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A two host shared macroparasite with spatial heterogeneities
1. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione
Università degli Studi di Trento
Facoltà di Scienze Matematiche Fisiche e Naturali
A Two-Host shared Macroparasite System
with Spatial Heterogeneity
30 Marzo 2011
Relatori: prof. Andrea Pugliese, dr. Roberto Rosà Laureando: Mattia Manica
A Two-Host shared Macroparasite System with Spatial Heterogeneity
2. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione
1 Introduzione
2 Metodo e Modelli usati
3 Ospite e Parassita
4 Due Ospiti e Parassita
5 Conclusione
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3. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione
In natura
Numerosi fenomeni non hanno
una formalizzazione matematica
Importanza Modelli Matematici Focus su
1 Analisi 1 Interazione ospite-parassita
2 Comprensione 2 Competizione fra specie
3 Controllo 3 Problemi spaziali di diffusione
ed eterogeneità
Problemi
1 Molteplicità di fattori e
interazioni coinvolte
2 Complessità analitiche
3 Scarsità dati o stime precise
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4. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione
Caso Studio
Il sistema biologico considerato come caso studio è l’interazione tra due specie di
galliformi nella provincia di Trento.
Coturnìce Fagiano di monte, o Gallo Forcello
(Alectoris graeca saxatilis) (Tetrao tetrix)
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5. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione
Interazione Ospite-Parassita
Ciclo di Sviluppo
1 Larve espulse con gli escrementi
2 Tre stadi di sviluppo esterno
3 Ingurgitate durante i pasti
4 Sviluppo interno in Parassita Adulto
Principali Conseguenze per l’Ospite
1 Mortalità più elevata
2 Riduzione della fertilità
Importante
Il parassita può svilupparsi in entrambe le specie, ma l’intensità degli effetti è diversa
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6. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione
Interazione Ospite-Parassita
Ciclo di Sviluppo
1 Larve espulse con gli escrementi
2 Tre stadi di sviluppo esterno
3 Ingurgitate durante i pasti
4 Sviluppo interno in Parassita Adulto
Principali Conseguenze per l’Ospite
1 Mortalità più elevata
2 Riduzione della fertilità
Importante
Il parassita può svilupparsi in entrambe le specie, ma l’intensità degli effetti è diversa
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7. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione
Competizione: Diretta e Apparente
Importante
Il parassita può svilupparsi in entrambe le specie, ma l’intensità degli effetti è diversa
Competizione Apparente
E’ il processo biologico che si instaura fra due o più specie quando subiscono una
pressione competitiva da una specie esterna, in assenza della quale questo tipo di
competizione non è possibile.
Può essere concomitante con altri tipi di competizione già in atto fra le due specie.
Diretta o per Interferenza: un individuo interferisce aggressivamente con gli altri per
cibo, sopravvivenza, riproduzione o territorio.
Indiretta o per Sfruttamento: una risorsa limitata comune agisce indirettamente come
un intermediario.
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8. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione
Competizione: Diretta e Apparente
Importante
Il parassita può svilupparsi in entrambe le specie, ma l’intensità degli effetti è diversa
Competizione Apparente
E’ il processo biologico che si instaura fra due o più specie quando subiscono una
pressione competitiva da una specie esterna, in assenza della quale questo tipo di
competizione non è possibile.
Può essere concomitante con altri tipi di competizione già in atto fra le due specie.
Diretta o per Interferenza: un individuo interferisce aggressivamente con gli altri per
cibo, sopravvivenza, riproduzione o territorio.
Indiretta o per Sfruttamento: una risorsa limitata comune agisce indirettamente come
un intermediario.
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9. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione
Habitat: Dominio Spaziale Unidimensionale
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10. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione
Metodo e Modelli Usati
1 In letteratura il modello standard di interazione tra ospite e parassita ne descrive
l’evoluzione nel tempo.
2 In genere il metodo più usato per definire questi modelli è iniziare a definire una
equazione differenziale per ogni classe di ospiti e poi sommare tutte le classi per
ottenere una singola equazione per il numero totale di ospiti.
