Brandao as-bases-biologicas-do-comportamento-humano

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Brandao as-bases-biologicas-do-comportamento-humano

  1. 1. As Bases Biológicas do Comportamento: Introdução à Neurociência Marcus Lira Brandão I
  2. 2. AUTORMAR­ US LIRA BRAN­ ÃO C DProfessor Titular do Departamento de Psicologia da Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto, Universidade de SãoPaulo — ­ FCLRP (USP) FCOLA­ O­ A­ O­ ES B R D RNOR­ ER­ O CYSNE COIM­ RA – Capítulos I, II e III B T BProfessor Assistente Doutor do Departamento de Farmacologia da Faculdade de Medicina de Ribeirão Preto, Universidade de SãoPaulo (USP)JOSÉ GERAL­ O MILL – Capítulo II DProfessor Adjunto do Departamento de Ciências Fisiológicas do Centro Biomédico, Universidade Federal do Espírito Santo (UFES)JOÃO-JOSÉ ­ ACHAT – Capítulo I LProfessor Assistente Doutor do Departamento de Cirurgia e Anatomia da Faculdade de Medicina de Ribeirão Preto, Universidade de SãoPaulo (USP)SIL­ IO MORA­ O DE CAR­ A­ HO – Capítulo V V T V LProfessor Associado do Departamento de Psicologia da Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto (­ FCLRP), FUniversidade de São Paulo (USP)CAR­ OS EDUAR­ O DE MACE­ O – Capítulo III L D DPesquisador do labo­ a­ó­ io de Neuropsicofarmacologia do setor de Psicobiologia, Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão r t rPreto (­ FCLRP), Universidade de São Paulo (USP) F­MANOEL JORGE NOBRE – Capítulo VIPesquisador do labo­ a­ó­ io de Neuropsicofarmacologia do setor de Psicobiologia, Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão r t rPreto (­ FCLRP), Universidade de São Paulo (USP) FD­ ANIEL MACHA­ O VIANA – Capítulo I DPesquisador do labo­ a­ó­ io de Neuropsicofarmacologia do setor de Psicobiologia, Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão r t rPreto (­ FCLRP), Universidade de São Paulo (USP) FEquipe Técnica:Design grá­i­ o: Julio Cesar de Matos e Clic Foto & Vídeo fcCréditos das figu­ as de aber­u­ a dos capí­u­os r t r t lFig 1.0 - À esquer­ a, um esque­ a ana­ô­ i­ o tra­ a­ o por Andreas Versalius em 1543. À direi­a, tomogra­ia com­ u­a­ o­ i­ a­ a de uma d m t mc ç d t f p t d rz d seção cra­ ia­ a trans­ er­ al. n n v sFig 5.0 - “Os bebe­ o­ es “, por Vincent Van Gogh, Museu de Arte de Chicago (EUA). d rFig 7.0 - “Apocalipse neu­ o­ al”, S. Carcassone. r nAs ­ emais figu­ as de aber­u­ a são de auto­ ia de Clic Foto& Vídeo. d r t r rCapa: Departamento de Arte da Editora Pedagógica Universitária.ISBN 85-12-40630-5 II
  3. 3. SumárioPrefácio ..............................................................................................................................................................................VICapítulo I – Noções básicas de neuroanatomia ..................................................................................................1Capítulo II – Noções básicas de neurofisiologia ...............................................................................................23Capítulo III – Controle da postura e do movimento ......................................................................................43Capítulo IV – Comportamento reprodutivo ......................................................................................................65Capítulo V – Comportamento alimentar .............................................................................................................81Capítulo VI – Aprendizagem e memória ............................................................................................................97Capítulo VII – Comportamento emocional ....................................................................................................119Capítulo VIII – Mecanismos básicos e aspectos motivacionais da dor ...............................................145Capítulo IX – Atenção ..............................................................................................................................................165Capítulo X – Pensamento .......................................................................................................................................179Capítulo XI – Linguagem .......................................................................................................................................199Capítulo XII – Consciência ....................................................................................................................................213Índice Remissivo .......................................................................................................................................................233 III
  4. 4. Capítulo I – Noções básicas de neuroanatomia.Aspectos estruturais. Divisão do Sistema nervoso. Critérios anatômicos. Critérios embrioló-gicos. Medula espinhal. Tronco encefálico. Bulbo. Ponte. Mesencéfalo. Cerebelo. Diencéfalo.Tálamo e Subtálamo. Hipotálamo e Hipófise. Telencéfalo. Córtex Cerebral. Corpo Caloso. Septo eHipocampo. Bulbos Olfatórios. Amígdala. Núcleos da Base. Sistema Ventricular. Sistema NervosoAutônomo. Irrigação do sistema nervoso central. Imagem cerebral. Tomografia computadorizada.Tomografia por emissão de pósitons (TEP). Avaliação do fluxo sangüíneo cerebral (FSC). Imagempor ressonância nuclear magnética. Bibliografia.Capítulo II – Noções básicas de neurofisiologia.Neurônios. Glia. Sinapses. Propriedades bioelétricas da membrana. Potencial de repouso. Bombade sódio. Potencial de ação. Transmissão Sináptica. Evidências da transmissão neuro-humo-ral. Mediadores químicos. Sinapses excitatórias e inibitórias. Principais neurotransmissores.Acetilcolina. Aminas biogênicas. Aminoácidos. Neuropeptídeos. Transmissão sináptica multimedia-da ou cotransmissão. Ação pré e