Liberación de calcio. El potencial de acción viaja por el sarcolema a través del sistema de túbulos y provoca que el retículo sarcoplasmático libere el calcio. El calcio se unirá al filamento delgado descubriendo los puntos activos de la actina.

1. Mg. Lic. Jhonatan Albert Vargas Machuca Castillo.

2. BASES NEUROMUSCULARES DEL MOVIMIENTO CUERPO HUMANO:
Sistema
neuromuscular
Component
e muscular
Componente
nervioso

3. BIOMECANICA DEL MUSCULO ESTRIADO:
El músculo esquelético está rodeado de varias capas de tejido conjuntivo:
- El endomisio rodea cada fibra muscular.
- El perimisio agrupa las distintas fibras musculares en haces de fibras musculares.
- El epimisio recubre el conjunto del músculo. Tras haber atravesado el epimisio, los vasos sanguíneos
(arteriolas y vénulas) que garantizan la vascularización del músculo, crean una fina red de capilares que
llega al perimisio y después al endomisio para vascularizar cada fibra muscular. Las prolongaciones de
los nervios llegan también el perimisio. Terminan en una arborescencia cuyas ramificaciones acaban en
la unión neuromuscular para inervar las diferentes fibras musculares.
¿Qué es musculo estriado?, su función y donde se encuentra.
https://youtu.be/tkZMK5WVFKA

5. PROPIEDADES BIOFISICAS:
• Excitabilidad: Es la facultad de percibir un estímulo y responder al mismo.
• Contractibilidad:Es la capacidad de contraerse confuerza ante el estímulo apropiado. Esta propiedad es
específica del tejido muscular.
• Elasticidad: Propiedad física del músculo. Es la capacidad que tienen las fibras musculares para
acortarse y recuperar su longitud de descanso, después del estiramiento.
• Tonicidad.
• Conductividad.
• Extensibilidad: Es la facultad de estiramiento. Si bien las fibras musculares cuando se contraen, se
acortan, cuando se relajan, pueden estirarse más allá de la longitud de descanso.
https://www.youtube.com/watch?v=0v4P-NMHBRo

7. COMPONENTES FUNCIONALES:
Las células musculares, que se organizan en fascículos, se unifican por medio de unas envolturas de tejido
conjuntivo.
Cada fascículo muscular está formado por un conjunto de fibras musculares. La fibra muscular es una
célula alargada cuya longitud puede alcanzar varios centímetros.
• Núcleos: Frente a lo que sucede en las otras células del organismo, la célula muscular posee varios
núcleos (multinucleada).
• Sarcolema: La fibra muscular está rodeada por una membrana: el sarcolema. Ésta presenta finas
invaginaciones tubulares (túbulos transversos o túbulos T) distribuidas regular- mente a lo largo de la
fibra mus- cular en la que penetra profunda- mente.
• Sarcoplasma: El citoplasma de la fibra muscular, denominado sarcoplasma, contiene las organelas
responsables de su funcionamiento (retículo endoplásmico, mitocondrias) y el citoesqueleto.
• Retículo endoplásmico liso y túbulo T: La fibra muscular posee un retículo sarcoplásmico (RS) liso
especialmente desarrollado. Éste forma extensiones de tal modo que dos bolsas de retículo
sarcoplásmico rodean cada túbulo T.

9. FIBRA MUSCULAR:
La fibra muscular es una porción de los músculos, compuestas de células que varían
dependiendo del órgano en que se encuentra. El cual de acuerdo a la capacidad de
contracción que posee el músculo de las extremidades y el tronco, se dividen en fibras blancas,
rojas e intermedias.

10. TIPOS DE FIBRAS MUSCULARES:
• Fibras de tipo I de contracción lenta o fibras rojas: Son numerosas en los músculos rojos. Estas fibras,
de pequeño diámetro y muy vascularizadas, contienen numerosas mitocondrias y poco glucógeno. Las
fibras I son resistentes a la fatiga: se utilizan sobre todo en ejercicios poco enérgicos y prolongados
(mantenimiento de la postura).
•Fibras de tipo II de contracción rápida: Se localizan en los músculos pálidos y se denominan también
fibras blancas. Son de mayor diámetro, presentan pocas mitocondrias, están poco vascularizadas pero
contienen mucho glucógeno. Estas fibras, que son poco resistentes a la fatiga aunque muy potentes, se
utilizan en los ejercicios breves pero intensos.
• Fibras de tipo II a: Son fibras intermedias cuyo porcentaje varía según los músculos del organismo y el
individuo. La relación fibras lentas/rápidas puede evolucionar en función del entrenamiento y el tipo de
ejercicio practicado. Numerosas fibras II a o intermedias evolucionan hacia el tipo I a consecuencia de
ejercicios prolongados y modera- dos (entrenamiento de fuerza).

