limite é por fim atingido; assim, não existem protistas com um metro de comprimento. Para aumentar em tamanho, basicamente a única ma- neira de contornar o dilema superfície-volume é aumen~ par diversostáxons com base nonnívelfde compleñdadecorpofal por _eles atingido. í g _ “Monoblastozoa (saziizéizpa) é um fito de_ validade questionaveltveja Capítulo 5). . › L à p _ g x _ v = _ "pseudocelornadfj mudou 'significativamente-apartir da déEadÉrdeÍQSÓ, e varios_fílos' ' outrora “considerados pseudocelomados são-agora vistos comoacelomados (por exemplo, Gastrot-richa, EntopfoctalGnathost mulida) Veja cavidade pan-w = tando o número de células que constituem um único or- ganismo; logo, os Metazoa. Mas o aumento de tamanho entre os Metazoa é também limitado. Aqueles Metazoa que não possuem especializações complexas de tecidos e ór- gãos devem ficar na dependência da difusão, para dentro e para fora do corpo, que é inadequada para sustentar a vida, a não ser que a maioria das células do corpo esteja perto do ambiente externo ou em contato com ele. De fato, a difusão é um método efetivo de oxigenação somente quando a rota de difusão é menor que cerca de 1,0 mm. Portanto, também aqui existem limites. Um animal não pode simplesmente aumentar indefinidamente de volume quando a maioria de suas células deve permanecer próxi- ma da superfície corporal. Até certo grau, animais primi- tivos resolveram esse problema organizando seu material celular de tal forma que as distâncias necessárias para a
  8. 8. difusão, da célula para o ambiente, sejam confortavelmente Curtas. Um método para realizar isso é preencher a mai- or parte do interior do corpo com material não-vivo, como a mesogléia gelatinosa das medusas e ctenóforos. Uma outra é assumir uma geometria corporal que maximize a área superficial. O aumento em uma dimensão leva a um plano corporal vermiforme, como aquele dos nemertinos (Nemertea). Aumento em duas dimensões resulta num corpo achatado, em forma de lâmina, como aquele dos platelmintos (Platyhelminthes). Em ambos os casos, as distâncias de difusão são mantidas curtas. As esponjas aumentam efetivamente sua área superficial por meio de um complexo processo de _ramificação e dobras do corpo, tanto interna quanto externamente. Esse dobra- mento mantém a maioria das células corporais perto do meio ambiente. Sc essas fossem as únicas soluções para o dilema super- fície-volurne, o mundo natural estaria repleto de animais pequenos, achatados, finos e convolutos, e de criaturas _ semelhantes às esponjas. Entretanto, durante suas ontogenias, muitos organismos aumentam de tamanho em uma ou várias ordens de magnitude, e as formas de vida na Terra atingem, em massa, cerca de 19 ordens de magni- tude. Portanto, outra solução surgiu durante o curso da evolução animal que possibilitou aumentos do tamanho corporal. A solução foi trazer o "meio ambiente" para per- to, funcionalmente, de cada célula do corpo, pelo uso de sistemas internos de transporte e trocas com amplas áreas superficiais. Assim, um aumento corporal tridimensional significativo necessitou de mecanismos sofisticados de transporte interno (por exemplo, sistemas circulatórios) para nutrientes, oxigênio, produtos de excreção e assim por diante. Essas estruturas de transporte evoluíram nos órgãos e sistemas de órgãos dos animais superiores. Por exemplo, o volume do corpo humano é tão grande que necessitamos de uma rede altamente ramificada de superfícies de trocas (nossos pulmões) para fornecer a área superficial adequa- da para a difusão gasosa. Esta rede tem cerca de 93 metros quadrados de superfície - o equivalente à área de meia quadra de tênis! As mesmas restrições se aplicam às super- fícies de absorção de alimento; conseqüentemente, houve a evolução de tratos digestivos muito longos e altamente pregueados. _ As camadas de tecidos embrionários dos eumetazoários são denominadas folhetos germinativos (do latim german, "um broto, proeminência ou primórdio embrionário") e é desses folhetos germinativos que as estruturas do adulto se desenvolvem. O Capítulo 4 apresenta os detalhes da formação dos folhetos germinativos e outros aspectos dos padrões de desenvolvimento dos metazoários. Aqui pre- cisamos apenas assinalar que os folhetos germinativos for- mam-se inicialmente como lâminas ou massas externa e interna de tecido embrionário, denominadas de 'ectoderme e endoderme (ou entoderme), respectivamente. Na embri- ogênese dos filos radiados Cnidaria e Ctenophora, somente esses dois folhetos germinativos se desenvolvem (ou se uma camada intermediária se desenvolve, ela é produzi- da pela ectoderme, sendo em grande parte não-celular, não ARQUITETURA ANIMAL E O CONÇE/ TO DE BAUPLAN 49 sendo considerada um verdadeiro folheto germinativo). Esses animais são considerados diploblásticos (do grego, diplóos, "dois"; blasfós, "proeminência" ou "broto"). Con- tudo, na embriogênese da maioria dos animais, entre a ectoderme e a endoderme, surge um terceiro folheto ger- minativo, a mesoderme; esses grupos de metazoários são denominados triploblástícos. A evolução da mesoderme aumentou muito o potenci- al evolutivo para a complexidade animal. Como veremos, os filos triploblásticos alcançaram Bauplüne muitas vezes mais sofisticados do que aqueles possíveis no âmbito con- finado do plano corporal diploblástico, Expresso de ma- neira simples, um embrião triploblástico em desenvolvi- mento tem mais material construtivo do que um embrião diploblástico. Uma das tendências principais na evolução dos Meta- zoa triploblásticos foi o desenvolvimento de uma cavida- de preenchida por fluido, localizada entre a parede exter- na do corpo e o tubo digestivo; isto é, entre os derivativos da ectoderme e endoderme, A evolução desse espaço criou uma arquitetura radicalmente nova, um design de um tubo dentro de um tubo, cujo tubo interno (o trato digestivo e seus órgãos associados) ficava livre, exceto nas extremida- des, das limitações impostas enquanto permanecia fixado ao tubo externo (a parede do corpo). A cavidade cheia de fluido não apenas serviu como um amortecedor mecânico entre esses Clois tubos em grande parte independentes, mas também permitiu o desenvolvimento e a expansão de no- vas estruturas dentro do corpo, atuou como câmara de ar- mazenamento para vários produtos corpóreos (por exem- plo, gamctas), forneceu um meio para circulação e era, por si só, um esqueleto hidrostático primordial. Aiçnatureàa dies- ~- c; «r : sa cavidadefou sua ausência)_está associadããlf irritação e desenvolvimento subseqüehteda mesoderme, como dis- cutido em detalhe no Capítulo 4. Três níveis de construção principais são reconhecidos entre os Metazoa triploblásticos: acelomados, blastocelo- mados (anteriormente denominados pseudocelomados) e eucelomados. O nível acelomado (do ; grego a, "sem", ' koíloma, “oco, cavidade") ocorre em vários filos triploblás- ticos: Platyhelminthes, Entoprocta, Gnathostomulida e Gastrotricha. Nesses animais, a mesoderme forma -uma massa de tecido mais ou menos sólida, algumas vezes com aberturas pequenas (lacunas) entre o trato digestivo e a parede do corpo (Fig. 3.5A). Em quase todos os outros animais triploblásticos, entre a parede do corpo e o trato digestivo, forma-se um verdadeiro espaço, na forma de uma cavidade preenchida por liquido. Em muitos filos (por exemplo, anelídeos e equinodermos), essa cavidade surge dentro da própria mesoderme e é completamente encap- sulada no interior de uma membrana fina de revestimen- to, denominada peritônio, a qual é derivada da mesoder- me. Tal cavidade é denominada celoma verdadeiro (euceloma). Note que, na realidade, os órgãos do corpo não ficam livres no espaço celômico, mas estão separados dele pelo peritônio (Fig. 3.5C). Geralmente, o peritônio é uma camada epitelial escamosa, ao' menos a porção que reco- bre o trato digestivo e órgãos internos.
