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What’s in a name? That 
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any other name would 
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W. Shakespeare 
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Conteúdos 
• Noções básicas 
• Classificação dos procariotas 
– Níveis taxonómicos nos procariotas 
– Noção...
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Os três domínios da vida 
• Carl Woese e George Fox, 1977 
Archaea, Bacteria, Eukarya. 
Principais caracter...
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Introdução 
à classificação e 
taxonomia microbiana 
Noções básicas 
• Taxonomia 
– É a ciência e a prática...
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• Do ponto de vista prático, a taxonomia é 
constituída por três áreas distintas, mas 
interligadas: 
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Níveis taxonómicos dos procariotas 
Conceitos de espécie e de estirpe 
• Grupo taxonómico básico – espécie ...
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Descritores aplicados às estirpes 
• Biovar 
– Variantes (estirpes) dum microrganismo 
caracterizadas por a...
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Conceito de género nos 
procariotas 
• Género = grupo bem definido, constituído 
por uma ou mais espécies, ...
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• O teor de G+C no ADN é fácil de determinar e é muito útil do ponto 
de vista taxonómico (é uma medida ind...
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Subdivisões do Domínio Archaea: filos 
Crenarchaeota e Euryarchaeota 
Subdivisões do Domínio Bacteria – Pr...
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O Bergey’s Manual 
• Publicado pela primeira vez por David 
Bergey (University of Pennsylvania, 1923) 
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1. Os Archaea 
• Grande diversidade morfológica e fisiológica. 
• Reacção variável ao Gram e morfologia mu...
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Características especiais das 
Arqueobactérias 
Lípidos e membranas 
• Lípidos membranares de cadeia 
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Características especiais das 
Arqueobactérias 
Taxonomia 
• Divididas em dois filos com base no 
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Características especiais das 
Arqueobactérias 
Euryarchaeota 
• Ocupam muitos nichos ecológicos de 
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1. Deinococcus e Gram-negativas 
não-proteobactérias 
• Deinococos 
• Bactérias fotossintéticas 
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Clamídias - patogénese 
• Principalmente invasivas – não há produção 
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Espiroquetas 
• 4 géneros: 
– Brachyspira 
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– Leptospira 
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Leptospira 
• Leptospirose – zoonose 
• As leptospiras colonizam frequentemente 
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Treponema 
• T. pallidum – sífilis humana 
• T. paraluis-cuniculi – sífilis dos coelhos 
• T. brennaborens...
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Borrelia 
• 3.ª fase – meses ou anos + tarde – inflamação 
articular persistente, fadiga e, ocasionalmente...
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• Proteobactérias oligotróficas (Caulobacter e 
Hyphomicrobium) 
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Rickettsia 
• As riquétsias são parasitas itnracelulares 
obrigatórias 
• Produzem enzimas que danificam a...
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Brucella 
• B. abortus – aborto, orquite, epididimite nos bovinos 
• B. melitensis – aborto, mastite, prob...
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As α-proteobactérias 
Proteobactérias oligotróficas 
• Caulobacter e Hyphomicrobium 
• Ambientes aquáticos...
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Mannheimia 
• M. haemolytica 
– Pasteurelose ou “febre do embarque” – 
doença respiratória 
– Um dos mais ...
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Haemophilus 
• Comensais comuns das mucosas do Homem e 
animais 
• Muito sensíveis à secura – não sobreviv...
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Histophilus 
• H. somni – meningoencefalite trombo-embólica 
em gado estabulado 
Taylorella 
• T. equigeni...
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As β-proteobactérias 
• Pontos comuns com as α-proteobactérias 
do ponto de vista metabólico 
• Tendem a u...
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As β-proteobactérias - 
exemplos 
• Com significado veterinário: 
– Comensais, patogénicas para o Homem 
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As β-proteobactérias - 
exemplos 
• Com significado veterinário - Bordetella: 
– Habitat natural: tracto r...
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• B. avium 
– Coriza dos perús (doença altamente contagiosa 
do tracto respiratório superior) 
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As γ-proteobactérias - exemplos 
• Ordem das Pseudomonadales 
– Pseudomonas, Burkholderia, Azotobacter 
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Pseudomonas e Burkholderia 
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– Bovinos: mastites, abortos 
– Cães: otites externa...
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• Moraxella 
– Comensais 
• M. boevrei e M. caprae - caprinos 
• M. cavia...
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As γ-proteobactérias - exemplos 
• Família das Aeromonadaceae, Ordem das 
Aeromonadales – Género Aeromonas...
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As γ-proteobactérias - 
exemplos 
• Ordem das 
Vibrionales – 
patogénicos para o 
Homem: 
– Vibrio cholera...
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As γ-proteobactérias - exemplos 
• Ordem das Enterobacteriales 
• Uma família – Enterobacteriaceae 
(enter...
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As γ-proteobactérias – exemplos 
Enterobacteriaceae 
Impacto: 
• Escherichia coli 
– Habitante do tracto g...
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Shigella 
• Shigella 
– Disenteria bacilar em seres humanos e 
noutros primatas 
Klebsiella 
• Importantes...
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Enterobacter 
• Mamites bovinas, onfalites e septicemias 
neonatais, infecções uterinas em éguas, 
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Proteus 
• Com interesse veterinário: P. mirabilis, P. vulgaris 
• Isolados frequentemente de infecções ca...
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Salmonella 
• Cerca de 2500 serovars 
• Nomenclatura controversa: 2 espécies? 
– Salmonella enterica (2443...
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Há diferenças entre serovars quanto à 
sua epidemiologia: 
• A adaptação o hospedeiro varia entre: 
– Fort...
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Doenças 
• Zoonoses 
• Agudas ou crónicas 
• Possibilidade de haver portadores assintomáticos 
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• Vitelos de 1 -2 semanas: 
– S. Typhimurium (sintomas entéricos) 
– S. Dublin (septicémia) 
– Possibilida...
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• As aves enquanto reservatório para as salmoneloses 
humanas 
– Mesmo na ausência das salmonelas tradicio...
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Yersinia 
• Yersinia pestis – peste em seres humanos 
e numerosos outros mamíferos 
(lagomorfos, felinos, ...
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– Em seres humanos, dor abdominal semelhante a 
apendicite (sem diarreia) 
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Patogénese das infecções 
por Yersinia spp. 
• Parasitas intracelulares que localizam e destroem os 
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As δ-proteobactérias 
• Relativamente poucos géneros 
• Considerável diversidade metabólica e 
fisiológica...
