ОКСИДАТИВНИ
МЕТАБОЛИЗАМ
ЋЕЛИЈСКА РЕСПИРАЦИЈА
* Реакције које су овде дате су
прилагођене за средњошколце

►Оксидација органских
материја у присуству
кисеоника
►Ослобађа се енергија
►Органски угљеник се
оксидује до CO2
►Настаје вода

CO2
O2
Енергија
АТР
Органска
материја
C6H12O6
Н2О
CO2

PROTEINI
Aminokiseline
Monosaharidi
POLISAHARIDI
Masne kiseline i glicerol
FAZA I
Razlaganje
makromolekula
do osnovnih
gradivnih blokova
NH3
CO2
CITOSOL
LIPIDI
Acetil-S-CoA
GLIKOLIZA
GLUKOZA
PIRUVAT
O2
H2O
OTPADNI MATERIJAL
Okidativna
fosforilacija
MITOHONDRIJANADH
ATP
NADH
ATP
ATP
ATP
FAZA II
Razlaganje
osnovnih gradivnih
blokova do
acetil-S-CoA
uz sintezu male
koli~ine ATP i NADH
FAZA III
Kompletna oksidacija
acetil-S-CoA do H2O
i CO2 povezam sa
sintezom velike
koli~ine ATP i NADH
u mitohondrijama
Ciklus
limunske
kiseline

da omogući formiranje i degradaciju biomolekula potrebnih
za specijalne funkcije pojedinih ćelija
da oslobodi hemijsku energiju iz redukovanih jedinjenja
da konverguje nutrijente iz spoljašnje sredine u gradivne
blokove ili druge prekursore za biosintezu
da povezuje gradivne blokove u makromolekule
BIOLOŠKI ZNAČAJ METABOLIZMA
1
2
3
4
METABOLIZAM = + ANABOLIZAMKATABOLIZAM
AMFIBOLIZAM
KATABOLIZAM
ANABOLIZAM

CIKLUS ENERGIJE PREKO ATP-a
Redukovana
jedinjenja
Pi
ATPADP
TRANSPORT
MEHANIČKI RAD
KATABOLIZAM
BIOSINTETSKI RAD
O2
CO2
H2O

ATP

REDUKTIVNE
BIOSINTETSKE
REAKCIJE
NADP
+
Redukovana
jedinjenja
Oksidovana
jedinjenja
KATABOLIZAM
NADPH + H
+
DIREKTNI PRENOS ENERGIJE PREKO CIKLUSA
NADP /NADPH
+
Oksidovana
jedinjenja
Redukovana
jedinjenja

R
NAD - Никотин-амид динуклеотид

ГЛИКОЛИЗА

►ДЕШАВА СЕ У ЦИТОПЛАЗМИ
►АНАЕРОБНА
►КОД СВИХ ОРГАНИЗАМА
►КОД АЕРОБНИХ: припрема за
Кребсов циклус и оксидативну
фосфорилацију
►КОД АНАЕРОБНИХ: припрема за
алкохолно и млечнокиселинско
врење

РЕАКЦИЈЕ
ГЛИКОЛИЗЕ

I. ПРИПРЕМА
(фосфорилација)
II. ГЛИКОЛИЗА

I. ПРИПРЕМА
(фосфорилација):

Glukoza
ATP
ADP
Fruktozo-1,6-bisfosfat (FRU-1,6-BisP)
1
3
GLIKOLIZA - I faza
1
Dihidroksiaceton
fosfat (DHA-P)
Gliceraldehid
3-fosfat (GLA--3P)4
ADP
ATP
2
Glokozo-6-fosfat

1. Глукоза се прво фосфорилује
у глукозу-6-фосфат уз
утрошак 1 АТР-а
2. Глукоза-6-фосфат се
фруктозу-1,6-бисфосфат уз
утрошак 1 АТР-а
► Суштина реакција -
подизање молекула на виши
енергетски ниво

3. фруктоза 1,6-бисфосфат се
разлаже на две триозе:
глицералдехид-3-фосфат (G3P) и
дихидроксиацетон-фосфат (DHAP)
4. Ове две триозе су изомери
и прелазе једна у другу с
тим што је G3P главни
супстрат за даљу гликолизу

II. ГЛИКОЛИЗА

GliceraldehidDihidroksiaceton
fosfat (DHA-P) 3-fosfat (GLA-3-P)
1,3-bisfosfoglicerat
3-fosfoglicerat
4
2
GLIKOLIZA - II faza
3
FOSFORILACIJA
NA NIVOU
SUPSTRATA
X 2
NADH +H +
5
+NAD P i+
ATP
ADP
6
Fosfoenolpiruvat (PEP)
Piruvat (PGK)
C
CH3
COO
O
H2O
7
ADP
8
ATP