  9. 9. so CAPÍTULO TRÊS (A) (ectoderme) Trato digestivo Canada (B) Mesênquima (mesoderme) Gastroderme Músculos etc. (endoderme) / (mesoderme) * Blastoceloma (= pseudoceloma) / Peritônio parietal (C) Epidemmí (mcsoderme) (ectcwderme) Músculos . / (mesoderme) là/ Ieseçitério / // Celoma orsa / /, É , ,/ Peritônio Celoma / // â visceral É »x , g “ Gastroderme gâlessâàlzme) (endoderme) Cônada Mesentério ventral ” (retroperitoneal) Fig. 3.5 Planos corpóreos principais dos Metazoa triploblástícos (seções transversais esquemátícas). (A) O plano corpóreo de um x acelomado, (B) O plano corpórea de um blastocelomado. (C) O plano corpóreo de um eucelomado¡ _ Vários grupos de Metazoa triploblásticos (por exemplo, rotíferos, nematódeos e outros) possuem cavidades corpo- rais pequenas ou grandes que não são formadas a partir da mesoderme nem completamente revestidas por peritô- nio ou por qualquer outro tecido derivado da mesoderme. Tal cavidade é comumente denominada um pseudocelo- ma (do grego, pseudo, "falso"; koíloma, “oco, cavidade") (Fig. 3.53). Os órgãos desses animais ficam livres, de fato, no interior da cavidade corporal e são banhados diretamen- te por seu fluido. Na maioria dos casos, o espaço representa os remanescentes da blastocele embrionária que persistem, não havendo, portanto, nada "falso" sobre eles, de modo que neste texto utilizamos o termo, mais descritivo, blastoceloma. ' Dentro das restrições inerentes a cada uma das organi- zações corporais básicas discutidas acima, os animais de- senvolveram uma abundância de variações sobre esses temas. Cada nível adicional de complexidade que evoluiu abriu novas avenidas para variação e adaptação potenci- ais. Por todo o resto deste capítulo, descrevemos os planos organizacionais fundamentais dos principais sistemas cor- póreos da maneira que evoluíram no âmbito desses Bauplãne básicos. Nos capítulos subseqüentes, descrevemos como os membros dos vários filos rnodificaram esses pla- nos básicos segundo seu próprio programa ou orientação evolutiva particular. Locomoção e Sustentação Conforme a vida progrediu de um estágio de uma única célula até a multicelularidade, o tamanho corporal aumen- tou drasticamente. E esse aumento no tamanho corporal, atrelado ao movimento direto, foi acompanhado pela evo- lução de uma variedade de estruturas de sustentação e mecanismos locomotores. Uma vez que esses dois sistemas corporais evoluíram juntos e trabalham usualmente de maneira complementar, por conveniência, são discutidos juntos. Existem quatro padrões fundamentais de locomoção em protistas e Metazoa: movimento amebóide, movimento ciliar e flagelar, propulsão hidrostátíca e movimento loco- motor com apêndices. Existem três tipos básicos de siste- mas de sustentação: endoesqueletos estruturais, exoesque- letos estruturais e esqueletos hidrostáticos. Nesta seção, descrevemos brevemente a arquitetura e a mecânica bási- ca das várias combinações desses sistemas. A maioria dos invertebrados vive na água, e o ambien- _ te aquático apresenta obstáculos e vantagens para susten- tação e locomoção bastante diferentes daqueles dos ambi- entes terrestres. Permanecer meramente num local, contra a corrente veloz da água, sem ser danificado ou desloca- do, requer tanto sustentação quanto flexibilidade. Animais movimentando-se através da água (ou deslocando água sobre seus corpos - o efeito é o mesmo) enfrentam pro- blemas da dinâmica dos fluidos, criados pela interação entre um corpo sólido e um meio circundante líquido. O que acontece durante essa interação está vinculado ao con- ceito de número de Reynolds, um valor sem unidade ba- seado nos experimentos de Osborne Reynolds (1842-1912). O número de Reynolds representa a proporção entre a for- ça inercial e a força da viscosidade. Em números de Reynolds altos, a força inercial predomina e determina o comportamento do fluxo da água ao redor de um objeto. Em números de Reynolds baixos, a força da viscosidade predomina e determina o comportamento do fluxo da água. A importância desse conceito vem sendo gradativa- mente reconhecida e aplicada aos sistemas biológicos. Embora haja muito a ser feito nessa área, algumas genera- lizações interessantes podem ser expostas sobre a locomo- ção de animais aquáticos e, como discutimos adiante, so- bre a suspensivoria aquática. O número de Reynolds é expresso pela seguinte equação: _ plu R, v onde p é igual à densidade do fluido, l é uma medida de tamanho do corpo sólido, L! equivale . à velocidade relati- va do fluido sobre a superfície do corpo e v é a viscosida-
  10. 10. de do fluido. A fórmula foi deduzida por Reynolds para descrever o comportamento de cilindros na água. Natural- mente, como os corpos de animais não são cilindros per- feitos, a Variável tamanho (l) é difícil de ser padronizada. Todavia, valores relativos significativos podem ser dedu- zidos e aplicados a criaturas que vivem na água. Sem enfatizar o assunto além de sua importância no momento, resulta que os problemas de um animal grande nadando através da água são muito diferentes daqueles de animais pequenos. Animais grandes, como peixes, baleias ou mesmo humanos, devido ao seu tamanho ou alta velo- cidade, ou ambos, movem-se num mundo de números de Reynolds altos. .Com o aumento do tamanho corporal, a viscosidade do fluido se torna cada vez menos significati- va em relação à energia que o animal produz durante a locomoção. Ao mesmo tempo, entretanto, a inércia torna- se cada vez mais importante. Um animal grande deve gas- tar mais energia que um animal pequeno para pôr seu cor- po em movimento. Mas, do mesmo modo, a inércia traba- lha em favor do animal grande em movimento, levando-o para a frente quando o animal pára de nadar. Quando animais grandes movem-se em números de Reynolds gran- des, o efeito da inércia também transmite movimento para a água ao redor do corpo do animal. Portanto, conforme o número de Reynolds aumenta, atinge-se um ponto no qual o fluxo da água muda de laminar a turbulento, diminuin- do a eficiência da natação. Organismos pequenos se movem geralmente num mun- do de números de Reynolds baixos. Por exemplo, uma lar- va de 1 mm de diâmetro, movendo-se à velocidade de 1 mm/ s, apresenta um número de Reynolds de cerca de 1,0. inércia e turbulência são praticamente inexistentes, mas a viscosidade se torna importante - aumentando conforme o tamanho do corpo e a velocidade diminuem (isto é, con- forme o número de Reynolds diminui). Organismos peque- nos nadando através da água foram comparados ao ser humano nadando através de piche líquido ou melaço gros- so. O efeito dessa situação é que criaturas minúsculas, como os protistas ciliados e flagelados e muitos Metazoa peque- nos, partem e param instantaneamente, e o movimento da água provocado por sua natação também cessa imediata- mente se o animal para de se mover. Portanto, criaturas pequenas não pagam o preço nem colhem os benefícios dos efeitos da inércia, O organismo move-se para a frente so- mente quando está despendendo energia para nadar; as- sim que pára de mover seus cílios, flagelos ou apêndices, ele pára - e o mesmo ocorre com o fluido que o circunda. Organismos minúsculos nadando em números de Reynol- ds baixos (isto e', <1,5) têm de gastaruma quantidade de energia incrível para impulsionar-se através de seu ambi- ente "viscoso", ' Locomoção Amebóide Movimento amebóide é utilizado principalmente por cer- tos protistas e por numerosos tipos de células amcbóides que ocorrem intemamente, dentro dos corpos da maioria dos Metazoa. Células amebóid es possuem um ectoplasma ARQUITETURA ANIMAL E O CONCEITO DE BAUPLAN 51 Ectoplasma Endoplasma axial Zona de remoção de endoplasma Zona de geração Capa hialina m Zona de Direção do recrutamento movimento Fig. 3.6 Locomoção amebóide: formação do pseudópode em uma ameba. semelhante a um gel, que circunda um endoplasma mais fluido (Fig. 3.6). O movimento é facilitado por mudanças no estado dessas regiões da célula. Em um (ou vários) ponto da superfície da célula desenvolvem-se pseudópo- des; e conforme o endoplasma flui para formar um pseu- dópode, a célula rasteja para aquela direção. Esse processo aparentemente simples envolve, na verdade, mudanças complexas na estrutura fina, na química e no comporta- mento da célula. A parte mais interna do endoplasma move-se "para a frente", enquanto o endoplasma mais externo assume uma aparência granular e permanece bas- tante estável. A porção do endoplasma que avança empur- ra para a frente, tornando-se ectoplasma semi-rígido na ponta do pseudópode. Ao mesmo tempo, endoplasma é recrutado na extremidade rastejante posterior da célula, de onde ele flui para a frente para se juntar ao pseudópode* que "cresce". ' ' Embora biólogos venham estudando a locomoção ame- bóide por mais de 100 anos, seu mecanismo preciso não é ainda totalmente compreendido. A base molecular do movimento amebóide pode ser essencialmente a mesma que a da contração_muscular dos vertebrados, envolven- do actina, miosina e_ ATP. Existem duas teorias 'principais para explicar o processo. Talvez a mais popular das duas idéias é a que sustenta que as moléculas de actina que flu- tuam livres no endoplasma polimerizam em sua forma fi- lamentosa no ponto de crescimento ativo do pseudópode, onde interagem com as moléculas de miosina. A contra- ção resultante literalmente puxa o endoplasma fluido para a frente, enquanto, ao mesmo tempo, o converte no ectoplasma que circunda o pseudópode que desliza para a frente. A segunda teoria sugere que a interação actina- miosina ocorre próximo à extremidade posterior da célu- la, onde produz uma contração do ectoplasma, A contra- ção espreme a célula como um tubo de pasta dental, fazen- do com que o endoplasma flua para a frente e crie um pseudópode no ponto diretamente oposto à contração ectoplasmática. *Do latim, singular, pscudopodium; plural, psmzíopndin.