3 Similmente per le altre specie
4 Per chiudere il sistema bisogna definire come il parassita si distribuisce negli ospiti
Distribuzione
La nostra ipotesi è che il parassita abbia una distribuzione binomiale negativa
∂H
= D∆H + H(b(x, H, P) − d − vH) − αP
∂t
∂P 1 P
= D∆P + βψHL − P σ + d + vH + α + α 1 +
∂t
k H
∂L
= hP − βHL − δL
∂t
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11. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione
Metodo e Modelli Usati
1 In letteratura il modello standard di interazione tra ospite e parassita ne descrive
l’evoluzione nel tempo.
2 In genere il metodo più usato per definire questi modelli è iniziare a definire una
equazione differenziale per ogni classe di ospiti e poi sommare tutte le classi per
ottenere una singola equazione per il numero totale di ospiti.
3 Similmente per le altre specie
4 Per chiudere il sistema bisogna definire come il parassita si distribuisce negli ospiti
Distribuzione
La nostra ipotesi è che il parassita abbia una distribuzione binomiale negativa
∂H
= D∆H + H(b(x, H, P) − d − vH) − αP
∂t
∂P 1 P
= D∆P + βψHL − P σ + d + vH + α + α 1 +
∂t
k H
∂L
= hP − βHL − δL
∂t
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12. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione
Modello
Analisi del modello BASE
dH
= H(b − d − vH) − αP
dt
dP 1 P
= βψHL − P σ + d + vH + α + α 1 +
dt k H
dL
hP − βHL − δL
=
dt
Passo Successivo
DIF Aggiunta diffusione mantenendo i parametri indipendenti dallo spazio
Analisi mediante simulazioni numeriche e confronto con modello BASE
FER Aggiunta della riduzione della fertilità
Analisi mediante simulazioni numeriche e confronto con modello DIF
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13. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione
Modello
Analisi del modello DIF
∂H
= D∆H + H(b − d − vH) − αP
∂t
∂P 1 P
= D∆P + βψHL − P σ + d + vH + α + α 1 +
∂t
k H
∂L
= hP − βHL − δL
∂t
Passo Successivo
DIF Aggiunta diffusione mantenendo i parametri indipendenti dallo spazio
Analisi mediante simulazioni numeriche e confronto con modello BASE
FER Aggiunta della riduzione della fertilità
Analisi mediante simulazioni numeriche e confronto con modello DIF
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14. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione
Modello
Analisi del modello FER
k
∂H = D∆H + H(b
kH
− d − vH) − αP
∂t kH + (1 − γ)P
∂P 1 P
= D∆P + βψHL − P σ + d + vH + α + α 1 +
∂t
k H
∂L
= hP − βHL − δL
∂t
Passo Successivo
DIF Aggiunta diffusione mantenendo i parametri indipendenti dallo spazio
Analisi mediante simulazioni numeriche e confronto con modello BASE
FER Aggiunta della riduzione della fertilità
Analisi mediante simulazioni numeriche e confronto con modello DIF
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15. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione
Modello BASE
¯ ¯ ¯
Esistono tre equilibri del sistema: E0 = (0, 0, 0), E1 = (Hk , 0, 0) e E2 = (H, P, L)
Attraverso lo studio del segno della parte reale degli autovalori della matrice jacobiana
calcolata nei punti di equilibrio è possibile stabilire le condizioni di stabilità del sistema.
Studio stabilità equilibrio non infetto E0 = (Hk , 0, 0)
1 b-d > 0
hβψHk
2 R0 := <1
(σ + b + α)(δ + βHk )
E’ possibile attribuire un significato biologico alla seconda condizione:
h
1 : numero medio di larve generate da un parassita adulto
(σ + b + α)
βHk
2 : probabilità che una larva sia ingerita da un ospite prima di morire
(δ + βHk )
3 ψ: probabilità che una larva ingerita si sviluppi fino allo stato di parassita
Significato R0
R0 rappresenta il numero di parassiti prodotti da un singolo parassita
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16. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione
Modello BASE
¯ ¯ ¯
Esistono tre equilibri del sistema: E0 = (0, 0, 0), E1 = (Hk , 0, 0) e E2 = (H, P, L)
Attraverso lo studio del segno della parte reale degli autovalori della matrice jacobiana
calcolata nei punti di equilibrio è possibile stabilire le condizioni di stabilità del sistema.
