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Forestalis
47
Sci. For., Piracicaba, v. 37, n. 81, p. 047-054, mar. 2009
Morfologia de flores, frutos e sementes de pau-pombo (Tapirira guianensis
Aublet. - Anacardiaceae) na região de São Cristóvão, SE, Brasil
Morphology of fruits, flowers and seeds of pau-pombo
(Tapirira guianensis Aublet. - Anacardiaceae) in São Cristóvão, SE, Brazil
Wilma Michele Santos Santana¹, Renata Silva-Mann², Robério Anastácio Ferreira³,
Maria de Fátima Arrigoni-Blank4
, Arie Fitzgerald Blank5
e Júlio César Melo Poderoso6
Resumo
Tapirira guianensis Aubl. é uma espécie arbórea importante para uso madeireiro, medicinal e para ser
empregada na recuperação de áreas, cujos ecossistemas estejam degradados. O objetivo do presente
trabalho foi caracterizar a estrutura de flores, frutos e sementes. Este estudo foi desenvolvido no Depar-
tamento de Engenharia Agronômica (DEA-UFS) no Campus da Universidade Federal de Sergipe (UFS),
localizado no município de São Cristóvão, SE, Brasil. Na análise da estrutura floral, foram identificados in-
divíduos com flores contendo estruturas masculinas e femininas, caracterizando o tipo andrógino; plantas
com flores masculinas e andróginas, caracterizando o tipo andromonóico; e plantas com flores masculinas.
O fruto de pau-pombo é uma drupa elipsóide quase esférica e indeiscente; possui semente com forma
elipsoidal, sem endosperma; com germinação epígea-fanerocotiledonar.
Palavras-chave: Sistemas reprodutivos, Dioicia, Mata Atlântica
Abstract
Tapirira guianensis Aubl. is a tree species important for wood, phytoterapy and restoration of degraded
areas. The objective of this work was to characterize the structure of flowers, fruits and seeds. This study
was carried out in the Agronomy Department of the Federal University of Sergipe (UFS), São Cristóvão,
SE, Brazil. In the floral structure analysis, individuals were identified having male and female structures
with characterization of androgynous type; plants with male and androgynous flowers, characterizing the
andromonoecious type; and plants with male flowers. The fruits of pau-pombo are ellipsoid drupes, almost
spherical and indehiscent, with ellipsoid seeds, no endosperm; with epigeous-phanerocotyl germination.
Keywords: Reproductive systems, Dioecy, Rainforest
¹Mestranda do Programa de Pós-Graduação em Ciência e Tecnologia da Madeira do Departamento de Ciências Florestais da
Universidade Federal de Lavras - Caixa Postal 3037 – Lavras, MG - 37200-000 - E-mail: michellefloresta@yahoo.com.br
²Professora Doutora do Departamento de Engenharia Agronômica da Universidade Federal de Sergipe - Avenida Marechal
Rondon s/n - Jardim Rosa Elze - São Cristóvão, SE - 49100-000 - E-mail: renatamann@ufs.br
³Professor Doutor do Departamento de Ciências Florestais da Universidade Federal de Sergipe - Avenida Marechal Rondon
– Bairro Jardim Rosa Elze – São Cristóvão, SE - 49100-000 – E-mail: raf@ufs.br
4
Professora Doutora do Departamento de Engenharia Agronômica da Universidade Federal de Sergipe - Avenida Marechal
Rondon, s/n - Jardim Rosa Elze - São Cristóvão, SE - 49100-000 - E-mail: fatima.blank@terra.com.br
5
Professor Doutor do Departamento de Engenharia Agronômica da Universidade Federal de Sergipe - Avenida Marechal
Rondon, s/n - Jardim Rosa Elze - São Cristóvão, SE - 49100-000 - E-mail: arie.blank@terra.com.br
6
Mestrando do Departamento de Ciências Florestais da Universidade Federal de Viçosa - Viçosa, MG - 36570-000 - E-mail:
julio_poderoso2@hotmail.com
INTRODUÇÃO
Tapirira guianensis Aublet. é encontrada na
Mata Atlântica, popularmente conhecida como
pau-pombo, distribuída em todo território bra-
sileiro, principalmente em terrenos úmidos.
Apresenta-se como uma árvore perenifólia, pio-
neira e heliófita, medindo de 8 a 14 m de altura,
com tronco de 40 a 60 cm de diâmetro. Folhas
compostas com 4 a 5 jugas, folíolos muito variá-
veis na forma, número e no tamanho, membra-
náceos, glabros, de 4 a 12 cm de comprimento
(LORENZI, 1998).
A árvore pode ser empregada com sucesso
nos reflorestamentos heterogêneos de áreas de-
gradadas e de matas ciliares visando à produção
de frutos que são altamente procurados pela
fauna em geral (LORENZI, 1998).
Santana et al. – Morfologia de flores, frutos e sementes de pau-pombo
(Tapirira guianensis Aublet. - Anacardiaceae) na região de São Cristóvão, SE, Brasil
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Sci. For., Piracicaba, v. 37, n. 81, p. 047-054, mar. 2009
Devido à sua importância, Tapirira guianensis
tem sido utilizada para fins de recuperação de
áreas degradadas, e ainda, tem-se observado re-
latos de diferenças no sistema reprodutivo para
indivíduos desta espécie (HEYWOOD, 1970).
Estas observações permitem inferências sobre a
dinâmica das mudanças genéticas em nível po-
pulacional, que possam ocorrer direta ou indire-
tamente relacionadas com o processo de cruza-
mento (MORAES e MONTEIRO, 2002).
Assim, informações sobre o sistema reproduti-
vo poderão determinar as freqüências genotípicas
em gerações subseqüentes, mas também contri-
buir para a definição de parâmetros genéticos po-
pulacionais, tais como, tamanho de vizinhança,
fluxo gênico e seleção, tanto do ponto de vista ta-
xonômico como evolutivo. Esses parâmetros po-
dem ser úteis, como subsídio, para a escolha das
espécies a serem utilizadas na recomposição dos
ambientes de mata, indicando a disponibilidade
final de recursos para fauna de polinizadores e
dispersores, e a capacidade de regeneração natu-
ral dos plantios a serem estabelecidos (RIBEIRO
et al. 2001; MORAES e MONTEIRO, 2002; LEN-
ZA e OLIVEIRA, 2005; SANTANA et al., 2008).
Segundo Amorim e Oliveira (2006), a repro-
dução vegetativa sendo influenciada pelo efeito
da pertubação antrópica, pode contribuir na dis-
tribuição espacial dos morfo sexuais e proporção
variada entre indivíduos masculinos e femininos.
Desta forma, a caracterização morfológica de flo-
res, frutos e sementes de Tapirira guianensis Aublet.
podecontribuirparaoestabelecimentodeestratégias
de restauração e conservação genética in situ e ex situ,
visando manter a espécie viva e reprodutiva, sem a
perda de sua diversidade genética natural. Pode, ain-
da, promover a escolha de matrizes fornecedoras de
sementes que não comprometam a sustentabilidade
das populações naturais devido a uma proximidade
genética, que pode levar a endogamia.
A identificação das estruturas morfológicas de
fruto e sementes constitui-se, portanto, numa fer-
ramenta importante para identificação e diferen-
ciação das espécies, bem como serve de base para
os estudos que visem maiores conhecimentos
ligados à germinação, armazenamento, teste de
qualidade, na taxonomia e na silvicultura. Auxi-
lia em estudos relacionados com áreas de reserva,
aspectos arqueológicos e paleobotânicos (DO-
NADIO e DEMATTÊ, 2000; SILVA et al., 2003).
Considerando-se os aspectos mencionados, o
objetivo do presente trabalho foi caracterizar a
morfologia de flores, frutos e sementes de indiví-
duos de pau-pombo (Tapirira guianensis Aubl.).
MATERIAL E MÉTODOS
Este estudo foi desenvolvido no Laboratório
de Cultura de Tecidos e Melhoramento Vegetal,
pertencente ao Departamento de Engenharia
Agronômica (DEA-UFS), no Campus da Univer-
sidade Federal de Sergipe (UFS), município de
São Cristóvão, SE.