  11. 11. 52 CAPÍTULO TRÊS Estas e várias outras teorias foram propostas para ex- plicar o movimento dos pseudópodes, mas a resposta para a questão de como uma simples ameba unicelular se move permanece um enigma. Algumas modificações do movi- mento pseudopodial são discutidas no Capítulo 5. Cílios e Flagelos Cílios ou flagelos, ou ambos, ocorrem em virtualmente todos os filos animais (com a exceção qualificada dos Arthropoda). Estruturalmente, cílios e flagelos são quase idênticos (e claramente homólogos), mas os primeiros são mais curtos e ocorrem em números relativamente maiores (em campos ou grupos), enquanto os últimos são longos e geralmente ocorrem individualmente ou em pares. Duran- te o desenvolvimento celular, cada flagelo ou cílio novo (B) Par central de surge de uma organela chamada corpo basal (algumas vezes denominada cinetossomo ou blefaroplasto), no qual ele permanece ancorado. O movimento dos cílios e flagelos cria uma força pro- pulsora que movimenta o organismo através do meio lí- quido ou, se o animal (ou célula) é fixo, promove o movi- mento do fluido sobre ele. Tal ação sempre ocorre em nú- meros de Reynolds muito baixos. Quando o animal é gran- de, a viscosidade é aumentada pela secreção de muco, que abaixa o número de Reynolds. A estrutura geral de um fla- gelo ou cílio consiste em uma haste longa e flexível, cujo revestimento externo é uma extensão da membrana plas- mática da célula (Fig. 3.7A). Dentro existe um círculo de nove pares de microtúbulos (freqüentemente denomina- dos duplas) que se estendem por todo o comprimento do flagelo ou cílio. Um rrticrotúbulo de cada dupla possui duas Duplas de microtúbulos microtúbulos (A) Haste Membrana plasmática . da célula j Corpo basal _ (2 cinetossomo) Raiz / r i Mitocôndrias Ê g 7 Membrana ciliar ou bainha é? ? Ç Braços de Sã» É' . à dineína kg à É Projeção radial (C) Fig. 3.7 Cílios e flagelos. (A) Estruturas de dois cñios adjacentes. (B) Seção transversal de um cílio. (C) Três estágios sucessivos do movimento ondulatório de um flagelo: (D) Estágios sucessivos do movimento de remo de um cílio. O movimento efetivo está ilus- trado em branco, e o movimento de recuperação, em preto. (E) Exemplos de padrões de tratos ciliados em vários protistas cilia- dos (os tratos estão indicados por hachuras). (F) Aparência das ondas metacronais de uma fileira de cílios. (G) Os ctenóforos são os maiores animais conhecidos_que dependem de cílios para a locomoção. A ilustração é de um ctenóforo bastante pequeno, Pleurobrachia bachei (cerca de 2 cm de diâmetro).
  12. 12. fileiras de projeções, os braços de dineína, voltados para a dupla adjacente* Flagelos e cílios movem-se quando os microtúbulos deslizam para cima e para baixo uns contra os outros, 0 que faz com que o flagelo ou cüio dobre para um lado ou outro. O deslizar dos microtúbulos é impulsi- onado pelos braços de dineína, particularmente por com- plexos protéicos denominados projeções radiais, que se originam dos braços. As projeções radiais fixam-se a cada dupla de microtúbulos, imediatamente adjacentes à filei- ra interna dos braços de dineína, projetando-se centralrnen- te. No centro do circulo formado pelas duplas de microtú- bulos existe um par adicional de microtúbulos. O padrão familiar 9 + 2 é característico de quase todos os flagelos e cílios (Fig. 3.7B). Os microtúbulos flagelares / ciliares são túbulos ocos modificados, semelhantes àqueles presentes na matriz da maioria das células. A função principal desses túbulos ce- lulares parece ser a de sustentação. Do mesmo modo que o ectoplasma ajuda na manutenção da forma e da integri- dade da célula protozoária (atuando como um tipo de “exoesqueleto". rudimentar), os microtúbulos citoplasma- ticos atuam como uma espécie de "endoesqueleto" simples que contribui na manutenção da forma do protista (e de outras células). Microtúbulos são também componentes do fuso, distribuindo, portanto, os cromossomos duranteüa divisão celular. O movimento dos microtúbulos na divi- são das células tem sido estudado intensamente e pode ajudar no desenvolvimento futuro de modelos do movi- mento flagelar e citoplasmático. Além da função locomotora observada em alguns protistas e Metazoa pequenos, cílios e flagelos têm uma enorme variedade de funções em muitos outros animais. Por exemplo, eles criam correntes alimentares e de trocas gasosas; revestem o trato digestivo e facilitam o movimen- to do alimento; e impulsionam as células sexuais e larvas. Eles também formam estruturas sensoriais de muitos ti- pos. Aqui, focamos o seu emprego como estruturas loco- motoras. Uma análise utilizando fotografia de alta velocidade . revela que o movimento dessas estruturas é complexo¡ . sendo distinto entre os táxons e mesmo entre locais dife- rentes de um mesmo organismo. Alguns flagelos batem de _ trás para a frente, enquanto outros batem num padrão ro- ' tatório helicoidal que impulsiona a célula do protista flagelado de forma semelhante à da hélice de um motor de popa (Fig. 3.7C). Dependendo se a ondulação propaga-se da base para a ponta ou da ponta para a base, o efeito será o de empurrar ou puxar a célula, respectivamente. Alguns flagelos possuem ramificações laterais minús- culas e finas denominadas mastigonemas, que aumentam a área superficial, melhorando, portanto, a capacidade propulsora. O batimento de um cílio é geralmente simples, consistindo em um movimento efetivo e um movimento de recuperação e relaxamento (Fig. 3.7D). Quando muitos *Dineínas pertencem a uma família de trifosfatases de adenosina que cau- sam o deslizamento de microtúbulos nos axonemas ciliar e flagelar. ARQUITETURA ANIMAL E O CONCEITO DE BAUPLAN 53 cílios estão presentes em uma célula, sempre ocorrem em tratos distintos, e sua ação é integrada, com batidas que se movem geralmente em ondas metacronais sobre a super- fície da célula (Fig. 3.7E, F). Como em qualquer momento alguns cílios estão sempre executando um movimento efe- tivo, a coordenação metacrônica garante uma força propul- sora uniforme e constante. Já foi sugerido que os tratos ciliares de uma célula indi- vidual eram coordenados por um tipo primitivo de "siste- ma nervoso" celular, mas essa hipótese nunca foi confir- mada. O pensamento contemporâneo sugere que o bati- mento ciliar coordenado deve-se, provavelmente, às limi- tações hidrodinâmicas que se impõem a esse movimento, devido a efeitos de interferência das camadas de água cir- cundantes, e pela simples estimulação mecânica do movi- mento dos cílios adjacentes. Contudo, algumas respostas ciliares estão claramente sob controle neural; por exemplo, a reversãoda direção do movimento efetivo. Protistasic-iliados são os organismos unicelulares mais rápidos. Protistas flagelados são os segundos mais rápidos, e as amebas são as mais lentas. A maioria das amebas move-se a cerca de 5 um / s (cerca de 2 cm / h), ou seja, cer- ca de 100 vezes mais devagar do que a maioria dos cilia- dos. CÍllOS são também utilizados na locomoção por mem- bros de vários grupos de metazoários (incluindo meso- zoários, ctenóforos, platelmintos, rotíferos e alguns gastrópodes) e pelos estágios larvais de muitos táxons. Músculos e Esqueletos Quase todos os animais têm algum tipo de esqueleto, cuja principal função é manter a forma do corpo, fornecer sus- tentação, servir de âncora para os músculos, transmitir as forçasda contração muscular para realizar trabalho e alon- gar os músculos relaxados. Essas funções podem ser con- seguidas tanto por tecidos como por secreções rígidas, ou mesmo pela turgidez dos fluidos ou tecidos corporais sob pressão. Músculos, esqueletos e a forma do corpo estão intimamente integrados, tanto no desenvolvimento quan- to funcionalmente. Quando presentes, elementos esquele- tais rígidos podem servir como pontos estáveis para a fi- xação dos músculos. Por exemplo, o exoesqueleto rígido e articulado dos artrópodes possibilita a existência de um sistema complexo de alavancas que resulta nos movimen- tos muito precisos e controlados dos apêndices. Muitos invertebrados não possuem esqueletos rígidos e podem mudar sua forma corporal pela contração e relaxamento alternados de vários grupos musculares fixados a tecidos conectivos enrijecidos ou na parte interna da parede do corpo. Esses invertebrados de "corpo mole" geralmente possuem um esqueleto hidrostático. O esqueleto hídrostátíco. O desempenho de um esqueleto hidrostático está baseado em duas propriedades funda- mentais dos líquidos: incompressibilidade e capacidade de assumir qualquer forma. Devido a essas duas característi- cas, os fluidos corporais transmitem mudanças/ de pressão, rápida e uniformemente, em todas as direções. E importan-