Studio stabilità equilibrio non infetto E0 = (Hk , 0, 0)
1 b-d > 0
hβψHk
2 R0 := <1
(σ + b + α)(δ + βHk )
E’ possibile attribuire un significato biologico alla seconda condizione:
h
1 : numero medio di larve generate da un parassita adulto
(σ + b + α)
βHk
2 : probabilità che una larva sia ingerita da un ospite prima di morire
(δ + βHk )
3 ψ: probabilità che una larva ingerita si sviluppi fino allo stato di parassita
Significato R0
R0 rappresenta il numero di parassiti prodotti da un singolo parassita
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17. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione
Modello BASE
¯ ¯ ¯
Esistono tre equilibri del sistema: E0 = (0, 0, 0), E1 = (Hk , 0, 0) e E2 = (H, P, L)
Attraverso lo studio del segno della parte reale degli autovalori della matrice jacobiana
calcolata nei punti di equilibrio è possibile stabilire le condizioni di stabilità del sistema.
Studio stabilità equilibrio non infetto E0 = (Hk , 0, 0)
1 b-d > 0
hβψHk
2 R0 := <1
(σ + b + α)(δ + βHk )
E’ possibile attribuire un significato biologico alla seconda condizione:
h
1 : numero medio di larve generate da un parassita adulto
(σ + b + α)
βHk
2 : probabilità che una larva sia ingerita da un ospite prima di morire
(δ + βHk )
3 ψ: probabilità che una larva ingerita si sviluppi fino allo stato di parassita
Significato R0
R0 rappresenta il numero di parassiti prodotti da un singolo parassita
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18. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione
Modello BASE
¯ ¯ ¯
Esistono tre equilibri del sistema: E0 = (0, 0, 0), E1 = (Hk , 0, 0) e E2 = (H, P, L)
Attraverso lo studio del segno della parte reale degli autovalori della matrice jacobiana
calcolata nei punti di equilibrio è possibile stabilire le condizioni di stabilità del sistema.
Studio stabilità equilibrio non infetto E0 = (Hk , 0, 0)
1 b-d > 0
hβψHk
2 R0 := <1
(σ + b + α)(δ + βHk )
E’ possibile attribuire un significato biologico alla seconda condizione:
h
1 : numero medio di larve generate da un parassita adulto
(σ + b + α)
βHk
2 : probabilità che una larva sia ingerita da un ospite prima di morire
(δ + βHk )
3 ψ: probabilità che una larva ingerita si sviluppi fino allo stato di parassita
Significato R0
R0 rappresenta il numero di parassiti prodotti da un singolo parassita
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19. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione
Modello BASE
Invasibilità del Parassita
R0 > 1 è la condizione di invasibilità e persistenza del parassita
¯ ¯ ¯
Studio stabilità equilibrio infetto E0 = (H, P, L)
Non si riesce a trovare una condizione analitica semplice, ma è necessario valutare
numericamente caso per caso
Si è osservato che la stabilità dipende dall’azione di forze stabilizzanti e destabilizzanti
In particolare sono stati trovati variando il parametro mortalità delle larve (δ) dei valori
soglia, dipendenti dal parametro d’aggregazione, per la stabilità dell’equilibrio E2 .
Condizione di Stabilità
Tabella: Regioni di Stabilità
se k = 3 5 8 10
allora δ > 5.25 8.74 11.38 12.46
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20. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione
Modello BASE
Invasibilità del Parassita
R0 > 1 è la condizione di invasibilità e persistenza del parassita
¯ ¯ ¯
Studio stabilità equilibrio infetto E0 = (H, P, L)
Non si riesce a trovare una condizione analitica semplice, ma è necessario valutare
numericamente caso per caso
Si è osservato che la stabilità dipende dall’azione di forze stabilizzanti e destabilizzanti
In particolare sono stati trovati variando il parametro mortalità delle larve (δ) dei valori
soglia, dipendenti dal parametro d’aggregazione, per la stabilità dell’equilibrio E2 .
