BRUNA SANTOS DE OLIVEIRA

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OLIVEIRA, B.S.de. Parâmetros qualitativos e quantitativos de genótipos tardios, semi-tardios e precoces de soja (Glycine Max) à ferrugem-asiática (Phakopsora Pachyrhizi). Trabalho de conclusão de curso p. 2013.
A ferrugem-asiática, causada pelo fungo Phakopsora Pachyrhizi, constitui-se em um dos principais problemas fitossanitários da cultura. Para o controle da doença tem se exigido combinações de práticas culturais a fim de minimizar os danos e perdas. Estratégias de controle, como a utilização de cultivares resistentes ao fungo, são desejáveis para o manejo eficiente da doença. O presente trabalho teve como objetivo avaliar a reação de resistência à ferrugem-asiática em genótipos de soja, através dos parâmetros qualitativos e quantitativos. O experimento foi realizado em Urutaí-GO, safras 2011-2012, em condições de campo, foram avaliados 25 genótipos de soja precoces e tardios cultivadas em três blocos por genótipo, em blocos casualizados. Foram avaliadas as seguintes variáveis: tipo de lesão, intensidade de esporulação e severidade da doença. Para cada característica avaliada, foram submetidos à análise de frequência para características qualitativas e à análise de variância para características quantitativas. As médias comparadas pelo teste de Tukey, Duncan e Scott-Knott a 5 % de probabilidade. Com base nos resultados desse estudo, os genótipos 29 e 5 apresentaram maiores possibilidades de serem utilizados na análise de resistência em programas de melhoramento.

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BRUNA SANTOS DE OLIVEIRA

  1. 1. iINSTITUTO FEDERAL GOIANOCAMPUS URUTAÍBRUNA SANTOS DE OLIVEIRACORRELAÇÃO DE DIFERENTES PARÂMETROSPATOMÊTRICOS EXPLICANDO O COMPARTAMENTO DEPLANTAS DE SOJA (Glycine max) À INFECÇÃO PORPhakopsora pachyrhiziURUTAÍ – GO2012
  2. 2. iiBRUNA SANTOS DE OLIVEIRACORRELAÇÃO DE DIFERENTES PARÂMETROSPATOMÊTRICOS EXPLICANDO O COMPARTAMENTO DEPLANTAS DE SOJA (Glycine max) À INFECÇÃO PORPhakopsora pachyrhiziMonografia apresentada paraobtenção do grau de Bachareladoem Agronomia ao Instituto FederalGoiano – Campus UrutaíOrientador: Prof. Dr. Milton Luizda Paz LimaURUTAÍ - GO2012
  3. 3. iiiBRUNA SANTOS DE OLIVEIRACORRELAÇÃO DE DIFERENTES PARÂMETROSPATOMÊTRICOS EXPLICANDO O COMPARTAMENTO DEPLANTAS DE SOJA (Glycine max) À INFECÇÃO PORPhakopsora pachyrhiziCOMISSÃO EXAMINADORA_____________________________________________________________________________________________________________________Urutaí, ____de___________de_____
  4. 4. ivDedico esse trabalhoprimeiramente à Deus, pela força esabedoria.À minha mãe: Maria Ilma dosSantos, que me deu todo amor eapoio necessário.Ao meu avô: Ivanildo de Oliveirapelo incentivo e por ser o meumaior exemplo a seguir.Aos meus professores, peloconhecimento e colaboração.Obrigada por fazerem parte deminha vida!
  5. 5. vAGRADECIMENTOSAgradeço à Deus pela saúde, força espiritual, fé e bênçãos ao longo de minha vida.À minha mãe, que sempre acreditou em mim e com todo o seu carinho, esteve sempreao meu lado me apoiando sem medir esforços para que eu chegasse até aqui.Aos meus familiares, por me ajudarem, direta ou indiretamente, nesta minha etapa.Ao Instituto Federal Goiano – Campus Urutaí, onde encontrei um ambiente acolhedore com ótima infra-estrustura.Ao professor Milton Luiz da Paz Lima, pela paciência na orientação, pelosensinamentos, atenção, amizade, dedicação e incentivo, que tornaram possível a conclusãodesta monografia.Ao diretor Gilson Dourado da Silva, que esteve sempre disposto a nos ouvir e nosajudar.A todos os meus professores, que nos dedicaram o seu trabalho e contribuíram paranossa conquista.Ao Programa de Melhoramento de Soja da Universidade Federal de Uberlândia porceder os genótipos de soja.Aos meus colegas de turma, pela cumplicidade, ajuda e amizade, que além de setornarem amigos e serem futuros colegas de profissão, me ensinaram a conviver com pessoasdiferentes a mim.À minha maior companheira de sala, Jakelinny Martins Silva, colega de laboratório,trabalhos e de todas as horas.Aos colegas de laboratório Gabi e Ademir Júnior, pela força, incentivo, auxilio egargalhadas.
  6. 6. viAo meu namorado Roodney Basílio Júnior, pelo apoio, carinho, dedicação ecompanheirismo.Aos meus amigos de toda vida, Laís Cristina Guimarães, Orenito Simão Borges Júniore Rafael Garcia Nunes, por estarem sempre presentes em minha vida, me apoiando em todosos momentos.Obrigado a todos vocês que fizeram parte desse meu crescimento pessoal eprofissional! Essa vitória não é só minha, é nossa!