  13. 13. 54 CAPÍTULO TRÊS te perceber uma limitação física básica em relação à ação dos músculos - eles só podem realizar trabalho quando se encurtam (contraindo-seV Para estender ou protrair uma região do corpo, a força contrátil de um músculo é geralmente aplicada a um compartimento preenchido por líquido, criando uma pressão hidrostática que desloca a parede do compartimento. Tais ações musculares indire- tas podem ser comparadas a uma luva de borracha cheia de água que, ao ser apertada, estende e enrijece seus de- dos. O confinamento de uma câmara cheia de líquido (por exemplo, um celoma) no interior de conjuntos de camadas musculares opostas forma um sistema em que os múscu- los de uma parte do corpo podem contrair-se, forçando os fluidos corporais para uma outra região do corpo, onde os músculos relaxam; assim, o corpo se estende ou, ao con- trário, muda de forma. No plano corporal mais comum, duas camadas muscu- lares envolvem uma cavidade corporal cheia de liquido, e as fibras musculares das camadas estendem-se em direções diversas (por exemplo, uma camada muscular circular e uma camada muscular longitudinal). Um invertebrado de corpo mole pode mover-se para a frente utilizando seu esqueleto hidrostático da seguinte maneira. Os músculos circulares da extremidade posterior do animal se contra- em, de forma que a pressão hidrostática gerada naquele local pressiona a região anterior do corpo, distendendo a musculatura longitudinal desse local, que se encontra re- laxada. Então, a contração da musculatura longitudinal posterior puxa a extremidade de trás do corpo para a frente. Essa seqüência de contrações musculares resulta num movimento para a frente, direcionado e controlado. Tal movimento necessita que a extremidade posterior esteja ancorada quandoa extremidade anterior se distende, e que a extremidade anterior esteja ancorada quando a posteri- or é puxada para a frente. Esse sistema é comumente utili- zado para locomoção por muitos vermes que geram ondas musculares metacrônicas, que vão da' parte posterior para a anterior do corpo, resultando no que é conhecido como peristalse. Um sistema hidrostático semelhante pode ser usado temporariamente ou intermitentemcnte para disten- der partes selecionadas do corpo, como a probóscide ali- mentar da maioria dos vermes, pés ambulacrais dos equinodermos e os sifões dos bivalves. A contração da musculatura circular de uma das extre- midadesde um animal verrniforme pode, na realidade, ter quatro possíveis efeitos: a extremidade contraída pode alongar-se; a extremidade oposta pode alongar-se ou en- grossar; ou ambas as extremidades podem alongar-se. O efeito que se segue depende não da contração dos múscu- los circulares da extremidade contraída, mas do estado de contração dos músculos circulares e longitudinais em ou- tras partes do corpo (Fig. 3.8). Tais combinações de contra- ção e relaxamento muscular criam um sistema de movimen- 'to versátil baseado em princípios relativamente simples. *Tenha em mente que músculos podem contrair-se ísometrica mente e não realiza r traibalho. (G) Fig. 3.8 O esqueleto hídrostático. (A-E) O estado inicial e os quatro resultados possíveis da contração dos músculos circulares em uma extremidade de um animal cilíndrico com esqueleto hidrostático. (A) Os músculos encontram-se relaxados. (B) Os músculos circulares da extremidade do lado direito se contraíram e essa extremidade se alongou; o lado esquerdo se manteve inal- terado. (C) O comprimento da extremidade direita manteve-se como está, mas o diâmetro do lado esquerdo aumentou. (D) O comprimento da extremidade direita e o diâmetro da esquerda mantiveram-se os mesmos, mas o comprimento da extremidade esquerdaaumentou. (E) Os comprimentos de ambas as extremi- dades aumentaram, mas seus respectivos diâmetros mantiveram- se os mesmos. (F, G) Dois animais que dependem de esqueletos hidrostáticos para sustentação e locomoção”. (F) O verme sipuncúiido Phascolosoma. (G) O equiúrido Urechís caupo. A dependência exclusiva das musculaturas circular e longitudinal pode resultar em enrolamentos e torções quando o sistema hidrostático atua contra a resistência do substrato. Conseqüentemente, a maioria dos animais que dependem de movimentos hidrostáticos também possui fibras musculares diagonais, enroladas helicoidalmente - em grupos dispostos à esquerda e à direita, que se cruzam em um ângulo entre O e 180 graus. Esses músculos diago- nais permitem distensão e contração, mesmo num volume constante, sem tensão e prevenindo enrolamentos e tor- ções. Uma boa analogia é um brinquedo infantil - um canudo enrolado helicoidalmente no qual um jovem con- vence 'outro a inserir seus dois dedos indicadores; empur- rando os dedos para dentro ao mesmo tempo, faz com que
  14. 14. o diâmetro do cilindro aumente (e que seu comprimento diminua); separando-os, o diâmetro diminui (e aumenta o comprimento). Isso é obtido sem tensão ou compressão consideráveis das fibras do canudo (ou dos músculos diagonais de um invertebrado). Quando um cilindro se distende, o ângulo das fibras diminui; quando ele se com- prime, o ângulo aumenta. Em um esqueleto hidrostático, o volume do fluido ati- vo deve permanecer constante; assim, qualquer vazamen- to não deve ser maior do que a razão de reposição do flui- do. Os fluidos corporais devem ser mantidos apesar dos "furos” existe. ntcs na parede do corpo, como os poros ex- cretores de muitos animais celomados ou da abertura bu- cal dos cnidários. Tais aberturas são freqüentemente cir- cundadas por esfíncteres musculares que podem fechar e controlar a perda dos fluidos corporais. ' Uma maneira pela qual o movimento realizado por um esqueleto hidrostático pode tomar-se mais preciso . é divi- dir o animal em uma série de compartimentos separados. Por exemplo, nos vermes anelídeos, o fracionamento do celoma e dos músculos corporais em segmentos com con- trole neural separado possibilita expansões e contrações confinadas a uns poucos segmentos por vez. Ao manipu- lar conjuntos particulares da musculatura_ dos segmentos, a maioria dos anelídeos pode não apenas mover-se para a frente e para trás, como também se virar e se torcer em manobras complexas. O esqueleto rígido. Nos invertebrados com “corpo duro", um sistema esquelético estável ou rígido impede grandes mudanças na forma do corpo, como aquelas observadas nos invertebrados de corpo mole. Essa perda em flexibili- dade proporciona aos animais de corpo rígido_ várias van- tagens: a capacidade de atingir grandes tamanhos (uma vantagem especialmente útil em habitats terrestres, que não proporcionam a flutuação possíbilitada pelos ambien- tes aquáticos), movimentos corporais mais precisos e con- trolados, melhor defesa contra predadores, e freqüente- mente maior velocidade de movimentos. Esqueletos rígidos podem ser, grossjomado, classificados em endoesqueletos ou exoesqueletos. Endoesqueletos são derivados geralmente da mesoderme, enquanto os exoes- queletos derivam da ectoderme; ambos possuem geral- mente componentes orgânicos e inorgânicos. Supõe-se que os esqueletos rígidos podem ter se originado por acaso, como produtos secundários de certas vias metabólicas. Por puro acidente (pré-adaptação ou exadaptação), por exem- plo, a acumulação de excretas nitrogenadas e sua incorpo- ração em moléculas orgânicas complexas pode ter resul- tado na evolução do exoesqueleto quitinoso, tão comum entre invertebrados. Especulação similar sugere que o sis- tema metabólico que originalmente funcionava para elimi- nar o excesso de