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As ε-proteobactérias 
– géneros patogénicos 
• Campylobacter 
– C. fetus (abortos em bovinos e ovinos; 
se...
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4. Gram-positivas de baixo G+C. 
Mollicutes 
• Micoplasmas 
• Desprovidas de parede celular – não sintetiz...
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Clostridia 
• Principal género – Clostridium 
• Bacilos anaeróbios estrit...
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4. Gram-positivas de baixo G+C. 
Clostridia 
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– Produção de toxinas: 
• Clostríd...
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Clostrídios histotóxicos 
• Produção abundante de toxinas 
• Aquisição do patógeno a partir do solo ou 
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enterotoxémicos e entéricos 
• C. perfringens – gastroenterites seres humanos 
e muitos tipos...
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Bacillus 
• Esporulados aeróbios 
• Produção de antibióticos (ba...
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4. Gram-positivas de baixo G+C. 
Bacilli 
Lactobacillus 
• Podem efectuar fermentação homoláctica 
(via Em...
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Lactobacillus – impacto 
• Deterioração de cervejas, vinhos, car...
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Leuconostoc 
• Utilizados para a produção de vinhos, 
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Outros géneros de bactérias do ácido 
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• Streptococcus pyogenes 
– Infecções da garganta, glom...
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Bacilli 
Os Enterococcus 
• Residentes normais do tracto gastro-intestina...
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4. Gram-positivas de baixo G+C. 
Bacilli 
Os Staphylococcus 
• Stpahylococcus epidermidis – residente norm...
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4. Gram-positivas de elevado 
G+C 
• Actinomicetas, corinebactérias, 
bifidobactérias, micrococos 
4. Gram...
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4. Gram-positivas de elevado 
G+C. Corinebactérias 
• Género Corynebacterium: 
– Bacilos aeróbios e anaeró...
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4. Gram-positivas de elevado 
G+C. Micobactérias 
• Género Mycobacterium: 
– M. tuberculosis 
– M. leprae ...
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4. Gram-positivas de elevado 
G+C. bifidobactérias 
Género Bifidobacterium: 
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7 taxonomia procariotas med-vet

  1. 1. 20-11-2013 1 What’s in a name? That which we call a rose by any other name would smell as sweet... W. Shakespeare Taxonomia dos Procariotas
  2. 2. 20-11-2013 2 Conteúdos • Noções básicas • Classificação dos procariotas – Níveis taxonómicos nos procariotas – Noção de espécie nos procariotas – Métodos para a classificação e identificação de procariotas Introdução • Até ao presente, foram identificados cerca de 1,7 milhões de organismos vivos no planeta Terra • Estima-se que existam muitos mais – apenas 1 – 10% dos organismos vivos estarão identificados • Para facilitar a pesquisa científica, o estudo da biologia e a comunicação de dados, é necessário organizar os conhecimentos actuais sobre biodiversidade – “arrumar” os microrganismos em grupos
  3. 3. 20-11-2013 3 Os três domínios da vida • Carl Woese e George Fox, 1977 Archaea, Bacteria, Eukarya. Principais características
  4. 4. 20-11-2013 4 Introdução à classificação e taxonomia microbiana Noções básicas • Taxonomia – É a ciência e a prática da classificação de organismos vivos – Grego taxis (arranjo) e nomos (lei ou ciência) • Taxon (plural taxa) – A taxonomia baseia-se em unidades taxonómicas (taxa)
  5. 5. 20-11-2013 5 • Do ponto de vista prático, a taxonomia é constituída por três áreas distintas, mas interligadas: – Classificação • Distribuição dos microrganismos em grupos (plural: taxa, singular: taxon) – Nomenclatura • Ramo da taxonomia que atribui nomes aos grupos taxonómicos, de acordo com as regras aceites pela comunidade científica – Identificação • É o lado prático da taxonomia... • Processo através do qual se determina a que grupo taxonómico reconhecido pertence um dado isolado laboratorial • Sistemática – Termo frequentemente utilizado para designar a taxonomia – No sentido estrito, sistemática é o estudo científico dos organismos com a finalidade de caracterizá-los e organizá-los de forma ordenada – Assim, qualquer estudo sobre a natureza dos microrganismos em que o conhecimento adquirido seja empregue para trabalho taxonómico, é considerado como sendo um estudo em sistemática • Pode abranger muitas disciplinas (morfologia, ecologia, epidemiologia, bioquímica, biologia molecular, fisiologia)
  6. 6. 20-11-2013 6 Níveis taxonómicos dos procariotas Conceitos de espécie e de estirpe • Grupo taxonómico básico – espécie • Espécie procariótica = conjunto de estirpes que partilham muitas propriedades estáveis umas com as outras e que diferem significativamente das restantes estirpes – Estirpe = descendentes duma única cultura pura de microrganismos • Espécie procariótica = conjunto de todos os microrganismos que partilham as mesmas sequências nos seus genes principais; idealmente, deverá ser possível também distinguir as espécies umas das outras do ponto de vista fenotípico
  7. 7. 20-11-2013 7 Descritores aplicados às estirpes • Biovar – Variantes (estirpes) dum microrganismo caracterizadas por apresentarem características bioquímicas ou fisiológicas diferentes das restantes estirpes • Morfovar – Diferem nas características morfológicas • Serovar – Possuem propriedades antigénicas distintas Conceito de estirpe-tipo • Existe uma por espécie – em geral, a primeira das estirpes daquela espécie que foi estudada (geralmente, é também a que está mais bem caracterizada) • Objectivo: garantir a permanência dos nomes mesmo quando há revisões da nomenclatura – Quando há revisões, a estirpe-tipo da espécie tem sempre que permanecer no género do qual é portadora do nome – As outras estirpes só ficarão na mesma espécie se forem muito semelhantes à estirpe-tipo
  8. 8. 20-11-2013 8 Conceito de género nos procariotas • Género = grupo bem definido, constituído por uma ou mais espécies, e que se encontra claramente separado dos restantes géneros. • Conceito subjectivo… Técnicas de trabalho em taxonomia e filogenia microbiana • A abordagem clássica para determinar a posição taxonómica e filogenética dos microrganismos consiste em estudar as suas características morfológicas, fisiológicas, metabólicas, ecológicas e genéticas para poder agrupá-los/incluí-los num grupo existente