5. G3P се оксиддује у
1,3-фосфоглицеринску
киселину;
истовремено се редукује
NAD у NADH+H+

6. Дефосфорилација 1,3-
фосфоглицеринске киселине у
3-фосфоглицеринску киселину
уз преношење фосфорне групе
на АDP и стварање АТР-а
(фосфорилација на нивоу
супстрата)
7. 3-фосфоглицеринска киселина
прелази у фосфоенол-
пирогрожђану киселину
(фосфоенол-пируват PEP)

8. Дефосфорилација
фосфоенол-пирогрожђане
киселине (PEP) у
пирогрожђану киселину
(пируват - ПГК); одвајање још
једне фосфатне групе и
преношење на други АDP тј.
стварање другог молекула
АТР-а (фосфорилација на
нивоу супстрата)

►И друга триоза добијена од
фруктозе такође подлеже
овим реакцијама тако да се
као крајњи продукт
гликолизе добијају ДВА
МОЛЕКУЛА пирогрожђане
киселине (пируват)
►ПГК у аеробном дисању
прелази у митохондрије и
бива даље искоришћена за
добијање енергије

СУМАРНА РЕАКЦИЈА
ГЛИКОЛИЗЕ
C6H12O6 + 2АТP + 2NAD  2 C3H4O3 +2ATP + 2NADH +2H+

ЕНЕРГЕТСКИ БИЛАНС
ГЛИКОЛИЗЕ (АТР)
РЕАКЦИЈА АТР
глукоза ->глукозо-6-фосфат -1
фруктозо-6-фосфат -> фруктозо-1,6-
бисфосфат
-1
2х 1,2-бисфосфоглицерат -> 2х 3-
фосфоглицерат
+2
2х фосфоенол пирогрожђана кис. -> 2х
пирогрожђана кис.
+2
НЕТО +2

УКУПНИ ЕНЕРГЕТСКИ БИЛАНС
ГЛИКОЛИЗЕ
2 МОЛЕКУЛА АТР-а се ТРОШЕ у припреми
4 МОЛЕКУЛА АТР-а се ДОБИЈАЈУ у
окцидацији
2 МОЛЕКУЛА NAD-a се редукују за обе триозе
2 МОЛЕКУЛА АТР-а су крајњи енергетски
резултат
2 МОЛЕКУЛА NADH+H+ су продукт гликолизе

Значај гликолизе
► Синтеза других значајних једињења (компоненте
ћелијског зида, протеина, фосфолипида,
хормона)
► Продукција АТП-а
► Продукција NADH+H+ који је богат енергијом и
може се користити :
 За оксидацију у митохондријама
 Као извор електрона у бројним реакцијама
► Продукција ПГК која, зависно од услова, може
даље да се користи у процесима:
 Ферментације – врења (анаеробно)
 Кребсовом циклусу (аеробно)

АНАЕРОБНИ ПУТ
ПИРОГРОЖЂАНЕ
КИСЕЛИНЕ

►Добијају се свега два
молекула АТР-а за сваки
молекул глукозе
►Врше анаеробни
микроорганизми, бактерије и
квасци
►У мишићима кад нема довода
кисеоника
ВРЕЊЕ (ФЕРМЕНТАЦИЈА)

 ПГК СЕ ДЕКАРБОКСИЛУЈЕ У
АЦЕТАЛДЕХИД
 АЦЕТАЛДЕХИД СЕ РЕДУКУЈЕ
У ЕТИЛ-АЛКОХОЛ
 ТРОШИ СЕ 1 NADPH+H+ ЗА
РЕДУКЦИЈУ (ензим алкохолна
дехидрогеназа)
 Добијени NAD се у
анаеробним условима
редукује у гликолизи
АЛКОХОЛНО ВРЕЊЕ:

EtanolAcetaldehidPiruvat
Glikoliza
Alkoholna
dehidrogenaza
NAD
+
C
CH3
OHH
HCO2
+
H
ALKOHOLNA FERMENTACIJA
NADH + H
+
C
COO
CH3
O C
H
CH3
O

 ДИРЕКТНА РЕДУКЦИЈА ПГК У
МЛЕЧНУ КИСЕЛИНУ
 ТРОШИ СЕ 1 NADPH+H+ ЗА
РЕДУКЦИЈУ (ензим лактат
дехидрогеназа)
 Добијени NAD се у анаеробним
условима редукује у гликолизи
МЛЕЧНОКИСЕЛИНСКО
ВРЕЊЕ:

Piruvat
Laktat
dehidrogenaza
NAD
+
L-laktat
C
COO
CH3
O
1
2
3
HO HC
CH3
COO
3
2
1
MLEČNOKISELINSKA FERMENTACIJA
Mehanizam delovanja Laktat dehidrogenaze
NADH + H
+
Glikoliza

КРЕБСОВ ЦИКЛУС
Циклус лимунске киселине

► Заједнички крајњи низ реакција који служи
за разградњу свих састојака хране.
► Крајњи продукти аеробног метаболизма су
СО2 и вода.
► Исти ови продукти настају и при
сагоревању.
► Процес органског сагоревања у организму
изводи се преко низа реакција
► Тако организам постиже ефикасније
коришћење енергије органских састојака
хране
► Поред СО2 и воде, продукти органског
сагоревања су редуковани коензими који у
респираторном ланцу дају АТР

I. ПРИПРЕМА
ПИРОГРОЖЂАНЕ
КИСЕЛИНЕ
Оксидативна декарбоксилација
пирувата

Оксидативна декарбоксилација пирувата

1. Декарбоксилација
ПГК и
ослобађање СО2

3
1
PIRUVAT
COO
C O
CH3
CO2
Acetil-S-CoA
CoAS
O
CCH3
HS CoA
SUMA REAKCIJA OKSIDATIVNE
DEKARBOKSILACIJE PIRUVATA
Acetil-S-CoA
HS-CoA
+++ NADH CO2
+
NAD+Piruvat +
H
+

2. Двокарбонски остатак,
ацетат, се везује за
коензим А (СоА) и настаје
ацетил-СоА
► Коензим А је носач
ацетил групе у
метаболичким реакцијама
► Састоји се од аденина,
рибозе, фосфата и
витамина В-комлекса

Pantotenska kiselina
ADP fosforilat
Ацетилни остатак

Реакције Кребсовог
циклуса

1. Ацетил-СоА (С-2) се везује
са оксалосирћетном
киселином (С-4) и даје
лимунску киселину (С-6)
 Суштина реакције је пренос
двокарбонског остатка
пирогрожђане киселине на
четворокарбонски носач
(оксалосирћетна киселина).

►Даље реакције су реакције
трансформације лимунске
киселине која има три
карбоксилне групе
►Одвија се оксидативна
декарбоксилација
трикарбонских киселина
►Ацетилни двокарбонски
остатак се потпунo разгрaђује
дo CO2

2. Цитрат (6C) у више корака прелази у
изоцитрат
3. Изоцитрат се оксидује у оксалсукцинат уз
редукцију NAD у NADН + Н+
4. Оксалсукцинат се декарбоксилује у -
кетоглутарат (5C)
5. Кроз низ реакција -кетоглутарат прелази у
сукцинат (4C) при чему долази до још једне
редукције NAD у NADН + Н+, декарбоксилације
и фосфорилације на нивоу супстрата где
настаје GTP који прелази у АТP.
6. У следећој серији реакција сукцинат прелази у
малат уз редукцију FAD у FADH2
7. Малат (4C) прелази у оксалацетат (4C) уз
редукцију NAD у NADН + Н+

Acetil-S-CoA
O
C S-CoACH3
OKSALACETAT
оксалсирћетна CITRAT
Лимунска киселина
NADH + H
+
OKSALSUKCINAT
IZOCITRAT
-KETOGLUTARAT CO2
5
SUKCINAT
Ћилибарна киселина
GTP
FADH2
6
MALAT
Јабучна киселина
7
4C
2C
6C
6C
6C
5C
NADH + H
+
CO2
4C
4C
NADH + H
+
Ciklus limunske kiseline
1
2
3
4

Продукти Кребсовог
циклуса

1. Два молекула СО2 у два
ступња (кораци 3 и 4)
2. Енергија ослобођена у
оксидацијама у 4 ступња у
облику редукованих
кеонзима NADH+H+ и
FADH+H+ (кораци 3, 4, 6, 8)
3. Регенеришу се
оксалсирћетна киселина и
Ацетил-СоА који поново
улазе у циклус

►Значај Кребсовог циклуса није само
у разградњи хранљивих састојака и
добијању енергије из њих
►Кребсов циклус представља
раскрсницу метаболизма – има и
амфиболичку природу
►Међупродукти који се јављају у
циклусу представљају резервоар за
анаболизам свих органских
материја које организам изграђује
за своје потребе