cálcio do corpo pode ter produzido a pri- meira concha calcária dos moluscos. De qualquer forma, os invertebrados marinhos são capazes de formar, por meio de suas várias atividades biológicas, uma vasta gama de minerais, alguns dos quais não podem ser formados inorganicamente na biosfera. De fato, as sempre crescen- ARQUITETURA ANIMAL E O CONCEITO DE BAUPLAN 55 tes quantidades desses biominerais alteraram radicalmen- te o caráter da biosfera, a partir da origem dos esqueletos calcários nos primórdios do Cambriano. Os mais comuns desses biominerais são vários carbonatos, fosfatos, haletos, sulfatos e óxidos de ferro. Os esqueletos de invertebrados podem ser do tipo arti- culado (por exemplo, o exoesqueleto dos artrópodes, bivalves e braquiópodos, e o endoesqueleto de alguns equinodermos) ou do tipo não-articulado, como visto no exoesqueleto simples e constituído de uma só peça dos gastrópodes e no endoesqueleto rígido dos ouriços-do-mar e bolachas-do-mar, composto por placas fundidas e ajus- tadas umas às outras. Os endoesqueletos animais podem ser tão simples quanto as espículas calcárias ou silicosas inseridas no corpo de uma esponja, de um cnidário ou de um pepino-do-mar, ou pode ser tão complexo quanto o esqueleto ósseo dos vertebrados (Fig. 3.9). Esqueletos rígi- dos de carbonato de cálcio evoluíram em muitos filos ani- mais (e em algumas algas). O tecido esqueletal dos Verte- brados inclui uma matriz composta de fosfato de cálcio e colágeno. Entre os invertebrados, o colágeno forma fre- qüentemente um substrato sobre o qual espículas calcárias ou outras estruturas esqueléticas se formam; com uma única exceção (certas gorgônias), o colágeno não é jamais incorporado diretamente no material esquelético calcário. No sentido mais amplo, virtualmente todos os grupos de invertebrados desenvolveram algum tipo de exoesque- leto (Fig. 3.10). Até mesmo as células dos protistas possu- em um ectoplasma semi-rígido, e alguns recobrem-se com uma teca que compreende partículas aglutinadas de areia ou outro tipo de matéria estranha. Outros protistas cons- troem uma testa feita a partir de substâncias químicas pro- duzidas por eles ou extraídas da água do mar. De suas epidermes, muitos Metazoa secretam uma ca- mada externa inerte, denominada cutícula, que funciona como um exoesqueleto. A cutícula varia em espessura e complexidade, mas freqüentemente é composta por vári- as camadas, distintas em estrutura e composição. Entre os artrópodes, por exemplo, a cutícula é uma combinação complexa entre o polissacarídeo quitina* e várias proteí- nas. Esse esqueleto pode ser reforçado pela formação de ligações cruzadas internas (um processo denominado cur- timento) e pela adição de cálcio. Na maioria dos insetos, a camada mais extema é impregnada com cera, o que dimi- nui a permeabilidade à água. A cutícula é sempre ornamen- tada com espinhos, tubérculos, escamas ou estrias, sendo *O termo quitina refere-se a uma família de compostos químicos muito relacionados entre si, que, sob várias formas, são produzidos e incorpo- rados nas cuticulas de muitos invertebrados. Alguns tipos de quitinas são produzidos por alguns fungos e diatomáceas. As quitinas são polímeros nitrogenados de polissacarídeos, de alto peso molecular, que são resis- tentes, mas flexíveis (Fig. 3.1013). Além de suas funções de proteção e de sustentação na formação dos exoesqueletos, a quitina é também um cons- tituinte majoritário dos dentes, mandibulas e estruturas para segurar e triturar de uma grande gama de invertebrados. Que a quilina é uma das substâncias mais abundantes na Terra é evidenciado pela estimativa de que i0" limeladns são produzidas anualmente na biosfera -- maior par- te dela nos oceanos. '
  15. 15. . vFíg. 3.9 Alguns endoesqueletos de invertebra- 56 CAPÍTULO TRÊS (C) dos. (A) Um ossículo (elemento esqueletal) de um pepino-do-mar. (B) Espículas isoladas de uma esponja. (C) Uma esponja-de-vídro de águas profundas do Pacífico leste; as espículas longas e silicosas podem ser vistas projetando- se do corpo. (D) Esqueleto rígido de um ouri- ço-do-mar. freqüentemente dividida em segmentos ou anéis, uma ca- racterística que confere flexibilidade ao corpo. Outros exemplos de exoesqueletos são os das conchas calcárias de muitos moluscos e o coralo dos corais (Fig, 3.10). A maioria dos esqueletos atua como elemento corporal contra o qual os músculos operam e cuja ação, por sua vez, é convertida em movimento do corpo. Já que não podem alongar-se por si próprios, os músculos devem ser estica- dos por forças antagônicas - geralmente outros múscu- los, forças hidrostáticas ou estruturas elásticas. Em animais que possuemesqueletos rígidos e articulados, os múscu- los antagônicos freqüentemente aparecem em pares, por exemplo, flexores e extensores. Esses músculos se esten- dem obliquamente em uma junta e são usados para mo- ver um apêndice ou outra parte do corpo (Fig. 3.11). A maioria dos músculos tem uma origem distinta, onde se ancoram, e uma inserção, que _é o ponto onde ocorre o movimento principal do corpo ou do apêndice. Um exem- plo clássico desse sistema entre os vertebrados é o do músculo bíceps do braço humano, cuja origem está na es- cápula e a inserção no osso rádio do antebraço; a contra- ção do bíceps causa a flexão do braço devido à diminuição do ângulo entre o braço e o antebraço. O movimento de um apêndice em direção ao corpo é realizado por músculos flexores, do qual o bíceps é um exemplo (Fig. 3.llA, B). O músculo antagõnico ao bíceps é o tríceps, um músculo extensor cuja contração estende o antebraço para longe do corpo. Outros conjuntos de músculos antagônicos que têm ocorrência e ação freqüentes são os protratores e retratores, que causam movimentos anterior e posterior, respectiva- D> mente, de apêndices inteiros, a partir de seus locais dejun- ção com o corpo; e adutores e abdutores, que movem uma parte do corpo para perto ou para longe de um determi- nado ponto de referência. Embora os vertebrados tenham endoesqueletos e os artrópodes, exoesqueletos, a maioria dos músculos destes últimos está organizada em conjun- tos antagônicos semelhantes àqueles dos vertebrados (Fig. 3.llC). Os músculos dos artrópodes fixam-se no lado in- temo das partes do esqueleto, enquanto aqueles dos ver- tebrados fixam-se no lado de fora, mas ambos operam sis- temas de alavancas. Nem todos os músculos fixam-se a endo- ou exoesque- letos rígidos. Alguns formam massas de fibras muscula- ' res entrelaçadas, como aquelas da parede do corpo de um verme, do pé de um Caramujo ou da camada muscular das paredes dos órgãos "ocos" (como aquelas que envolvem o tubo digestivo ou o útero). Nesses casos, os músculos não têm origem e inserção definidas, mas atuam entre eles e os tecidos circundantes e fluidos corporais, promovendo mudanças na forma do corpo ou de suas partes. A fisiologia e bioquímica básicas da contração muscu- lar são as mesmas entre vertebrados e invertebrados, em- bora a partir do modelo básico tenha evoluído uma série de variações especializadas. Por exemplo, o músculo adu- tor de um bivalve (aquele que mantém a concha fechada) é dividido em duas partes. Uma parte é altamente estria- da e usada para o fechamento rápido da concha (o múscu- lo de fase ou "rápido"); a outra é lisa, ou tônica, e é usada para manter a concha fechada por horas ou mesmo dias de uma vez só (o músculo "catch"). Os braquiópodos pos-
  16. 16. ARQUITETURA ANIMAL E O CONCEITO DE BAUPLAN 57 (F) C| ÍHZOH ll ljlflCÍOCl-l-_j l n C--o o c-c H / ' e/ _/ ' '/ ç C SH H C / C IOrH H C , x / I I/ . ¡ / x . o 1-1 H çz-o O H NHCOCH; CHZOH Fig. 3.10 Alguns exoesqueletos de invertebrados. (A) O protista dinoflagelado Conyau/ ax, envolto por placas de celulose. (B) A ameba Diff/ agia, com uma testa de grãos de areia minúsculos. (C) O foraminífero Cyclorbículina, com uma concha calcária, com múltiplas câmaras. (D) Um inseto reduviídeo com umexoesqueleto quitinoso articulado. (E) O bivalve gigante, Tridacna, entre co- rais. Esses dois animais muito diferentes têm ambos exoesqueletos de calcário. (F) Estrutura química do políssacarídeo quitina.