  9. 9. 20-11-2013 9 • O teor de G+C no ADN é fácil de determinar e é muito útil do ponto de vista taxonómico (é uma medida indirecta da sequência de bases no ADN) • Podem usar-se estudos de hibridação de ácidos nucleicos para comparar sequências de ADN ou de ARN e determinar o grau de proximidade genética dos microrganismos • A sequenciação de ácidos nucleicos é o método mais directo e mais robusto para a comparação do genoma de microrganismos. Pode sequenciar-se o genoma completo ou, mais frequentemente, apenas uma parte (ex.: porção que codifica o rARN 16S) • Nalguns casos, a sequência dos aminoácidos de certas proteínas bacterianas também pode fornecer informação importante do ponto de vista taxonómico e filogenético Divisões dos procariotas • Principais filos dos domínios Archeae e Bacteria • O Bergey’s Manual e sua organização
  10. 10. 20-11-2013 10 Subdivisões do Domínio Archaea: filos Crenarchaeota e Euryarchaeota Subdivisões do Domínio Bacteria – Principais filos
  11. 11. 20-11-2013 11 O Bergey’s Manual • Publicado pela primeira vez por David Bergey (University of Pennsylvania, 1923) • Bergey’s Manual of Determinative Bacteriology (9ª. Ed.) • Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology (2ª. Ed.) Bergey´s Manual • Vol I – Archaea, Cianobactérias, Fototróficas Verdes e géneros com ramificações profundas • Vol II – As Proteobactérias • Vol. III – As Gram-Positivas de baixo G+C • Vol. IV – As Gram-positivas de elevado G+C • Vol. V – Planctomicetas, Espiroquetas, Fibrobacters, Bacteroides e Fusobactérias
  12. 12. 20-11-2013 12 1. Os Archaea • Grande diversidade morfológica e fisiológica. • Reacção variável ao Gram e morfologia muito variável • Multiplicação por divisão binária, gemulação, fragmentação • Desde quimiolito-autotróficos até organotróficos • Mesófilos e hipertermófilos • Ambientes extremos (aquosos ou terrestres) Características especiais das Arqueobactérias Parede celular • Nas Gram-positivas – camada única, espessa, dum heteropolissacárido – Não contém peptidoglicano • Nas Gram-negativas – Não têm membrana externa – Camada de proteína ou glicoproteína a seguir à membrana citoplasmática
  13. 13. 20-11-2013 13 Características especiais das Arqueobactérias Lípidos e membranas • Lípidos membranares de cadeia ramificada • Ácidos gordos ligados por ligações éter e não éster • Diferentes combinações de lípidos polares e apolares para obter membranas com diferentes pontos de fusão – diferentes preferências térmicas Características especiais das Arqueobactérias Metabolismo • Autotrofia muito difundida entre metanogénicos e hipertermófilos
  14. 14. 20-11-2013 14 Características especiais das Arqueobactérias Taxonomia • Divididas em dois filos com base no rARN: • Euryarchaeota • Crenarchaeota Características especiais das Arqueobactérias Chrenarchaeota • Representam as arqueobactérias ancestrais • Na maioria termófilos ou hipertermófilos • Existem, contudo, alguns mesófilos: picoplâncton oceânico • Muitos acidófilos e dependentes do enxofre
  15. 15. 20-11-2013 15 Características especiais das Arqueobactérias Euryarchaeota • Ocupam muitos nichos ecológicos de temperatura relativamente mais baixa • Padrões metabólicos muito diversificados • Metanogénicos, halófilos extremos, utilizadores de sulfatos e termófilos extremos com metabolismo dependente dos sulfatos Arqueobactérias do rúmen: Metanogénicos • Importantes – representam cerca de 3% da biomassa total do rúmen • Anaeróbias estritas • Utilizam o hidrogénio produzido por outras bactérias para a produção de metano e mantêm baixas pressões parciais de H no rúmen – importante para o bom funcionamento deste órgão
  16. 16. 20-11-2013 16 1. Deinococcus e Gram-negativas não-proteobactérias • Deinococos • Bactérias fotossintéticas • Plantomycetas • Espiroquetas • Bacteróides • Esfingobactérias Planctomicetas • Clamídias – Parasitas intracelulares obrigatórios (aves e mamíferos) – Extremamente limitados do ponto de vista metabólico – Chlamydia psittaci • Psitacose na espécie humana; também afecta cavalos e coalas – C. trachomatis • tracoma – C. pneumonium • Pneumonias – C. suis – porcos; conjuntivite, enterite, pericardite, pneumonia, poliartrite, rinite
  17. 17. 20-11-2013 17 Clamídias - patogénese • Principalmente invasivas – não há produção significativa de toxinas • Não são totalmente eliminadas pelas defesas dos hospedeiros – reinfecção e danos continuados • Reinfecções aumentam a gravidade da resposta inflamatória • A patogénese deve-se, em parte, à resposta das células infectadas, não imunitárias, em especial das células do endotélio e dos epitélios das mucosas Espiroquetas • Gram-negativos de morfologia helicoidal • Móveis por flagelos especiais – os filamentos axiais • Podem ser anaeróbias, aeróbias facultativas ou aeróbias • Diversidade ecológica muito ampla
  18. 18. 20-11-2013 18 Espiroquetas • 4 géneros: – Brachyspira – Borrelia – Treponema – Leptospira Brachyspira • Exemplo: B. hyodysenteriae – Disenteria suína – doença mucodiarreica grave – Pode ser fatal – A bactéria é móvel – desloca-se facilmente no muco intestinal e coloniza as criptas do cólon e outros enterócitos que estejam reobertos de muco – Não adere nem invade os enterócitos – Patogénese deve-se possivelmente à produção de citotoxinas (como a beta-hemolisina) e proteases, que danificam as células do epitélio intestinal
  19. 19. 20-11-2013 19 Leptospira • Leptospirose – zoonose • As leptospiras colonizam frequentemente os túbulos proximais dos rins e podem ser excretadas durante muito tempo pelos hospedeiros-reservatório, sem que estes apresentem sinais clínicos – portadores assintomáticos Leptospira • Etapas comuns a todas as leptospiroses: – Exposição através de mucosas, conjuntiva ou pele danificadas – Invasão – Eventual desenvolvimento de leptospirémia – A bactéria prolifera nos órgãos parenquimatosos (fígado, rins, pâncreas) e nas meninges – Pode danificar a interface mãe-feto ou invadir para além da placenta, causando morte fetal, aborto ou nascimento de animais fracos – Os anticorpos e o sistema do complemento do hospedeiro (ou a aplicação de antibioterapia) podem controlar a infecção, mas o hospedeiro pode ficar portador durante muito tempo
  20. 20. 20-11-2013 20 Treponema • T. pallidum – sífilis humana • T. paraluis-cuniculi – sífilis dos coelhos • T. brennaborense – dermatite interdigital nos bovinos Borrelia • Borrelia burgdorferi – doença de Lyme em seres humanos, cães (risco + elevado), gatos, bovinos e cavalos • Começa com uma lesão no local da picada – eritrema migrans • Semanas/meses depois – 2.ª fase – febre, arrepios, mal-estar, rigidez muscular, sinais musculo-esqueléticos (dores nas articulações e músculos) e, nalguns casos, afecta o sistema nervoso central (paralisia facial, meningite, encefalite, perturbações do sono, alteração da personalidade, etc.)
