C4 I CAM FOTOSINTEZA

1. Svetlost
2. Kiseonik
3. Temperatura
4. Vodni deficit

 Skiofite – biljke senke; ne podnose puno dnevno osvetljenje, primer
šumske biljke. Povećanje intenziteta svetlosti ne utiče na fotosintezu, na
max vrednostima se ona zaustavlja
 Heliofite – biljne vrste koje rastu u uslovima pune dnevne svetlosti. Ne
podnose zasenčenost. Povećanje intenziteta svetlosti dovodi do povećanja
intenziteta fotosinteze

• Višak energije
štetno deluje na
biljku
• Oštećenje
membrana
• Denaturacija
proteina, enzima,
PSII
• Stvaranje slobodnih
radikala kiseonika

 Povišena koncentracija CO2 povećava
intenzitet fotosinteze do tačke zasićenja
RuBP

 Visoka koncentracija kiseonika smanjuje
intenzitet fotosinteze
 Pospešuje se fotofosforilacija (glavni
problem)
 remeti se transport elektrona,
fotofosforilacija,, neki enzimi Kalvinovog
ciklusa
 Niska koncentracija kiseonika utiče na
narušavanje procesa disanja čime se
posredno remeti fotosinteza

 Kod biljaka umerenih zona (C3 biljke) optimalna tačka je
oko 25°C, maksimum je oko 40°C
 Biljke sušnih i izuzetno toplih predela (C4 i CAM) su
prilagođene da vrše fotosintezu na mnogo višim t

 U uslovima vodnog deficita naglo se
smanjuje intenzitet fotosinteze

• Suša
• Visok intenzitet sunčevog zračenja
• Visoke temperature
• Zatvaranje stoma danju
• Rubisco ima veći afinitet za O2 nego za
CO2
problemi
• Niska koncentracija CO2, visoka
koncentracija O2
• Pojava fotorespiracije – nepotrebno
trošenje ATP-a dobijenog u svetloj fazi
• Nemogućnost fotosintetiasnja u mraku
posledice
• C4 fotosinteza
• CAM fotosintezarešenje

 Većina hidrofita, mezofita i kserofita
 Fotosintetičko tkivo – mezofil – palisadne ćelije
 Stome danju otvorene, noću zatvorene
 Primarni akceptor atmosferskog CO2 je RuBP
 Prvi enzim Rubisco
 Prvi stabilni produkt je – PGA
(fosfoglicerat)
 Visok nivo fotorespiracije
 Za 1 molekul glukoze utroši se 12 molekula
NADPH+H+ i 18 molekula ATP-a

 Samo kod tropskih biljaka, ponekad kod mezofita
 Mnogo manja ili zanemarljiva fotorespiracija
 Za 1 molekul glukoze utroši se 12 molekula NADPH+H+ i 30
molekula ATP-a
 Dvostruka fiksacija CO2
 Jedinstvena Kranc anatomija lista: ćelije mezofila
(palisadne ć.) raspoređene u obliku venca oko krupnih
ćelija sare provodnog snopića
 “Zamka za CO2 “ - Primarni akceptor atmosferskog
CO2 je PEP (fosfoenolpiruvat) u ćelijama kružnog
mezofila
 Sekundarni akceptor CO2 je RuBP u ćelijama sare
provodnog snopića
 Prvi enzim je PEP karboksilaza
 Prvi stabilni produkt je oksalsirćetna
kiselina (OOA)

 Kada je spoljašnja temperatura visoka, stome se zatvaraju da bi se
sprečio gubitak vode iz biljke.
 Time se sprečava i difuzija CO2, a raste koncentracija O2 u ćeliji
 Dolazi do FOTORESPIRACIJE tj. Rubisko počinje da vezuje O2 i time
usporava fotosintezu. Jer se troši ATP
 U ćelijama kružnog palisadnog tkiva dolazi do vezivanja CO2 na PEP
kiselinu i stvaranja jabučne kiseline (malat). Malat sadrži 4 C atoma
 Malat se posle toga transportuje u ćelije sare provodnog snopića i
raspada se na PEP i CO2.
 U ovim ćelijama RuBP ponovo fiksira CO2 i nastavlja se Kalvinov ciklus
 BIOLOŠKI SMISAO: prostorno su odvojene ćelije koje sadrže Rubisco
od kiseonika koji se nalazi u intercelularima mezofila
 Tako se stvara odnosno povećava koncentracija CO2 te C4 biljke imaju
"jaču" i "bržu" fotosintezu nego C3 biljke u uslovima više temperature
(tropska i suptropska klima)
 Primeri C4 biljaka:
 kukuruz
 šećerna trska
 sirak

 CAM biljke – sukulente, kserofite
 Stome noću zatvorene, danju otvorene
 Palisadne ćelije sa velikim vakuolama
 Za 1 molekul glukoze utroši se 12 molekula
NADPH+H+ i 39 molekula ATP-a
 Dvostruka fiksacija CO2
 Primarni akceptor atmosferskog CO2 je PEP
(fosfoenolpiruvat) - noću
 Sekundarni akceptor CO2 je RuBP – danju
 Prvi enzim je PEP karboksilaza
 Prvi stabilni produkt je oksalsirćetna
kiselina (OOA)

 Tokom noći, dok su im stome otvorene i mali
su gubitci vode, one prikupljaju CO2 i u obliku
malata ga čuvaju u velikim vakuolama
 Po danu, malat prelazi u strome hloroplasta,
razlaže se na piruvat i CO2, fiksira ga RuBP i
nastavlja se Kalvinov ciklus
 BIOLOŠKI SMISAO: vremenski su odvojeni
procesi asimilacije i redukcije CO2 da bi se
sačuvala voda
 Primeri biljaka :
 Bryophyllum
 ananas
 žednjaci (Sedum)

Literatura
 Branka M. Stevanović, Milorad M.
Janković – EKOLOGIJA BILJAKA, 2001,
NNK International, Beograd
 Craig Savage - Photosynthesis Part 5:
C4 and CAM -
https://www.youtube.com/watch?v=Dq38MpYO
b8w&list=PL7F691D356A2544A7&index=21
 http://www.majordifferences.com/2014/0
4/difference-between-c3-c4-and-cam-
plants.html#.ViDUQCv8yZg