Condizione di Stabilità
Tabella: Regioni di Stabilità
se k = 3 5 8 10
allora δ > 5.25 8.74 11.38 12.46
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21. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione
Andamento Temporale: Equilibrio Stabile. Modelli BASE e DIF
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22. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione
Andamento Temporale: Equilibrio Instabile. Modelli BASE e DIF
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23. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione
Assenza di instabilità spaziale
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24. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione
Modello FER: Riduzione Fertilità
Fertilità
kH k
Ora b(x, H, P) := b sotto opportune ipotesi.
kH + (1 − γ)P
k
∂H = D∆H + (b
kH
− d − vH)H − αP
∂t kH + (1 − γ)P
∂P 1 P (1)
= D∆P + βψHL − P σ + d + vH + α + α 1 +
∂t
k H
∂L
= hP − βHL − δL
∂t
Effetti
La riduzione di fertilità è una forza che destabilizza l’equilibrio di coesistenza tra ospite
e parassita
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25. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione
Modellizzare l’habitat
Habitat
Lo spazio multidimensionale (teorico) costruito tenendo conto degli ambiti di tolleranza
della specie rispetto alle variabili abiotiche.
Nel caso studio si è scelto di modellizzare uno spazio unidimensionale (l’altitudine)
Il parametro che dipende dallo spazio è la fertilità (b(x, H, P))
Lo spazio operativo della specie è influenzato anche da variabili biotiche.
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26. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione
Modellizzare l’habitat
Habitat
Lo spazio multidimensionale (teorico) costruito tenendo conto degli ambiti di tolleranza
della specie rispetto alle variabili abiotiche.
Nel caso studio si è scelto di modellizzare uno spazio unidimensionale (l’altitudine)
Il parametro che dipende dallo spazio è la fertilità (b(x, H, P))
Lo spazio operativo della specie è influenzato anche da variabili biotiche.
∂u
= · D u + f (x, u) in Ω × (0, ∞)
∂t
∂u (2)
D − =0 on ∂Ω × (0, ∞)
∂→n
dove f (x, H) = (b(x) − d − vH)H
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27. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione
Proposizione (Cantrell e Costner - 2003)
Supponiamo che f (x, H) ≤ g0 (x)H per x ∈ Ω dove g0 (x) è una funzione misurabile
¯
limitata g0 (x) ∈ Cα (Ω). Se l’autovalore principale λ1 di
· D ϕ + g0 (x)ϕ = λϕ in Ω
∂ϕ (3)
D − =0 on ∂Ω
∂→ n
è negativo, allora (2) non ha equilibri positivi e tutte le soluzioni non negative decadono
esponenzialmente a zero quando t → ∞
Proposizione (Cantrell e Costner - 2003)
Supponiamo che f (x, H) = g(x, H)H con g(x, H) di classe C2 in u e Cα in x, ed esiste
un M > 0 tale che g(x, H) < 0 per H > M. Se l’autovalore principale λ1 è positivo nel
problema
· D ϕ + g(x, 0)ϕ = λϕ in Ω
∂H (4)
D − =0 on ∂Ω
∂→ n
allora (2) ha un equilibrio minimo positivo H ∗ e tutte le soluzioni di (4) che sono
inizialmente positive su un sottoinsieme aperto di Ω sono limitate da sotto da orbite
che incrementano verso H ∗ qualora t → ∞
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28. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione
Teorema
Supponiamo che r sia un parametro positivo e che valga
g(x, 0) dx = b(x) − d dx < 0 (5)
Ω Ω
L’autovalore principale λ1 di
D∆H + rg(x, 0)H = λH in Ω
(6)
∂H
D − =0 on ∂Ω
∂→
n
+ +
è positivo se e solo se 0 < σ1 < r dove σ1 è l’autovalore principale di
D∆H + σg(x, 0)H = 0. Se la condizione (5) è rovesciata allora λ1 > 0 per ogni r > 0.
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29. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione
Risultati senza parassiti
1 La specie può sopravvivere anche se il suo tasso medio di crescita nel dominio
spaziale è negativo.
2 La distribuzione finale della specie tende a seguire la forma della sua funzione di
fertilità.
3 Se il tasso di crescita medio è negativo aumentare il valore del coefficiente di
diffusione può portare all’esclusione della specie.
4 Habitat non frammentati e situati nei pressi delle estremità del dominio
favoriscono la sopravvivenza.
E’ possibile trovare una condizione analitica simile anche per i parassiti?