11. Tipo 1 Tipo 2 a Tipo 3 x Tipo 4 b
Tiempo de contracción Lento Moderadamente rápido Rápido Muy rápido
Tamaño de la
motoneurona
Pequeño Mediano Grande Muy grande
Resistencia a la fatiga Bastante alta Alta Media Baja
Tipo de actividad Aeróbica Anaeróbica larga Anaeróbica corta Anaeróbica corta
Máximo tiempo de uso Horas <30 minutos <10 minutos <1 minuto
Fuerza producida Baja Media Alta Muy alta
Densidad mitocondrial Muy ultra Alta Media Baja
Irrigación(densidad de
capilares)
Alta Media Baja Baja
Capacidad oxidativa Alta Alta Media Baja
Capacidad glucolítica Baja Alta Alta Alta
Fuente de energía Triglicéridos Adenosín trifosfato,
glucógeno.
ATP, adenosín trifosfato, glucógeno
(poco)
ATP, adenosín trifosfato.
Nota Consume acido láctico Produce ácido láctico y
adenosín trifosfato.
Consume adenosín trifosfato. Consume adenosín
trifosfato.
Cadena pesada de
miosina, genes humanos
MYH7 MYH2 MYH1 MYH4

12. Al nacimiento la mayor parte de los músculos están compuestos por músculos lentos (de tipo I) y es durante
la maduración que se llega a la proporción final de músculos rápidos y lentos. Por ello, es probable que el
tipo de fibra muscular sea determinado por la inervación y aunque puede haber efectos tróficos del nervio
mismo (quizá un compuesto antigénico), parece que el patrón de actividad tiene una gran influencia en la
determinación de muchas de las propiedades características del músculo.
Si un músculo lento (cuyo nervio motor generalmente dispara a baja frecuencias durante largos periodos de
tiempo) es estimulado en el laboratorio con descargas de alta frecuencia (semejante a las que se observan
en las fibras rápidas), empieza a mostrar muchas de las propiedades de las fibras rápidas. Mas aún, si se
denerva un músculo lento y después se reinerva con un axón motor rápido (como el que inerva las fibras
rápidas), sus fibras llegan a mostrar todas las características de las fibras rápidas.
¿QUE DETERMINA EL TIPO DE FIBRA?

13. COMPONENTES FUNCIONALES:
o Las células que forman el músculo esquelético se denominan fibras musculares o miofibras y son
largas estructuras cilíndricas rodeadas por una membrana plasmática llamada sarcolema. Las
fibras musculares tienen entre 10 y 100 µm de diámetro y unos pocos milímetros a centímetros de
longitud; por ejemplo, el músculo sartorio tiene fibras de 100 µm de diámetro y hasta de 20 cm de
longitud. Cada fibra está rodeada por una delgada capa de tejido conectivo llamada endomisio
(membrana externa) y miles de estas fibras envueltas por otra delgada capa de tejido conectivo
llamada perimisio forman un haz de fibras. Varios haces de grupos de fibras musculares se unen a
un tendón en cada extremo y son los llamados músculos, que están rodeados por una membrana
protectora llamada epimisio.
o Por ejemplo, el bíceps es uno de esos músculos.
o Las fibras musculares pueden contener hasta varios miles de núcleos derivados de la fusión de
mioblastos durante la vida fetal y postnatal, y la mayor parte están localizados en la periferia,
debajo de la membrana externa. Las fibras musculares se componen de miofibrillas, membranas y
redes de citoesqueleto que anclan las fibrillas contráctiles al sarcolema. Las miofibrillas están
compuestas por unidades contráctiles repetidas conocidas como sarcómeros y tal vez sean las
estructuras macromoleculares mas ordenadas en las células eucariotas (Gregorio y Antin, 2000).