Foram selecionados dez indivíduos de T.
guianensis no Campus da UFS, sistematicamen-
te identificados usando-se aparelho GPS (Global
Positining System - modelo Garmin 12 – Progra-
ma Track Macker) (Tabela 1), para facilitar à co-
leta de material vegetal.
Árvore Latitude Longitude
1 S 10º92’94” W 37º10’57”
2 S 10º92’94” W 37º10’52”
3 S 10º92’90” W 37º10’49”
4 S 10º93’02” W 37º10’37”
5 S 10º92’98” W 37º10’34”
6 S 10º92’99” W 37º10’31”
7 S 10º93’02” W 37º10’37”
8 S 10º92’77” W 37º10’04”
9 S 10º92’26” W 37º10’37”
10 S 10º92’80” W 37º10’38”
Tabela 1. Coordenadas geográficas em latitude e lon-
gitude de indivíduos de pau-pombo (Tapirira
guianensis Aublet.) no Campus da Universi-
dade Federal de Sergipe. UFS, São Cristóvão,
SE.
Table 1. Geographic coordinates in latitude and longi-
tude of individuals of Tapirira guianensis Au-
blet. on the Campus of the Federal University
of Sergipe. UFS, São Cristóvão, SE.
Para a análise da morfologia floral foram
coletadas as inflorescências, entre os meses de
novembro e janeiro de 2005, que apresentavam
flores abertas de cinco indivíduos, que foram
numerados como dois, cinco, oito, nove e dez.
Após a coleta, o material foi transferido para
o Laboratório e, imediatamente conservado em
álcool 70% para a posterior caracterização da
morfologia floral. Para a observação das estru-
turas florais, as inflorescências foram colocadas
em solução de glicerol 10%, para evitar a desse-
cação das mesmas e, a seguir observadas empre-
gando-se microscópio estereoscópico.
A morfologia floral foi determinada a partir da
análise de 100 flores de cada indivíduo pela análise
do tipo de estigma e número de aberturas; núme-
ro e disposição de cada um dos verticilos florais;
posição do ovário; número de estames, número de
pétalas e sépalas. A seguir as inflorescências sofre-
ram cortes longitudinais em placas de Petri com
o auxílio de bisturi para evidenciar a posição do
ovário, sendo o material observado e desenhado.
49
Sci. For., Piracicaba, v. 37, n. 81, p. 047-054, mar. 2009
A presença de pólen foi investigada por meio
de montagem de lâminas com o uso de glicerol
10% para evitar a tensão superficial, em micros-
cópio óptico comum. Para a análise do pólen
foram usados 10 botões florais de cada indiví-
duo, no estádio de pré-antese. Segundo Lenza e
Oliveira (2005), as flores no estádio de antese,
geralmente, apresentam sinais de murcha e an-
teras brancas, vazias, e sem néctar, pois, o não
isolamento das flores dificulta qualquer tipo de
análise em relação à sua funcionalidade, uma
vez que os recursos florais podem ser consumi-
dos pelos visitantes florais. Por isso, neste traba-
lho optou-se apenas pelo estádio da pré-antese.
Na análise dos parâmetros morfológicos ex-
ternos e internos dos frutos e sementes, utilizou-
se 20 unidades por planta, de ramos situados a
altura média das copas de três indivíduos (dois,
sete e dez da Tabela 1) de pau-pombo. Em segui-
da, o material foi conduzido para o Laboratório,
onde se procedeu à caracterização da morfolo-
gia dos frutos e das sementes.
Foram tomadas medidas de comprimento,
espessura e largura (mm), anotando-se medidas
mínimas e máximas, com o auxílio do paquí-
metro digital (Mitutoyo) com precisão de ± 0,02
mm. Em seguida, foi realizada a análise dos pa-
râmetros externos e internos, com o auxílio de
microscópio estereoscópico, procedendo-se cor-
tes com o auxílio do bisturi para melhor visuali-
zação dos mesmos.
Na identificação do fruto, deu-se ênfase às
características externas como deiscência, morfo-
logia do pericarpo (epicarpo, mesocarpo e en-
docarpo), tipo, cor, textura e consistência; bem
como de parâmetros internos do pirênio, quan-
to à morfologia e textura.
Para a identificação da semente, observou-se
não só a cor, forma, tegumento e endosperma,
como também as características internas do em-
brião: cotilédones, eixo hipocótilo-radícula e
plúmula, e o tipo de germinação das mesmas.
A metodologia empregada foi baseada nos
trabalhos de Amaro et al. (2006), Coelho et al.
(2001) e Silva et al. (2003), sendo a terminologia
baseada nos trabalhos de Barroso et al. (1999),
Lenza e Oliveira (2005) e Amaro et al. (2006).
Para avaliação do tipo de germinação de se-
mentes, as mesmas foram cultivadas em tubos
de ensaio com 15 mL de meio agar-água (7 g.
L-1
) com pH ajustado para 5,7±0,1, e mantido
em sala de crescimento com temperatura con-
trolada de 25±2ºC, fotoperíodo de 16 horas de
luz e intensidade luminosa de 30 µmol.m-2
.s-1
.
O delineamento experimental utilizado para
os testes foi o inteiramente casualizado com
quatro repetições, e as médias foram compa-
radas, pelo Teste de Tukey a 5% empregando o
programa estatístico SANEST®.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Na análise da estrutura floral, observou-se
que ambos os sexos geralmente, caracterizam-
se por flores pequenas, pedunculadas, actino-
morfas, pentâmeras, dialipétalas e gamossépa-
las. As flores andróginas apresentavam gineceu
globoso e desenvolvido, com ovário unilocular
súpero. Observou-se que os estigmas são curtos
com superfície estigmática globosa. Os estames
variaram no tamanho e apresentaram-se laterais
ao ovário. Em relação ao tamanho dos estames,
observou-se flores andróginas com ovário bem
desenvolvido, com estames menores quando
comparadas àquelas que apresentavam o ovário
menor e se caracterizavam pela presença de es-
tames maiores.
As flores andróginas apresentaram variação
no número de estames sendo encontrados dez
a doze estames (Figura 1A, B, C). As flores mas-
culinas possuem dez estames, sendo cinco deles
alternipétalos e cinco alternissépalos livres, com
um gineceu atrofiado, piloso e sem óvulo fun-
cional (Figura 1D).
Figura 1. Estrutura floral do gineceu globoso estreito (A), do ovário unilocular súpero (B) e do gineceu globoso largo
(C) de flores andróginas; flor masculina, estames: cinco alternipétalos e cinco alternissépalos livres (D)
de Tapirira guianensis Aubl. UFS, São Cristóvão, SE.
Figure 1. Floral structure of the globose straight gynoecia (A), of the unilocular ovule with an insertion above sepals
and petals; (b) and of the globose wide gynoecia (c) of androgynous flower; stamens of male flower: five
free alternipetals and five free alternissepals (d) of Tapirira guianensis Aubl. UFS, São Cristóvão, SE.
Santana et al. – Morfologia de flores, frutos e sementes de pau-pombo
(Tapirira guianensis Aublet. - Anacardiaceae) na região de São Cristóvão, SE, Brasil
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Sci. For., Piracicaba, v. 37, n. 81, p. 047-054, mar. 2009
Nas espécies Cassia didymobotrya e C. auricu-
lata, pertencentes à família Caesalpiniaceae, os
grãos de pólen produzidos nas anteras maiores
exercem função na fecundação e nas menores,
alimento para o polinizador. A biologia floral
dessas espécies é constituída pelo sistema repro-
dutivo andromonóico, em que as associações
deste sistema com a heteromorfia estaminal
contribuem para a polinização cruzada nas mes-
mas (DULBERGER, 1981).
Oliveira et al. (2001) citam que em Anacardium
occidentale, a separação temporal na formação do
estame maior em relação aos menores, bem como
a própria irregularidade no desenvolvimento entre
os estames menores, atuam para permitir a expres-
são normal do programa ontogenético estaminal
e minimizar o efeito espacial dentro do botão flo-
ral. Portanto, a distribuição deles dentro do botão
floral, quanto à estrutura interna do mesmo, não
influenciaria na formação dos estames.