  7. 7. vii“Escolhe um trabalho de quegostes, e não terás que trabalharnem um dia na tua vida.”Confúcio
  8. 8. viiiRESUMOOLIVEIRA, B.S.de. Parâmetros qualitativos e quantitativos de genótipos tardios, semi-tardiose precoces de soja (Glycine Max) à ferrugem-asiática (Phakopsora Pachyrhizi). Trabalho deconclusão de curso p. 2013.A ferrugem-asiática, causada pelo fungo Phakopsora Pachyrhizi, constitui-se em um dosprincipais problemas fitossanitários da cultura. Para o controle da doença tem se exigidocombinações de práticas culturais a fim de minimizar os danos e perdas. Estratégias decontrole, como a utilização de cultivares resistentes ao fungo, são desejáveis para o manejoeficiente da doença. O presente trabalho teve como objetivo avaliar a reação de resistência àferrugem-asiática em genótipos de soja, através dos parâmetros qualitativos e quantitativos. Oexperimento foi realizado em Urutaí-GO, safras 2011-2012, em condições de campo, foramavaliados 25 genótipos de soja precoces e tardios cultivadas em três blocos por genótipo, emblocos casualizados. Foram avaliadas as seguintes variáveis: tipo de lesão, intensidade deesporulação e severidade da doença. Para cada característica avaliada, foram submetidos àanálise de frequência para características qualitativas e à análise de variância paracaracterísticas quantitativas. As médias comparadas pelo teste de Tukey, Duncan e Scott-Knott a 5 % de probabilidade. Com base nos resultados desse estudo, os genótipos 29 e 5apresentaram maiores possibilidades de serem utilizados na análise de resistência emprogramas de melhoramento.
  9. 9. 9SUMÁRIO1 INTRODUÇÃO.....................................................................................................................112 REVISÃO BIBILIOGRÁFICA.............................................................................................132.1 A cultura da soja.............................................................................................................132.2 Aspectos botânicos .........................................................................................................142.3 Estádios fenológicos da soja...........................................................................................162.3.1 Fase vegetativa .........................................................................................................162.3.2 Fase reprodutiva.......................................................................................................172.4 Melhoramento genético..................................................................................................172.4.1 Resistência................................................................................................................182.5 Ferrugem-asiática ...........................................................................................................192.5.1 Sintomatologia .........................................................................................................202.5.2 Etiologia ...................................................................................................................212.5.3 Epidemiologia ..........................................................................................................222.5.4 Controle....................................................................................................................233 MATERIAIS E MÉTODOS..................................................................................................244 RESULTADOS E DISCUSSÃO ..........................................................................................285 CONCLUSÃO.......................................................................................................................316 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ..................................................................................34
  10. 10. 10LISTAGEM DE FIGURASFigura 1: Área experimental de pivô onde o experimento foi instalado, localizado na FazendaPalmital, Urutaí, GO, 2011-2012..............................................................................................26Figura 2: Escala diagramática utilizada para avaliação da severidade da ferrugem-asiática(Phakopsora pachyrhizi), nos genótipos analisados (proposta por GODOY et al., 2006).......27Figura 3. Intensidade da esporulação de Phakopsora pachyrhizi em folhas de soja. RB1: sempresença de urediniósporos; RB2: presença esparsa de urediniósporos, algumas lesões semurediniósporos; RB3: presença moderada de urediniósporos em todas as lesões; RB4/TAN4:presença abundante de urediniósporos em todas as lesões (MILES, 2006). ............................27LISTAGEM DE TABELASTabela 1. Valores médios da porcentagem das folhas que apresentaram tipos de lesões RB(“redishbrown”), MX (“mixed”) e TAN (“tanish”)..................................................................28Tabela 2. Valores médios dos genótipos de soja quanto a intensidade de esporulação (EI), deacordo com a escala de notas descrita na Figura 3...................................................................30Figura 4. Porcentagens das intensidades de esporulação dos genótipos analisados................31Tabela 3. Análise das médias de severidade dos genótipos de soja infectados por Phakopsorapachyrhizii separadas por diferentes níveis de significância....................................................31
  11. 11. 111. INTRODUÇÃOA soja (Glycine max (L) Merrill) que hoje é cultivada, começou sua evolução com oaparecimento de plantas advindas de cruzamentos naturais entre duas espécies de sojaselvagem, que foram domesticadas e melhoradas por cientistas da antiga China. Seusancestrais eram plantas muito diferentes, rasteiras e que se desenvolviam na costa leste daÁsia, na China (EMBRAPA, 2012).No Brasil, a exploração da oleaginosa iniciou-se no sul do país e hoje já é encontradanos mais diferentes ambientes, retratado pelo avanço do cultivo em áreas de Cerrado. A sojaliderou a implantação de uma nova civilização no Brasil Central nos anos 80, principalmentenos Estados de Goiás e Mato Grosso, levando desenvolvimento e progresso para regiõesdespovoadas e desvalorizadas (FREITAS, 2011).De acordo com a segunda estimativa de intenção de plantio para a safra 2012/13,divulgada em novembro pela Companhia Nacional de Abastecimento (Conab), a sojaconfirma a tendência de crescimento de área, previsto entre 5,5 % e 9,3 %, superior àcultivada na safra anterior, passando de 25,04 milhões de hectares para 26,43 a 27,38 milhõesde hectares, constituindo-se na maior área cultivada com a oleaginosa. Estima-se também umaprodução entre 80,09 e 83,0 milhões de toneladas, representando um acréscimo entre 20,6 e25,0 milhões de toneladas, superior à safra 2011/12 que foi de 66,38 milhões de toneladas(CONAB, 2012).Com a expansão da soja para novas áreas e como consequência da monocultura, onúmero de doenças causadas por fungos, bactérias, nematóides e vírus, vem aumentandogradativamente. A importância de cada doença varia de ano para ano, e de região para região,dependendo das condições climáticas de cada safra (EMBRAPA, 2012).Na safra de 2001 uma nova doença foi identificada no Brasil, a ferrugem-asiática dasoja, cujo agente etiológico é o fungo Phakopsora pachyrhizi H.Sydow & P. Sydow. Devido àfacilidade de disseminação do fungo pelo vento, a doença ocorre em praticamente todas asregiões produtoras de soja do país (YORINORI et al., 2002). As cultivares de soja sãosuscetíveis ao patógeno em todos os estádios de crescimento (principalmente nos estádios R),e as perdas podem ser de até 100% (HARTMAN et al., 1991; KAWUKI et al., 2003;YORINORI, 2006). A não obediência ao vazio sanitário nas épocas diferentes a estação decultivo da soja, facilitam a favorecem a produção de grande quantidade de inóculo inicial paraa próxima estação de cultivo.