14. Figura 1. Músculo esquelético estriado. A. Diagrama del músculo bíceps
mostrando su unión al hueso y gran número de células musculares agrupadas
en haces. B. Cada célula muscular contiene miles de miofibrillas, formadas por
filamentos delgados (actina) y gruesos (miosina), que interactúan para producir
el acortamiento del músculo, la contracción.

15. o El sarcómero está limitado en sus extremos por líneas-Z localizadas en la mitad de la banda-I y contiene
principalmente filamentos de actina. La miofibrilla consiste de filamentos gruesos y delgados que forman
un patrón de estriaciones (vista con el microscopio de luz), con filamentos delgados de actina en
direcciones opuestas que se unen por dímeros de actina (Luther, 2000). Los polímeros de moléculas de
mosina forman la banda-A, oscura, que es bisectada por una región clara llamada banda-H, cuyo mayor
componente es creatinina cinasa y en cuyo centro se encuentra la línea-M. En esta línea los filamentos
gruesos se conectan a moléculas gigantes de titina, que cubren la mitad del sarcómero, de línea-Z a línea-
M y se cree que funcionan al mismo tiempo como resorte y como regla para definir la longitud del
sarcómero después de la contracción (Gautel et al., 1999).
o Los componentes primarios de las fibrillas de músculo esquelético son miosina y actina, así como
tropomiosina y troponina asociadas con la actina. Otras proteínas musculares, como titina, neblina, α-
actina y miomesina, son esenciales para regular el espaciamiento, unión y alineación precisa de los
miofilamentos. Estas proteínas constituyen mas del 75% del total de proteínas de la fibra muscular.

16. Figura 2. Mecanismo de la contracción muscular. A. Los filamentos delgados
(actina) se deslizan sobre los filamentos gruesos (miosina) para producir el
acortamiento del sarcómero. B. Diagrama de las moléculas de actina mostrando
el sitio de la tropomiosina que se expone para la interacción con la actomiosina.

17. A. COMPARTIMENTOS MEMBRANALES:
La superficie de la fibra muscular consiste de una membrana plasmática (sarcolema) y el sistema tubular-T,
que aunque se continúan, tienen una composición proteínica y lipídica diferente. La membrana plasmática de
la miofibra también tiene dos tipos de áreas especializadas, la placa neuromuscular (neuromuscular junction,
NMJ) y la unión con el tendón (myotendon junction, MTJ).
1. El sarcolema: El sarcolema o membrana celular rodea el sarcoplasma o citoplasma de la fibra muscular y
como otras membranas celulares, puede mantener un potencial a través de ella debido a la diferencia en la
concentración de cargas positivas y negativas en el interior y exterior de la célula. El primer paso en el proceso
que lleva a la contracción es un cambio brusco en el potencial transmembrana, llamado potencial de acción.
2. El retículo sarcoplásmico: Donde un túbulo transverso encuentra una miofibrilla, el túbulo es rodeado de
cerca por la membrana del retículo sarcoplásmico (RS). Este es un complejo membranal similar al retículo
endoplásmico en otras células, pero en el músculo esquelético forma una red tubular alrededor de cada
miofibrilla. A cada lado del túbulo-T el retículo sarcoplásmico se ensancha y forma una cámara llamada cisterna
terminal, que se une al túbulo-T por medio de una estructura conocida como 'pie'. La combinación de un par de
cisternas terminales y el túbulo transverso se denomina 'triada' y aunque sus membranas están unidas, los
contenidos líquidos están separados y son diferentes.

18. 3. El sistema tubular transverso (STT): Una fibra muscular esquelética puede ser muy larga, hasta de varios
centímetros de longitud, pero todas sus regiones deben contraerse simultáneamente, por lo que la señal que
inicia la contracción debe distribuirse rápidamente a lo largo y hacia el interior de la célula. Para ello, la señal es
propagada primero a lo largo del sarcolema y después conducida por los túbulos transversos o túbulos-T, que
son tubos estrechos contínuos con el sarcolema que se extienen en ángulos rectos a la superficie celular. Los
túbulos-T están llenos de líquido exracelular y forman vías dentro de la fibra muscular. Como su membrana tiene
las mismas propiedades generales que el sarcolema, los potenciales de acción son conducidos hasta llegar a la
región de las triadas, donde se inicia el proceso que acopla la excitación con la contracción.
Aunque esta función de propagar rápidamente los potenciales de acción en la membrana superficial es la mejor
conocida, los túbulos-T también pueden ser utilizados para llevar componentes del líquido extracelular al interior
de las fibras musculares.