  21. 21. 20-11-2013 21 Borrelia • 3.ª fase – meses ou anos + tarde – inflamação articular persistente, fadiga e, ocasionalmente, paralisia • Baixa mortalidade • Transmitidas por carraças • Outras borrelioses – B. theileri – borreliose bovina – B. anserina – espiroquetose em aves domésticas e selvagens 3. As proteobactérias • Gram-negativas • Morfologia e fisiologia muito diversa • 5 sub-grupos: – α – β – γ – δ – ε
  22. 22. 20-11-2013 22 As α-proteobactérias • Proteobactérias oligotróficas (Caulobacter e Hyphomicrobium) • metilotróficas (Methylobacterium) • Quimiolitotróficas (Nitrobacter) • Fixação de azoto (Rhizobium) • Patogénicos para o Homem e animais: – Rickettsia – Brucella – Fam. Pasteurellaceae Rickettsia • Contém algumas das mais virulentas das bactérias que se conhece • Tifo – R. prowazekii e R. typhi • Febre das manchas – outras riquétsias • Os cães e os gatos podem ser portadores de certas riquétsias, sem apresentarem sinais de doença • Febre, lesões cutâneas típicas, outros sintomas vagos (como poliartrite, mialgia, dor abdominal, déficit vestibular, anorexia, alterações do estado mental)
  23. 23. 20-11-2013 23 Rickettsia • As riquétsias são parasitas itnracelulares obrigatórias • Produzem enzimas que danificam as células do hospedeiro • Associam-se principalmente ao endotélio vascular e às células musculares lisas vasculares, causando vasculite e perivasculite necrotiznte – hemorragias e efusões Brucella • Agentes da brucelose – zoonose • Também parasitas intracelulares, que se localizam no sistema retículo-endotelial e no tracto reprodutivo, causando danos ao hospedeiro para toda a vida – infecções crónicas • Principal causa de esterilidade nos animais domésticos • Animais infectados excretam grandes quantidades de bactérias na urina, leite, descargas vaginais, sémen e produtos do parto
  24. 24. 20-11-2013 24 Brucella • B. abortus – aborto, orquite, epididimite nos bovinos • B. melitensis – aborto, mastite, problemas nos pés, orquite em caprinos • B. ovis – epididimite, orquite, infertilidade, nefrite em ovinos • B. suis – porcos (mas tb lebres, caribus, renas, roedores) – abortos, artrites, infertilidade, orquite, discospondilite, abcessos Brucella • B. canis – aborto, discospondilite, epididimite, infertilidade, dermatite, meningite, glomerulonefrite, osteomielite em cães • B. cetaceae, B, pinnipediae – mamíferos marinhos
  25. 25. 20-11-2013 25 As α-proteobactérias Proteobactérias oligotróficas • Caulobacter e Hyphomicrobium • Ambientes aquáticos • Reprodução por gemulação • Possuem apêndices: – prostecas (extensão da célula) – Caules (apêndices inanimados) As α-proteobactérias • Família Pasteurellaceae – Pasteurella – Mannheimia – Haemophilus – Histophilus – Taylorella
  26. 26. 20-11-2013 26 Mannheimia • M. haemolytica – Pasteurelose ou “febre do embarque” – doença respiratória – Um dos mais importantes patogenes dos bovinos domésticos • M. varigena – Mamite bovina (associada a traumatismos da gl. mamária); pneumonia e septicemia em bovinos Pasteurella • P. multocida – pasteurelose – Baixa especificidade quanto ao hospedeiro: • Septicemia hemorrágica de bovinos domésticos e bisontes • Pneumonia e rinite atrófica nos suínos • Cólera das aves • Pasteurelose dos coelhos • Etc. – zoonótica – mordeduras de animais
  27. 27. 20-11-2013 27 Haemophilus • Comensais comuns das mucosas do Homem e animais • Muito sensíveis à secura – não sobrevivem por muito tempo no ambiente – H. paragallinarum – coriza infecciosa em galinhas poedeiras e frangos, de dispersão mundial – H. parasuis – mortalidade de leitões e doença de Glässer em porcos de engorda (sintomas respiratórios, articulares, e do sistema nervoso central)
  28. 28. 20-11-2013 28 Histophilus • H. somni – meningoencefalite trombo-embólica em gado estabulado Taylorella • T. equigenitalis – metrite contagiosa equina
  29. 29. 20-11-2013 29 As β-proteobactérias • Pontos comuns com as α-proteobactérias do ponto de vista metabólico • Tendem a utilizar substâncias resultantes da decomposição de materiais orgânicos que se difundem para as zonas anaeróbias dos habitats • Algumas são patogénicas para o Homem As β-proteobactérias - exemplos • Patogénicos para o Homem: – Neisseria meningiditis (meningococos) – Neisseria gonorrhoeae (gonococos) – Bordetella pertussis
  30. 30. 20-11-2013 30 As β-proteobactérias - exemplos • Com significado veterinário: – Comensais, patogénicas para o Homem (transmitidas por animais), patogénicas para os animais As β-proteobactérias - exemplos • Com significado veterinário - Neisseria: – N. animalis • Orofaringe, porquinhos da Índia; comensal – N. canis • Orofaringe, cães e gatos; infecções por mordedura – N. dentiae • Placa dentária, bovinos; comensal – N. denitrificans • Tracto respiratório superior, porquinhos da Índia; comensal – N. iguanae • Cavidade oral, iguanas; patogene (raramente); abcessos cutâneos, septicemia – N. macacae • Orofaringe, macacos Rhesus; comensal – N. weaveri • Orofaringe, cães; infecções por mordedura
  31. 31. 20-11-2013 31 As β-proteobactérias - exemplos • Com significado veterinário - Bordetella: – Habitat natural: tracto respiratório superior dos mamíferos e aves – Transmitem-se de animal para animal através dos aerossóis – Principais espécies patogénicas: • B. bronchiseptica • B. avium • B. bronchiseptica – Infecções respiratórias – Cães – uma das responsáveis pela “tosse de canil” – Outros animais: gatos, roedores, cavalos, porcos, primatas, mamíferos marinhos, coalas – Homem: imunodeprimidos e crianças
  32. 32. 20-11-2013 32 • B. avium – Coriza dos perús (doença altamente contagiosa do tracto respiratório superior) – Também infecta galinhas e outras aves As γ-proteobactérias • Géneros mais importantes são quimio-organotróficos, anaeróbios facultativos • Há também géneros quimio-organotróficos aeróbios, fotolitotróficos, quimiolitotróficos, metilotróficos