  12. 12. 12As pesquisas têm-se concentrado na obtenção de cultivares resistentes. Cinco genesdominantes, denominados Rpp1 (MCLEAN E BYTH, 1980), Rpp2 (BROMFIELD EHARTWIG, 1980), Rpp3 (HARTWIG E BROMFIELD, 1983), Rpp4 (HARTWIG, 1986) eRpp5 (GARCIA et al., 2008), que condicionam a resistência vertical (qualitativa), já foramrelatados na literatura, mas a estabilidade desse tipo de resistência pode não ser durável,quando testada em campo (HARTMAN et al., 2005).A avaliação da reação de resistência dos genótipos à ferrugem-asiática tem sido feitanormalmente pelo tipo de lesão, podendo ser classificadas como do tipo castanho ou marromclaro com pouca necrose (TAN - "Tanish"), marrom avermelhada escura com necrose extensa(RB – "Reddish Brown") ou quando se observa a presença dos dois tipos de lesão na mesmafolha (MX - "Mixed") (BONDE et al., 2006). Isso ocorre porque, embora danos de mais de 80% sejam atribuídos ao patógeno, os estudos epidemiológicos da doença ainda são escassos noBrasil, devido à sua recente introdução, necessitando de métodos de quantificação maisprecisos para a obtenção de resultados confiáveis. Dessa forma, Godoy et al. (2006) sugeriramo uso de uma escala diagramática para quantificação da severidade da doença, possibilitandoum estudo mais acurado da incidência da mesma.O presente trabalho teve como objetivo avaliar a reação de resistência à ferrugem-asiática em genótipos de soja, através dos parâmetros qualitativos e quantitativos.
  13. 13. 132 REVISÃO BIBILIOGRÁFICA2.1 A cultura da sojaA soja (Glycine max (L.) Merrill) é uma das mais importantes culturas na economiamundial. Seus grãos são muito usados pela agroindústria (produção de óleo vegetal e raçõespara alimentação animal), indústria química e de alimentos. Recentemente, vem crescendotambém o uso como fonte alternativa de biocombustível (COSTA NETO E ROSSI, 2000).A soja apresenta como centro de origem e domesticação o nordeste da Ásia (China eregiões adjacentes) (CHUNG E SINGH, 2008) e a sua disseminação do Oriente para oOcidente ocorreu através de navegações.No Brasil, o primeiro relato sobre o surgimento da soja através de seu cultivo é de1882, no estado da Bahia (BLACK, 2000). Em seguida, foi levada por imigrantes japonesespara São Paulo, e somente, em 1914, a soja foi introduzida no estado do Rio Grande do Sul,sendo este por fim, o lugar onde as variedades trazidas dos Estados Unidos, melhor seadaptaram às condições edafoclimáticas, principalmente em relação ao fotoperíodo(BONETTI, 1981).A soja se estabeleceu como uma importante cultura no Brasil, primeiro no sul (anos 60e 70) e, posteriormente, nos Cerrados do Brasil Central (anos 80 e 90) (EMBRAPA, 2012).Atualmente na Região Centro-Oeste, onde se concentra a maior área de soja plantada no país,o levantamento indica crescimento de 7,6 a 11,8 %, ou seja, passa de 11,5 milhões de hectaresplantados na safra anterior, para 12,37 milhões a 12,86 milhões de hectares na safra atual.Destaque para o Estado de Mato Grosso, com a área estimada entre 7,47 milhões e 7,82milhões de hectares, representa um acréscimo entre 488,6 mil e 837,7 mil hectares, seguido deMato Grosso do Sul e de Goiás (CONAB, 2012).O Brasil apresenta a maior capacidade de multiplicar a atual produção, tanto peloaumento da produtividade, quanto pelo potencial de expansão da área cultivada. Até 2020, aprodução brasileira deve ultrapassar a barreira dos 100 milhões de toneladas, podendo assumira liderança mundial na produção do grão (VENCATO et al., 2010).A soja é colocada entre as principais oleaginosas, por ser uma leguminosa herbácea anual,contendo alto teor proteico em seus grãos (38 %) em média, e por possuir fácil adaptação aosdiversos tipos de clima e fotoperíodo (BERTRAND et al., 1987).