pós-sináptica. Bibliografia.Capítulo III – Controle da postura e do movimento.Função integrativa da medula. Vias Reflexas. Funções dos centros motores do tronco encefáli-co. Controle motor pelo córtex cerebral. Sistema piramidal. Lesões do trato piramidal. Controlemotor pelo cerebelo. Lesões cerebelares. Núcleos da base. Distúrbios do sistema extrapiramidal.Bibliografia.Capítulo IV – Comportamento reprodutivo.Controle hormonal. Hormônios gonadotróficos. Hormônios sexuais. As bases fisiológicas das dife-renças entre sexos. Comportamento sexual e emocional. Substrato neural. Comportamento reprodu-tivo e densidade populacional. Abuso de esteróides anabolizantes. Bibliografia.Capítulo V – Comportamento Alimentar.Regulação do comportamento alimentar. Hipotálamo. Fatores motivacionais e sensoriais.Controle hormonal. Controle externo. Neuroquímica. A obtenção do alimento no meio ambiente.Antecipação de necessidades futuras. Custo do acesso à comida. Sede. Distúrbios alimentares.Obesidade. Bulimia. Anorexia Nervosa. Bibliografia.Capítulo VI – Aprendizagem e memória.Classificação dos processos de aprendizagem. Tipos de aprendizagem e memória. Memóriadeclarativa e implícita. Dependência de estado. Plasticidade cerebral. Memória de curta duração.Memória de longa duração. Circuitos e Mecanismos neurais. Distúrbios de memória. Amnésias.Deficiência mental. Bibliografia.Capítulo VII – Comportamento emocional.Aspectos evolutivos. Ajustes fisiológicos das emoções. Respostas imediatas. Respostas prolon-gadas. Registro de indicadores psicofisiológicos das emoções. Teorias das emoções. Teoria deJames-Lange. Teoria de Cannon-Bard. Teoria da ativação de Lindsey. Teoria cognitiva-fisiológica.Teoria de Papez. Síndrome da adaptação geral. Substrato neural. Medo. Agressão. Recompensa.Ansiedade. Distúrbios de ansiedade generalizada. Pânico. Distúrbio obsessivo-compulsivo. Fobias.Distúrbio do estresse pós-traumático. Bibliografia.Capítulo VIII – Mecanismos básicos e aspectos motivacionais da dor.As vias neurais da dor. Componentes da dor. Teoria da comporta. Aspectos motivacionais da dor.O controle supra-espinhal da dor. Receptores e ligantes opióides. Serotonina e analgesia. Analgesiainduzida pelo estresse. Dores crônicas. Classificação. Associação com outras doenças mentais.Tratamento. Bibliografia. IV
  5. 5. Capítulo IX – Atenção. Formação reticular. Regulação da atividade cortical. Registro dos indica-dores da atenção. Testes psicofisiológicos. Medidas Fisiológicas. Habituação. Hiperatividade pordeficiência de atenção. Fatores etiológicos. Bibliografia.Capítulo X – Pensamento. Aspectos evolutivos. Sensação, percepção e imagens mentais. Áreas deassociação. Córtex límbico. Córtex parieto-têmporo – occipital. Córtex pré-frontal. Pensamento eação. Distúrbios do pensamento. Bibliografia.Capítulo XI – Linguagem.Aspectos evolutivos. Representação central. Técnicas de estudo. Lateralização funcional dos hem-isférios cerebrais. Competição inter-hemisférica. Plasticidade cerebral. Vias neurais. Característicasda linguagem. Distúrbios da linguagem. Afasias. Gaguez. Bibliografia.Capítulo XII – Consciência.Modalidades de consciência. Aspectos evolutivos. Lateralização hemisférica de função. Sono e son-hos. Substrato neural. Cronobiologia. Distúrbios afetivos. Bibliografia. V
  6. 6. Prefácio A neurociência comportamental estuda as bases ga­ ão de como o nosso cére­ ro fun­ io­ a. Para ç b c nbio­ó­ i­ as ou neu­ o­ u­ o­ ais do com­ or­a­ en­o. l gc r h m r p t m t isto neces­ i­ a­ os fazer as per­ un­ as cer­ as para st m g t tEsse campo de estu­ o tor­ ou-se alvo de cres­ en­e d n c t obtermos as res­ os­ as cor­ e­ as. O reco­ he­ i­ p t r t n cinte­ es­ e nos últi­ os anos à medi­ a que as des­ o­ r s m d c men­ o pela comu­ i­ a­ e cien­ í­ i­ a in­er­ a­ io­ al t nd d tfc t n c nber­as em neu­ o­ iên­ ias ­ anham cada vez maior t r c c g do dina­ is­ o e do êxito que vêm alcan­­ do as m m çan­impac­ o. Podemos mesmo afir­ ar que cer­ os t m t neu­ o­ iên­ ias no Brasil nos orgu­ ha e envai­ e­ r c c l dramos das neurociências como a neu­ o­ io­o­ ia r b l g ce. Neste con­ ex­ o, não deve­ os medir esfor­ os t t m çdas doenças mentais e as ciên­ ias cog­ i­i­ as não c ntv no sen­ i­ o de acom­ a­ har e sis­ e­ a­ i­ ar todas td p n t m tzt r­e­ iam che­ a­ o ao está­ io de desen­ ol­ i­ en­o g d g v vm t as infor­ a­ ões que sur­ em visan­ o faci­ i­ ar o m ç g d ltatual se não tives­ em por base os conhe­ i­ en­ s cm aces­ o daque­ es que se ini­ iam neste campo de s l ctos atual­ en­e exis­en­es das bases bio­ó­ i­ as do m t t t l gc estu­ o e inves­ i­ a­ ão, ­ trair o inte­ es­ e de novos d tg ç a r scom­ or­a­ en­o. A raiz de nos­ os pro­ es­ os men­ p t m t s c s pes­ ui­ a­ o­ es para a área de neurociências no q s d rtais está na orga­ i­ a­ ão dos meca­ is­ os neu­ ais nz ç n m r Brasil, e pro­ er uma fonte de dados míni­ a que v ma eles sub­a­ en­es, na forma que eles se imbri­ am j c t c seja, mas sufi­ ien­ e para aque­es que pre­en­ em c t l t dpara deter­ i­ ar o que cha­ a­ os de fun­ ões men­ mn m m ç alçar vôos maio­ es em uma seara que era até bem rtais supe­ io­ es. Assim, com o avan­ o ex­ e­ i­ en­ r r ç p rm pouco tempo inci­ ien­e no nosso país. p tta­ o pelas neu­ o­ iên­ ias nos últi­ os anos tem-se d r c c m O livro As Bases Biológicas do Comportamentotor­ a­ o pos­ í­ el dis­ u­ir em ter­ os cien­í­ i­ os os n d sv c t m tfc des­­ na-se a alunos de Medicina, Psicologia e ti­pro­ es­ os que nos per­ i­em ver, ouvir, sen­ir, entre c s mt t Biologia, bem como a todos os interessados emoutros. neurociências. Para sua compreensão não há Com as suces­ i­ as des­ o­ er­ as das neu­ o­ sv c b t r necessidade de qual­ uer conhecimento prévio qciên­ ias mos­ ran­ o como se inter­ o­ ec­ am os c t