  33. 33. 20-11-2013 33 As γ-proteobactérias - exemplos • Ordem das Pseudomonadales – Pseudomonas, Burkholderia, Azotobacter – Quimio-heterotróficas aeróbias – Metabolismo respiratório com O2 e por vezes nitrato como receptores finais de e- – Oxidam os substratos a CO2 – Têm TCA funcional – Degradam a maioria das hexoses pela via de Entner- Doudoroff As γ-proteobactérias - exemplos • Ordem das Pseudomonadales – impacto • Muitas degradam uma grande diversidade de moléculas orgânicas – importância na mineralização (na natureza e nas estações de tratamento de efluentes) • Deterioração de alimentos refrigerados, por serem psicrotróficas • Patogénicas para o Homem e plantas: – P. aeruginosa – patogénico oportunista – Burkholderia – fitopatogénicos
  34. 34. 20-11-2013 34 Pseudomonas e Burkholderia • Pseudomonas aeruginosa – Bovinos: mastites, abortos – Cães: otites externas – Cavalos: úlceras da córnea; metrites – Aves: mortalidade embrionária – Ovinos: Apodrecimento do velo (infecção superficial da pele) – Diversos animais: infecções urinárias, sepeticemias, infecção de feridas, abcessos, granulomas • Pseudomonas fluorescens – Bovinos: mastite – Aves: mortalidade embrionária • Burkholderia mallei – Mulas, burros, cavalos, cães, gatos: mormo (infecção respiratória) • Burkholderia pseudomallei – meloidiose melioidose
  35. 35. 20-11-2013 35 As γ-proteobactérias - exemplos • Moraxella – Comensais • M. boevrei e M. caprae - caprinos • M. caviae e M. cuniculi – roedores (p. da Índia e coelhos, respectivamente) – Patogénicas • M. bovis – conjuntivite nos bovinos • M. ovis – conjuntivite nos ovinos • M. canis – infecção de mordeduras
  36. 36. 20-11-2013 36 As γ-proteobactérias - exemplos • Família das Aeromonadaceae, Ordem das Aeromonadales – Género Aeromonas: – A. hydrophila – patogene oportunista; septicemia hemorrágica em animais poiquilotérmicos (anfíbios, répteis, peixes, marisco) – A. salmonicida ssp. salmonicida – furunculose em slamão – Aeromonas spp. – diarreia do viajante em humanos As γ-proteobactérias - exemplos • Ordem das Vibrionales • Bacilos Gram-negativos, curvos, de flagelação polar • Oxidase-positivos • Na sua maioria, organismos aquáticos • Alguns patogénicos para o Homem • Bactérias bioluminescentes – luciferase – luz azul-esverdeada – Photobacterium – marinha
  37. 37. 20-11-2013 37 As γ-proteobactérias - exemplos • Ordem das Vibrionales – patogénicos para o Homem: – Vibrio cholerae – V. parahaemolyticus – Patogénese por produção de toxinas Vibrio cholerae As γ-proteobactérias - exemplos • Ordem das Vibrionales – com interesse veterinário: – Vibrio metschnikovii – doença semelhante à cólera em aves domésticas e em aves alojadas em zoológicos – V. ordalii – vibriose e septicemia hemorrágica em peixes
  38. 38. 20-11-2013 38 As γ-proteobactérias - exemplos • Ordem das Enterobacteriales • Uma família – Enterobacteriaceae (enterobactérias) • Todas degradam os açúcares pela via glicolítica • Maioria faz fermentação ácido-mista: – Escherichia – Proteus – Salmonella – Shigella As γ-proteobactérias – exemplos Enterobacteriaceae • Outras fazem fermentação a 2,3-butanodiol: – Enterobacter – Serratia – Erwinia – Klebsiella
  39. 39. 20-11-2013 39 As γ-proteobactérias – exemplos Enterobacteriaceae Impacto: • Escherichia coli – Habitante do tracto gastro-intestinal de animais de sangue quente – Indicador de contaminação fecal – Certas estirpes patogénicas oportunistas (gastroenterites, infecções do tracto urinário) – Outras altamente virulentas Escherichia coli - patogénese • E. coli enterotoxigénica (ETEC) – Actua no intestino delgado; diarreia neonatal em todos os mamíferos; adere aos enterócitos e segrega toxinas • E. coli enteropatogénica (EPEC) – Intestino delgado e grosso; diarreia em vitelos, porcos, coelhos e cachorros; esbate as microvilosidades intestinais, adere intimamente aos enterócitos, causando-lhes lesões; a diarreia deriva de má absorção • E. coli entero-hemorrágica (EHEC) – Intestino grosso; colite hemorrágica dos vitelos; lesões de adesão e de esbatimento; destruição das microvilosidades; hemorragia e edema intestinal; produção de toxinas • E. coli necrotoxigénica (NTEC) – Intestino delgado; diarreia em vitelos e porcos; colonização do intestino, produção de factores citotóxicos necrotizantes – danificam o citoesqueleto dos enterócitos
  40. 40. 20-11-2013 40 Shigella • Shigella – Disenteria bacilar em seres humanos e noutros primatas Klebsiella • Importantes do ponto de vista veterinário: • K. pneumoniae – Mamite bovina – Metrite equina – Onfalite e septicemia neonatal equina, bovina e caprina – Diversas infecções em cães, aves ornamentais, aves de capoeira e répteis em cativeiro • K. oxytoca – Esta espécie, bem como a K. pneumoniae, também causam infecções oportunistas do tracto reprodutivo de equinos – Nos seres humanos, as Klebsiella são importantes agentes de infecções nosocomiais
  41. 41. 20-11-2013 41 Enterobacter • Mamites bovinas, onfalites e septicemias neonatais, infecções uterinas em éguas, infecções urinárias em cães e infecções de feridas em muitas espécies • Infecções nosocomiais no Homem • Espécies com interesse veterinário: E. aerogenes e E. cloacae Citrobacter • Patogenes oportunistas associados a diversas infecções extra-intestinais (mastites, infecções de feridas, septicemias, pneumonias) em várias espécies de animais
  42. 42. 20-11-2013 42 Proteus • Com interesse veterinário: P. mirabilis, P. vulgaris • Isolados frequentemente de infecções caninas (cistites, pielonefrites, prostatites, feridas, otites externas) • Infecções urinárias em equinos • Diarreia neonatal em ruminantes, cachorros e arminhos • Enterite após tratamentos prolongados com antibióticos em vitelos • Ocasionalmente, infectam répteis: feridas de mordeduras, abcessos Morganella • Habitantes normais do tracto gastro-intestinal • Otite externa e cistite em cães • Abcessos cutâneos, artrite séptica e septicemia em répteis