O número de aberturas/estigma, neste traba-
lho, foi analisado somente para os indivíduos
dois, oito e dez por possuírem sistema repro-
dutivo andrógino. Observou-se que não houve
diferença significativa entre o indivíduo dois e
dez. Entretanto, este apresentou maior média
(5,20), e ambos diferiram estatisticamente do
indivíduo oito (Tabela 2).
Para a variável representada pelo número de
estames, pétalas e sépalas, os indivíduos nove e
dez; cinco e dez, apresentaram-se diferentes (P≥
0,05). Verificou-se maiores médias no indivíduo
dez. Neste indivíduo foram observados doze es-
tames, seis pétalas e seis sépalas; e duas flores
apresentavam oito ou nove estames, cinco péta-
las e cinco sépalas.
Resultados semelhantes foram encontrados
por Lenza e Oliveira (2005), em T. guianensis,
ao verificarem que a disposição dos verticilos
florais mostrou-se semelhante, somente diver-
gindo no número de estames e pétalas. Segundo
os autores, estes são caracterizados unicamente
como, cinco alternipétalos, cinco alternissépa-
los e pentâmeros para o sexo feminino.
Segundo Lenza e Oliveira (2005), T. guianen-
sis é uma espécie dióica, onde, adicionalmente,
a presença ocasional de flores hermafroditas em
matrizes femininas indica que a separação dos
sexos é ainda incompleta, mostrando sinais de
um suposto ancestral hermafrodita.
Comparando-se a estrutura floral desta es-
pécie com outras espécies da mesma família,
pode-se citar o estudo realizado em sistema se-
xual da Spondias tuberosa (Anacardiaceae), mais
popularmente conhecida como umbuzeiro, que
apresenta dois tipos de flores, hermafroditas e
masculinas em um mesmo indivíduo, definin-
do o tipo andromonóico, igual a um dos tipos
encontrados no presente trabalho. Além disso,
também são observados na estrutura: flores pen-
tâmeras e um androceu composto por 10 esta-
mes. No entanto, em Spondias tuberosa, as flores
hermafroditas que apresentam gineceu penta-
carpelar, pentalocular, com um único óvulo em
um dos lóculos, contrastam com as descritas
para pau-pombo (NADIA et al., 2007).
Em trabalho realizado por Lenzi e Orth
(2004), semelhanças sobre a morfologia de
Schinus terebinthifolius Raddi (Anacardiaceae),
espécie dióica, foram descritas como flores acti-
nomorfas e pentâmeras para os indivíduos mas-
culinos e femininos. As flores masculinas pos-
suíam dez estames e gineceu rudimentar sem
óvulo funcional. O ovário súpero e unilocular,
e as flores femininas diferenciam-se por um gi-
neceu com estigma trilobado e quase séssil, con-
trastando com o observado em pau-pombo.
Diante do exposto, conclui-se que existem ge-
nótipos masculinos (indivíduos cinco e nove),
andróginos (indivíduos dois e dez) e andro-
monóico (indivíduo oito), sendo este último o
primeiro relato para a espécie. Com base no ex-
posto, pode-se afirmar que a separação dos sexos
nesta espécie é relativamente recente e incomple-
ta, pois se acredita que a dioicia em T. guianen-
sis, evoluiu a partir da bissexualidade (LENZA
e OLIVEIRA, 2005). Também, se observou que
semelhanças são encontradas entre espécies de
Árvore Número de aberturas/estigma Número de estames Número de pétalas Número de sépalas
2 5,00 a 9,55 ab 4,95 ab 5,05 ab
5 - 9,55 ab 4,85 b 4,85 b
8 3,40 b 9,75 ab 4,95 ab 5,00 ab
9 - 9,35 b 5,00 ab 5,00 ab
10 5,20 a 10,15 a 5,20 a 5,20 a
Tabela 2. Valores médios de números de abertura/estigma, número de estames e número de pétalas e sépalas das
flores por indivíduo de pau-pombo (Tapirira guianensis Aubl.). UFS, São Cristóvão, SE.
Table 2. Average values of numbers of openings/stigma, number of stamens and number of petals and sepals of
the flowers of pau-pombo (Tapirira guianensis Aubl.). UFS , São Cristóvão, SE.
Médias seguidas de mesma letra nas colunas não diferem entre si a 5% de probabilidade pelo teste de Tukey.
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Sci. For., Piracicaba, v. 37, n. 81, p. 047-054, mar. 2009
uma mesma família, como Spondias tuberosa, S.
terebinthifolius e T. guianensis, que se diferenciam
pela estrutura do gineceu, órgão reprodutivo que
atua como atrativo para os visitantes florais.
Apesar do relato para a ocorrência de cinco
sépalas e pétalas para indivíduos de pau-pombo
encontrados no Estado de Minas Gerais (LENZA
e OLIVEIRA, 2005), nesta investigação obser-
vou-se variação para seis sépalas e pétalas, além
da variação floral quanto à presença do andro-
ceu no indivíduo dez. Este fato reforça a neces-
sidade de se estudar indivíduos de uma mesma
espécie em diferentes localidades.
Pela avaliação dos frutos de pau-pombo,
observou-se que os frutos constituem-se numa
drupa elipsóide quase esférica devido às suas di-
mensões (Figura 2A, B, C) com 10,29 a 12,98
mm de comprimento; 8,04 a 11,31 mm de lar-
gura e 6,15 a 10,75 mm de espessura.
Os frutos apresentaram-se indeiscentes com
pendúnculo cilíndrico, base alargada, epicarpo
castanho escuro, opaco a levemente brilhoso, su-
perfície glabra; mesocarpo verde-claro, gelatinoso;
epicarpo e mesocarpo apresentam pouca espes-
sura, mas são carnosos; endocarpo opaco, casta-
nho claro, crustáceo. Pirênio de textura levemente
crustácea com semente de testa fina e estriada.
A comparação das mensurações permitiu a
identificação de diferenças estatísticas (P>0,05)
entre os indivíduos em relação ao comprimento,
a largura e a espessura dos frutos apresentando
uma desuniformidade no tamanho (Tabela 3).
Dentre os indivíduos avaliados, o de número
dez caracteriza-se por apresentar maior média
em largura e espessura dos frutos e menor mé-
dia na variável comprimento.
O tamanho dos frutos é uma característica
que pode auxiliar na identificação da matu-
ridade fisiológica e o tamanho dos mesmos
também pode estar relacionado ao estádio de
maturidade fisiológica das sementes, fato este
relacionado a germinação das mesmas, mas
não a viabilidade, sendo esta ocorrência relata-
da por Lin (1988).
Quanto às sementes estas apresentaram for-
ma elipsoidal devido às suas dimensões com
6,81 a 11,47 mm de comprimento; 4,39 a 7,99
mm de largura e 3,07 a 6,96 mm de espessura.
A testa caracteriza-se por apresentar tons casta-
nhos e o tegma mais claro que a testa; ausên-
cia de endosperma; embrião curvo, cotilédones
plano-convexos, castanho mesclado; eixo em-
brionário falciforme, lateral e infletido, casta-
nho claro; eixo hipocótilo-radícula externo aos
cotilédones; plúmula não desenvolvida; gema
apical rudimentar.
Em relação à germinação das sementes em
meio ágar-água, observou-se germinação a par-
tir do sétimo dia, sendo esta do tipo faneroco-
tiledonar e epígea. Na região de inserção dos
cotilédones observou-se a plúmula no início do
seu desenvolvimento, onde o primeiro entrenó
da mesma é denominado de epicótilo (Figura
3A, B, C).
Figura 2. Frutos de Tapirira guianensis Aubl. com epicarpo castanho escuro (drupa elipsóide) (A); mesocarpo verde-
claro gelatinoso (B); endocarpo opaco, castanho claro (C). UFS, São Cristóvão, SE.
Figure 2. Fruits of Tapirira guianensis Aubl. with dark chestnut epicarp (ellipsoid drupe) (A); light-green gelatinous
mesocarp (B); opaque light brown endocarp (C). UFS, São Cristóvão, SE.