d c n t nesta área do conhecimen­o. As noções básicas de tcir­ ui­ os e pro­ es­ os cere­ rais para pro­ u­ ir as c t c s b d z Neuroanatomia e Neurofisio­o­ ia são abordadas l grepre­ en­ a­ ões do mundo à nossa volta come­ a a s t ç ç nos dois primeiros capítulos e é dada uma expli-ser des­ en­ a­ o o gran­ e enig­ a da huma­ i­ a­ e v d d d m nd d cação para cada termo novo que apa­ ece ao longo rque é saber efe­ i­ a­ en­ e quem somos. O cére­ ro tv m t b do livro. Ao final de cada capítulo é discutido umfun­ io­ a de forma or­ ues­ ra­ a, inte­ ran­ o os c n q t d g d aspecto clínico associado ao tema em questão.com­ o­ en­ es de um com­ or­ a­ en­ o ou uma fun­ p n t p t m t Com isto, pretendemos passar ao aluno que seção men­ al. A gran­ e difi­ ul­ a­ e está em iden­ i­ t d c d d t inicia no estudo das neurociências a importânciafi­ ar os com­ o­ en­ es des­ es pro­ es­ os cere­ rais c p n t t c s b dos conheci­ entos básicos da Psicobiologia para a mque se apre­ en­ am em bloco. Na maio­ ia dos s t r com­ reensão das doenças mentais. pcasos em que foi pos­ í­ e l inves­ i­ ar a natu­ e­ a sv tg r z Uma sinopse dos capítulos desse livro estãode cada com­ o­ en­ e des­ es pro­ es­ os obser­ ou- p n t t c s v disponíveis no sítio www. psicobio.com.brse que eles fun­ io­ am de forma inde­ en­ en­ e c n p d t Esta publicação no formato atual de livrocomo os com­ o­ en­ es de uma orques­ ra, mas o p n t t eletrônico foi amplamente revisada e alguns capítu-resultado depende do conjunto dos elementos. los expandidos em relação à publicação impressaIsolar os ele­ en­ os para enten­ er o todo pare­ e m t d c de 2004.ser o gran­ e desa­ io que enfren­ a­ os na inves­ i­ d f t m t Marcus Lira Brandão VI
  7. 7. CAPÍTULO IN­ OÇÕES BÁSICAS DE NEU­ O­ NATOMIA R A
  8. 8. Considerações gerais Antes de ini­ iar­ os o ­ studo da Psi­ o­ io­ o­ ia c m e c b l g t ­ ronco encefálico e dien­ é­ alo (na ­ ltura da base c f apro­ ria­ ente dita, é indis­ en­ á­ el um conhe­ i­ p m p s v c do crâ­ io), para carac­ e­ i­ ar a loca­ i­ a­ ão de uma n t rz lz çmento ­ ásico da ana­o­ ia do sis­ema ner­ oso cen­ b t m t v deter­ i­ ada estru­ura é neces­ á­ io pri­ eiro situá-la mn t s r mtral (SNC). em rela­ ão a esta jun­ ão ou fle­ ão, ou seja, se está ç ç x Nos ani­ ais mul­ i­ e­ u­ a­ es mais avan­ a­ os, m tc l l r ç d acima ou ­ baixo dela. Se esti­ er acima, ros­ral quer a v tos recep­o­ es que cap­ am as infor­ a­ ões do meio t r t m ç dizer em dire­ ão ao nariz, cau­ al em dire­ ão à nuca, ç d çe­ xterno podem se loca­i­ ar a uma con­ i­ e­ á­ el dis­ lz sd r v dor­ al em dire­ ão ao topo da ­ abeça, e ven­ral em s ç c ttân­ ia dos ­ rgãos efe­ o­ es. É evi­ ente, por­ anto, a c ó t r d t dire­ ão à man­ í­ ula. Se a estru­ ura que que­ e­ os ç db t r mneces­ i­ ade de um sis­ ema que trans­ ita a infor­ sd t m loca­i­ ar está ­ baixo da jun­ ão, as asso­ ia­ ões fei­as lz a ç c ç tma­ ão ­ ápida e efe­i­ a­ ente por lon­ as dis­ân­ ias. ç r tv m g t c são: ros­ral/pes­ oço, cau­ al/cóc­ ix, dor­ al/cos­as e t c d c s tPara preen­ her este requi­ ito des­ a­ am-se célu­ as c s t c l ven­ral/­ bdome. ­ bserve que neste ­ ltimo caso os t a O úque se espe­ ia­ i­ a­ am e se orga­ i­ a­ am para agir c lz r nz r ter­ os ­ eguem uma defi­ i­ ão simi­ar à que des­ re­ m s nç l ccomo ­ anais de comu­ i­ a­ ão entre os recep­ o­ es c nc ç t r ve­ os acima para os ver­e­ ra­ os infe­ io­ es. m t b d r rsen­ o­ iais, de um lado, e os efe­ o­ es, de outro. O s r t r A forma como o sis­ ema ner­ oso se apre­ enta t v scon­unto des­ as célu­as ou neu­ ô­ ios com­ reende j s l r n p deve-se a  uma orga­ i­ a­ ão  par­ i­ u­ ar de suas nz ç tc lo sis­ema ner­ oso. Para conhe­ er o fun­ io­ a­ ento t v c c n m célu­ as. ­ e­ undo a dis­ o­ i­ ão dos cor­ os celu­ a­ l S g p sç p ldo SNC é neces­ á­ io iden­ i­ i­ ar as estru­ u­ as que s r tfc t r res (soma) e dos pro­ on­ a­ en­ os (axô­ ios) dos l g m t no com­ õem, sua orga­ i­ a­ ão espa­ ial e tor­ ar-se p nz ç c n neu­ ô­ ios sur­ em as diver­ as estru­ u­ as neu­ ais r n g s t r rfami­iar com a ter­ i­ o­o­ ia empre­ ada em neu­ oa­ l mn l g g r carac­e­ ís­i­ as do sis­ema ner­ oso cen­ral. Os cor­ t r tc t v tna­o­ ia. t m pos celu­ a­ es podem cons­ i­ uir ­ úcleos ­ uando l r tt n q A maio­ ia dos ter­ os usa­ os para deno­ i­ ar r m d mn for­ am aglo­ e­ a­ os mais ou menos esfé­ i­ os, m m r d rcestru­ u­ as espe­ í­ i­ as no sis­ ema ner­ oso é ori­ i­ t r cfc t v g como o ­ úcleo rubro, ou alon­ a­ os, como o ­ úcleo n g d nnada do grego ou latim ou, então, de nomes dos cien­ cau­ ado; cór­i­ es ou ­ álios ­ uando se reú­ em em d tc p q ntis­ as que pri­ eiro des­ re­ e­ am-nas. Por isso, em t m c v r forma de lâmi­ as, casca (do latim cór­ex) ou manto n tum pri­ eiro ­ omento, a apren­ i­ a­ em da neu­ oa­ m m dz g r (do latim pal­ius); subs­ân­ ias, aglo­ e­ a­ os maio­ l t c m r dna­o­ ia ­ ugere o apren­ i­ ado de uma nova lín­ ua. t m s dz g res que os ­ úcleos, mas ainda bem deli­ i­a­ os em n mt dNo ­ ntanto, como há uma pre­ o­ i­ ân­ ia de ter­ os e d mn c m uma deter­ i­ ada ­ egião, como a subs­ ân­ ia cin­ mn r t cderi­ a­ os do latim, isto ter­ ina por faci­i­ar nossa v d m lt zenta peria­ ue­ u­ al e a subs­ ân­ ia negra ou com­ q d t t capren­ i­ a­ em, em vista da cor­ es­ on­ ên­ ia ­ ireta dz g r p d c d ple­ os, um con­unto de ­ úcleos, como o com­ lexo x j n pque têm com a lín­ ua por­ u­ uesa. Neste capí­ ulo, g t g t amig­ a­óide. d lestu­ a­ e­ os a orga­ i­ a­ ão do SNC ten­ando, sem­ d r m nz ç t As pro­ e­ ões axo­ ais tam­ ém se orga­ i­ am j ç n b nzpre que pos­ í­ el, esta­ e­ e­ er um papel fun­ io­ al sv b l c c n de modo bas­ ante pecu­ iar, cons­ i­ uindo os tra­ os t l tt tpara a estru­ura ou cir­ uito neu­ al abor­ ado. Deve­ t c r d q ­ uando se agru­ am em ­ rande ­ úmero de axô­ ios, p g n nmos, entre­anto, dei­ ar claro que o sis­ema ner­ oso t x t v com ori­ em e final comuns, como o trato cór­ ico- g tnão é ape­ as uma ­ rande rede de comu­ i­ a­ ões. As n g nc ç espinal ante­ ior, com ori­ em no giro pré-cen­ral e tér­ r g tcélu­ as ner­ o­ as podem tam­ ém sele­ io­ ar, inte­ l v s b c n mino no corno ante­ ior da ­ edula espinal. ­ uando r m Qgrar e arma­ e­ ar infor­ a­ ões. Além disto, cer­ as z n m ç t estas pro­e­ ões são mais modes­as elas rece­ em o j ç t bcélu­ as ou grupo de célu­ as podem espon­ a­ ea­ l l t n nome de fas­ í­ ulo (do latim fas­ i­ u­us = dimi­ u­ivo cc cc l n tmente gerar ­ adrões de ati­ i­ ade que con­ ri­ uem p vd t b de feixe), como os fas­ í­ u­ os grá­ il e cunei­ orme. cc l c fpara o com­ or­a­ ento glo­ al do ani­ al. p t m b m Um aglo­ e­ ado de tra­ os e fas­ í­ u­ os ­ esulta em m r t cc l r funí­ ulo (do latim funi­ u­ us = pequena corda). Às c c l 1.1. ASPEC­ OS ESTRU­ U­ AIS T T R vezes, as pro­e­ ões axô­ i­ as orga­ i­ am-se de modo j ç nc nz a se asse­ e­ ha­ em a fitas (em latim lem­ is­ us). m l r n c O SNC, cons­i­uído pelo encé­ alo e ­ edula espi- tt f m Como exem­ lo de lem­ isco cita­ os o lem­ isco p n m nnal, está ­ oberto por três menin­ es: dura-máter, arac­ c g m d ­ e­ ial, con­ unto de ­ ibras inicialmente arquea­ as j f dnóide e pia-máter. Anatomicamente, ele está orga­ i­ n que ligam os ­ úcleos grá­ il e cunei­ orme ao ­álamo, n c f tzado ao longo dos eixos ros­ro­ au­ al e dor­ o­ en­ral. t c d s v t l ­evando infor­ a­ ões cons­ ien­es, de tato epi­ rí­ico m ç c t c tSe con­ i­ e­ ar­ os um ver­e­ rado sim­ les, como um sd r m t b p e da sen­ i­ i­i­ ade vibra­ó­ ia para os cen­ros supe­ sbld t r tanfí­ io por exem­ lo, é fácil enten­ er o sig­ i­ i­ ado b p d nfc rio­ es. Se as pro­e­ ões axo­ iais, em seu tra­eto, per­ r j ç n jdes­ as pala­ ras. Ros­ ral sig­ i­ ica “em dire­ ão ao t v t nf ç cor­ em um ­ streito ­ spaço entre ­ ários ­ úcleos, sua r e e v nnariz” (do latim ros­ rum), cau­ al quer dizer “em t d dis­ o­ i­ ão colu­ ar passa a adqui­ ir um ­ specto lami­ p sç n r adire­ ão à cauda” (mesmo termo em latim), dor­ al ç s nar, como a ­âmina medu­ar late­ al loca­i­ ada entre l l r lz“em dire­ ão ao dorso” (do latim dor­ um), e ven­ral ç s t o ­ utame e o globo ­ álido. Se che­ a­ em a envol­ er, p p g r v“em dire­ ão ao ­ bdome” (do latim, ven­er). Como ç a t mesmo que em parte, um ou mais ­ úcleos, este con­nno homem ­ xiste uma fle­ ão do SNC na jun­ ão do e x ç junto de ­ ibras ­ ecebe o nome de cáp­ ula, como a f r s 3
  9. 9. Neuroanatomiacáp­ ula interna, pren­ ada entre o corpo ­ striado e s ­ s e ascen­ en­ es que levam infor­ a­ ões soma­ o­ sen­ d t m ç t so ­álamo, for­ ada por pro­ e­ ões des­ en­ en­ es dos t m j ç c d t so­ iais ao cór­ex. Se, ao con­ or­ ar um deter­ i­ ado r t t n mntra­ os cór­ ico-espinal e cór­ ico-­ uclear, vias moto­ t t t n n ­ úcleo o conjunto de fibras faz um dobra­ ento ele mras que con­ u­ em impul­ os aos moto­ eu­ ô­ os d z s n r n é deno­ i­ ado de joe­ ho, por exem­ lo o joe­ ho do mn l p ldo corno ven­ ral da medula espinal e aos núcleos t ­ corpo ­ aloso. ­ uando um aglo­ e­ ado de axô­ ios c Q m r nmotores dos ner­ os cra­ ia­ os do ­ ronco ence­ á­ v n n t f pro­ eta-se no lado ­ posto do neuroeixo ­ ecebe o j o rlico, res­ ec­ i­ a­ ente. San­ ra­ ento ou trom­ ose p tv m g m b nome de comis­ ura, como a comis­ ura ante­ ior que s s rna cáp­ ula ­ nterna cons­ i­ ui-se em uma das cau­ as s i tt s c ­ onecta os lobos tem­ o­ ais. p rmais ­ omuns de hemi­ le­ ia (para­ i­ ia da ­ etade c p g ls m Os neu­ ô­ ios podem tam­ ém cons­ i­ uir fai­ as r n b tt xdo corpo). A cáp­ ula ­ nterna tam­ ém con­ ém ­ ibras s i b t f q ­ uando se inter­ õem entre estru­ u­ as nuclea­ es, p t r rFig. 1.1 - Foto­ ra­ ia de um corte trans­ er­ al do mesen­ é­ alo ­ umano, pas­ ando pelos colí­ u­os supe­ io­ es, com g f v s c f h s c l r r vista dorsal. 1 - giros e sul­ os do cór­ex cere­ e­ar; 2 - colí­ u­os infe­ io­ es; 3 - colí­ u­os supe­ io­ es; 4 - subs­ c t b l c l r r c l r r tân­ ia cin­ enta peria­ ue­ u­al; 5 - núcleo rubro; 6 - subs­ân­ ia negra; 7 - base do pedún­ ulo cere­ ral, com c z q d t t c c b os tra­os cór­ico-espi­ al e cór­ico-nuclea­. O diagrama menor indica o nível da seção no SNC (linha) e a t t n t r posição do observador (seta).como a zona incerta e o claus­ ro (do latim claus­ ­ t no latim, faci­ita, con­ i­ e­ a­ el­ ente, a nossa com­ l sd r v mtra = clau­ ura); colu­ as e cor­ os, como as colu­ as s n n n preen­ ão dos ­ apéis fun­ io­ ais de cada uma delas. s p c nante­ io­ es, pos­e­ io­ es e inter­ é­ io-late­ ais e cor­ r r t r r m d rnos dor­ ais e ven­rais da ­ edula espinal. A Fig. 1.1 s t m 1.2. DIVI­ ÃO DO SIS­ EMA NER­ OSO S T Vmos­ra um deta­he do neuroeixo, com ­ lguns exem­ t l aplos da orga­ i­ a­ ão geral do sis­ema ner­ oso. nz ç t v 1.2.1. Cri­ é­ ios ana­ ô­ i­ os t r t mc Como vere­ os no decor­ er deste livro, ape­ ar da m r scom­ le­ i­ ade apa­ ente, enten­ er o sig­ i­ i­ ado dos p xd r d nfc Do ponto de vista ana­ô­ ico, o sis­ema ner­ oso t m t vter­ os usa­ os para desig­ ar as diver­ as estru­u­ as m d n s t r é cons­i­uído pelos sis­e­ as ner­ oso cen­ral e peri­ tt t m v tdo SNC, a par­ir de suas ori­ ens na lín­ ua grega e t g g fé­ ico (Fig. 1.2). O sis­ema ner­ oso peri­ é­ ico é r t v f r4
  10. 10. Divisão do sistema nervosoFig. 1.2 - Divi­ ão do sis­ema ner­ oso, ­ egundo cri­é­ ios ana­ô­ i­ os. s t v s t r t mcFig. 1.3 - Super­ í­ ie ­ edial da ­ etade ­ ireita do encé­ alo ­ umano. Visão esque­ á­ ica indi­ ando o telen­ é­ alo, fc m m d f h m t c c f dien­ é­ alo, mesen­ é­ alo, ponte, bulbo, ­ edula espi­ al e cere­ elo. c f c f m n b 5