  14. 14. 14Entre os principais fatores relacionados ao clima que determinam a melhor época desemeadura da soja está a umidade e a temperatura do solo por ocasião da implantação dacultura e, especialmente, durante a fase reprodutiva. Para que isso ocorra plenamente, devehaver adequada condição de umidade e aeração do solo e a semeadura deve propiciar omelhor contato possível entre solo e a semente. A disponibilidade de água é importante,principalmente, em dois períodos de desenvolvimento da soja: germinação-emergência efloração-enchimento de grãos. Durante o primeiro período, tanto o excesso quanto o déficit deágua são prejudiciais à obtenção de uma boa uniformidade na população de plantas. Nessafase, o conteúdo de água no solo não deve exceder a 85 % do total máximo de água disponívele nem ser inferior a 50 % (EMBRAPA, 2012). A temperatura média do solo, adequada parasemeadura da soja, vai de 20°C a 30°C, sendo 25°C a ideal para uma emergência rápida euniforme. Semeadura em solo com temperatura média inferior a 18°C pode resultar emdrástica redução nos índices de germinação e de emergência, e temperaturas acima de 40°C,também, podem ser prejudiciais (GARCIA et al., 2007).2.2 Aspectos botânicosA soja é uma planta com grande variabilidade genética, tanto no ciclo vegetativo(período compreendido da emergência da plântula até a abertura das primeiras flores), comono reprodutivo (período do início da floração até o fim do ciclo da cultura), sendo tambéminfluenciada pelo meio ambiente. Há grande diversidade de ciclo. De modo geral, ascultivares brasileiras têm ciclos entre 100 e 160 dias, e podem ser classificadas em grupos dematuração precoce, semi-precoce, médio, semitardio e tardio, dependendo da região. Suaaltura depende da interação da região (condições ambientais) e do cultivar (genótipo)(CISOJA, 2012).Como acontece com outras leguminosas, por exemplo, o feijão-comum, a soja podeapresentar três tipos de crescimento, diretamente correlacionados com o porte da planta:indeterminado, semi-determinado e determinado. A planta de soja é fortemente influenciadapelo comprimento do dia (período de iluminação). Em regiões ou épocas de fotoperíodo maiscurto, durante a fase vegetativa da planta, ela tende a induzir o florescimento precoce, eapresentar consecutiva queda de produção. Para controlar este problema, alguns melhoristasutilizam o artifício do uso do período juvenil longo para retardar o florescimento em dias
  15. 15. 15curtos. Pois, na fase juvenil, a soja não floresce, mesmo quando submetida ao fotoperíodoindutivo, permitindo assim maior crescimento vegetativo e evitando quebra na produção(BORÉM, 2005).Durante todo o ciclo da planta são distinguidos quatro tipos de folha: cotiledonares,folhas primárias ou simples, folhas trifolioladas ou compostas e prófilos simples. Sua cor, namaioria dos cultivares, é verde pálida e, em outras, verde escura (CISOJA, 2012). De acordocom Borba (2010), as folhas são alternadas, longas e pecioladas, compostas de três folíolosovalados ou lanceolados, de comprimento variável de 0,5 a 12,5 cm. Na maioria dasvariedades as folhas amarelam à medida que os frutos amadurecem e caem quando as vagensestão maduras. Segundo Gomes (1990), o caule é ramoso, híspido, com tamanho que variaentre 80 e 150 cm, dependendo da variedade e do tempo de exposição diário à luz. Suaterminação apresenta racemo, em variedades de crescimento determinado, ou sem racemoterminal, em variedades de crescimento indeterminado. É bastante ramificado, com os ramosinferiores mais alongados e todos os ramos formando ângulos variáveis com haste principal.A soja é essencialmente uma espécie autógama, com flores perfeitas e órgãosmasculinos e femininos protegidos dentro da corola. Insetos, principalmente abelhas, podemtransportar o pólen e realizar a polinização de flores de diferentes plantas, mas a taxa defecundação cruzada, em geral, é menor que 1 %. As flores de soja podem apresentarcoloração branca, púrpura diluída ou roxa, de 3 até 8 mm de diâmetro. O início da floraçãodá-se quando a planta apresenta de 10 até 12 folhas trifolioladas, onde os botões axilaresmostram racemos com 2 até 35 flores cada um (CISOJA, 2012).O sistema radicular da soja é constituído de um eixo principal e grande número deraízes secundárias, sendo classificado com um sistema difuso. O comprimento das raízes podechegar a até 1,80 m. A maior parte delas encontra-se a 15 cm de profundidade (GOMES,1990).Os frutos são vagens achatadas, pubescentes, de cor cinza, amarela palha ou pretadependendo da variedade A vagem é levemente arqueada, peluda, formado por duas valvas deum carpelo simples, medindo de 2 até 7 cm, onde aloja de 1 até 5 sementes. A cor da vagemda soja varia entre amarela-palha, cinza e preta, dependendo do estágio de desenvolvimentoda planta (VERNETTI, 1983).As sementes de soja são lisas, ovais, globosas ou elípticas. Podem também serencontradas nas cores amarela, preta ou verde. O hilo é geralmente marrom, preto ou cinza.
  16. 16. 16Encerram duas a cinco sementes e nascem geralmente em agrupamento de três a cinco, demodo que se pode encontrar até 400 vagens por planta (GOMES, 1990).2.3 Estádios fenológicos da sojaA classificação dos estádios de desenvolvimento da soja, proposta por Fehr e Caviness(1977), identifica precisamente o estádio de desenvolvimento em que se encontra uma plantaou uma lavoura de soja. A exatidão na identificação dos estádios não só é útil, masabsolutamente necessária para pesquisadores, agentes das assistências técnicas públicas eprivadas, extensionistas e produtores, pois facilita as comunicações oral e escrita,uniformizando a linguagem e eliminando as interpretações subjetivas porventura existentesentre esses públicos. A aplicação de agroquímicos em uma lavoura em estádio dedesenvolvimento não apropriado pode ter graves consequências (econômicas, ecológicas,sanitárias). A utilização da classificação dos estádios de desenvolvimento da soja permiteperfeito entendimento, eliminando a possibilidade de erros de interpretação.O sistema proposto por Fehr e Caviness (1977) divide os estádios de desenvolvimentoda soja em estádios vegetativos e estádios reprodutivos. O aparecimento da ferrugem-asiáticapode ocorrer em qualquer fase da cultura, embora tenha se verificado a presença cada vezmais precoce da doença nas plantas, devido ao aumento do inóculo do fungo ao longo dosanos de cultivo da soja. A evolução da doença é mais lenta na fase vegetativa e a partir doinício da floração há um aumento acentuado e progressivo da suscetibilidade das plantas àdoença.2.3.1 Fase vegetativaCompreende da emergência da plântula até anterior à floração.VE: emergência, onde os cotilédones estão acima da superfície do solo. VC: da emergência acotilédones completamente abertos. V1: primeiro nó, folhas unifolioladas completamentedesenvolvidas. V2: segundo nó, primeiro trifólio aberto. V3: terceiro nó, segundo trifólioaberto. Vn: enésimo (último) nó com folha trifoliolada completamente desenvolvida, antes dafloração (FEHR E CAVINESS, 1977).