Árvore Comprimento (mm) Largura (mm) Espessura (mm)
2 11,99 a 10,03 a 10,52 a
7 12,12 a 8,61 b 9,34 b
10 11,47 b 10,12 a 10,57 a
CV% 4,52 8,11 5,82
Tabela 3. Valores médios de comprimento (mm), largura (mm) e espessura (mm) de frutos por indivíduo de pau-
pombo (Tapirira guianensis Aubl.). UFS, São Cristovão, SE.
Table 3. Average values of length (mm), width (mm) and thickness (mm) of the fruits of pau-pombo (Tapirira
guianensis Aubl.). UFS, São Cristovão, SE.
Médias seguidas de mesma letra nas colunas não diferem entre si a 5% de probabilidade pelo teste de Tukey.
Santana et al. – Morfologia de flores, frutos e sementes de pau-pombo
(Tapirira guianensis Aublet. - Anacardiaceae) na região de São Cristóvão, SE, Brasil
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Sci. For., Piracicaba, v. 37, n. 81, p. 047-054, mar. 2009
Pela análise do comprimento, largura e es-
pessura nas sementes, observou-se variações no
tamanho, sendo o indivíduo dois aquele que
apresentou maiores médias com valores de 6,66
mm e 7,77 mm, diferindo significativamente do
número sete e dez. Apesar do tamanho das se-
mentes ser um parâmetro para fins de seleção
de matrizes para coleta de frutos, sugerindo que
sementes maiores possuem maior vigor, este in-
divíduo tem sido pouco recomendado para co-
leta de sementes pelo grupo de Restauração da
UFS devido à alta incidência de insetos e a pre-
sença de frutos danificados. Em relação ao com-
primento, todos os indivíduos diferiram entre
si, sendo o de número sete, o que apresentou
maior média (10,95 mm) (Tabela 4).
O tamanho da semente pode estar relacionado
com a quantidade de reservas e a sua genética, uma
vez que, nas sementes de porte médio a grande,
ocorre a síntese rápida de compostos secundários
essenciais para a germinação e maior capacidade
de sobrevivência em condições desfavoráveis. Este
fato anteriormente citado favorece o maior núme-
ro de plântulas germinadas (LEDO et al., 2002).
O tamanho e formato das sementes estão rela-
cionados com as características reprodutivas das es-
pécies e também ao tipo genético. Assim, esses as-
pectos morfológicos podem auxiliar na seleção de
indivíduos vigorosos, para trabalhos de tecnologia
de sementes; na identificação das espécies em vivei-
ro, bem como nos estudos da ecologia das mesmas
e no planejamento da coleta de sementes, pela se-
leção daquelas vigorosas, que contribuam efetiva-
mente para o bom estabelecimento das plântulas
(ANTUNES et al., 1998; FERREIRA et al., 2001).
Comparando-se as informações obtidas com
este trabalho, sugere-se um novo paradigma
para a espécie, pois atualmente a espécie estu-
dada é definida como dióica. Este fato contribui
para o entendimento da ecologia para diferen-
tes populações, e esta nova descoberta auxilia
no entendimento da ocorrência de fluxo gênico
por meio da fecundação cruzada que promove
a variabilidade na espécie e, consequentemente,
podendo estar associada à adaptação.
CONCLUSÕES
Conclui-se que há ocorrência de andromo-
noicia na espécie Tapirira guianensis localizada
no Campus da Universidade Federal de Sergipe,
Município de São Cristóvão, Sergipe.
O fruto de pau-pombo é uma drupa elipsóide
quase esférica e indeiscente, apresenta sementes
de forma elipsoidal e endosperma ausente com
germinação fanerocotiledonar, e epígea.
Figura 3. Semente sem tegumento (A); embrião (B): eixo embrionário falciforme (ex), eixo hipocótilo-radícula
(exr), gema apical (ga), cotilédone (c); germinação fanerocotiledonar (epígea) (C), epicótilo (ep) e plú-
mula (pl) de pau-pombo (Tapirira guianensis Aubl.). UFS, São Cristóvão, SE.
Figure 3. Seed without coat (A); embryo (B): falciform embryonic axis (former), hypocotyl-radicle axis (exr), apical
bud (ga), cotyledon (c); phanerocotyledonar germination (epigeal) (C and D), epicotyls (ep) and plumule
(pl) of pau-pombo (Tapirira guianensis Aubl.). UFS, São Cristóvão, SE.
Árvore Comprimento (mm) Largura (mm) Espessura (mm)
2 10,40 b 6,66 a 7,77 a
7 10,95 a 5,55 b 7,22 b
10 9,53 c 5,51 b 7,11 b
CV% 4,81 6,72 5,13
Tabela 4. Valores médios de comprimento (mm), largura (mm) e espessura (mm) das sementes por árvore de pau-
pombo (Tapirira guianensis Aubl.). UFS, São Cristóvão, SE.
Table 4. Average values of length (mm), width (mm) and thickness (mm) of the seeds of pau-pombo (Tapirira
guianensis Aubl.). UFS, São Cristóvão, SE.
Médias seguidas de mesma letra nas colunas não diferem entre si a 5% de probabilidade pelo teste de Tukey.
53
Sci. For., Piracicaba, v. 37, n. 81, p. 047-054, mar. 2009
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SANTANA, G.C.; MANN, R.S.; FERREIRA, R.A.; GOIS,
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(Vell.) Morong.no baixo Rio São Francisco , por meio
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eduep/rbct/sumarios/pdf/mororo.pdf>. Acesso em:
17 dez. 2005.
Recebido em 26/05/2008
Aceito para publicação em 17/04/2009

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Morfologia de flores, frutos e sementes de pau-pombo

  • 1. Scientia Forestalis 47 Sci. For., Piracicaba, v. 37, n. 81, p. 047-054, mar. 2009 Morfologia de flores, frutos e sementes de pau-pombo (Tapirira guianensis Aublet. - Anacardiaceae) na região de São Cristóvão, SE, Brasil Morphology of fruits, flowers and seeds of pau-pombo (Tapirira guianensis Aublet. - Anacardiaceae) in São Cristóvão, SE, Brazil Wilma Michele Santos Santana¹, Renata Silva-Mann², Robério Anastácio Ferreira³, Maria de Fátima Arrigoni-Blank4 , Arie Fitzgerald Blank5 e Júlio César Melo Poderoso6 Resumo Tapirira guianensis Aubl. é uma espécie arbórea importante para uso madeireiro, medicinal e para ser empregada na recuperação de áreas, cujos ecossistemas estejam degradados. O objetivo do presente trabalho foi caracterizar a estrutura de flores, frutos e sementes. Este estudo foi desenvolvido no Depar- tamento de Engenharia Agronômica (DEA-UFS) no Campus da Universidade Federal de Sergipe (UFS), localizado no município de São Cristóvão, SE, Brasil. Na análise da estrutura floral, foram identificados in- divíduos com flores contendo estruturas masculinas e femininas, caracterizando o tipo andrógino; plantas com flores masculinas e andróginas, caracterizando o tipo andromonóico; e plantas com flores masculinas. O fruto de pau-pombo é uma drupa elipsóide quase esférica e indeiscente; possui semente com forma elipsoidal, sem endosperma; com germinação epígea-fanerocotiledonar. Palavras-chave: Sistemas reprodutivos, Dioicia, Mata Atlântica Abstract Tapirira guianensis Aubl. is a tree species important for wood, phytoterapy and restoration of degraded areas. The objective of this work was to characterize the structure of flowers, fruits and seeds. This study was carried out in the Agronomy Department of the Federal University of Sergipe (UFS), São Cristóvão, SE, Brazil. In the floral structure analysis, individuals were identified having male and female structures with characterization of androgynous type; plants with male and androgynous flowers, characterizing the andromonoecious type; and plants with male flowers. The fruits of pau-pombo are ellipsoid drupes, almost spherical and indehiscent, with ellipsoid seeds, no endosperm; with epigeous-phanerocotyl germination. Keywords: Reproductive systems, Dioecy, Rainforest ¹Mestranda do Programa de Pós-Graduação em Ciência e Tecnologia da Madeira do Departamento de Ciências Florestais da Universidade Federal de Lavras - Caixa Postal 3037 – Lavras, MG - 37200-000 - E-mail: michellefloresta@yahoo.com.br ²Professora Doutora do Departamento de Engenharia Agronômica da Universidade Federal de Sergipe - Avenida Marechal Rondon s/n - Jardim Rosa Elze - São Cristóvão, SE - 49100-000 - E-mail: renatamann@ufs.br ³Professor Doutor do Departamento de Ciências Florestais da Universidade Federal de Sergipe - Avenida Marechal Rondon – Bairro Jardim Rosa Elze – São Cristóvão, SE - 49100-000 – E-mail: raf@ufs.br 4 Professora Doutora do Departamento de Engenharia Agronômica da Universidade Federal de Sergipe - Avenida Marechal Rondon, s/n - Jardim Rosa Elze - São Cristóvão, SE - 49100-000 - E-mail: fatima.blank@terra.com.br 5 Professor Doutor do Departamento de Engenharia Agronômica da Universidade Federal de Sergipe - Avenida Marechal Rondon, s/n - Jardim Rosa Elze - São Cristóvão, SE - 49100-000 - E-mail: arie.blank@terra.com.br 6 Mestrando do Departamento de Ciências Florestais da Universidade Federal de Viçosa - Viçosa, MG - 36570-000 - E-mail: julio_poderoso2@hotmail.com INTRODUÇÃO Tapirira guianensis Aublet. é encontrada na Mata Atlântica, popularmente conhecida como pau-pombo, distribuída em todo território bra- sileiro, principalmente em terrenos úmidos. Apresenta-se como uma árvore perenifólia, pio- neira e heliófita, medindo de 8 a 14 m de altura, com tronco de 40 a 60 cm de diâmetro. Folhas compostas com 4 a 5 jugas, folíolos muito variá- veis na forma, número e no tamanho, membra- náceos, glabros, de 4 a 12 cm de comprimento (LORENZI, 1998). A árvore pode ser empregada com sucesso nos reflorestamentos heterogêneos de áreas de- gradadas e de matas ciliares visando à produção de frutos que são altamente procurados pela fauna em geral (LORENZI, 1998).