  11. 11. NeuroanatomiaFig. 1.4 - Divi­ ão do sis­ema ner­ oso, ­ egundo cri­é­ ios embrio­ó­ i­ os e as prin­ i­ ais estru­u­ as que se ori­ i­ am s t v s t r l gc cp t r gn no indi­ í­ uo ­ dulto. vd acons­i­uído por ner­ os, gân­ lios e terminais nervo- tt v g O pro­ en­ é­ alo, que cor­ es­ onde ao cére­ ro na s c f r p bsos. Os gân­ lios são aglo­ e­ a­ os de cor­ os celu­ g m r d p divi­ ão ana­ ô­ ica, é ainda sub­ i­ i­ ido em telen­ s t m dvdla­ es de neu­ ô­ ios. Os ner­ os são cor­ ões esbran­ r r n v d cé­ alo e dien­ é­ alo. O mesen­ é­ alo não sofre divi­ f c f c fqui­ a­ os que ligam o SNC aos ­ rgãos peri­ é­ i­ os. ç d ó f rc são. O rom­ en­ é­ alo sub­ i­ ide-se em meten­ é­ alo b c f dv c fQ­ uando a sua ori­ em se dá no encé­ alo, ele é cha­ g f (ponte e cere­ elo, na divi­ ão ana­ô­ ica) e mie­en­ b s t m lmado de nervo cra­ iano. se sua ori­ em ­ corre na n g o cé­ alo (bulbo, na divi­ ão ana­ô­ ica). Estes nomes f s t mm­ edula espinal, ele é cha­ ado de nervo espinal. m deri­ am das estru­ u­ as embrio­ ó­ i­ as das quais v t r l gcNa extre­ i­ ade das ­ xônios ­ ituam-se as ter­ i­ md a s m estas áreas se ori­ i­ am.Vamos agora ana­i­ ar mais gn lsna­ ões ner­ o­ as que fazem con­ato com as célu­as ç v s t l deta­ha­ a­ ente estas estru­u­ as do SNC a par­ir da l d m t r tefe­o­ as (­ élula mus­ u­ar ou glan­ u­ar) ou com t r c c l d l m ­ edula espinal.outra ­ élula ner­ osa. c v O SNC está loca­i­ ado den­ro da cavi­ ade cra­ lz t d 1.3. ­ EDULA ESPINAL Mniana (encé­ alo) e do canal ver­e­ ral (­ edula es- f t b mpinal) (Fig. 1.3). O encé­ alo é, ainda, sub­ i­ i­ ido f dvd É a estru­ ura mais cau­ al do SNC, rece­ endo t d bem cére­ ro, ­ronco ence­ á­ico e cerebelo. b t f l infor­ a­ ões da pele, arti­ u­a­ ões, mús­ u­os e vís­ e­ m ç c l ç c l c ras, cons­i­ui a esta­ ão final para o envio de coman­ tt ç1.2.2. Cri­ é­ ios embrio­ó­ i­ os t r l gc dos moto­ es. Lon­ i­u­ i­ al­ ente, a ­ edula espinal r gt dn m m apre­ enta-se como uma estru­ura uni­ orme. Os cor­ s t f Do ponto de vista embrio­ó­ ico, o sis­ema ner­ l g t pos celu­a­ es dos neu­ ô­ ios ­ ituam-se na sua parte l r r n svoso ­ ivide-se em pro­ en­ é­ alo, mesen­ é­ alo, d s c f c f cen­ral (área acin­ en­ada ao corte trans­ er­ al), e as t z t v srom­ en­ é­ alo e ­ edula espinal (Fig. 1.4). b c f m vias ascen­ en­es e des­ en­ en­es estão loca­i­ a­ as d t c d t lz d na peri­ e­ ia (­ specto esbran­ ui­ ado). Esta dis­ o­ i­ f r a q ç p s6
  12. 12. Medula espinalFig. 1.5 - Ana­ o­ ia da ­ edula espi­ al. Em A é representado um corte transversal e em B uma visão tridimen- t m m n sional de um segmento medular com formação dos nervos espinais. As prin­ i­ ais estru­ u­ as da ­ edula cp t r m espi­ al estão indi­ a­ as. Ver texto para deta­ hes. Modi­ i­ ado de Pinel, 1992. n c d l fcção con­ ere à ­ egião cen­ral a apa­ ên­ ia da letra H. f r t r c m ­ edula pela raiz ven­ral para iner­ ar os mús­ u­os t v c lAs par­es ante­ io­ es da “letra H” são deno­ i­ a­ as t r r mn d (Fig. 1.5A). A constituição dos nervos periféricos,colu­ as ou cor­ os ven­rais e as par­es pos­e­ io­ es, de n n t t t r r com suas raízes dorsal e ventral, está ilustrada nacolu­ as ou cor­ os dor­ ais. A ­ egião ­ edial da parte n n s r m Fig. 1.5B.cen­ral é cha­ ada de ­ oluna ou corno inter­ é­ io- t m c m d No corno dor­ al, loca­i­ am-se as ter­ i­ a­ ões das s lz mn çlate­ al (de T1 a L2 e de S2 a S4) e con­ém neu­ ô­ ios r t r n célu­as gan­ lio­ a­ es da raiz dor­ al (loca­i­ adas fora l g n r s lzauto­ ô­ i­ os pré-gan­ lio­ a­ es do sis­ema ner­ oso n mc g n r t v da ­ edula, pró­ imo ao local de pene­ra­ ão da raiz no m x t çautô­ omo (Fig. 1.5A). n canal ver­e­ ral), tra­ endo as infor­ a­ ões sen­ o­ iais t b z m ç s r No corno ven­ral, ­ ituam-se as ter­ i­ a­ ões ner­ t s mn ç da peri­ e­ ia (Fig. 1.5B). Neste nível, estas ­ ibras sen­ f r fvo­ as de axô­ ios que tra­ em infor­ a­ ões moto­ s n z m ç so­ iais estão dis­ os­as de ­ aneira alta­ ente orga­ i­ r p t m m nras dos cen­ ros supe­ io­ es. Eles fazem sinap­ es t r r s zada. Os axô­ ios ­ a­ rais são pri­ eiro orga­ i­ a­ os n s c m nz dcom os cor­ os celu­ a­ es dos cha­ a­ os neurô­ ios p l r m d n na por­ ão ­ edial da ­ edula. A estes se sobre­ õem ç m m pmoto­ es ou moto­ eu­ ô­ ios, cujos axônios saem da r n r n 7
  13. 13. Neuroanatomia pri­ eiro os axô­ ios pro­ e­ ien­es da ­ egião lom­ ar m n v n t r b 1.4. ­ RONCO ENCEFÁLICO T e ­ epois os axô­ ios da ­ egião torá­ ica e cer­ i­ al, de d n r c vc forma que a infor­ a­ ão sen­ o­ ial pro­ e­ iente da m ç s r v n 1.4.1. Bulbo r ­ egião ­ acral é repre­ en­ada medial­ ente, as per­ s s t m nas e tron­ os mais late­ al­ ente, a ­ eguir os bra­ c r m s Esta estru­ ura contígua à ­ edula espinal t m ços e ­ mbros e, por fim, o pes­ oço. Em vista disso, o c dizemos que os recep­o­ es de todo o corpo pos­ uem t r s difere-se dela ­ uanto à sua orga­ i­ a­ ão mor­ o­ó­ q nz ç f l uma repre­ en­a­ ão soma­o­ó­ ica na medula espi- s t ç t t p ­ gica. O bulbo, a ponte e o cerebelo constituem o nal. Os axô­ ios que sobem pelo corno dor­ al da n s rombencéfalo na divisão embriológica do SNC. O m ­ edula espinal pene­ram no bulbo, que é a região t ­ bulbo con­ém ­ úcleos e tra­os que levam a infor­ a­ t n t m mais cau­ al do ­ronco cere­ ral. d t b ção sen­ o­ ial para os cen­ros supe­ io­ es do cére­ ro s r t r r bFig. 1.6 - Repre­ en­a­ ão esque­ á­ica da orga­ i­ a­ ão do sis­ema ner­ oso cen­ral do gato. A ­ igura indica estru­u­ s t ç m t nz ç t v t f ­ t ras que se des­a­ am em um corte para­elo à linha média do cére­ ro. A linha hachu­ ada indi­ ando o corpo t c l b r c e ­ striado ­ enota que esta estru­ura está ­mersa no hemis­ é­ io cere­ ral. CI = colí­ ulo infe­ ior. Cs = colí­ ulo d t i f r b c r c supe­ ior. rcomo ­ úcleos e vias que deles tra­ em coman­ os n z d gi­u­ i­ ais que ladeiam a fis­ ura mediana anterior do t dn ­ s ­moto­ es para a ­ edula espinal. r m bulbo. As pirâ­ i­ es são for­ a­ as por ­ ibras des­ en­ md m d f c As fibras sen­ o­ iais que ascen­ em pelo funículo s r d den­es da prin­ i­ al via ­ otora, a via cor­i­ oespinal t cp m tcposterior da ­ edula espinal, ao che­ a­ em no bulbo m g r (antigamente chamada de trato piramidal. Em razãofazem sinapse nos núcleos grácil e cuneiforme, infle- da alteração da nomenclatura anatômica, este tratotem-se ventralmente, cru­ am a linha mediana e con­ z será referido como “trato piramidal”, a partir desseti­ uam a subir para as áreas encefálicas supe­ io­ es n r r ponto do livro). No bulbo ven­ro­ e­ ial, ainda se loca­ t m dpelo lem­ isco ­ edial. Esse lemnisco é uma das vias n m li­ am o ­ úcleo magno da rafe, os ­ úcleos reti­ u­a­ es z n n c l rmais impor­an­es do ­ronco ence­ á­ico no trans­ orte t t t fl p para­ i­ an­o­ e­u­ar e gigan­o­ e­u­ar, cujas ­ ibras pro­ gg t c l l t c l l fde infor­ a­ ões sen­ o­ iais do ­ronco e mem­ ros para m ç s r t b je­am-se para o corno dor­ al da ­ edula, onde atuam t s mo ­álamo, onde ter­ ina em seus aspec­os ven­ro-­ os­ t m t t p no con­role des­ en­ ente da infor­ a­ ão dolo­ osa que t c d m ç rte­ io­ es. r r chega à ­ edula. O canal medu­ar ter­ ina e expõe m l m Na sua face ante­ ior, o bulbo apre­ enta um feixe de r s suas mar­ ens na parte dor­ al do bulbo, cons­i­uindo g s ttf­ ibras que cruza obli­ ua­ ente o plano ­ ediano. Este q m m os limi­es inferiores do IV ven­rí­ ulo. Como visto t t ccru­ a­ ento cons­i­ui a decus­ a­ ão das pirâ­ i­ es, z m tt s ç md anteriormente, o bulbo corresponde ao mielencéfalovisto que deno­ i­ am-se pirâ­ i­ es as emi­ ên­ ias lon­ mn md n c da divisão embriológica. Associado à ponte e ao cere-8
  14. 14. Tronco encefálicobelo (metencéfalo) constituem o rombencéfalo. Uma 1.4.3. Mesen­ é­ alo c fvisão de conjunto destas estruturas na sua relação comoutras do SNC é mostrada na Fig. 1.6. É a por­ ão mais cra­ ial do ­ronco ence­ á­ico. É ç n t f l atra­ es­ ado pelo aque­ uto cere­ ral. Se pas­ ar­ os v s d b s m1.4.2. Ponte uma linha ima­ i­ á­ ia cor­ando o aque­ uto ao meio, gn r t d pode­ os sepa­ ar uma ­ egião dor­ al – o teto mesen­ m r r s A ponte é a por­ ão do ­ronco ence­ á­ico ­ ituada ce­ á­ ico for­ ado pelos cor­ os qua­ ri­ ê­ ios – de ç t f l s f l m p d g mven­ral­ ente ao cere­ elo, entre o bulbo e o mesen­ uma ­ egião ven­ ral – o teg­ ento mesen­ e­ á­ ico. t m b r t m c f lcé­ alo. Visto de frente, o tronco ence­ á­ico tem na Este ­ ltimo é for­ ado por uma parte cons­ i­ uída f ­ ­ f l ú m ttponte sua estru­ ura mais proe­ i­ ente. À pri­ eira por ­ ibras lon­ i­u­ i­ ais, a base do pedún­ ulo cere­ t mn m f gt dn cins­ e­ ão, apre­ enta-se como uma larga fita de ­ ibras bral, e por uma parte cons­i­uída prin­ i­ al­ ente por p ç s f tt cp mner­ o­ as que se com­ acta, de cada lado, for­ ando aglo­ e­ a­ os de cor­ os celu­a­ es, que é o teg­ ento v s p m m r d p l r mum volu­ oso feixe de ­ ibras ner­ o­ as, o pedún­ ulo pro­ ria­ ente dito. m f v s c p mcere­ e­ar médio, que mer­ u­ha no hemis­ é­ io cere­ b l g l f r Como pode ser obser­ ado na Fig. 1.8, o teto vbe­ar cor­ es­ on­ ente (Fig. 1.7). A ponte fun­ iona mesen­ e­ á­ ico apre­ enta na face dor­ al duas emi­ l r p d c c f l s scomo esta­ ão para as infor­ a­ ões pro­ e­ ien­es dos nên­ ias arre­ on­ a­ as de cada lado, os colí­ u­ os ç m ç v n t c d d d c lhemis­ é­ ios cere­ rais e que se diri­ em para o cere­ supe­ io­ es e infe­ io­ es (cor­ os qua­ ri­ ê­ eos). f r b g r r r r p d g mbelo. Na tran­ i­ ão entre o bulbo e a ponte está loca­ De cada colí­ ulo sobe, late­ al­ ente, um ­ equeno sç c r m pli­ ado o locus coe­ u­eus, prin­ i­ al fonte de iner­ a­ feixe de fibras que se projeta em núcleos talâmicos. z r l cp vção nora­ re­ ér­ ica do SNC, que pos­ ui impor­ante Do colículo inferior, o feixe de fibras estende-se d n g s tpapel no con­role do com­ or­a­ ento emo­ io­ al e ao corpo geniculado medial e do colículo supe- t p t m c nno ciclo sono-vigí­ia. l rior o feixe projeta-se ao corpo geniculado lateral.Fig. 1.7 - Foto­ ra­ ia do ­ronco ence­ á­ico ­ umano, em vista ven­ral, conec­ado ao dien­ é­ alo. Está tam­ ém mos­ g f t f l h t t c f b trada parte do telen­ é­ alo. No bulbo, des­a­ am-se as pirâ­ i­ es (P) e o sulco bulbo-pon­ino (S). Na ponte, c f t c md t des­ aca-se o pedún­ ulo cere­ e­ ar médio (PCM). No mesen­ e­ álo, des­ a­ am-se os pedún­ u­ os cere­ rais t c b l c f t c c l b (PC). No dien­ é­ alo, estão indi­ a­ os o corpo geni­ u­ado late­ al (CGL), o trato ­ ptico (TOP), o ­ uiasma c f c d c l r ó q ó ­ ptico (QO) e os cor­ os mami­a­ es (CM). No telen­ é­ alo, pode ser visto o trato olfa­ó­ io (TO). Os doze p l r c f t r ner­ os cra­ ia­ os, com exce­ ão do nervo olfa­ó­ io (I) estão tam­ ém indi­ a­ os nesta figura. v n n ç t r b c d ­ 9