  17. 17. 172.3.2 Fase reprodutivaÉ observada na haste principal da planta e compreende os seguintes estágios.R1: início do florescimento, até 50% das plantas com flor. R2: floração plena, maioria dosracemos com flores abertas. R3: final da floração, flores e vagens com até 1,5 cm. R4: maioriadas vagens no terço superior com 2-4 cm. R5.1.: grãos perceptíveis ao tato a 10 % dagranação. R5.2: maioria das vagens com granação de 11 % a 25 %. R5.3: maioria das vagensentre 26 % a 50 % de granação. R5.4: maioria das vagens entre 51 % a 75 % de granação.R5.5: maioria das vagens entre 76 % a 100 % de granação. R6: vagens com granação de 100% e folhas verdes. R7.1: início a 50 % de amarelecimento de folhas e vagens. R7.2: entre 51% e 75 % de folhas e vagens amarelas. R7.3: mais de 76 % de folhas e vagens amarelas. R8.1:início a 50 % de desfolha. R8.2: mais de 50 % de desfolha à pré-colheita. R9: ponto dematuração de colheita (FEHR E CAVINESS, 1977; YORINORI, 1996).2.4 Melhoramento genéticoO melhoramento genético da soja é um processo contínuo de desenvolvimento denovas cultivares. Os programas de melhoramento são assentados em objetivos gerais eespecíficos e visam a solução das limitações reais ou potenciais das cultivares frente aosfatores bióticos e abióticos que interferem na produção da soja. As hibridações são realizadaspara desenvolver germoplasma com variabilidade genética e as populações segregantes sãoconduzidas por métodos tradicionais de melhoramento de plantas autógamas, para permitir aseleção e a avaliação de genótipos com as características agronômicas desejadas nas novascultivares (ALMEIDA et al., 1998).A resistência genética às principais doenças e pragas e a tolerância aos fatoreslimitantes edafo-climáticos são garantias de estabilidade de produção e de retorno econômicoque podem ser ofertadas com o uso de semente de cultivares melhoradaS (ALMEIDA et al.,1998).O desenvolvimento de programas de melhoramento genético de soja com incorporaçãode genes que conferem resistência a Phakopsora pachyrhizi da soja é uma estratégia urgente e
  18. 18. 18com expectativa de controle da doença. Uma alternativa é a identificação de cultivarescomerciais com resistência parcial. No futuro, essas cultivares poderão ser recomendadas paradeterminadas regiões e, dessa forma, reduzir a dependência de aplicações sequenciais defungicidas (AZEVEDO, 2005).2.4.1 ResistênciaNo patossistema soja-ferrugem-asiática há relatos da existência de cinco genesdominantes controlando a resistência, denominados de Rpp1, Rpp2, Rpp3, Rpp4 e Rpp5,identificados em introduções de plantas (CHENG E CHAN, 1968; HIDAYAT ESOMAATMADJA, 1977; BROMFIELD E HARTWIG, 1980; HARTWIG, 1986; GARCIAet al., 2008). No entanto, a estabilidade dessa resistência é preocupante, devido ao patógenoapresentar alta diversidade genética, dificultando o desenvolvimento de cultivares que sejamefetivas por longo período (HARTMAN et al., 1994). A resistência mediada pelos genesdominantes Rpp é monogênica e raça-específica, frequentemente explicada pela teoria gene-a-gene.A resistência pode ser definida como a habilidade do hospedeiro em impedir ocrescimento e o desenvolvimento do patógeno (PARLEVLIET, 1997). A resistência parcialtem como característica a redução da taxa da epidemia, pela diminuição do número e tamanhodas lesões, pela diminuição da produção de urediniósporos, e pelo aumento do períodolatente. Isso faz com que a população do patógeno seja reduzida, e que seja diminuída aquantidade de inóculo e, consequentemente, a intensidade da doença (WANG E HARTMAN,1992). Este tipo de resistência torna-se visível após a resistência não durável ou monogênicater sido superada por uma nova raça do patógeno (PARLEVLIET, 1997). Segundo Parlevliet(1983), a seleção para resistência parcial na presença de genes maiores pode ser indesejável,uma vez que o efeito dos genes maiores pode suprimir o efeito dos genes menores sobdeterminadas condições experimentais. Uma das formas de se evitar que ocorram seleçõeserrôneas é a utilização de uma raça com o espectro de virulência o mais amplo possível.Lesões do tipo RB são típicas de materiais com genes dominantes de resistência ou deefeito principal a essa doença (BONDE et al., 2006; BROMFIELD, 1980; BROMFIELD,1984), também conhecida como resistência vertical ou qualitativa (CAMARGO, 1995). Estetipo de lesão pode ser descrito como uma reação de hipersensibilidade. Nessa, as células do