  • 2. Santana et al. – Morfologia de flores, frutos e sementes de pau-pombo (Tapirira guianensis Aublet. - Anacardiaceae) na região de São Cristóvão, SE, Brasil 48 Sci. For., Piracicaba, v. 37, n. 81, p. 047-054, mar. 2009 Devido à sua importância, Tapirira guianensis tem sido utilizada para fins de recuperação de áreas degradadas, e ainda, tem-se observado re- latos de diferenças no sistema reprodutivo para indivíduos desta espécie (HEYWOOD, 1970). Estas observações permitem inferências sobre a dinâmica das mudanças genéticas em nível po- pulacional, que possam ocorrer direta ou indire- tamente relacionadas com o processo de cruza- mento (MORAES e MONTEIRO, 2002). Assim, informações sobre o sistema reproduti- vo poderão determinar as freqüências genotípicas em gerações subseqüentes, mas também contri- buir para a definição de parâmetros genéticos po- pulacionais, tais como, tamanho de vizinhança, fluxo gênico e seleção, tanto do ponto de vista ta- xonômico como evolutivo. Esses parâmetros po- dem ser úteis, como subsídio, para a escolha das espécies a serem utilizadas na recomposição dos ambientes de mata, indicando a disponibilidade final de recursos para fauna de polinizadores e dispersores, e a capacidade de regeneração natu- ral dos plantios a serem estabelecidos (RIBEIRO et al. 2001; MORAES e MONTEIRO, 2002; LEN- ZA e OLIVEIRA, 2005; SANTANA et al., 2008). Segundo Amorim e Oliveira (2006), a repro- dução vegetativa sendo influenciada pelo efeito da pertubação antrópica, pode contribuir na dis- tribuição espacial dos morfo sexuais e proporção variada entre indivíduos masculinos e femininos. Desta forma, a caracterização morfológica de flo- res, frutos e sementes de Tapirira guianensis Aublet. podecontribuirparaoestabelecimentodeestratégias de restauração e conservação genética in situ e ex situ, visando manter a espécie viva e reprodutiva, sem a perda de sua diversidade genética natural. Pode, ain- da, promover a escolha de matrizes fornecedoras de sementes que não comprometam a sustentabilidade das populações naturais devido a uma proximidade genética, que pode levar a endogamia. A identificação das estruturas morfológicas de fruto e sementes constitui-se, portanto, numa fer- ramenta importante para identificação e diferen- ciação das espécies, bem como serve de base para os estudos que visem maiores conhecimentos ligados à germinação, armazenamento, teste de qualidade, na taxonomia e na silvicultura. Auxi- lia em estudos relacionados com áreas de reserva, aspectos arqueológicos e paleobotânicos (DO- NADIO e DEMATTÊ, 2000; SILVA et al., 2003). Considerando-se os aspectos mencionados, o objetivo do presente trabalho foi caracterizar a morfologia de flores, frutos e sementes de indiví- duos de pau-pombo (Tapirira guianensis Aubl.). MATERIAL E MÉTODOS Este estudo foi desenvolvido no Laboratório de Cultura de Tecidos e Melhoramento Vegetal, pertencente ao Departamento de Engenharia Agronômica (DEA-UFS), no Campus da Univer- sidade Federal de Sergipe (UFS), município de São Cristóvão, SE. Foram selecionados dez indivíduos de T. guianensis no Campus da UFS, sistematicamen- te identificados usando-se aparelho GPS (Global Positining System - modelo Garmin 12 – Progra- ma Track Macker) (Tabela 1), para facilitar à co- leta de material vegetal. Árvore Latitude Longitude 1 S 10º92’94” W 37º10’57” 2 S 10º92’94” W 37º10’52” 3 S 10º92’90” W 37º10’49” 4 S 10º93’02” W 37º10’37” 5 S 10º92’98” W 37º10’34” 6 S 10º92’99” W 37º10’31” 7 S 10º93’02” W 37º10’37” 8 S 10º92’77” W 37º10’04” 9 S 10º92’26” W 37º10’37” 10 S 10º92’80” W 37º10’38” Tabela 1. Coordenadas geográficas em latitude e lon- gitude de indivíduos de pau-pombo (Tapirira guianensis Aublet.) no Campus da Universi- dade Federal de Sergipe. UFS, São Cristóvão, SE. Table 1. Geographic coordinates in latitude and longi- tude of individuals of Tapirira guianensis Au- blet. on the Campus of the Federal University of Sergipe. UFS, São Cristóvão, SE. Para a análise da morfologia floral foram coletadas as inflorescências, entre os meses de novembro e janeiro de 2005, que apresentavam flores abertas de cinco indivíduos, que foram numerados como dois, cinco, oito, nove e dez. Após a coleta, o material foi transferido para o Laboratório e, imediatamente conservado em álcool 70% para a posterior caracterização da morfologia floral. Para a observação das estru- turas florais, as inflorescências foram colocadas em solução de glicerol 10%, para evitar a desse- cação das mesmas e, a seguir observadas empre- gando-se microscópio estereoscópico. A morfologia floral foi determinada a partir da análise de 100 flores de cada indivíduo pela análise do tipo de estigma e número de aberturas; núme- ro e disposição de cada um dos verticilos florais; posição do ovário; número de estames, número de pétalas e sépalas. A seguir as inflorescências sofre- ram cortes longitudinais em placas de Petri com o auxílio de bisturi para evidenciar a posição do ovário, sendo o material observado e desenhado.