19. Figura 4. A. Diagrama del retículo sarcoplásmico, mostrando las cisternas terminales y su
relación cercana con los túbulos transversos (morado). B. Ciclo que inicia la contracción; a
la izquierda está la terminal nerviosa, que al liberar acetilcolina induce un potencial de
acción que viaja por la membrana superficial(flechas) e ingresa a los túbulos transversos.
Ahí estimula la liberación de calcio por parte del retículo sarcoplásmico (verde) y este
catión difunde a los miofilamentos para producir su interacción y la contracción de la fibra
muscular.

20. B. EL APARATO CONTRACTIL:
1. Los sarcómeros: Las miofibrillas son haces de filamentos gruesos y delgados organizados en unidades
funcionales repetitivas llamadas sarcómeros y como en reposo cada uno de ellos tiene una longitud de
1.6-2.6 µm, una miofibrilla tiene aproximadamente 10,000 sarcómeros de un extremo a otro. Los
sarcómeros son las unidades funcionales mas pequeñas de la fibra muscular y cada uno de ellos contiene
filamentos gruesos, filamentos delgados, proteínas que estabilizan la posición de los filamentos y
proteínas que regulan las interacciones entre los filamentos delgados y gruesos. Las interacciones entre
los filamentos gruesos y delgados de los sarcómeros son las responsables de la contracción muscular.
La apariencia estriada de cada miofibrilla se debe a las diferencias en tamaño, densidad y distribución de los
filamentos gruesos y delgados. La estriación se forma alternando bandas oscuras (bandas-A) y claras
(bandas-I), cuyos nombres derivan de las palabras anisotrópico e isotrópico y se refieren a la apariencia de
las bandas cuando son vistas con un microscopio de luz polarizada.

21. Figura 4. Diagrama animado del arreglo de miofibrillas en un músculo estriado en
reposo y su cambio durante la contracción.

22. a. La banda-A:
Los filamentos gruesos están colocados en el centro del sarcómero, en la banda-A, cuya longitud es igual a la
longitud de un filamento grueso típico. Sin embargo, la banda-A también incluye porciones de los filamentos
delgados y tiene tres subdivisiones:
1. La línea-M. La porción central de cada filamento grueso se conecta con sus vecinos por medio de proteinas
en la línea-M, que ayudan a estabilizar sus posiciones.
2. La zona-H. En un sarcómero en reposo, la zona-H o banda-H es una región mas clara a cada lado de la
línea-M y contiene filamentos gruesos pero no filamentos delgados.
3. La zona de sobreposición. En esta zona los filamentos delgados están situados entre los filamentos gruesos,
de manera que cada filamento delgado está rodeado por tres filamentos gruesos y cada filamento grueso por
seis filamentos delgados.

23. b. La banda-I:
Cada banda-I se extiende desde la banda-A de un sarcómero hasta la banda-A del siguiente sarcómero y
contiene filamentos delgados, pero no filamentos gruesos, con las líneas-Z marcando la frontera entre
sarcómeros adyacentes. Estas líneas-Z consisten de proteínas llamadas 'conectinas', que interconectan los
filamentos delgados de sarcómeros adyacentes. Desde las líneas-Z en el extremo de cada sarcómero, los
filamentos delgados se extienden en la zona de sobreposición hacia la línea-M. Hilos de una proteína llamada
'titina' se extienden desde la punta de los filamentos gruesos a los sitios de unión en la línea-Z y ayudan a la
fibra muscular a resistir el estiramiento, que en otra forma trastornaría el arreglo de miofibrillas y el
mecanismo de la contracción.
Cada sarcómero está rodeado por dos túbulos transversos y las triadas se localizan a ambos lados de la
línea-M, en la zona de sobreposición. Como resultado, los iones calcio liberados por el retículo sarcoplásmico
entran en las regiones donde los filamentos delgados y gruesos interactúan.
Cada línea-Z está rodeada por una red de filamentos intermedios que interconectan miofibrillas adyacentes y
las mas cercanas al sarcolema se unen a sitios específicos en el interior de la membrana. Debido a que las
líneas-Z de todas las miofibrillas están alineadas, la fibra muscular como un todo tiene una apariencia
estriada, que como es visible al microscopio de luz da al músculo esquelético su apariencia y clasificación de
estriado.