  15. 15. NeuroanatomiaEstas pro­e­ ões podem ser vis­as super­ i­ ial­ ente j ç t fc m 1.5. CERE­ ELO Be se apre­ en­ am como braço do colí­ ulo infe­ ior s t c re braço do colí­ ulo supe­ ior, res­ ec­ i­ a­ ente. Na c r p tv m Como já assi­ a­ ado ante­ ior­ ente, o cere­ elo n l r m bparte ven­ro­a­e­ al de cada lado sobres­ ai-se a subs­ t l t r s não é parte do ­ ronco encefálico, mas em fun­ ão t çtân­ ia negra. O colí­ ulo supe­ ior está cri­i­ a­ ente c c r tc m de sua posi­ ão ana­ ô­ ica, para ­ feito de clas­ i­ i­ ç t m e sfenvol­ ido no con­role dos movi­ en­os ocu­a­ es; o v t m t l r ca­ ão, ele é nor­ al­ ente agru­ ado com a ponte, ç m m pcolí­ ulo infe­ ior con­ém relês impor­an­es de vias c r t t t inte­ rando o meten­ é­ alo. ­ onecta-se à ponte pelos g c f Caudi­ i­ as. A substância cin­ enta peria­ ue­ u­ al, tv z q d t pedún­ u­ os cere­ e­ a­ es supe­ io­ es, ­ édios e infe­ c l b l r r r matra­ és de sua parte dor­ al, é res­ on­ á­ el pela inte­ v s p s v rio­ es. O cere­ elo é cons­ i­ uído pelo vermis e dois r b ttgra­ ão de com­ or­ a­ en­ os defen­ i­ os, e atra­ és ç p t m t sv v hemis­ é­ ios cere­ e­ a­ es. Os hemis­ é­ ios cere­ e­ a­ f r b l r f r b lde sua parte ven­ ral par­ i­ ipa dos meca­ is­ os de t tc n m res con­ is­ em do cór­ ex cere­ e­ ar e ­ úcleos cere­ e­ s t t b l n bcon­role da dor. Ainda des­a­ am-se na linha média t t c la­ es pro­ un­ os (den­ eado, embo­ i­ orme, glo­ oso r f d t lf bdo mesen­ é­ alo ven­ ral, os cha­ a­ os ­ úcleos da c f t m d n e fas­ i­ ial). O cere­ elo desem­ e­ ha um impor­ tg b p nrafe, ori­ em da iner­ a­ ão sero­o­ i­ ér­ ica do SNC. g v ç t nn g tante papel na regu­ a­ ão dos movi­ en­ os finos e l ç m tAs vias sero­ o­ i­ ér­ i­ as par­ i­ i­ am de inú­ e­ os t nn gc tcp m r com­ le­ os, bem como na deter­ i­ a­ ão tem­ o­ al e p x mn ç p rpro­ es­ os com­ or­ a­ en­ ais impor­ an­ es; as vias c s p t m t t t espa­ ial de ati­ a­ ão dos mús­ u­ os ­ urante o movi­ c v ç c l dascen­ en­es atuam na regu­a­ ão do sono, com­ or­ d t l ç p mento ou no ­ juste pos­ u­ al. Pro­ eta-se reci­ ro­ a t r j pta­ ento emo­ io­ al e ali­ en­ ar e as vias des­ en­ m c n m t c ca­ ente para o cór­ ex cere­ ral, sis­ ema lím­ ico, m t b t bden­es estão envol­ i­ as na regu­a­ ão da dor. t vd l ç t ­ ronco encefálico e ­ edula espi­ al. m n A subs­ ân­ ia negra em fun­ ão de sua cone­ ão t c ç xrecí­ roca com os ­ úcleos da base tem sido consid- p nerada uma estrutura funcionalmente a eles relacio- 1.6. DIEN­ É­ ALO C Fnada e como tal está envol­ ida no con­role da ati­ i­ v t vdade dos mús­ u­os esque­é­i­ os. c l l tc É cons­i­uído pelo ­álamo, sub­á­amo e hipo­á­ tt t t l t Além de neu­ ô­ ios orga­ i­ a­ os em ­ úcleos bem r n nz d n lamo. As Figs. 1.7, 1.8, 1.9 e 1.10 (págs. 9, 11, 13 edefi­ i­ os que iner­ am mús­ u­ os, glân­ u­ as e vís­ nd v c l d l 14) ilus­ram a rela­ ão espa­ ial das estru­u­ as dien­ e­ t ç c t r cce­ as, o ­ ronco encefálico tam­ ém con­ ém neu­ ô­ r t b t r fá­i­ as com as ­ emais estru­u­ as do SNC. lc d t rnios orga­ i­ a­ os fun­ io­ al­ ente, mas sem for­ ar nz d c n m mn­ úcleos bem defi­ i­ os entre­ ea­ os por ­ ibras de nd m d f 1.6.1. ­ álamo e Sub­ á­amo T t lpas­ a­ em. Estes neu­ ô­ ios cons­i­uem a for­ a­ ão s g r n tt m çreti­ u­ar (do latim reti­ u­um). Eles têm uma fun­ ão c l c l ç O ­álamo (em grego sig­ i­ ica “antecâmara”) pro­ t nfúnica no SNC que é a regu­a­ ão da ati­ i­ ade cere­ l ç vd cessa e fun­ iona como relê das infor­ a­ ões sen­ o­ c m ç sbral envol­ ida com os ­ íveis de ­ lerta e aten­ ão. v n a ç riais pro­ e­ ien­es das ­ egiões mais cau­ ais do sis­ema vn t r d t O ­ronco ence­ á­ico tam­ ém con­ém os ­ úcleos t f l b t n ner­ oso e que se diri­ em para o cór­ex cere­ ral. Os v g t bdos 12 pares de ner­ os cra­ ia­ os, com a exce­ ão do v n n ç n ­ úcleos talâ­ i­ os esta­ e­e­ em cone­ ões com o cór­ex mc b l c x tI (nervo olfa­ó­ io) e do II (nervo ­ ptico). Os ner­ os t r ó v cere­ ral atra­ és da cáp­ ula ­nterna, um feixe volu­ oso b v s i mcra­ ia­ os estão rela­ io­ a­ os a três fun­ ões prin­ i­ n n c n d ç c de ­ ibras que leva e traz a maio­ ia das infor­ a­ ões dos f r m çpais: iner­ a­ ão sen­ o­ ial e ­ otora da ­ abeça e pes­ vç s r m c hemis­ é­ ios cere­ rais. Assim, a cáp­ ula ­nterna con­ f r b s icoço; iner­ a­ ão dos ­ rgãos dos sen­i­ os; iner­ a­ ão vç ó td vç tém a con­i­ ua­ ão ros­ral das vias afe­ en­es pri­ á­ ias, tn ç t r t m rparas­ im­ á­ica dos gân­ lios auto­ ô­ i­ os que con­ s p t g n mc como tam­ ém as vias des­ en­ en­es cór­i­ o­ pon­ina, b c d t tc - ttro­am impor­an­es fun­ ões vis­ e­ ais, tais como a l t t ç c r cór­i­ o-­ ul­ ar e cór­i­ o-es­ i­ al. Uma ter­ i­ o­o­ ia tc b b tc pn mn l gres­ i­ a­ ão, pres­ ão arte­ ial, fre­ üên­ ia car­ íaca e pr ç s r q c d comum, mas bas­ante com­ lexa, tem sido uti­i­ ada t p lzdeglu­i­ ão. Eles são nume­ a­ os na seqüên­ ia ros­ro- tç r d c t pelos neu­ oa­ a­ o­ is­ as para clas­ i­ i­ ar os vários r n t m t sfccau­ al em que per­ u­ am a dura-máter em dire­ ão a d f r ç n ­ úcleos talâ­ i­ os. Os ­ úcleos ante­ io­ es são ­ úcleos mc n r r nseus alvos. ­ lguns são exclu­ i­ a­ ente sen­ o­ iais A sv m s r de pro­e­ ão espe­ í­ i­ os que par­i­ i­ am na regu­a­ ão j ç cfc tcp l çcomo o I (nervo olfa­ó­ io), o II (nervo ­ ptico) e o VIII t r ó da emo­ ão por trans­ or­a­ em infor­ a­ ão do ­álamo ç p t r m ç t(nervo ves­ iíbu­ o-­ o­ lear). ­ utros são pura­ ente t l c c O m para o giro do cín­ ulo (uma estru­ura do sis­ema lím­ g t tmoto­ es, como o são o III (ocu­o­ o­or), o IV (tro­ r l m t bico). Os ­ úcleos ven­ral ante­ ior e ven­ral inter­ é­ n t r t mclear), o VI (abdu­ ente), o XI (nervo aces­ ó­ io) e o c s r dio são ­ úcleos de pro­e­ ão que rece­ em afe­ ên­ ias n j ç b r cXII (hipo­ losso). Os res­an­es são mis­os, isto é for­ g t t t moto­ as do globo ­ álido e cere­ elo, res­ ec­i­ a­ ente, r p b p tv mne­ em iner­ a­ ão ­ otora e sen­ o­ ial, como é o caso c vç m s r e se pro­e­am para o cór­ex do lobo frontal. O ­ úcleo j t t ndos nervos V (tri­ ê­ eo), VII (­ acial), IX (glos­ o­ a­ g m f s f ven­ral pós­ero-late­ al recebe as afe­ ên­ ias sen­ o­ t t r ­ r c srín­ eo) e X (vago). Os ­ocais de emer­ ên­ ia desses g l g c riais (dor, tem­ e­ a­ura, pres­ ão e tato) dos lem­ is­ os p r t s n cnervos podem ser visualizados na Fig. 1.7. m ­ edial e espi­ al, e envia pro­e­ ões para o giro pós-cen­ n j ç tral. O ­ úcleo ven­ral pós­ero-­ edial ­ ecebe ­ ibras do n t t m r f10