  • 3. 49 Sci. For., Piracicaba, v. 37, n. 81, p. 047-054, mar. 2009 A presença de pólen foi investigada por meio de montagem de lâminas com o uso de glicerol 10% para evitar a tensão superficial, em micros- cópio óptico comum. Para a análise do pólen foram usados 10 botões florais de cada indiví- duo, no estádio de pré-antese. Segundo Lenza e Oliveira (2005), as flores no estádio de antese, geralmente, apresentam sinais de murcha e an- teras brancas, vazias, e sem néctar, pois, o não isolamento das flores dificulta qualquer tipo de análise em relação à sua funcionalidade, uma vez que os recursos florais podem ser consumi- dos pelos visitantes florais. Por isso, neste traba- lho optou-se apenas pelo estádio da pré-antese. Na análise dos parâmetros morfológicos ex- ternos e internos dos frutos e sementes, utilizou- se 20 unidades por planta, de ramos situados a altura média das copas de três indivíduos (dois, sete e dez da Tabela 1) de pau-pombo. Em segui- da, o material foi conduzido para o Laboratório, onde se procedeu à caracterização da morfolo- gia dos frutos e das sementes. Foram tomadas medidas de comprimento, espessura e largura (mm), anotando-se medidas mínimas e máximas, com o auxílio do paquí- metro digital (Mitutoyo) com precisão de ± 0,02 mm. Em seguida, foi realizada a análise dos pa- râmetros externos e internos, com o auxílio de microscópio estereoscópico, procedendo-se cor- tes com o auxílio do bisturi para melhor visuali- zação dos mesmos. Na identificação do fruto, deu-se ênfase às características externas como deiscência, morfo- logia do pericarpo (epicarpo, mesocarpo e en- docarpo), tipo, cor, textura e consistência; bem como de parâmetros internos do pirênio, quan- to à morfologia e textura. Para a identificação da semente, observou-se não só a cor, forma, tegumento e endosperma, como também as características internas do em- brião: cotilédones, eixo hipocótilo-radícula e plúmula, e o tipo de germinação das mesmas. A metodologia empregada foi baseada nos trabalhos de Amaro et al. (2006), Coelho et al. (2001) e Silva et al. (2003), sendo a terminologia baseada nos trabalhos de Barroso et al. (1999), Lenza e Oliveira (2005) e Amaro et al. (2006). Para avaliação do tipo de germinação de se- mentes, as mesmas foram cultivadas em tubos de ensaio com 15 mL de meio agar-água (7 g. L-1 ) com pH ajustado para 5,7±0,1, e mantido em sala de crescimento com temperatura con- trolada de 25±2ºC, fotoperíodo de 16 horas de luz e intensidade luminosa de 30 µmol.m-2 .s-1 . O delineamento experimental utilizado para os testes foi o inteiramente casualizado com quatro repetições, e as médias foram compa- radas, pelo Teste de Tukey a 5% empregando o programa estatístico SANEST®. RESULTADOS E DISCUSSÃO Na análise da estrutura floral, observou-se que ambos os sexos geralmente, caracterizam- se por flores pequenas, pedunculadas, actino- morfas, pentâmeras, dialipétalas e gamossépa- las. As flores andróginas apresentavam gineceu globoso e desenvolvido, com ovário unilocular súpero. Observou-se que os estigmas são curtos com superfície estigmática globosa. Os estames variaram no tamanho e apresentaram-se laterais ao ovário. Em relação ao tamanho dos estames, observou-se flores andróginas com ovário bem desenvolvido, com estames menores quando comparadas àquelas que apresentavam o ovário menor e se caracterizavam pela presença de es- tames maiores. As flores andróginas apresentaram variação no número de estames sendo encontrados dez a doze estames (Figura 1A, B, C). As flores mas- culinas possuem dez estames, sendo cinco deles alternipétalos e cinco alternissépalos livres, com um gineceu atrofiado, piloso e sem óvulo fun- cional (Figura 1D). Figura 1. Estrutura floral do gineceu globoso estreito (A), do ovário unilocular súpero (B) e do gineceu globoso largo (C) de flores andróginas; flor masculina, estames: cinco alternipétalos e cinco alternissépalos livres (D) de Tapirira guianensis Aubl. UFS, São Cristóvão, SE. Figure 1. Floral structure of the globose straight gynoecia (A), of the unilocular ovule with an insertion above sepals and petals; (b) and of the globose wide gynoecia (c) of androgynous flower; stamens of male flower: five free alternipetals and five free alternissepals (d) of Tapirira guianensis Aubl. UFS, São Cristóvão, SE.
  • 4. Santana et al. – Morfologia de flores, frutos e sementes de pau-pombo (Tapirira guianensis Aublet. - Anacardiaceae) na região de São Cristóvão, SE, Brasil 50 Sci. For., Piracicaba, v. 37, n. 81, p. 047-054, mar. 2009 Nas espécies Cassia didymobotrya e C. auricu- lata, pertencentes à família Caesalpiniaceae, os grãos de pólen produzidos nas anteras maiores exercem função na fecundação e nas menores, alimento para o polinizador. A biologia floral dessas espécies é constituída pelo sistema repro- dutivo andromonóico, em que as associações deste sistema com a heteromorfia estaminal contribuem para a polinização cruzada nas mes- mas (DULBERGER, 1981). Oliveira et al. (2001) citam que em Anacardium occidentale, a separação temporal na formação do estame maior em relação aos menores, bem como a própria irregularidade no desenvolvimento entre os estames menores, atuam para permitir a expres- são normal do programa ontogenético estaminal e minimizar o efeito espacial dentro do botão flo- ral. Portanto, a distribuição deles dentro do botão floral, quanto à estrutura interna do mesmo, não influenciaria na formação dos estames. O número de aberturas/estigma, neste traba- lho, foi analisado somente para os indivíduos dois, oito e dez por possuírem sistema repro- dutivo andrógino. Observou-se que não houve diferença significativa entre o indivíduo dois e dez. Entretanto, este apresentou maior média (5,20), e ambos diferiram estatisticamente do indivíduo oito (Tabela 2). Para a variável representada pelo número de estames, pétalas e sépalas, os indivíduos nove e dez; cinco e dez, apresentaram-se diferentes (P≥ 0,05). Verificou-se maiores médias no indivíduo dez. Neste indivíduo foram observados doze es- tames, seis pétalas e seis sépalas; e duas flores apresentavam oito ou nove estames, cinco péta- las e cinco sépalas. Resultados semelhantes foram encontrados por Lenza e Oliveira (2005), em T. guianensis, ao verificarem que a disposição dos verticilos florais mostrou-se semelhante, somente diver- gindo no número de estames e pétalas. Segundo os autores, estes são caracterizados unicamente como, cinco alternipétalos, cinco alternissépa- los e pentâmeros para o sexo feminino. Segundo Lenza e Oliveira (2005), T. guianen- sis é uma espécie dióica, onde, adicionalmente, a presença ocasional de flores hermafroditas em matrizes femininas indica que a separação dos sexos é ainda incompleta, mostrando sinais de um suposto ancestral hermafrodita. Comparando-se a estrutura floral desta es- pécie com outras espécies da mesma família, pode-se citar o estudo realizado em sistema se- xual da Spondias tuberosa (Anacardiaceae), mais popularmente conhecida como umbuzeiro, que apresenta dois tipos de flores, hermafroditas e masculinas em um mesmo indivíduo, definin- do o tipo andromonóico, igual a um dos tipos encontrados no presente trabalho. Além disso, também são observados na estrutura: flores pen- tâmeras e um androceu composto por 10 esta- mes. No entanto, em Spondias tuberosa, as flores hermafroditas que apresentam gineceu penta- carpelar, pentalocular, com um único óvulo em um dos lóculos, contrastam com as descritas para pau-pombo (NADIA et al., 2007). Em trabalho realizado por Lenzi e Orth (2004), semelhanças sobre a morfologia de Schinus terebinthifolius Raddi (Anacardiaceae), espécie dióica, foram descritas como flores acti- nomorfas e pentâmeras para os indivíduos mas- culinos e femininos. As flores masculinas pos- suíam dez estames e gineceu rudimentar sem óvulo funcional. O ovário súpero e unilocular, e as flores femininas diferenciam-se por um gi- neceu com estigma trilobado e quase séssil, con- trastando com o observado em pau-pombo. Diante do exposto, conclui-se que existem ge- nótipos masculinos (indivíduos cinco e nove), andróginos (indivíduos dois e dez) e andro- monóico (indivíduo oito), sendo este último o primeiro relato para a espécie. Com base no ex- posto, pode-se afirmar que a separação dos sexos nesta espécie é relativamente recente e incomple- ta, pois se acredita que a dioicia em T. guianen- sis, evoluiu a partir da bissexualidade (LENZA e OLIVEIRA, 2005). Também, se observou que semelhanças são encontradas entre espécies de Árvore Número de aberturas/estigma Número de estames Número de pétalas Número de sépalas 2 5,00 a 9,55 ab 4,95 ab 5,05 ab 5 - 9,55 ab 4,85 b 4,85 b 8 3,40 b 9,75 ab 4,95 ab 5,00 ab 9 - 9,35 b 5,00 ab 5,00 ab 10 5,20 a 10,15 a 5,20 a 5,20 a Tabela 2. Valores médios de números de abertura/estigma, número de estames e número de pétalas e sépalas das flores por indivíduo de pau-pombo (Tapirira guianensis Aubl.). UFS, São Cristóvão, SE. Table 2. Average values of numbers of openings/stigma, number of stamens and number of petals and sepals of the flowers of pau-pombo (Tapirira guianensis Aubl.). UFS , São Cristóvão, SE. Médias seguidas de mesma letra nas colunas não diferem entre si a 5% de probabilidade pelo teste de Tukey.