24. Ahora consideraremos la estructura molecular de los filamentos responsables de la contracción muscular.
2. Los filamentos delgados: Un filamento delgado típico tiene 5-6 nm de diámetro y 1 µm de longitud, y está
formado por cuatro proteínas, actina-F, nebulina, tropomiosina y troponina.
La actina-F es un hilo torcido compuesto por dos hilos de 300-400 moléculas globulares individuales de actina-
G. Un hilo largo de nebulina es una espiral que se coloca a lo largo del filamento de actina-F en el espacio entre
los hilos de moléculas de actina-G y mantiene juntos los hilos de actina-F. Conforme los filamentos delgados se
desarrollan, probablemente la longitud de la molécula de nebulina determina la longitud del hilo de actina-F.
Cada molécula de actina-G contiene un sitio activo que puede unirse a los filamentos gruesos, en la misma
forma como una molécula de sustrato se une a los sitios activos de una enzima. En condiciones de reposo, el
complejo troponina-tropomiosina evita la unión de la miosina.
Una molécula de tropomiosina es una proteína con dos hilos que cubre siete sitios activos y evita la interacción
actina-miosina. En su región media está unida a una molécula de troponina.

25. 3. Los filamentos gruesos: Los filamentos gruesos son de 10-12 nm de diámetro y 1.6 µm de longitud y
cada uno de ellos consiste de aproximadamente 500 moléculas de miosina arregladas en un par de
subunidades enrolladas. La larga cola se une a otras moléculas de miosina en el filamento grueso, mientras la
cabeza está libre y sobresale hacia el filamento delgado mas cercano; como durante la contracción interactúa
con los filamentos delgados, se le llama también 'puente cruzado'. La conexión entre la cabeza y la cola
funciona cono un gozne que permite a la cabeza pivotear en su base y cuando esto ocurre, se mueve hacia
dentro o fuera de la línea-M. Este pivoteo es la clave de la contracción muscular. Todas las moléculas de
miosina se arreglan con sus colas apuntando a la línea-M, pero la zona-H incluye una región central donde no
hay cabezas de miosina, aunque en otras regiones las cabezas de miosina están arregladas en espiral, cada
una enfrentando uno de los filamentos delgados que la rodea.
Cada filamento grueso tiene un núcleo de la proteína titina. Así, a cada lado de la línea-M hay un hilo de titina
que se extiende a través de toda la longitud del filamento grueso y continúa a través de la banda-I hasta la
línea-Z de ese lado. Esa porción del hilo de titina expuesta en la banda-I es muy elástica y después del
estiramiento recupera su longitud. A la longitud de reposo del sarcómero, los hilos de titina están
completamente relajados y se tensan solamente cuando alguna fuerza externa alarga el sarcómero.

26. C. CONTRACCION MUSCULAR:
Los iones calcio en contacto con los miofilamentos inician la interacción de las proteínas que los
forman, miosina y actina. En reposo estas proteínas tienen afinidad natural una por la otra, pero
no se pueden poner en contacto porque otras dos proteínas, la troponina y la tropomiosina, se
encuentran entrelazadas alrededor de ellas y lo evitan; sin embargo, cuando llega el Ca2+ la
forma del complejo troponina-tropomiosina cambia y esto permite que la miosina y la actina se
pongan en contacto.