  43. 43. 20-11-2013 43 Salmonella • Cerca de 2500 serovars • Nomenclatura controversa: 2 espécies? – Salmonella enterica (2443 serovars) – Salmonella bongori (20 serovars) • Há variações entre serovars quanto à virulência e à epidemiologia Há variações entre serovars quanto à sua virulência: • Maioria causa gastroenterite • Algumas causam doença sistémica de origem gastrointestinal (Typhi, Paratyphi A e C e Sendai) • Outras encontram-se associadas a bacterémia e, menos frequentemente, diarreias (Cholerasuis e Dublin)
  44. 44. 20-11-2013 44 Há diferenças entre serovars quanto à sua epidemiologia: • A adaptação o hospedeiro varia entre: – Forte preferência por determinados hospedeiros • seres humanos (Typhi) • Aves (Pullorum) • Suínos (Choleraesuis) • Ovinos (Abortus-ovis) • Bovinos (Dublin) – Relativa “promiscuidade” • Typhimurium Mecanismos genéticos subjacentes à diversidade fenotípica do género • Polimorfismo dos genes codificantes das estruturas superficiais das células de Salmonella – LPS, flagelos, fímbrias – Frequentemente, estas estruturas constituem factores de virulência e são alvos da imunidade celular e humoral do hospedeiro – Por isso, há pressão selectiva no sentido de haver diversidade genética nestes determinantes antigénicos
  45. 45. 20-11-2013 45 Doenças • Zoonoses • Agudas ou crónicas • Possibilidade de haver portadores assintomáticos • Factores de risco: – Idade do animal (jovens + afectados que adultos) – Transporte – Infecções simultâneas – Tratamentos com medicamentos imunossupressores ou com antibióticos por via oral Exemplos de doenças em animais • Suínos – Typhimurium (enterite), Copenhagem, Derby, Newport, Agona, Cholerasuis (doença sistémica de alta mortalidade, mas baixa morbilidade em porcos jovens) – Contaminação durante o transporte é frequente
  46. 46. 20-11-2013 46 • Vitelos de 1 -2 semanas: – S. Typhimurium (sintomas entéricos) – S. Dublin (septicémia) – Possibilidade de haver portadores assintomáticos – Raramente mortal nos bovinos adultos • Aves – S. Gallinarum (perús) e S. Pullorum (galinhas) (doença septicémica – febre tifóide das aves) – Infecção frequentemente letal nos pintos – Também pode ser letal em animais mais maduros, se causada por S. enterica ssp. arizonae transduzida pelo fago 4
  47. 47. 20-11-2013 47 • As aves enquanto reservatório para as salmoneloses humanas – Mesmo na ausência das salmonelas tradicionalmente consideradas como patógenos para as aves, a colonização destes animais por uma ou mais serovars (Typhimurium, Enteritidis, Heidelber, Infantis, Montevideo, Anatum) é frequente – alimentos de origem avícola como veículos de infecção para seres humano – A transmissão vertical (especialmente da S. Enteritidis, S. Typhimurium e S. Heidelberg) é frequente – ovos como veículo comum de infecção dos seres humanos • Cavalos – Salmoneloses não são frequentes – Principalmente nosocomiais e com resistência múltipla a antibióticos – Potros mais sensíveis do que os adultos – frequentemente desenvolvem septicémia • Em animais de companhia – Frequentemente portadores, em especial animais de trabalho (cães pastores, cães de corrida) – Animais exóticos (répteis, batráquios) podem também ser portadores • Abortos como manifestação de salmoneloses – Associados a certas serovars – Comum em ovinos, equinos – Com ou sem enterite
  48. 48. 20-11-2013 48 Yersinia • Yersinia pestis – peste em seres humanos e numerosos outros mamíferos (lagomorfos, felinos, caninos, mustelídeos e nalguns ungulados) • Transmissão por um vector (pulga) • Sintomas diferentes consoante a espécie hospedeira Outras Yersinias • Y. enterocolitica – Diarreia pouco abundante e dores abdominais em seres humanos; algumas estirpes mais virulentas podem causar infecções sistémicas – Nos animais, causam ileíte, gastroenterite e adenite mesentérica
  49. 49. 20-11-2013 49 • Y. pseudotuberculosis – Em seres humanos, dor abdominal semelhante a apendicite (sem diarreia) – Pseudotuberculose em roedores, porquinhos da guiné, gatos, cães e perus – Associada a abortos, epididimites e orquites em ovinos e caprinos – Tifocolite ulcerativa em porcos – Infecções ocasionais em animais selvagens – Reservatório natural: pássaros selvagens (estorninhos, p. ex.) – transmissão a predadores (gatos e cães) • Yersinia ruckeri – Patogénica para salmão e truta – Causam uma doença conhecida por “boca vermelha”
  50. 50. 20-11-2013 50 Patogénese das infecções por Yersinia spp. • Parasitas intracelulares que localizam e destroem os macrófagos • Podem originar septicémia, mas a sua proliferação verifica-se principalmente no interior das células hospedeiras e nos espaços intersticiais dos tecidos • Resistem aos mecanismos letais oxidativos e não oxidativos das células fagocitárias do hospedeiro – conseguem multiplicar-se abundantemente nos fagolisossomas Factores de patogenicidade das yersinias • Adesinas • Enterotoxina termo-estável (semelhante à da E. coli) – diarreia nas infecções por Y. enterocolitica • Invasina – factor que permite que a Y. enterocolita e a Y. pseudotuberculosis invadam as células dos seus tecidos-alvo • Substâncias que impedem a produção de citoquinas anti-inflamatórias, protegendo o patógeno de fagocitose e retardando o início da reacção inflamatória
  51. 51. 20-11-2013 51 As δ-proteobactérias • Relativamente poucos géneros • Considerável diversidade metabólica e fisiológica • Uma classe (Predibacteria) • Duas ordens: – Desulfovibrionales – Myxococcales As ε-proteobactérias • Menor dos 5 grupos de proteobactérias • Bacilos delgados • podem apresentar-se encurvados ou helicoidais • Microaerófilos • Móveis • Há espécies patogénicas para o Homem e animais
  52. 52. 20-11-2013 52 As ε-proteobactérias – géneros patogénicos • Campylobacter – C. fetus (abortos em bovinos e ovinos; septicémia e enterites no Homem) – C. jejuni (enterite e diarreia no Homem, abortos em ovinos) • Helicobacter – H. pylori – úlcera gástrica (seres humanos) 4. As bactérias Gram-positivas de baixo G+C • Divididas em 3 classes: – Clostridia – Mollicutes – Bacilli