  • 5. 51 Sci. For., Piracicaba, v. 37, n. 81, p. 047-054, mar. 2009 uma mesma família, como Spondias tuberosa, S. terebinthifolius e T. guianensis, que se diferenciam pela estrutura do gineceu, órgão reprodutivo que atua como atrativo para os visitantes florais. Apesar do relato para a ocorrência de cinco sépalas e pétalas para indivíduos de pau-pombo encontrados no Estado de Minas Gerais (LENZA e OLIVEIRA, 2005), nesta investigação obser- vou-se variação para seis sépalas e pétalas, além da variação floral quanto à presença do andro- ceu no indivíduo dez. Este fato reforça a neces- sidade de se estudar indivíduos de uma mesma espécie em diferentes localidades. Pela avaliação dos frutos de pau-pombo, observou-se que os frutos constituem-se numa drupa elipsóide quase esférica devido às suas di- mensões (Figura 2A, B, C) com 10,29 a 12,98 mm de comprimento; 8,04 a 11,31 mm de lar- gura e 6,15 a 10,75 mm de espessura. Os frutos apresentaram-se indeiscentes com pendúnculo cilíndrico, base alargada, epicarpo castanho escuro, opaco a levemente brilhoso, su- perfície glabra; mesocarpo verde-claro, gelatinoso; epicarpo e mesocarpo apresentam pouca espes- sura, mas são carnosos; endocarpo opaco, casta- nho claro, crustáceo. Pirênio de textura levemente crustácea com semente de testa fina e estriada. A comparação das mensurações permitiu a identificação de diferenças estatísticas (P>0,05) entre os indivíduos em relação ao comprimento, a largura e a espessura dos frutos apresentando uma desuniformidade no tamanho (Tabela 3). Dentre os indivíduos avaliados, o de número dez caracteriza-se por apresentar maior média em largura e espessura dos frutos e menor mé- dia na variável comprimento. O tamanho dos frutos é uma característica que pode auxiliar na identificação da matu- ridade fisiológica e o tamanho dos mesmos também pode estar relacionado ao estádio de maturidade fisiológica das sementes, fato este relacionado a germinação das mesmas, mas não a viabilidade, sendo esta ocorrência relata- da por Lin (1988). Quanto às sementes estas apresentaram for- ma elipsoidal devido às suas dimensões com 6,81 a 11,47 mm de comprimento; 4,39 a 7,99 mm de largura e 3,07 a 6,96 mm de espessura. A testa caracteriza-se por apresentar tons casta- nhos e o tegma mais claro que a testa; ausên- cia de endosperma; embrião curvo, cotilédones plano-convexos, castanho mesclado; eixo em- brionário falciforme, lateral e infletido, casta- nho claro; eixo hipocótilo-radícula externo aos cotilédones; plúmula não desenvolvida; gema apical rudimentar. Em relação à germinação das sementes em meio ágar-água, observou-se germinação a par- tir do sétimo dia, sendo esta do tipo faneroco- tiledonar e epígea. Na região de inserção dos cotilédones observou-se a plúmula no início do seu desenvolvimento, onde o primeiro entrenó da mesma é denominado de epicótilo (Figura 3A, B, C). Figura 2. Frutos de Tapirira guianensis Aubl. com epicarpo castanho escuro (drupa elipsóide) (A); mesocarpo verde- claro gelatinoso (B); endocarpo opaco, castanho claro (C). UFS, São Cristóvão, SE. Figure 2. Fruits of Tapirira guianensis Aubl. with dark chestnut epicarp (ellipsoid drupe) (A); light-green gelatinous mesocarp (B); opaque light brown endocarp (C). UFS, São Cristóvão, SE. Árvore Comprimento (mm) Largura (mm) Espessura (mm) 2 11,99 a 10,03 a 10,52 a 7 12,12 a 8,61 b 9,34 b 10 11,47 b 10,12 a 10,57 a CV% 4,52 8,11 5,82 Tabela 3. Valores médios de comprimento (mm), largura (mm) e espessura (mm) de frutos por indivíduo de pau- pombo (Tapirira guianensis Aubl.). UFS, São Cristovão, SE. Table 3. Average values of length (mm), width (mm) and thickness (mm) of the fruits of pau-pombo (Tapirira guianensis Aubl.). UFS, São Cristovão, SE. Médias seguidas de mesma letra nas colunas não diferem entre si a 5% de probabilidade pelo teste de Tukey.
  • 6. Santana et al. – Morfologia de flores, frutos e sementes de pau-pombo (Tapirira guianensis Aublet. - Anacardiaceae) na região de São Cristóvão, SE, Brasil 52 Sci. For., Piracicaba, v. 37, n. 81, p. 047-054, mar. 2009 Pela análise do comprimento, largura e es- pessura nas sementes, observou-se variações no tamanho, sendo o indivíduo dois aquele que apresentou maiores médias com valores de 6,66 mm e 7,77 mm, diferindo significativamente do número sete e dez. Apesar do tamanho das se- mentes ser um parâmetro para fins de seleção de matrizes para coleta de frutos, sugerindo que sementes maiores possuem maior vigor, este in- divíduo tem sido pouco recomendado para co- leta de sementes pelo grupo de Restauração da UFS devido à alta incidência de insetos e a pre- sença de frutos danificados. Em relação ao com- primento, todos os indivíduos diferiram entre si, sendo o de número sete, o que apresentou maior média (10,95 mm) (Tabela 4). O tamanho da semente pode estar relacionado com a quantidade de reservas e a sua genética, uma vez que, nas sementes de porte médio a grande, ocorre a síntese rápida de compostos secundários essenciais para a germinação e maior capacidade de sobrevivência em condições desfavoráveis. Este fato anteriormente citado favorece o maior núme- ro de plântulas germinadas (LEDO et al., 2002). O tamanho e formato das sementes estão rela- cionados com as características reprodutivas das es- pécies e também ao tipo genético. Assim, esses as- pectos morfológicos podem auxiliar na seleção de indivíduos vigorosos, para trabalhos de tecnologia de sementes; na identificação das espécies em vivei- ro, bem como nos estudos da ecologia das mesmas e no planejamento da coleta de sementes, pela se- leção daquelas vigorosas, que contribuam efetiva- mente para o bom estabelecimento das plântulas (ANTUNES et al., 1998; FERREIRA et al., 2001). Comparando-se as informações obtidas com este trabalho, sugere-se um novo paradigma para a espécie, pois atualmente a espécie estu- dada é definida como dióica. Este fato contribui para o entendimento da ecologia para diferen- tes populações, e esta nova descoberta auxilia no entendimento da ocorrência de fluxo gênico por meio da fecundação cruzada que promove a variabilidade na espécie e, consequentemente, podendo estar associada à adaptação. CONCLUSÕES Conclui-se que há ocorrência de andromo- noicia na espécie Tapirira guianensis localizada no Campus da Universidade Federal de Sergipe, Município de São Cristóvão, Sergipe. O fruto de pau-pombo é uma drupa elipsóide quase esférica e indeiscente, apresenta sementes de forma elipsoidal e endosperma ausente com germinação fanerocotiledonar, e epígea. Figura 3. Semente sem tegumento (A); embrião (B): eixo embrionário falciforme (ex), eixo hipocótilo-radícula (exr), gema apical (ga), cotilédone (c); germinação fanerocotiledonar (epígea) (C), epicótilo (ep) e plú- mula (pl) de pau-pombo (Tapirira guianensis Aubl.). UFS, São Cristóvão, SE. Figure 3. Seed without coat (A); embryo (B): falciform embryonic axis (former), hypocotyl-radicle axis (exr), apical bud (ga), cotyledon (c); phanerocotyledonar germination (epigeal) (C and D), epicotyls (ep) and plumule (pl) of pau-pombo (Tapirira guianensis Aubl.). UFS, São Cristóvão, SE. Árvore Comprimento (mm) Largura (mm) Espessura (mm) 2 10,40 b 6,66 a 7,77 a 7 10,95 a 5,55 b 7,22 b 10 9,53 c 5,51 b 7,11 b CV% 4,81 6,72 5,13 Tabela 4. Valores médios de comprimento (mm), largura (mm) e espessura (mm) das sementes por árvore de pau- pombo (Tapirira guianensis Aubl.). UFS, São Cristóvão, SE. Table 4. Average values of length (mm), width (mm) and thickness (mm) of the seeds of pau-pombo (Tapirira guianensis Aubl.). UFS, São Cristóvão, SE. Médias seguidas de mesma letra nas colunas não diferem entre si a 5% de probabilidade pelo teste de Tukey.