AMFIBOLIČKA PRIRODA Ciklusa limunske kiseline
Prolin
Asparagin
Glutamin
Glutamat
Arginin
OKSALACETAT CITRAT
IZOCITRAT
α-KETOGLUTARATSUKCINIL-S-CoA
FUMARAT
Porfirin
CO2
CO2
GLUKOZA
Ciklus
limunske
kiseline
BIOSINTEZA
MASNIH
KISELINA
Aspartat
Metionin
Treonin
Lizin

КРЕБСОВ ЦИКЛУС и ГЛИКОЛИЗА
КАО РАСКРСНИЦА МЕТАБОЛИЗМА
► Извор прекурсора за синтезе многих материја
► Примери:
 G3P, DHAP- за добијање триглицерида
 3-фосфоглицеринска киселина – за добијање
аминокиселина преко серина
 ПЕП – за добијање ароматичних АК, полифенола, лигнина
 ПГК – за добијање аминокиселина преко аланина
 Ацетил- СоА – за добијање масних киселина, пут у
глуконеогенезу
  кетоглутарат – за добијање аминокиселина преко
глутамата и глутамина; добијање нуклеинских киселина
 Сукцинил СоА – за добијање порфирина
 Оксалоацетат – за добијање аминокиселина и нуклеинских
киселина преко аспартата

Оксидативна
фосфорилација

STRUKTURA MITOHONDRIJA
KRISTE
MEDJU-
MEMBRANSKI
PROSROR
MATRIKS SPOLJNA
MEMBRANA
UNUTRA[NJA
MEMBRANA

►Дешава се на унутрашњој
мембрани митохондрија
►Електрон-транспортни
респираторни ланац
►Крајњи акцептор
електрона је О2 при чему
настаје вода

►Услед преношења електрона кроз
мембрану (кроз електрон-
транспортни ланац), долази и до
транспорта протона кроз мембрану,
њиховог пумпања у међумембрански
простор и успостављања
електрохемијског градијента
►У мембрани се налази и протонска
пумпа која има и функцију синтезе
АТР-а
►Она користи градијент протона за
производњу АТР-а

Spoljašnja
membrana
mitohondrija
Unutrašnja
membrana
mitohondrija
Međumembranski
prostor
Matriks
Visoka
+
H
ATPADP + Pi
Niska
+
H
+
H
e
+ ++ ++ + ++ +
H2O2 O2
1
+
H
+
H
+
H
+ ++ ++ + + + + ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ +
POVEZIVANJE PROCESA PRENOSA ELEKTRONA I SINTEZE ATP-a

►Оксидацијом једног
NADH+H+ настају три
молекула АТР-а
►Оксидацијом једног
молекула FADH+H+
настају два молекула
АТР-а

Енергетски биланс
гликолизе, Кребсовог
циклуса и оксидативне
фосфорилације
Улазни молекули:
►1 мол глукозе
или
►2 молa триозе (ПГК)

2x FADH2
2x (NADH + H )
+
ENERGETSKI
BILANS
KATABOLIZMA
GLUKOZE
GLUKOZA
ANAEROBNI USLOVI
AEROBNI USLOVI
2x (ATP)
PIRUVAT2x
Glikoliza
LAKTAT2x
Ukupni prinos: 2x ATP
GLUKOZA
2x (ATP)
PIRUVAT2x
Ciklus
limunske
kiseline 2x (3 NADH + H )
+
2x (CO2)
2x (GTP)= 2x (ATP)
Respiratorni lanac
Oksidativna fosforilacija
2x (NADH + H )
+
4x (CO2)
34x (ATP)
ACETIL-S-CoA2x
6x (H2O)
C6H12O6 + 6O2 = 6CO2 + 6H2O
Ukupni prinos: 38 x ATP
Glikoliza
Oksidativna dekarboksilacija piruvata
Oksidativna fosforilacija
Ciklus limunske kiseline

►38 молекула АТР-а
►2 АТР-а из гликолизе (фосфорилација
на нивоу супстрата)
►2 АТР-а из гликолизе (из 2 NADH+H+)
►6 АТР-а из оксидативне
декарбоксилације пирувата (из 2
NADH+H+)
►2 АТР-а из Кребсовог циклуса (из 2
GTP-a)
►18 АТР-а из Кребсовог циклуса (из 6
NADH+H+ )
►4 АТР-а из Кребсовог (из 2 FADH+H+)