  53. 53. 20-11-2013 53 4. Gram-positivas de baixo G+C. Mollicutes • Micoplasmas • Desprovidas de parede celular – não sintetizam precursores do peptidoglicano • Resistentes à penicilina, sensíveis à lise por choque osmótico e ao tratamento com detergentes • Mais estáveis do ponto de vista osmótico do que os esferoplastos e os protoplastos – papel estabilizante dos esteróis membranares • Pleomórficas 4. Gram-positivas de baixo G+C. Mollicutes • São as bactérias de menores dimensões • Geralmente anaeróbias facultativas • Ampla difusão na natureza • Há espécies patogénicas para o Homem, animais ou plantas
  54. 54. 20-11-2013 54 4. Gram-positivas de baixo G+C. Clostridia • Principal género – Clostridium • Bacilos anaeróbios estritos, esporulados • Muitos podem obter ATP a partir de aminoácidos, oxidando um aminoácido simultaneamente com a redução doutro – reacção de Stickland • Produtos finais desta reacção: amónia, H2S, ácidos gordos e aminas 4. Gram-positivas de baixo G+C. Clostridia • Impacto dos clostrídios – Deterioração dos alimentos, mesmo dos tratados termicamente – Putrefacção – odores desagradáveis; decomposição de proteínas (reacção de Stickland) – Produção industrial de butanol (Clostridium acetobutylicum)
  55. 55. 20-11-2013 55 4. Gram-positivas de baixo G+C. Clostridia • Clostrídios patogénicos – Produção de toxinas: • Clostrídios neurotóxicos – C. tetani e C. botulinum • Clostrídios histotóxicos – C. septicum, C. sordelii, C. perfringens, C. novyi, C. chauvoei • Clostrídios entéricos e enterotoxémicos – C. perfringens, C. spiroforme Clostrídios neurotóxicos • Produção de neurotoxinas (toxina tetânica, toxina botulínica) • Tétano e botulismo em mamíferos e aves
  56. 56. 20-11-2013 56 Clostrídios histotóxicos • Produção abundante de toxinas • Aquisição do patógeno a partir do solo ou endógena (tracto gastro-intestinal) • Entrada nos tecidos na sequência dum traumatismo • Multiplicação local e danos extensos nos tecidos (frequentemente, também efeitos sistémicos) • Morte rápida do hospedeiro • Prevenção por vacinação dos animais Clostrídios histotóxicos • C. septicum – edema maligno em seres humanos e animais; mionecrose, abomasite necrótica e bacterémia fatal em ovinos e vitelos; infecções iatrogénicas em cavalos; dermatite gangrenosa em galinhas • C. sordellii – miosite, infecções hepáticas e morte súbita em bovinos, ovinos e cavalos; raramente afecta seres humanos • C. piliforme – doença de Tyzer (diarreia grave, com mortalidade elevada; afecta muitos tipos de animais:roedores, cães, porcos, potros, vitelos, marsupiais, etc.) • C. perfringens – mionecrose e gangrena gasosa em seres humanos e animais domésticos • C. chauvoei - miosite enfisematosa necrotizante (“blackleg”, mais comum em bovinos com menos de 3 anos de idade) • C. novyi – patogénicos para seres humanos e animais; nos animais:gangrena gasosa (tipo A), hepatite infecciosa necrótica (tipo B), hemoglobinúria em ruminantes (tipo D); o tipo C não é patogénico
  57. 57. 20-11-2013 57 Clostrídios enterotoxémicos e entéricos • C. perfringens – gastroenterites seres humanos e muitos tipos de animais • C. difficile – colite pseudomembranosa em seres humanos, hamsters, porquinhos da Índia, cavalos, avestruzes (geralmente depois de antibioterapia ou outras perturbações da microbiota intestinal), etc.; infecção do ceco em lebres e coelhos 4. Gram-positivas de baixo G+C. Bacilli Géneros não esporulados: – Lactobacillus – Leuconostoc – Enterococcus – Streptococcus – Lactococcus – Staphylococcus – Micrococcus • Géneros esporulados – Bacillus
  58. 58. 20-11-2013 58 4. Gram-positivas de baixo G+C. Bacilli Bacillus • Esporulados aeróbios • Produção de antibióticos (bacitracina, gramicidina, polimixina) • Patogénicos para o Homem e animais: – Bacillus anthracis – B. cereus • Patogénicos para insectos – insecticidas biológicos – B. thuringiensis (corpo parasporal) 4. Gram-positivas de baixo G+C. Bacilli Lactobacillus • Bacilos ou cocobacilos não esporulados, catalase negativos, oxidase negativos, geralmente anaeróbios facultativos ou microaerófilos, produzem ácido láctico como produto final maioritário ou exclusivo do seu metabolismo fermentativo e têm requisitos nutritivos complexos
  59. 59. 20-11-2013 59 4. Gram-positivas de baixo G+C. Bacilli Lactobacillus • Podem efectuar fermentação homoláctica (via Embden-Meyerhof) ou heteroláctica (via das pentoses-fosfato) • pH óptimo na zona ácida (4,5 – 6,4) • Habitats: superfície das plantas, produtos lácteos, carnes, microflora normal do corpo humano (tracto gastro-intestinal, vagina) 4. Gram-positivas de baixo G+C. Bacilli Lactobacillus – impacto • Produção de alimentos fermentados de origem vegetal (chucrute, pickles, azeitonas, silagem, pães com fermentos tradicionais) • Queijos maturados • Iogurte • Salsicharia
  60. 60. 20-11-2013 60 4. Gram-positivas de baixo G+C. Bacilli Lactobacillus – impacto • Deterioração de cervejas, vinhos, carnes, etc. • Geralmente não patogénicos – GRAS (FDA) 4. Gram-positivas de baixo G+C. Bacilli Leuconostoc • Cocos Gram-positivos, não esporulados, catalase-negativos, oxidase-negativos • Fermentação heteroláctica • Plantas, silagem, leite
  61. 61. 20-11-2013 61 4. Gram-positivas de baixo G+C. Bacilli Leuconostoc • Utilizados para a produção de vinhos, fermentação de vegetais e produtos lácteos • Deterioração de alimentos 4. Gram-positivas de baixo G+C. Bacilli Outros géneros de bactérias do ácido láctico: • Gram-positivas, não esporuladas, catalase-negativas, oxidase-negativas • Produzem ácido láctico como produto final exclusivo do seu metabolismo fermentativo • Anaeróbios aerotolerantes
  62. 62. 20-11-2013 62 4. Gram-positivas de baixo G+C. Bacilli Outros géneros de bactérias do ácido láctico: • Muito importantes na produção de alimentos – culturas de arranque em fermentações alimentares • Lactobacillus, Leuconostoc (Oenococcus, Weissella), Lactococcus, alguns Enterococcus e Streptococcus 4. Gram-positivas de baixo G+C. Bacilli Os Streptococcus • Algumas espécies patogénicas – Virulência muito baseada em componentes antifagocitários dos revestimentos celulares (ex.: proteína M) – Muitos outros factores de virulência (hemolisinas, estreptolisina, hialuronidase, etc.)