  19. 19. 19hospedeiro, próximas ao local de infecção do patógeno, morrem logo após a infecção. Opatógeno P. pachyrhizi necessita de células vivas para sobreviver e se multiplicar e, com amorte dessas células, o crescimento do patógeno é limitado ao local de infecção. Do ponto devista do melhoramento genético, a planta com reação de hipersensibilidade é extremamenteresistente, devido ao patógeno nessas condições, ter sua reprodução limitada, cessando oprocesso epidêmico no campo (CAMARGO, 1995). No entanto, foi verificado, em nívelmundial, que a resistência qualitativa não foi duradoura, devido à grande variabilidade dopatógeno (BONDE, 2006), tendo sido identificadas 18 raças do patógeno no Japão. Já aresistência horizontal envolve a redução na taxa de desenvolvimento da doença, sendo maisefetiva contra um número maior de raças do patógeno. Entretanto, a quantificação deste tipode resistência é mais difícil, limitando sua utilização (YAMAOKA et al., 2002).No Brasil, estudos realizados pela Embrapa Soja identificaram 11 cultivares comresistência à ferrugem (YORINORI et al., 2002), sendo essa resistência quebrada rapidamentecom isolado do fungo proveniente do Mato Grosso. Das quatro fontes de resistência jádescritas na literatura, apenas aquelas com os genes Rpp2 e Rpp4 permanecem resistentes àferrugem no Brasil (ARIAS et al., 2004).De acordo com Hartman et al. (1994), a identificação e a utilização da resistênciaparcial, em programas de melhoramento de soja, têm sido limitadas. Os métodos de avaliaçãoconsomem tempo e dificultam a incorporação em programas de melhoramento. Por isso, aobtenção de cultivares de soja resistente à ferrugem-asiática é um grande desafio para apesquisa.2.5 Ferrugem-asiáticaA ferrugem da soja foi constatada pela primeira vez no Brasil em 1979, no municípiode Lavras do Estado de Minas Gerais, sendo motivo de preocupação por uma década pelo altopotencial de danos nos países asiáticos. A não confirmação do seu potencial de danos, aolongo dos anos, reduziu a prioridade de pesquisa sobre a doença, chegando-se à totaldesativação das pesquisas (YORINORI, 2005).Segundo Yorinori et al. (2002), em 1987/1988 a doença era atribuída à Phakopsorapachyrhizi. Porém, a partir de 1992, após comparação com espécimes americanos e asiáticos,a espécie americana foi denominada de Phakopsora meibomiae e considerada pouco agressiva
  20. 20. 20à soja. Em 2001, amostras do fungo presentes no Brasil e Paraguai foram analisadas nosEstados Unidos provando ser espécie asiática, Phakopsora pachyrhizi.No final da safra 2000/01, no Paraná, a doença disseminou-se rapidamente por todo opaís, ocasionando perdas superiores a 80 % em áreas mais infectadas (YORINORI et al.,2005).A safra 2003/2004 teve como antecedentes uma safra com ocorrência severa deferrugem, causada por uma nova raça de Phakopsora pachyrhizi e pela presença contínua deinóculo na entressafra, em lavouras “safrinhas” irrigadas ou não, nos cerrados brasileiros (BA,GO, MA, MG, MT, SP e TO). No cerrado mineiro e goiano, observou-se maior progresso daferrugem-asiática em relação à septoriose, que era até então a doença predominante. Osplantios em pivôs centrais ficaram marcados como início do epicentro da ferrugem para áreasde sequeiro e responsáveis pelo aumento do inóculo na safra de 2003/2004 (JULIATTI et al.,2004; POLIZEL, 2004).Até abril de 2005 o único estado brasileiro que ainda não tinha sido detectadaincidência de ferrugem era o estado de Roraima (YORINARI, 2005).2.5.1 SintomatologiaOs sintomas são observados mais frequentemente nas folhas baixeiras. Em qualquermomento do ciclo fenológico da soja podem surgir os sintomas da ferrugem-asiática, porémtem surgido com mais frequência em plantas próximas à floração (AZEVEDO, 2004).Os sinais da ferrugem-asiática diferem da americana apenas pela predominância dacoloração castanho-avermelhada (RB) das lesões. Na ferrugem-asiática, as lesões dascultivares suscetíveis são predominantemente marrom claro (TAN), porém quando em altaincidência, podem causar crestamento foliar, assemelhando ao crestamento de cercospora. Emcultivares resistentes ou tolerantes, as lesões são predominantes castanho-avermelhadas (RB).Os sintomas iniciais da ferrugem são caracterizados por minúsculos pontos (1-2mm dediâmetro) mas escuros do que o tecido sadio da folha, de coloração esverdeada a cinza-esverdeada. Devido ao hábito biotrófico do fungo, em cultivares suscetíveis, as célulasinfectadas morrem somente após ter ocorrido abundante esporulação, por isso as lesões nãosão facilmente visíveis no início da infecção. À medida que os tecidos infectados vãomorrendo, as manchas aumentam de tamanho (1-4 mm), adquirindo coloração castanho-
  21. 21. 21avermelhada. Progressivamente, as lesões adquirem cor castanho-clara a castanho escura,abrem-se em minúsculos poros, expelindo os urediniósporos, os quais inicialmente decoloração hialina, tornam-se bege e acumulam-se ao redor dos poros ou são carregados pelovento. As lesões são facilmente visíveis em ambas às faces da folha (EMBRAPA, 2002;JULIATTI et al., 2003).As lesões tendem para um formato angular e podem atingir 2 a 5 mm de diâmetro.Podem aparecer em pecíolos, vagens e caules, porém, são mais abundantes nas folhas,principalmente na face inferior, onde podem ocupar extensas áreas. As lesões estãofrequentemente associadas ao amarelecimento foliar e, em altas densidades, resultam emdesfolha prematura, impedindo a plena formação dos grãos. Quanto mais cedo ocorrer adesfolha, menor será o tamanho dos grãos e, consequentemente, maior a perda do