  17. 17. 58 CAPÍTULO TRÊS (C) l Origem l Apódema / ;' Ã / Músculo extensor Músculo / flexor . m Bíceps / Côndilo (HE-KOF) Membrana de 7 / Apódenta articulação . ) (esclerotizada, mas não MSQTÇãON - calcificada) Rádio 5 « Direção do movimento de flexão do apêndice Fig. 3.11 Como músculos antagônicos trabalham. (A) O bíceps está contraído e o tríceps relaxado; essa combinação flexiona o antebraço. (B) O bíceps está relaxado e o tríceps contraído; esta combinação estende o antebraço. (C) Representação esquemática de uma articulação de um artrópode, ilustrando uma relação similar entre flexor e extensor. Neste animal, contudo, os músculos se fixam na parte interna do esqueleto. suem uma especialização semelhante do músculo adutor - um born exemplo de evolução convergente. Outras es- pecializações são encontradas na enervação muscular de crustáceos, que difere daquela encontrada tipicamente em outros invertebrados, e em certos músculos do vôo de in- setos, que são capazes de se contrair em freqüências mais altas do que as que podem ser induzidas exclusivamente pelo impulso nervoso. Mecanismos Alimentares Digestão intracelular e Extracelular Virtualmente todos os Metazoa e Protista heterótrofos devem localizar, selecionar, capturar, ingerir e, por fim, digerir e assimilar alimento. Embora a fisiologia da diges- tão seja similar no nível bioquímico, existe considerável variação dos mecanismos de captura e digestão, como rc- sultado das limitações impostas aos organismos por seus Bauplãne gerais. A digestão é o processo de quebra do alimento por hi- drólise em unidades adequadas à nutrição das células. Quando essa quebra ocorre completamente fora do corpo, é denominada de digestão extracorpórea; quando ocorre em algum tipo de câmara digestiva, é denominada diges- tão extracelular; e quando o processo ocorre dentro de uma célula, é chamada de digestão intracelular. Independen- temente do local da digestão, todos os organismos têm, em última análise, de enfrentar o desafio fundamental da cap- tura dos produtos nutritivos (alimento, digerido ou não) pela célula. Essa demanda celular é satisfeita pelos proces- sos de fagocitose (literalmente, "ingerido pelas células") e pinocitose (Vbebido pelas células") Esses processos, cole- tivamente denominados endocitose, são mecanicamentc simples e envolvem o engolfamento de “partículas” de alimento na superfície da célula. Em 1892, o grande anatomista comparativo Elie Metchnikoff fez uma descoberta que o levou a ganhar o Prêmio Nobel 16 anos depois. Metchnikoff descobriu o processo pelo qual certas células amcbóides presentes no fluido celômico de estrelas-do-mar engolfam e destroem matéria estranha, como bactérias. Ele chamou esse processo de fagocitose. Na fagocitose, extensões da membrana plas- mática da célula envolvem a partícula a ser capturada (seja ela alimento ou um micróbio intruso), formam uma vesí- cula na superfície celular, que então se constringe e ganha o interior da célula (Fig. 3.12A). A estrutura intracelular limitada por uma membrana é denominada vacúolo alí- mentar. Por encontrar-se dentro de uma vesícula formada e limitada pela membrana plasmática original, alguns bi- ólogos consideram que a partícula de alimento não está realmente "dentro" da célula. Essa questão é irrelevante. Naturalmente, a membrana plasmática que envolve o vacúolo alimentar não faz mais parte da membrana exter- na da célula e, nesse sentido, ela e o que mais esteja no vacúolo localizam-se agora “no interior" da célula, e os processos digestivos que ocorrem subseqüentemente são considerados intracelulares, em vez de extracelulares. To- davia, o alimento dentro do vacúolo não é realmente in- corporado ao citoplasma celular até que seja digerido e as moléculas resultantes liberadas. Protistas e esponjas contam com a fagocitose como me- canismo alimentar, e as células digestivas dos tratos diges- tivos dos metazoários assimilam partículas de alimento dessa mesma maneira. Tendo ocorrido a fagocitose de uma partícula de alimento e a digestão intracelular se comple- tado, qualquer resíduo particulado restante na célula pode ser transportado de volta para a superfície celular por meio
  18. 18. (A) Membrana plasmática Vacúolo alimentar Lisossomo digestivo Corpo de Golgi (B) ' z _ Moléculas de soluto Canal pinocitótico Citoplasma celular Vesícula de pinocitose Fig, 3.12 (A) Fagocitose. Este diagrama ilustra a formação do vacúolo alimentar, a fusão de um lisossomo do corpo de Golgl com o vacúolo alimentar, e os restos do vacúolo digestivo que transportará os dejetos de volta para a superfície celular. (B) Pi- nocítose. Moléculas nutritivas solúveis fixam-se em sítios de fixa- ção na membrana plasmática da célula, que então formam ca- nais pínocítótícos, que por fim se estrangulam, formando vesí-. culas pinocitótícas. _ ' dos remanescentes do vacúolo alimentar prévio, que en- tão se funde coma membrana plasmática e descarrega os dejetos, como se 'fosse uma fagocitose reversa, denomina- da exocitose. - Pinocitose pode ser vista como um tipo de fagocitose altamente especializada, por meio da qual partículas do tamanho de moléculas são assimiladas pela célula. Tais moléculas estão sempre dissolvidas em algum fluido (por exemplo, um fluido corporal ou água do mar). Durante a pinocitose, invaginações minúsculas (canais pinocítóticos) formam-se na superfície da célula, enchem-se do líquido presente no meio circundante (que inclui moléculas nutri- tivas dissolvidas) e então se destacam e entram no citoplas- ma como vesículas pinocitóticas (Fig. 3.128). Pínocitose ocorre geralmente em células-que revestem algumas cavi- dades do corpo (por exemplo, o trato digestivo) onde há ARQU/ TETURA ANIMAL E O CONCEITO DE BAUPLAN 59 intensa digestão intracelular, e moléculas nutritivas são liberadas a partir da fonte alimentar original. Em alguns casos, todavia, moléculas nutritivas podem ser assimiladas diretamente da água do mar, existindo evidência crescen- te de que muitos invertebrados dependem substancialmen- te da assimilação direta de matéria orgânica dissolvida (MOD) presente no meio ambiente. Os Metazoa possuem geralmente algum tipo de trato digestivo interno, dentro do qual o alimento passa. Em al- guns (por exemplo, cnidários e platelmintos) existe somen- te uma única abertura através da qual o alimento é ingerido e os materiais não digeridos são eliminados. Diz-se que es- ses animais têm um trato digestivo incompleto ou cego. A maioria dos outros Metazoa possui tanto boca quanto ânus (trato digestivo completo), uma organização que permite o fluxo do alimento num único sentido e a especialização de diferentes regiões digestivas, que cumprem funções como moagem, secreção, armazenamento, digestão e absorção. Como a famosa bióloga Libbie Hyrnan expressou tão apro- priadamente, “As vantagens de um ânus são óbvias". A anatomia e a fisiologia gerais do trato digestivo _de um ' › animal estão intimamente ligadas ao tipo e à quantidade de alimento consumido. Em geral, os tratos digestivos dos herbívoros são longos e possuem freqüentemente câmaras especializadas para armazenamento, moagem e assim por diante, porque a matéria vegetal é difícil de ser digerida e requer tempos de residência longos no sistema digestivo. Os carnívoros tendem a ter tratos digestivos mais simples e curtos; os alimentos animais que eles consomem têm maior qualidade e são mais fáceis de digerir. Estratégias Alimentares Assim como a arquitetura corporal influencia e limita os métodos digestivos empregados pelos invertebrados, ela também está associada intimamente aos processos de lo- calização, seleção e ingestão de alimento. Os animais e protistas semelhantes a animais são geralmente definidos como organismos heterótrofos (em oposição aos autótrofos e saprófitos); eles ingerem matéria orgânica na forma de outros organismos ou de suas partes. Todavia, em vários grupos de protistas (por exemplo, muitos euglenóides e clorófitas), tanto a fotossíntese quanto a heterotrofia podem ocorrer como estratégias nutricionais. Alérndisso, muitos grupos de invertebrados não-fotossintetizantes desenvol- veram associações simbiontes íntimas com algas unicelu- lares, particularmente com certas espécies de dinoflagela- dos. Esses invertebrados usam os produtos gerados pela fotossíntese como fonte alimentar suplementar (ou, ocasi- onalmente, como a principal). Nesse sentido, são dignos de nota os corais construtores de recifes, os bivalves gigan- tes (tridacnídeos) e alguns platelmintos, nudibrânquios, hidróides, ascídias, anêmonas-do-mar, esponjas de água doce e até algumas espécies de Paramccium. Contudo, a maioria indiscutível dos invertebrados leva vidas estrita- mente heterótrofas. Os biólogos classificam as estratégias alimentares heterotróficas de muitas maneiras. Por exemplo, os orga-
  19. 19. 60 CAPÍTULO TRÊS nismos podem ser considerados herbívoros, camívoros ou onivoros; ou podem ser agrupados como pastejadores, predadores ou saprófagos. Os organismos podem ser ain- da classificados como micrófagos ou macrófagos, segun- do o tamanho relativo de seu alimento ou presa, ou podem ser qualificados pela fonte ambiental de seus alimentos, como suspensívoros, comedores de depósitos ou detrití- voros. No restante desta seção, definimos alguns termos importantes relativos a estratégias alimentares e explica- mos alguns temas comuns relativos à alimentação. Poucos animais são estritamente herbívoros ou carnívo- ros, embora a maioria demonstre claras preferências para uma dieta ou carnívora ou Vegetariana. Por exemplo, o ouriço-do-mar roxo do Atlântico, Arbacia punctulzzta, geral- mente se alimenta de micro- e macroalgas. Contudo, em certas partes de sua área de distribuição, onde as algas podem tornar-se sazonalmente raras, animais epibiontes passam a constituir a maior parte da dieta desse ouriço. Onivoros, naturalmente, devem ter capacidade anatômi- ca e fisiológica para capturar, manipular e digerir tanto ' plantas quanto matéria animal. Entre os invertebrados, existem duas grandes categorias de estratégias alimenta- res em que a onivoria prevalece: a suspensivoria e a depositivoria. Suspensívoria. A suspensivoria é a remoção, do meio cir- cundante, de partículas de alimento em suspensão por in- termédio de algum mecanismo de captura, aprisionamento ou filtração. O processo envolve três estágios básicos: trans- porte de água através das estruturas alimentares, remoção de partículas da/ água e transporte das partículas captura- das até a boca. E