  63. 63. 20-11-2013 63 Principais espécies de estreptococos patogénicos • Streptococcus pyogenes – Infecções da garganta, glomerulonefrite aguda, febre reumática em seres humanos – Raramente, mamite bovina transmitida por ordenhadores • Streptococcus mutans – Cárie dentária em seres humanos • Streptococcus pneumoniae – Pneumonia lobar em seres humanos e noutros primatas; raramente, infecções respiratórias em cavalos, vitelos e roedores, bem como mastites em bovinos • Streptococcus agalactiae, Streptococcus dysgalactiae, Streptococcus uberis e parauberis – mamites, por vezes crónicas • Streptococcus porcinus – principalmente abcessos em porcos jovens, mas também infecções oportunistas em cavalos e em gatos • Streptococcus canis – síndrome do choque tóxico, infecções genitais, da pele e de feridas em cães; abcessos, metrites, mastites e septicémia do recém-nascido em gatos; mamites bovinas transmitidas pelos tratadores dos animais • Streptococcus equi – mamites, infecções respiratórias muito contagiosas e infecções genitais em cavalos; onfaloflebites em potros; infecções oportunistas noutros animais; mastites em bovinos e caprinos
  64. 64. 20-11-2013 64 4. Gram-positivas de baixo G+C. Bacilli Os Enterococcus • Residentes normais do tracto gastro-intestinal – papel como indicadores de contaminação fecal • Patogénicos oportunistas • Algumas espécies GRAS – fazem parte das BAL 4. Gram-positivas de baixo G+C. Bacilli Os Staphylococcus • Cocos Gram-positivos, aeróbios ou anaeróbios facultativos, catalase-positivos, oxidase negativos • Comensais, patogénicos oportunistas ou patogénicos francos
  65. 65. 20-11-2013 65 4. Gram-positivas de baixo G+C. Bacilli Os Staphylococcus • Stpahylococcus epidermidis – residente normal da pele, infecções em indivíduos imunodeprimidos • S. aureus – patogénico, coagulase-positivo, furúnculos, abcessos, infecção de feridas, pneumonia, síndroma do choque tóxico, intoxicações alimentares, mastites em animais produtores de leite, etc. 4. Gram-positivas de baixo G+C. Bacilli A Listeria • Bacilos curtos, aeróbios ou anaeróbios facultativos, catalase-positivos, móveis por flagelos peritriquiais • Ampla distribuição na natureza; em matéria orgânica em decomposição • Listeria monocytogenes – patogénica para o Homem e animais; listeriose
  66. 66. 20-11-2013 66 4. Gram-positivas de elevado G+C • Actinomicetas, corinebactérias, bifidobactérias, micrococos 4. Gram-positivas de elevado G+C. Actinomicetas • Formam micélios e esporos assexuados (conidiosporos ou esporangiosporos) • Geralmente imóveis • Importância prática considerável: – Ampla distribuição nos solos – Mineralização da matéria orgânica – Produção de antibióticos – Poucas espécies patogénicas
  67. 67. 20-11-2013 67 4. Gram-positivas de elevado G+C. Corinebactérias • Género Corynebacterium: – Bacilos aeróbios e anaeróbios facultativos – Catalase-positivos – Dispostos em “paliçadas” – Formam grânulos metacromáticos – Algumas espécies são inofensivas (habitantes saprófitas de águas) – Muitas patogénicas para o Homem – ex.: Corynebacterium diphtheriae 4. Gram-positivas de elevado G+C. Micobactérias • Género Mycobacterium: – Bacilos direitos ou ligeiramente encurvados que por vezes podem apresentar ramificações ou formar filamentos – Aeróbios, catalase-positivos – Paredes com ácido micólico – ácido-rápidas – Alguns saprófitas, de vida livre – Maioria patogénicos para os animais – Crescimento lento
  68. 68. 20-11-2013 68 4. Gram-positivas de elevado G+C. Micobactérias • Género Mycobacterium: – M. tuberculosis – M. leprae – M. bovis – tuberculoses bovinas, transmissíveis 4. Gram-positivas de elevado G+C. Micrococos • Género Micrococcus: • Fenotipicamente semelhantes aos estafilococos • Aeróbios, catalase-positivos • Colónias coloridas (amarelas, laranjas, vermelhas) • Amplamente dispersos em solos, águas e na pele dos mamíferos • Adaptados a aw baixo
  69. 69. 20-11-2013 69 4. Gram-positivas de elevado G+C. bifidobactérias Género Bifidobacterium: • Bacilos imóveis, plemórficos, não esporulados, anaeróbios • Boca, tracto intestinal de animais de sangue quente, esgotos, insectos • Colonizador incial do intestino humno • Probiótica

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