rendimentoe da qualidade (GODOY et al., 2003; SINCLAIR E HARTMAN, 1999).2.5.2 EtiologiaO fungo pertence ao Reino Fungi, Divisão Basidiomycota, Classe Urediniomycetes,Sub-classe Incertae sedis, Ordem Uredinales, Família Phakopsoraceae, Gênero Phakopsora eEspécie Phakopsora pachyrhizi (INDEX FUNGORUM, 2012; KIRK et al., 2001).Não é conhecida a fase de pícnia e écio. A urédia é hipófila, subepidérmica, tornando–se errompentes, é densa, espalhada e recobre quase que completamente a superfície foliar.Possui coloração avermelhada e as lesões apresentam de 0-4 mm de diâmetro. As paráfisessão numerosas, algumas vezes curvadas, hialinas a sub-hialinas, e possuem de 25-45 µm decomprimento e 8-13 µm de largura. O perídio é angular, a parede é fina e possue 10-15x8-12µm de dimensões. Os urediniósporos são globosos ou sub-globosos, algumas vezes elipsóidesde coloração alaranjada e são equinulados. Os poros germinativos são distribuídos nosurediniósporos, possuem parede fina e suas dimensões são de 20-28x18-22 µm. A télia éhipófila, subepidérmica tornando errompente, distribuída aleatoriamente ou agregada, regulara circundante, pequena, com coloração marrom escura e possue 0-15x0-25 µm de dimensões.Os telióporos são agregados aderidos lateralmente, algumas vezes clavados a oblongos,possuem coloração marrom-alaranjada, paredes lisas, são unicelulares com um curto pediceloe suas dimensões são de 18-30x6-12 µm (ANAHOSUR E WALLER, 1990).Os urédios são predominantes na face inferior, mas podem, esporadicamente, aparecerna face superior das folhas. Progressivamente, os urédios, adquirem cor castanho-clara a
  22. 22. 22castanho-escuro, abrem - se em um minúsculo poro, expelindo os urediniósporos. Osurediniósporos possuem inicialmente de coloração hialina (cristalina), tornam-se bege eacumulam-se ao redor dos poros ou são carregados pelo vento. À medida que prossegue aesporulação, o tecido da folha ao redor dos primeiros urédios, adquire coloração castanho-clara à castanho-avermelhada, formando as lesões que são facilmente visíveis em ambas àsfaces da folha (ALMEIDA et al., 2005).Dois tipos de esporos pertencentes aos ciclos das ferrugens são conhecidos em P.pachyrhizi: urediniósporos (II) e telióporos (III). Os urediniósporos (15-24 x 18-34 µm) sãoos mais comuns e se constituem na fase endêmica da doença (ALMEIDA et al., 2005).2.5.3 EpidemiologiaO fungo é um parasita obrigatório e sobrevive em meses de inverno e, sob condiçõesdesfavoráveis, em hospedeiros alternativos. Cerca de 95 espécies em 42 gêneros da famíliaFabaceae são relatados como hospedeiros (ZAMBOLIM, 2006). Essa espécie pode infectar osseguintes gêneros: Calopagonium sp., Erythrina sp., Centrsema sp., Glycine sp., Lablab sp.,Pachyrhizus sp., Phaseolus sp., Physostigma sp., Pueraria sp., Teramnus sp., Vigna sp.,porém apenas os gêneros Vigna sp., Phaseolus sp. e Pachyrhizus sp. Foram distinguidas,obtendo diferenças de virulência entre os isolados em Porto Rico, onde foi detectada mais deuma raça existente. Foram encontradas duas raças em Quiensland (ANAHOSUR EWALLER, 1990). Em Taiwam, foram identificadas nove raças e no Japão, onze. No Brasil, aquebra de resistência em uma safra evidenciou a existência de raças, quatro genes dominantescom heranças independentes são conhecidos e denominados como Rpp1 – Rpp4 (ALMEIDAET AL., 2005).Os urediniósporos são transmitidos através do vento, e a função do estágio telial ésomente sobrevivência, não sendo observada até o momento a produção de basidiósporos(ANAHOSUR E WALLER, 1990).Urediniósporos germinam nas temperaturas entre 10 a 28oC, a temperatura ótima é20ºC e 10-18 horas são necessário para a infecção máxima. Os urediniósporos germinam porvolta de duas horas no escuro e a 20ºC e penetram na cutícula em um período de sete horas. Aformação uredinial e a esporulação ocorrem por um período de nove dias e quatro semanasapós a infecção. A urédia em variedades resistentes forma–se tarde e torna senescente cedo. A
  23. 23. 23doença aparece ser mais importante em áreas úmidas. A reação varietal entre variedades desoja é apreciada para identificação de cultivares resistentes, algumas cultivares resistentes temsido obtidas por indução da mutação (ANAHOSUR E WALLER, 1990).É necessário de 6 a 12 horas de molhamento na superfície das folhas. É por isso quenas regiões mais quentes é mais difícil aparecer à doença, ou quando aparece, não desenvolvede forma explosiva. As regiões com altitude superior a 700 metros são mais favoráveis àocorrência da doença devido às temperaturas noturnas mais amenas associadas a um maiornúmero de horas de orvalho. Regiões mais baixas, porém com chuvas bem distribuídas,também são favoráveis para um desenvolvimento mais rápido da doença (ZAMBOLIM,2006).A ferrugem-asiática apresenta desenvolvimento rápido, sendo que a detecção dossintomas nos estádios iniciais é difícil, tornando-se possível apenas com o auxílio de lupa oudo apoio de um laboratório de diagnose de doenças. Informações da pesquisa indicam que aferrugem