  16. 16. Diencéfalolem­ isco tri­ e­ i­ al sendo, por­anto, um relê de vias n g mn t m ­ edial e late­ al estão situa­ os na mar­ em pos­e­ ior r d g t rsen­ i­i­ as, mas referente à sen­ i­ i­i­ ade da cabeça. stv sbld ­ do ­álamo e ­ edeiam, res­ ec­i­ a­ ente, infor­ a­ t m p tv m mOs ­ úcleos dor­ o­a­e­ ais são ­ úcleos de asso­ ia­ ão, n s l t r n c ç ções audi­i­ as pro­ e­ ien­es do colí­ ulo infe­ ior, tv v n t c re pro­e­am-se para o cór­ex de asso­ ia­ ão. O ­ úcleo j t t c ç n e ­nformações visuais, pro­ e­ ien­es da retina. A i v n tdor­ o­ e­ ial é reci­ ro­ a­ ente iner­ ado pelo cór­ex s m d p c m v t glân­ ula ­ ineal situa-se no epitálamo e ­ ecreta o d p spré-fron­al e ­ ecebe afe­ ên­ ias de ­ utros ­ úcleos t r r c o n hor­ ô­ io mela­o­ ina. O sub­á­amo situa-se cau­ m n t n t ltalâ­ i­ os e da amíg­ ala. Os ­ úcleos intra­a­ i­ ar mc d n l mn dalmente ao ­ála­ o e late­ almente ao hipo­á­amo. t m r t le reti­ u­ar são ­ úcleos talâ­ i­ os não espe­ í­ i­ os, c l n mc cfc Como se loca­iza na tran­ ição com o dien­ é­ alo, l s c fisto é, pro­e­am-se difu­ a­ ente para o cór­ex. Estão j t s m t algu­ as estru­u­ as me­ en­­ fá­i­ as, como o ­ úcleo m t r s ce­ l c nprin­ i­ al­ ente conec­a­ os ao sis­ema ati­ a­ or reti­ cp m t d t vd rubro, a subs­ân­ ia negra e a for­ a­ ão reti­ u­ar, se t c m ç c lcu­ar ascen­ ente (SARA). Os núcleos geni­ u­a­ os l d ­ c l d esten­ em até o sub­á­amo. A formação reticular d t l Fig. 1.8 - Foto­ ra­ ia do ­ronco ence­ á­ico ­ umano, em g f t f l h vista dor­ al, conec­ado ao dien­ é­ alo. Está tam­ s t c f bém mos­ rada parte do telen­ é­ alo. De baixo t c f para cima, estão indi­ a­ os no ­ ronco ence­ á­ c d t f lico, os tubér­ u­os grá­ il (G) e cunei­ orme (C), c l c f o 4o ven­rí­ ulo (IV), os pedún­ u­os cere­ e­a­ es t c c l b l r supe­ io­ es (PS), ­ édios (PM) e infe­ io­ es (PI), r r m r r o IV nervo cra­ iano, os colí­ u­ os infe­ io­ es n c l r r (CI) e colí­ u­ os supe­ io­ es (CS). Estão ainda c l r r indi­ a­ os o ­álamo (T), a cáp­ ula ­nterna (Ci), c d t s i e a ­ abeça do ­ úcleo cau­ ado (NC). c n dvai cons­i­uir a zona ­ncerta do sub­á­amo. O prin­ tt i t l 1.6.2. Hipo­ á­amo e Hipó­ ise t l fci­ al com­ o­ ente do sub­á­amo é o ­ úcleo sub­a­ p p n t l n tlâ­ ico de Luys, envol­ ido na regu­a­ ão da pos­ura m v l ç t O hipo­ á­ amo está ­ ituado ven­ ral­ ente ao t l s t me do movi­ ento. ­ esões desse ­ úcleo resul­am em m L n t t ­álamo e cons­i­ui menos que 1% do ­ olume total do tt vuma sín­ rome típica deno­ i­ ada hemi­ a­ismo, d ­ mn b l encéfalo, mas con­ém um ­ rande ­ úmero de cir­ ui­ t g n ccarac­e­ i­ ada por movi­ en­os anor­ ais invo­un­ t rz m t m l tos neu­ o­ iais rela­ io­ a­ os às fun­ ões ­ itais. Estes r n c n d ç vtá­ ios das extre­ i­ a­ es e do tronco. r md d cir­ ui­ os regu­ am a tem­ e­ a­ ura cor­ o­ al, fre­ üên­ c t l p r t p r q cia car­ íaca, pres­ ão arte­ ial, osmo­a­ i­ ade san­ üí­ d s r l rd g 11
  17. 17. Neuroanatomianea, inges­ ão de ali­ ento e água. Os meca­ is­ os t m n m rio­ es e os ­ úcleos mami­a­ es; d) ­ egião late­ al, que r n l r r rhipo­a­â­ i­ os agem em con­unto no sen­ido de pre­ t l mc j t con­ém o ­ úcleo hipo­a­â­ ico late­ al. Cru­ ando o t n t l m r zser­ ar as con­ i­ ões cons­an­es do meio ­nterno, um v dç t t i hipo­á­amo late­ al encon­ra-se o feixe pro­ en­ e­ á­ t l r t s c fpro­ esso deno­ i­ ado de homeos­a­ ia por Can­ on, c mn t s n lico ­ edial, que se ori­ ina no ­ ronco ence­ á­ ico e m g t f lasse­ u­ ando as con­ i­ ões neces­ á­ ias para uma g r dç s r pro­eta-se para ­ árias ­ egiões do pro­ en­ é­ alo. j v r s c fvida livre e inde­ en­ ente. O hipo­á­amo ­ xerce sua p d t l e A hipó­ ise é constituída pela hipó­ ise ante­ ior f f rinfluên­ ia sobre os meios ­nterno e ­ xterno, atra­ és c i e v (ade­ o-hipó­ ise), a pars inter­ e­ ia e pela hipó­ ise n f m d fde três sis­e­ as: o sis­ema endó­ rino (con­ro­ando t m t c t l pos­ e­ ior (neu­ o-hipó­ ise). Neu­ ô­ ios da ­ egião t r r f r n ras fun­ ões da hipó­ ise), o sis­ ema ner­ oso au­ ô­ ç f t v t m ­ edial do hipo­ á­amo, na sua por­ ão basal, secre­ t l çnomo (ori­ i­ ando o sis­ema sim­ á­ico e paras­ im­ gn t p t s tam hor­ ô­ ios regu­ a­ o­ es que caem no sis­ ema m n l d r tpá­ ico) e o sis­ ema moti­ a­ io­ al (através de suas t t v c n porta-hipo­ i­ á­ io, rede de vasos san­ üí­ eos loca­i­ fs r g n lco­ e­­ n xões com ­ utras es­ ru­­ ras que cons­ i­ uem o o t tu­ tt zada na emi­ ên­ ia média, que ­ onecta o hipo­á­amo n c c t lsis­ema lím­ ico). t b à hipó­ ise ante­ ior ou ade­ o-hipó­ ise. Uma vez na f r n f O hipo­á­amo pode ser divi­ ido em qua­ro ­ egiões: t l d t r adeno-hipó­ ise, estas subs­ ân­ ias vão faci­ i­ ar ou f t c lta) ­ egião ante­ ior, que con­ém os ­ úcleos pré-­ ptico, r r t n ó ini­ ir a libe­ a­ ão dos hor­ ô­ ios aí pro­ u­ i­ os b r ç m n d zdsupra-óptico e para­ en­ ri­ u­ ar; b) ­ egião medial, v t c l r ­ que, nor­ al­ ente, atuam na regu­ a­ ão do fun­ io­ m m l ç cque con­ém os ­ úcleos ven­ro­ e­ ial, dor­ o­ e­ ial, t n t m d s m d na­ ento das glân­ u­ as ­ exuais, da tireóide, do cór­ m d l s ­n­ úcleo tube­ al, ­ úcleo ­ rqueado e ­ úcleo peri­ en­ri­ r n a n v t tex adre­ al, do cres­ i­ ento ósseo, etc. O trato supra- n cmcu­ar; c) ­ egião pos­e­ ior, con­endo os ­ úcleos pos­e­ l r t r t n t óptico hipofisário contém os axônios dos núcleos Fig. 1.9 - Fotografia do cérebro humano, apresentado pela face inferior, face súpero-lateral e face medial. T- = telen­ é­ alo, P = ponte, B = bulbo, C = cere­ elo, PO = pólo occi­ i­al, PF = pólo c f b pt fron­al, PT = pólo tem­ o­ al, CC = corpo ­ aloso, D = dien­ é­ alo, M = mesen­ é­ alo. t p r c c f c f12

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