o principal modo de alimentação de es- _ ponjas, ascídias, apendiculários, braquiópodos, ectoproc- tos, entoproctos, foronídios, a maioria dos bivalves e mui- tos crustáceos, poliquetas e gastrópodes. O critério princi- pal de remoção de alimento é o tamanho da partícula, e os limites de tamanho do alimento são determinados pela natureza do dispositivo de captura de partículas. Em al- guns casos, partículas de alimento potencial podem tam- bém ser 'separadas' na base de seu peso específico, ou mesmo pelo reconhecimento de sua qualidade nutritiva. Invertebrados suspensívoros consomem geralmente bactéria, fitoplâncton, zooplâncton e algum detrito. Prova- velmente todos os suspensivoros apresentam amplitudes ideais de tamanho de partícula; mas alguns são capazes, experimentalmente, de selecionar preferencialmente cáp- sulas de alimento artificialmente “enriquecidas", em de- trimento de cápsulas "não-enriquecidas" (que não são ali- mentares), uma observação que sugere que seletividade quimiossensorial pode ocorrer também in situ. Para cap- turar partículas de alimento do ambiente, os suspensívoros devem ou mover o corpo (todo ou parte) através da água ou a água deve ser movida através de suas estruturas ali- mentares. Assim como a locomoção na água, o movimen- to relativo entre o sólido e o líquido durante a suspensivo- ria cria um sistema que se comporta segundo o conceito dos números de Reynolds. Virtualmente todos os inverte- brados suspensívoros capturam partículas da água em números de Reynolds baixos. Os índices de fluxo em tais sistemas são muito baixos e as estruturas alimentares, muito pequenas (por exemplo, cílios, flagelos, cerdas). Lembre-se de que em números de Reynolds baixos as forças de viscosidades dominam, e o fluxo da água sobre estruturas alimentares pequenas é laminar e não turbulen- to, cessando instantaneamente quando a energia motriz pára. Portanto, na ausência da influência inercial, os suspensívoros que geram suas próprias correntes alimen- tares gastam uma grande quantidade de energia. Alguns suspensívoros conservam energia por dependerem, em variados graus, do movimento da água predominante no meio ambiente para abastecer contiriuãmente seus supri- mentos alimentares (por exemplo, cracas em costões rocho- sos varridos pelas ondas, e tatuiras nas zonas entremarés de praias arenosas). Para a maioria dos organismos, toda- via, o esforço despendido para se alimentar constitui a maior parte de seu gasto energético. _ Apenas relativamente poucos suspensívoros são verda- deiros filtradores. Devido aos princípiosdelineados acima, em termos de energéticos é extremamente custoso propelir água através de um dispositivo filtrador de malha fina. No caso dos animais pequenos, é mais ou menos análogo ao passar de um melado grosso através de um filtro fino. Esse tipo de filtração de fato ocorre, notavelmente em muitos moluscos bivalves, muitos tunicados, alguns crustáceos grandes e alguns vermes que produzem redes de muco. Entretanto, a maioria dos suspensívoros emprega um mé- todo menos dispendioso de capturar partículas da água, que não envolve filtração contínua. Muitos invertebrados expõem uma superfície adesiva, tal como um recobrimen- to mucoso, ao fluxo de água. As partículas em suspensão na água fazem contato e ficam aderidas na superfície, sen- do então movidas para a boca por meio de tratos ciliados (como em crinóides), pentes de cerdas (como em certos crustáceos) ou por outros meios de transporte. Outros suspensívoros de “contato” que vivem em água parada podem simplesmente expor uma superfície adesiva à chu- va de material particulado que se precipita da água acima, deixando portanto que a gravidade faça a maior parte do trabalho de obtenção de alimento. Suspeita-se que algumas ostras se alimentem empregando essa estratégia, ao menos em parte. Vários outros métodos de suspensivoria por "contato" podem ocorrer, todos os quais tendo eliminado a atividade dispendiosa de realizar filtração propriamen- te dita em um mundo altamente viscoso, de números de Reynolds baixos. Outro método de suspensivoria sem filtração é o deno- minado "inspecionar-e-aprisionar" (LaBarbera, 1984). Neste, a estratégia básica e' mover água sobre parte do cor- po ou sobre ele todo, detectar a presença de partículas de alimento, isolar as partículas em um pequeno volume de água e processar somente essa parte, utilizando algum método de extração de particulas. O animal evita, portan- to, o gasto energético de mover água continuamente sobre uma superfície alimentar, em números de Reynolds bai- xos. Os métodos precisos de detecção de particulas, sepa- ração e captura variam entre os diferentes invertebrados
  20. 20. que utilizam a técnica de inspecionar-e-aprisionar; mas a estratégia básica e' empregada provavelmente por certos crustáceos (por exemplo, copépodes planctônicos), muitos ectoproctos e uma variedade de formas larvais. O truque de remover pequenas particulas de alimento do meio circundante é alcançado de quatro mecanismos fundamentalmente diferentes. Devido ao número limita- do de maneiras em que a suspensivoria pode ser empre- gada, não é surpreendente ter surgido uma grande quan- tidade de convergências evolutivas entre os mecanismos utilizados pelos animais para se alimentar. Entre alguns crustáceos, certos apêndices são equipados com fileiras de cerdas em forma de penas, adaptadas para remover partículas da água (Fig. 3.13). Freqüentemente, o tamanho das partículas capturadas é diretamente propor- cional ao tamanho da "malha" formada pelo entrelaçamen- to das cerdas da estrutura de captura de alimento. Em crus- táceos sésseis, como as cracas, os apêndices filtradores são (A) ARQUITETURA ANIMAL E O CONCEITO DE BAUPLAN 61 passados rapidamente através da água ou mantidos rete- sados contra o movimento da água. Em ambos os casos, os animais sésseis dependem das correntes locais para abastecer continuamente seu suprimento alimentar. Os animais móveis que empregam uma rede de cerdas para se alimentar, como muitos crustáceos planctônicos gran- des e certos crustáceos bentônicos (por exemplo, carangue- jos porcelanideos), podem possuir apêndices modificados que geram uma corrente que passa através dos apêndi- ces alimentares dotados de cerdas de captura. Algumas vezes, esses mesmos apêndices servem simultaneamen- te para locomoção. Entre os crustáceos cefalocáridos e branquiópodes, por exemplo, movimentos coordenados complexos das patas torácicas altamente cerdosas prope- lem o animal para a frente e também produzem uma cor- rente constante de água (Fig. 3.13D). Esses apêndices cap- turam simultaneamente partículas da água e as reúnem num sulco alimentar mediano ventral localizado na base Fig). 33533 invertebrados suspensívoros que utilizam redes de cerdas. (A) A tatuíra Emeríta. (B) A iepas Pollicipes, com os apêndices alimentares distendidos. (C) O terceiro maxiiípede do caranguejo porcelanídeo Petrolísthes elegans. Note as cerdas longas e densas utiiiradas na alimentação. (D) Uma parte do tronco (vista sagital) de um crustáceo cefaiocárido durante o ciclo metacronai dos apêndices alimentares. As setas indicam a direção das correntes de água; a seta acima de cada apêndice torácico do tronco indica a direção do movimento do apêndice. "
  21. 21. 62 CAPÍTULO TRÊS das pernas, de onde são passadas para a frente até a re- gião da boca. Um segundo dispositivo de suspensivoria é a rede mucosa ou armadilha mucosa, pelo qual bandas ou lâmi- nas de muco são utilizadas para capturar particulas alimen- tares em suspensão. A maioria dos que utilizam rede mu- cosa para se alimentar consome a rede juntamente com o alimento e reciclam os compostos químicos usados para produzi-la. Novamente, espécies sésseis e sedentárias fre- qüentemente dependem, em grande parte, das correntes locais, que mantêm o suprimento de alimento fresco vín- do na sua direção. Alguns, todavia, particularmente cava- dores bentônicos, bombeiam água ativamente para dentro de sua galeria ou tubo, passando-a através ou ao longo da superficie mucosa. Um exemplo clássico de alimentação por rede mucosa é aquela encontrada no verme anelídeo Chaetopterus (Fig. 3.14A). Esse animal vive em um tubo em forma de U localizado no sedimento e bombeia água para dentro do tubo e através da rede de muco. Quando está cheia com as particulas de alimento aprisionadas, a rede é periodicamente trabalhada ate' transformar-se numa bola, que então é levada à boca e engolida. Um exemplo de ali- (A Fluxo 'b da Ligue v Substrato (C) mentação por armadilha mucosa ocorre em gastrópodes tubícolas (familia Vermetidae). Esses gastrópodes vermiformes constroem, na zona entremarés, colônias de tubos calcários tortuosos. Cada animal produz uma arma- dilha mucosa que é arranjada próximo à abertura do tubo até que quase toda a superficie da colônia esteja coberta por muco. Matéria particulada em suspensão assenta e fica presa no muco. Em intervalos periódicos, cada animal re- colhe sua cobertura mucosa e a engole, e em seguida uma nova cobertura é formada. Outro tipo de alimentação suspensívora é o mecanismo muco-ciliar, por meio do qual fileiras de cílios carregam uma lâmina deüriuco sobre alguma estrutura, enquanto a água passa ao longo ou através do muco. Ascídias (Fig. 3.143) movem uma cobertura mucosa mais ou menos con- tinua por sua farin ge semelhante a uma peneira, enquan- to, ao mesmo tempo, bombeiam água através dela. Muco fresco é secretado em um lado da faringe, enquanto, do outro lado, muco repleto de alimento é transportado para dentro do trato digestivo para ser digerido. Vários grupos de poliquetas também fazem uso da técnica de alimenta- ção muco-ciliar (Fig. 3.14C). Por exemplo, algumas espé- Fig. 3.14 Alguns suspensívoros que empregam os modos alimen- tares dos tipos rede mucosa e muco-ciliar. (A) O verme anelídeo Chaetopterus em seu tubo. Note a direção do fluxo da água que passa através da rede mucosa. (B) A ascídia solitária Styela apre- senta sifões inalante e exalante pelos quais a água entra e sai do corpo. No interior, a água passa através de uma camada de muco que recobre os orifícios existentes na parede da faringe. (C) Um poliqueta maldanídeo, Praxil/ ura maculata. Esse animal constrói um tubo membranoso que possui 6-12 raios rígidos. Uma rede mucosa suspensa entre os raios apreende passivamente particu- las de alimento carregadas pela água. A cabeça do verme é vista varrendo os raios e coletando a rede mucosa com as partículas de alimento aprisionadas.