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30. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione
Risultati senza parassiti
1 La specie può sopravvivere anche se il suo tasso medio di crescita nel dominio
spaziale è negativo.
2 La distribuzione finale della specie tende a seguire la forma della sua funzione di
fertilità.
3 Se il tasso di crescita medio è negativo aumentare il valore del coefficiente di
diffusione può portare all’esclusione della specie.
4 Habitat non frammentati e situati nei pressi delle estremità del dominio
favoriscono la sopravvivenza.
E’ possibile trovare una condizione analitica simile anche per i parassiti?
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31. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione
Parassiti e Larve
ˆ
Consideriamo le equazioni per il parassita e le larve linearizzate nell’equilibrio (H, 0, 0),
∂P
∂t = ˆ ˆ
D∆P + (βψ H(x))L − P(η + vH(x))
(7)
∂L
ˆ
= hP − (β H(x) + δ)L
∂t
dove, per semplificare, η := σ + α + d Per risolvere questo sistema di equazioni
soggetto a condizioni di Neumann sul bordo per prima cosa guardiamo alle soluzioni
indipendenti dal tempo del problema agli autovalori spaziali definito da
ˆ ˆ
D∆P + L(βψ H(x)) − P(η + vH(x)) = λP
(8)
hP − (βH(x) + δ)L = λL
Sostituendo il valore di L si ottiene
ˆ
βψ H(x)
D∆P + P − η − vH(x) − λ =0 (9)
ˆ
β H(x) + δ + λ
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32. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione
Richiamiamo l’equazione di Sturm-Liouville
d
[p(x)u (x)] − q(x)u(x) + µw(x)u(x) =0
dx
(10)
∂u
→ =0
∂−
n
l l l
E’ noto che: − p(x)(u (x))2 dx − q(x)u (x) + µw(x)u (x) = 0 (11)
0 0 0
p(x)(u (x))2 dx + q(x)u2 (x)dx
Ω Ω
µ= (12)
w(x)u (x)dx
Ω
e che gli autovalori possono essere ordinati in questo modo
µ0 < µ1 < µ2 < ... < µk < ... (13)
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33. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione
Se normalizziamo l’autofunzione, allora
µ0 = min p(x)(u (x))2 dx + q(x)u2 (x) dx (14)
Ω Ω
ˆ
βψ H(x)
ˆ
Abbiamo definito λ = −µ, inoltre poichè q(x) = η + vH(x) − dipende
ˆ
β H(x) + δ + λ
da λ, tutti gli autovalori µ0 < µ1 < µ2 < ... < µk dipendono da λ.
Importante
C’è una soluzione di (8) quando λ = −µk (λ).
Si dimostra che:
se λ cresce allora −µ0 (λ) decresce, perciò se −µ0 (λ) < 0 non ci sono soluzioni di
λ = −µk (λ) con λ > 0,
se −µ0 (λ) > 0 c’è un unico λ∗ tale che λ∗ = −µk (λ∗ )
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34. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione
Proposizione
La condizione µ0 (0) < 0 è necessaria e sufficiente affinchè il parassita riesca a
stabilirsi, cioè gli autovalori di
ˆ
βψ H(x) ∂P
D∆P + P − η − vH(x) + µP = 0 , con → =0
ˆ
β H(x) + δ ∂−
n
devono essere negativi.
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35. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione
Risultati con parametri dipendenti dallo spazio
1 La specie può sopravvivere anche se il suo tasso di crescita medio nel dominio
spaziale è negativo.
2 Ospite e parassita possono coesistere stabilmente o instabilmente.
3 E’ possibile osservare instabilità spaziale, sotto certe condizioni.
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36. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione
(a) Host’s density
Figura: Effects of spatial instability. Parameter values are: d = 0.5, α = 0.1„ σi = 4, β = 0.12, φ = 1., h = 100,
(x−4)2 k
− kH
v = 0.00083, δ = 60, γ = 0.1, b(x) = 2.5e 4
kH+(1−γ2 )P
.
A Two-Host shared Macroparasite System with Spatial Heterogeneity
38. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione
Se consideriamo il problema come non spaziale, allora
Condizione 1 (Greenman e Hudson - 2000)
E’ possibile definire un indice di tolleranza S0i che esprime quale ospite è più resistente.