38 АТP
Elektron transportni
lanac i oksidativna
fosforilacija
MITOHONDRIJA
KREBSOV
CIKLUS
CITOPLAZMA
GLIKOLIZA
GLUKOZA2 PIRUVATA
ENERGETSKI BILANS KATABOLIZMA GLUKOZE

β- ОКСИДАЦИЈА
МАСНИХ КИСЕЛИНА

ОКСИДАЦИЈА МАСТИ
►Да би били оксидовани ЛИПИДИ
се најпре разграђују на глицерин
и масне киселине. Реакцију
катализује ензим ЛИПАЗА
►Оксидација МК се код животиња
врши у митохондријама, а код
биљака у глиоксизомима и
пероксизомима

► Масне киселине које настају
разградњом триглицерида су
једињења са дугим угљеничним
ланцима
 Палмитинскa киселина има 16 C
атомa: CH3 (CH2)14 COOH
 Стеаринскa са 18 C атомa: CH3
(CH2)16COOH

►Масне киселине које настају
разградњом триглицерида се
оксидују у реакцијама  оксидације.
► оксидација се одвија у
митохондријама.
► оксидација је назив добила по томе
што се оксидација врши нa 
угљениковом атoму, а то је II C атом
од карбoксилне COOH групе.

►С-2 фрагменти се везују за носач
СоА
►При сваком одвајању С-2 фрагмента
стварају се редуковани коензими
NADH+H+ и FADH+H+
►Оксидацијом масти се добија далеко
више енергије него из глукозе јер се
добија већи број редукованих
коензима који предају електроне
респираторном ланцу
►Дакле, добија се више АТР-а!

Значај
►Код животиња је више усмерена на
ослобађање велике количине енергије
 1 мол палмитинске киселине (С16Н32О2) ослободи
129 нето АТР-а
7 обрта х 5 АТР = 35
+ 8 ацетил-СоА х12 =96
- 2 АТР
= 129
►Код биљака је више усмерена на
глуконеогенезу – синтеза шећера

Глиоксилатни циклус и
глуконеогенеза
► Дешава се у сeменима богатим мастима, где
долази до преобраћања масних материја у
угљене хидрате.
► Код биљака липиди више служе као ДЕПО
угљеника као ГРАДИВНЕ компоненте, а не као
извора енергије (као код животиња)

Глиоксилатни циклус и глуконеогенеза
PEP
Пируват
Acetil-
CoA
Масне
киселине

Глиоксилатни циклус
►ГЦ je мoдификaциja Крeбсoвoг циклусa;
oдигрaвa сe у органелама глиoксизoмимa
►У њeму сe рaзлaгaњeм лимунскe кисeлинe
прoизвoдe ћилибaрнa кисeлинa
(сукцинат) и глиoксилaт кojи зaтвaрa
циклус
►Ћилибaрнa кисeлинa (сукцинат) идe у
митoхoндриje гдe нaстaje jaбучнa
кисeлинa (малат) кoja излaзи у
цитoплaзму и oксидуje сe у пирoгрoжђaну
кисeлину (пируват)

Глуконеогенеза
►ПГК рeвeрзнoм (oбрaтнoм) гликoлизoм
дaje фруктoзу и глукoзу oд кojих нaстaje
сaхaрoзa
►Прoцeс ствaрaњa шeћeрa oд мaсти зoвe
сe глукoнeoгeнeзa (биљкaмa су шeћeри
пoгoдниjи извoр eнeргиje зa рaстeњe и
рaзвићe)

Утицај спољашњих фактора на дисање
1. Teмпeрaтурa – пoрaст тeмпeрaтурe у oпсeгу oд 0-
40o убрзaвa дисaњe (2-3 путa зa пoрaст
тeмпeрaтурe oд 10o); тeмпeрaтурa изнaд 45o
нeгaтивнo дeлуje нa eнзимe кojи учeствуjу у
дисaњу
2. Вoдa – дисaњe je интeнзивниje у млaдим
листoвимa и oргaнимa кojи сaдржe дoстa вoдe и
рaсту
3. Кoнцeнтрaциja кисeoникa
4. Кoнцeнтрaциja CO2

ЛИТЕРАТУРА
►Тописировић Б. - БИОХЕМИЈА,
неауторизована скрипта
►Боришев М. – Физиологија биљака,
презентације са предавања - Кaтeдрa зa
бoтaнику, Лaбoрaтoриja зa физиoлoгиjу
биљaкa, Дeпaртмaн зa биoлoгиjу и
eкoлoгиjу Прирoднo-мaтeмaтички
фaкултeт