27. Figura 5. A. La Troponina (Tn) como molécula interruptora miofibrilar Ca21, cuya organización troponina-tropomiosina-actina está de acuerdo con Gagné y cols.
La TnC se muestra en azul para el dominio NH2 y rosa para el dominio COOH. TnI se muestra en rojo (dominio terminal-NH2), café (dominio terminal COOH) y
amarillo (región inhibidora). TnT está en verde, la miosina en verde (miosina-S1), rojo (cadena ligera esencial) y amarillo (cadena ligera reguladora) en la
representación con palitos. La tropomiosina se muestra en azul ligero y azul oscuro. Nótese que sólo la TnC, miosina y tropomiosina están representadas por su
estructura conocida, mientras las estructuras de TnT y TnI son modelos. Los monómeros de actina están representados por esferas blancas. a. Organización del
músculo en el estado relajado. El dominio COOH de TnC está unido a Mg21. El dominio de la terminal NH2 de TnI está anclado sobre el dominio COOH de TnC,
mientras la región inhibitoria y el dominio de la terminal-COOH de TnI hacen contacto con la actina y la tropomiosina. Esta organización mantiene el filamento
delgado en una conformación que evita que la miosina interactúe con la actina. b. Organización después que dos Ca21 se unen al dominio NH2 de TnC que, a su
vez, interactúan con TnI. Entonces la región inhibitoria y el dominio COOH de TnI son liberados de la actina. Esto lleva a una conformación del filamento delgado
que permite la formación adecuada del complejo actomiosina y ya puede ocurrir el 'paleo' (no mostrado aquí) que desliza en filamento delgado hacia la derecha.
(Berchtold et al., 2000). B. Animación del movimiento que hacen las cabezas de miosina para deslizar el filamento delgado (hecho con actina, tropomiosina y
troponina) sobre el grueso (hecho con miosina). Nótese que la cabeza sólo puede unirse al filamento delgado de actina (bolas color naranja) cuando el sitio de
unión en la tropomiosina (filamento azul) es expuesto por el movimiento del complejo de troponina (formado por tres subunidades, troponina-T (que se une a la
tropomiosina), troponina-C (que es el sitio de unión para el Ca2+) y troponina-I (que inhibe [bloquea] el sitio de unión en la actina), facilitado por la unión del ion
calcio (en realidad cuatro iones Ca2+) con la troponina-C. Después, el ATP proporciona la energía para que la cabeza se separe del filamento delgado y avance al
siguiente punto de unión.

28. https://www.youtube.com/watch?v=G5boqaO_loE

29. La forma de la molécula de miosina es muy compleja, con un tallo largo que al final tiene cabezas globulares
que se unen a su porción mayor. Una sola molécula de miosina tiene numerosas cabezas, que como son
flexibles, permiten el movimiento en la longitud de la molécula de actina. Este movimiento puede ser visto un
poco como el de una lancha con varios remos, que se desconectan del sitio de unión en la actina después
de un golpe y regresan a su orientación original para unirse a otro sitio de unión un poco mas adelante del
filamento de actina. Este proceso desliza el filamento de actina a lo largo del filamento de miosina, un
mecanismo que se conoce como 'deslizamiento de los miofilamentos'.
La energía para el deslizamiento de los filamentos proviene de las moléculas de ATP, pero también se
requiere energía para detener el proceso de la contracción muscular. La contracción se detiene cuando el
Ca2+ es eliminado de la inmediata vecindad de los miofilamentos, lo que ocurre porque la membrana del
sistema retículo sarcoplásmico tiene 'bombas' que utilizan ATP para transportarlo a su interior. Cuando el
calcio es eliminado, la troponina-tropomiosina recupera su posición inhibitoria entre las moléculas de actina
y de miosina.
Es importante indicar que todo eso ocurre en grupos de fibras musculares, que junto con un axón motor
forman una unidad motora. Cuando se requiere la contracción muscular para un ejercicio, no se activan
todas las unidades motoras y la mayor parte de los movimientos utlizan solamente una fracción de la
potencia total del músculo. El sistema nervioso motor controla y gradúa la intensidad de la contracción
muscular, 'reclutando' un número variable de unidades motoras y es posible que incluso durante las
contracciones que producen un acortamiento máximo del músculo, no se recluten todas las unidades
motoras.

30. Fisiología - Contracción Muscular (Parte 2) Proceso de
contracción muscular - unión neuromuscular
https://www.youtube.com/watch?v=1P_Y-pRNdH4

31. Para resumir, observemos:
https://youtu.be/EC0aol15mGU