Se S0i > 1 allore l’ospite i è più resistente al parassita, nel senso che può coesistere
con una popolazione maggiore di larve.
Questa condizione è necessaria ma non sufficiente per avere l’esclusione dell’ospite
meno tollerante
Condizione 2 (Greenman e Hudson - 2000)
R0i > R∗ > 1
0i
Aggiungendo la diffusione, ma non la dipendenza dei parametri dallo spazio non si
hanno cambiamenti significativi.
Competizione Diretta
Se è presente anche competizione diretta il comportamento è molto più complesso e
difficile da descrivere. Per esempio è possibile avere l’inversione nell’esclusione di una
delle specie ospiti
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39. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione
Fertilità dipendente dallo spazio
Condizioni Iniziali
I due habitat sono
sovrapposti.
Definiamo i parametri in
modo tale che l’ospite
meno tollerante si
estingua.
Risultati
Per definizione, l’ospite meno tollerante si estingue
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40. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione
Fertilità dipendente dallo spazio
Condizioni Iniziali
I due habitat non sono più
sovrapposti.
La scelta dei parametri è
identica a prima tranne
che per la fertilità
Risultati .
Superato un certo valore di separazione spaziale l’ospite meno tollerante sopravvive
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41. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione
Segregazione Spaziale Necessaria Per Coesistenza
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42. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione
Conclusioni
SINGOLO OSPITE
1 Parametri indipendenti dallo spazio
1 Sono state trovate condizioni per l’invasibilità del parassita
2 E’ stato osservato che l’ospite può convivere con il parassita
sia stabilmente che instabilmente. Nel qual caso oscilla
tendendo ad un ciclo limite.
3 La riduzione della fertilità destabilizza l’equilibrio di
coesistenza
2 Parametri dipendenti dallo spazio
1 Trovate condizioni analitiche anche se difficilmente calcolabili
2 Il tasso medio di crescita dell’ospite può essere negativo
3 Sotto certe condizioni è possibile osservare instabilità
spaziale
A Two-Host shared Macroparasite System with Spatial Heterogeneity
43. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione
Conclusioni
SINGOLO OSPITE
1 Parametri indipendenti dallo spazio
1 Sono state trovate condizioni per l’invasibilità del parassita
2 E’ stato osservato che l’ospite può convivere con il parassita
sia stabilmente che instabilmente. Nel qual caso oscilla
tendendo ad un ciclo limite.
3 La riduzione della fertilità destabilizza l’equilibrio di
coesistenza
2 Parametri dipendenti dallo spazio
1 Trovate condizioni analitiche anche se difficilmente calcolabili
2 Il tasso medio di crescita dell’ospite può essere negativo
3 Sotto certe condizioni è possibile osservare instabilità
spaziale
A Two-Host shared Macroparasite System with Spatial Heterogeneity
44. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione
Conclusioni
DUE OSPITI
1 Parametri indipendenti dallo spazio
1 Sono state trovate condizioni per l’invasibilità del parassita
2 Il comportamento del sistema è, in generale, noto.
3 I risultati ottenuti nel caso di un singolo ospite rimangono
validi
2 Parametri dipendenti dallo spazio
1 Mostrato come la segregazione spaziale possa evitare
l’esclusione dell’ospite meno tollerante
2 Osservato come l’esclusione dell’ospite meno tollerante
dipenda dalla presenza di un reservoir per il parassita
piuttosto che dal parassita per sè.
3 Trovati numericamente dei valori soglia per la coesistenza
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45. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione
Conclusioni
DUE OSPITI
1 Parametri indipendenti dallo spazio
1 Sono state trovate condizioni per l’invasibilità del parassita
2 Il comportamento del sistema è, in generale, noto.
3 I risultati ottenuti nel caso di un singolo ospite rimangono
validi
2 Parametri dipendenti dallo spazio
1 Mostrato come la segregazione spaziale possa evitare
l’esclusione dell’ospite meno tollerante
2 Osservato come l’esclusione dell’ospite meno tollerante
dipenda dalla presenza di un reservoir per il parassita
piuttosto che dal parassita per sè.
3 Trovati numericamente dei valori soglia per la coesistenza
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46. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione
Vi ringrazio per la cortese attenzione
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