  • 7. 53 Sci. For., Piracicaba, v. 37, n. 81, p. 047-054, mar. 2009 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS AMARO, M.S.; FILHO, S.M.; GUIMARÃES, R.M.; TEÓFILO, E.M. Morfologia de frutos, sementes e de plântulas de janaguba (Himatanthus drasticus (Mart.) Plumel. – Apocynaceae). Revista Brasileira de Sementes, Brasília, v.28, n.1, p.63-71, 2006. AMORIM, F.W.; OLIVEIRA, P.E. Estrutura sexual e ecologia reprodutiva de Amaioua guianensis Aubl. (Rubiaceae), uma espécie dióica de formações florestais de Cerrado. Revista Brasileira de Botânica, São Paulo, v.29, n.3, p.353-362, 2006. ANTUNES, N.B.; RIBEIRO, J.F.; SALOMÃO, A.N. Caracterização de frutos e sementes de seis espécies vegetais em matas de galeria do Distrito Federal. Revista Brasileira de Sementes, Brasília, v.20, n.1, p.112-119, 1998. BARROSO, G.M.; MORIM, M.P.; PEIXOTO, A.L.; ICHASO, C.L.F. Frutos e sementes: morfologia aplicada à sistemática de dicotiledôneas. Viçosa: UFV, 1999. 443p. COELHO, R.I.; LOPES, J.C.; GROTH, D.; SOUZA, N.A. Caracterização morfológica da planta, frutos, sementes e plântulas de tangerina (Citrus reticulata L.) de ocorrência natural no Sul do Estado do Espírito Santo. Revista Brasileira de Sementes, Brasília, v.23, n.2, p. 294-301, 2001. DONADIO, N.M.M.; DEMATTÊ, M.E.S.P. Morfologia de frutos, sementes e plântulas de canafístula (Peltophorum dubium (Spreng.) Taub.) e jacarandá- da-bahia (Dalbergia nigra (Vell.) Fr. All. ex-Benth.) – Fabaceae. Revista Brasileira de Sementes, Brasília, v.22, n.1, p.64-73, 2000. DULBERGER, R. The floral biology of Cassia didymobotrya and C. Auriculata (Caesalpiniaceae). American Journal of Botany, New York, v.68, n.10, p.1350-1360, 1981. FERREIRA, R.A.; DAVIDE, A.C.; TONETTI, O.A.O. Morfologia de sementes e plântulas de pau-terra (Qualea grandiflora Mart. – Vochysiaceae). Revista Brasileira de Sementes, Brasília, v.23, n.1, p.116- 122, 2001. HEYWOOD, V. H. Taxonomia vegetal. São Paulo: Editora Nacional / Editora da USP, 1970. 108p. LEDO, A.S.; FILHO, S.M.; LEDO, F.J.S.; ARAÚJO, E.C. Efeito do tamanho da semente, do substrato e do pré-tratamento na germinação de sementes de pupunha. Ciência Agronômica, Fortaleza, v.33, n.1, p.29-32, 2002. LENZA, E.; OLIVEIRA, P.E. Biologia reprodutiva de Tapirira guianensis Aubl. (Anacardiaceae), uma espécie dióica em mata de galeria do Triângulo Mineiro, Brasil. Revista Brasileira de Botânica, São Paulo, v.28, n.1, p.179-190, 2005. LENZI, M.; ORTH, A.I. Fenologia reprodutiva, morfologia e biologia floral de Schinus terebinthifolius Raddi (Anacardiaceae), em restinga da Ilha de Santa Catarina, Brasil. Biotemas, Santa Catarina, v.17, n.2, p.67-89, 2004. LIN, S.S. Efeito do tamanho e maturidade sobre a viabilidade, germinação e vigor do fruto de palmiteiro. Revista Brasileira de Sementes, Brasília, v.8, n.1, p.57-66, 1988. LORENZI, H. Árvores brasileiras: manual de identificação e cultivo de plantas arbóreas nativas do Brasil. São Paulo: Nova Odessa, 1998. v.1, 352 p. MORAES,P.L.R.;MONTEIRO,R. Taxasdecruzamento em uma população natural de Cryptocarya moschata nees (Lauraceae). Biota Neotropica, São Paulo, v.2, n.2, 2002. Disponível em: <http://www. biotaneotropica.org.br/V2n2/pt/fullpaper?bn011020 22002>. Acesso em: 18 dez. 2005. NADIA,T.L.;MACHADO,I.C.;LOPES,A.V.Polinização de Spondias tuberosa Arruda (Anacardiaceae) e análise da partilha de polinizadores com Ziziphus joazeiro Mart. (Rhamnaceae), espécies frutíferas e endêmicas da caatinga. Revista Brasileira de Botânica, São Paulo, v.30, n.1, p.89-100, 2007. OLIVEIRA, J.M.S.; MARIATH, J.E.A.; BUENO, D.M. Desenvolvimento floral e estaminal no clone CP76 de Anacardium occidentale L. cajueiro-anão precoce (Anacardiaceae). Revista brasileira de Botânica, São Paulo, v.24, n.4, p.377-388, 2001.
  • 8. Santana et al. – Morfologia de flores, frutos e sementes de pau-pombo (Tapirira guianensis Aublet. - Anacardiaceae) na região de São Cristóvão, SE, Brasil 54 Sci. For., Piracicaba, v. 37, n. 81, p. 047-054, mar. 2009 RIBEIRO, J.R.; FONSECA, C.E.L.; SOUZA-SILVA, J.C. Cerrado: caracterização e recuperação de matas de galeria. Planaltina: Embrapa Cerrados, 2001. 899 p. SANTANA, G.C.; MANN, R.S.; FERREIRA, R.A.; GOIS, I.B.; OLIVEIRA, A.S.; BOARI, A.J.; CARVALHO, S.V.A. Diversidade genética de Enterolobium contortisiliquum (Vell.) Morong.no baixo Rio São Francisco , por meio de marcadores RAPD. Revista Árvore, Viçosa, v.32, n.3, p.427-433, 2008. SILVA, G.M.C.; SILVA, H.; ALMEIDA, M.V.A.; CAVALCANTI, M.L.F.; MARTINS, P.L. Morfologia do fruto, semente e plântula do Mororó (ou pata de vaca) – Bauhína forficata Linn. Revista de Biologia e Ciências da Terra, Campina Grande, v.3, n.2, 2003. Disponível em: <http://www.uepb.edu.br/ eduep/rbct/sumarios/pdf/mororo.pdf>. Acesso em: 17 dez. 2005. Recebido em 26/05/2008 Aceito para publicação em 17/04/2009