  22. 22. cies tubicolas das famílias Sabellidae e Serpulidae alimen- tam-se por meio de urna coroa de tentáculos recobertos por CÍlÍOS e muco, e que possuem sulcos ciliados onde as partí- culas de alimento são transportadas lentamente para a boca. Muitas bolachas-do-mar capturam partículas em suspensão, particularmente diatomáceas, em seus espinhos recobertos por muco; alimento e muco são transportados pelos pés ambulacrais e correntes ciliares para os tratos alimentares, e, em seguida, para a boca. Um outro tipo de alimentação suspensívora é a alimen- tação por pés ambulacrais ou tentáculos. Nesta estratégia, algum tipo de estrutura em forma de tentáculo captura partículas grandes de alimento, com ou sem o auxílio de muco. As partículas alimentares capturadas por esse me- canismo são geralmente maiores do que aquelas captura- das por peneiras ou armadilhas de cerdas ou mucosas. Exemplos de suspensivoria que utiliza tentáculos ou pés ambulacrais são mais comumente encontrados entre os equinodermos (por exemplo, muitos ofiuróides e crinóides) e cnidários (por exemplo, anêmonas-do-mar e corais) (Fig. 3.15). Nos últimos 20 anos, muitas pesquisas foram desenvol- vidas sobre a suspensivoria, de modo que agora sabemos qual a amplitude de tamanho das partículas de que se ali- mentam muitos animais e que tipos de taxas de captura eles apresentam. No geral, as taxas alimentares aumentam com a concentração de partículas alimentares até um platô, aci- ma do qual se estabilizam. Em concentrações de partículas ainda mais altas, os mecanismos de captura podem ficar supersaturados ou entupidos, quando então a alimentação é dificultada ou cessa simplesmente. Nos suspensívoros sésseis e sedentários, por exemplo, as taxas dc bombeamento decrescem rapidamente conforme a quantidade de sedimen- to inorgânico em suspensão (lama, silte e areia) aumenta além de uma dada concentração. Por essa razão, a quanti- dade de sedimento em águas costeiras limita a distribuição e abundância de certos invertebrados, como bivalves, corais, esponjas, e ascídias, . Muitos recifes de coral tropicais estão morrendo como resultado do aumento da carga de sedimen- tos costeiros gerados pela erosão de terrenos sujeitos a desmatamento e desenvolvimento urbano. ARQUITETURA ANIMAL E O CONCUTO DE BAUPLAN 63 C omedores de depósitos. Os comedores de depósitos cons- tituem um outro grande grupo de onívoros. Esses animais obtêm nutrientes a partir de sedimentos de habitats de . fundos não consolidados (lamas e areias) ou de solos ter- restres, mas as suas técnicas de alimentação são diversas. Comedores de depósitos diretos simplesmente engolem grandes quantidades de sedimento - lama, areia, solo, matéria orgânica, tudo, Eles podem consumir diariamen- te até 500 vezes seus pesos corporais. A matéria orgânica utilizável é digerida e os materiais não utilizados saem através do ânus. A matéria fecal resultante é essencialmen- te "sujeira lavada". Esse tipo de depositivoria ocorre em muitos anelídeos poliquetas (Fig. 3.16A), alguns gastrópo- des, alguns ouriços-do-mar e a maioria das minhocas ter- restres, Alguns comedores de depósito utilizam estruturas semelhantes a tentáculos para consumir sedimento, como alguns pepinos-do-mar, a maioria dos sipuncúlidos, cer- tos bivalves, e muitos tipos de poliqttetas (Fig. 3.1613, C). Depositívoros que empregam tentáculos removem, pre- ferencialmente, somente os depósitos superiores da su- g perfície do sedimento, consumindo, assim, uma porcen- tagem muito maior de organismos vivos (particularmente bactérias, diatomáceas e protozoários) e matéria orgâni- ca detrítica que aí se acumulam, do que o fazem os de- positívoros cavadores. Esses animais são geralmente deno- minados comedores de depósitos seletivos. Os comedo- res de depósito aquáticos podem depender, num grau bas- tante significativo, de matéria fecal que se acumula no fun- do, e muitos consumirão ativamente suas próprias pelotas fecais (coprofagia), que podem conter alguma matéria or- gânica não digerida ou incompletamente digerida, bem como microrganismos. Estudos mostraram que somente cerca de metade das bactérias ingeridas pelos depositívoros marinhos é digerida durante a passagem pelo trato digesti- vo. Em todos os casos, os comedores de depósito são micró- fagos. O papel ecológico da depositivoria na reciclagem de sedimento é crítico. Quando os depositívoros cavadores são removidos de uma área, restos orgânicos se acumulam, o oxigênio subsuperficial se esgota devido à decomposi- ção bacteriana e, por fim, bactérias sulfurosas anaeróbias Fig. 3.15 Alimentação suspensívora por meio de pés ambulacrais. Partículas de alimento captura- das pelo ofiuróide Ophiothrix fragílis. As fotogra- fias ilustram dois momentos de uma partícula de alimento capturada sendo transportada pelos braços até a boca.
  23. 23. 64 CAPÍTULO TRÊS (A) Fig. 3.16 Alguns invertebrados depositívoros. (A) Um poliqueta Lumbrineridae enterrando-se no sedimento. Esse verme é um comedor de depósito subsuperfícial. (B) O poliqueta sabelídeo Manayunkia aestuarina em sua postura alimentar. Um par de filamentos branquiais está sendo usado na alimentação. A partícula grande caindo defronte ao tubo acabou de ser expelida da coroa branquíal por uma corrente de rejeição. (C) Uma holotúria (Euapta) comedora de depósito. desenvolvem-se. Na terra, as minhocas e outros cavado- res são importantes na manutenção dos solos agricultura- veis e de jardins. Herbivoria. A discussão a seguir trata da macro-herbivoria, ou o consumo de plantas macroscópicas. A herbivoria é co- mum em todo o reino animal. Ela é mais dramaticamente ilustrada quando uma população de herbívoros sofre uma explosão populacional. Exemplo famoso é o das superpopu- lações de gafanhotos, que podem destruir virtualmente toda a matéria vegetal que esteja em sua rota migratória. De ma- neira similar, a herbivoria decorrente de números extrema- mente altos de ouriços-do-mar do Pacífico, Strongylocmtrotus, resulta na destruição indiscriminada de bancos de algas par- das. Diferentemente da herbivoria dos suspensívoros e depositívoros, em que matéria vegetal unicelulare micros- cópica é em grande parte consumida, a macro-herbivoria re- quer a capacidade de “morder e mastigar" grandes pedaços de matéria vegetal. Embora tenha ocorrido dentro da cons- tituição arquitetônica de um número de linhagens diferen- tes de invertebrados, a evolução dos mecanismos de morder e mastigar é sempre caracterizada pelo desenvolvimento de "dentes" rígidos (normalmente calcificados ou quiti- nosos), que são operados por músculos poderosos. Mem- bros de um número grande de taxons de invertebrados evoluíram estilos de vida macro-herbívoros, incluindo moluscos, poliquetas, artrópodes e ouriços-do-mar. A maioria dos moluscos tem uma estrutura singular denominada radula, que é semelhante a uma grosa em forma de cinta, muscular e armada com dentes quitinosos. Moluscos herbívoros usam a radula para raspar algas das rochas e cortar pedaços de frondes de algas ou de folhas de plantas terrestres. A radula atua como uma lima curva aplicada contra a superfície alimentar (Fig. 3.17C, D). Al- guns poliquetas, como os nereídeos (familia Nereidae), possuem grupos detdentes quitinosos grandes em uma faringe protrátil ou probóscide. A probóscide é protraída por pressão hidrostática, expondo os dentes, que, por ação muscular, cortam ou arrancam pedaços de algas que são_ ingeridos quando a probóscide se retrai. Como é de espe- rar, a faringe dentada dos poliquetas é também adequada' para o camivorismo, e alguns poliquetas que são primari- ' amente herbívoros podem também passar a comer came quando as algas rareiam. ' A macro-herbivoria nos artrópodes é mais bem ilustra- da por certos insetos e crustáceos. Esses grandes grupos possuem, ambos, mandíbulas poderosas capazes de abocanhar pedaços de matéria vegetal e, subseqüentemen- te, triturá-los ou mastiga-los antes da ingestão. Alguns artrópodes macro-herbívoros, quando necessário, são ca- pazes de converter-se temporariamente ao carnivorismo. Essa mudança é observada raramente em herbívoros ter- restres, porque quase nunca é necessária; a matéria vege- tal terrestre pode ser encontrada quase sempre. Nos am- bientes marinhos, todavia, os suprimentos de algas podem tornar-se algumas vezes muito limitados. Alguns inverte- brados herbívoros causam estragos sérios em estruturas de madeira construídas pelo homem (como casas, pilares de embarcadouros e barcos) ao escavarem e consumirem madeira (Fig. 3.18).

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