da soja só é detectada, a olho nu, a partir de uma severidade de 5%, sendo este nívelmuito elevado e arriscado para iniciar o controle químico (AZEVEDO et al., 2004).2.5.4 ControleO controle da ferrugem da soja exige a combinação de várias técnicas, a fim de evitarperdas de rendimento. Recomendam-se algumas estratégias, tais como: semearpreferencialmente cultivares precoces e no início da época recomendada para cada região,evitar o prolongamento do período de semeadura, pois a soja semeada mais tardiamente (oude ciclo longo) irá sofrer mais dano, devido à multiplicação do fungo nas primeirassemeaduras. Nas regiões onde não foi constatada ferrugem, deve-se iniciar a vistoria dalavoura desde o início da safra e, principalmente, quando a soja estiver próxima da floração,ao primeiro sinal da doença e havendo condições favoráveis (chuva e/ou abundante formaçãode orvalho), poderá haver a necessidade de aplicação de fungicida (EMBRAPA, 2002). Entreos métodos de controle, o químico, por meio de fungicidas, tem sido o mais eficaz.O monitoramento é uma das ações estratégicas dentro do sistema de manejo integradode doenças. O monitoramento contínuo é essencial para que a medida de controle possa seradotada no momento correto, a fim de evitar reduções de produtividade. O método decontrole, com fungicidas, só é eficiente quando baseado em um criterioso levantamento econhecimento da ocorrência da doença em lavouras vizinhas e na mesma propriedade. A
  24. 24. 24grande dificuldade no monitoramento explica o fato de alguns agricultores só utilizarem ofungicida quando a doença já está instalada na planta toda, comprometendo assim a eficiênciado controle. A aplicação em momento inadequado, assim como uso indevido do produto,resulta em aumento do custo de produção ou controle deficiente (YORINORI, 2005).Os fungicidas têm sua eficácia muito reduzida quando aplicados após oestabelecimento da ferrugem (FORCELINI, 2003). Os fungicidas dos grupos triazóis eestrobilurinas têm - se mostrado mais eficientes para controle da doença, com diferença naeficiência curativa entre princípios ativos dentro de cada grupo. Além do controle químico, éimportante considerar o manejo da cultura, devendo-se evitar a semeadura da soja na épocamais favorável à doença, selecionar variedades mais precoces e, fundamentalmente, fazer olevantamento periódico da lavoura para detectar a ocorrência da doença no seu início(ALMEIDA et al., 2005). Existem atualmente 90 produtos químicos registrados no Ministérioda Agricultura com 32 ingredientes ativos diferentes para o controle da ferrugem-asiática. Osingredientes ativos são: epoxiconazol (triazol) + piraclostrobina (estrobilurina), epoxiconazol(triazol) + piraclostrobina (estrobilurina), tebuconazol (triazol), ciproconazol (triazol),ciproconazol (triazol) + Picoxistrobina (estrobilurina), cresoxim-metílico (estrobilurina) +tebuconazol (triazol), fluquinconazol (triazol), carbendazim (benzimidazol) + flutriafol(triazol), epoxiconazol (triazol), epoxiconazol (triazol) + cresoxim-metílico (estrobilurina),propiconazol (triazol), ciproconazol (triazol) + propiconazol (triazol), metconazol (triazol),flutriafol (triazol) + tiofanato-metílico (benzimidazol), ciproconazol (triazol) + difenoconazol(triazol), tetraconazol (triazol), ciproconazol (triazol) + trifloxistrobina (estrobilurina), cloretode benzalcônio (amônio quaternário), Protioconazol (Triazolinthione) + trifloxistrobina(estrobilurina), carbendazim (benzimidazol) + cresoxim-metílico (estrobilurina) +tebuconazol (triazol), tebuconazol (triazol) + trifloxistrobina (estrobilurina), metconazol(triazol) + piraclostrobina (estrobilurina), Picoxistrobina (estrobilurina), azoxistrobina(estrobilurina), azoxistrobina (estrobilurina) + ciproconazol (triazol), Protioconazol(Triazolinthione), carbendazim (benzimidazol) + tebuconazol (triazol), fenarimol (pirimidinilcarbinol), difenoconazol (triazol), miclobutanil (triazol), epoxiconazol (triazol) + tiofanato-metílico (benzimidazol), flutriafol (triazol) (AGROFIT, 2012).3 MATERIAIS E MÉTODOS
  25. 25. 25O experimento foi realizado em 2011/2012, na Fazenda Palmital (Rodovia GeraldoSilva Nascimento, km 2,5, latitude: 17°29’31.35’’, longitude: 48°12’56.93’’, altitude: 764),situada na área experimental do Instituto Federal Goiano – Campus Urutaí (Figura 1),localizado na cidade de Urutaí, GO. O solo é caracterizado como latossolo vermelhodistróférrico. O preparo do solo foi feito primeiramente com uma gradagem pesada. Aadubação de plantio foi feito com 500 kg ha-1do formulado 02-20-18.A semeadura foi realizada em 01/12/2011, sendo que foram avaliados 25 genótipos desoja precoces e tardios cultivadas em três parcelas/blocos por genótipo (delineamento emblocos casualizados), totalizando 75 unidades experimentais. Cada parcela teve as dimensõesde 2x5 m, com área de 10 m2por parcela, espaçamento de entre linhas utilizado foi de 0,5 m,foram despresados 0,5 m das extremidades das duas linhas centrais, totalizando uma área útilde 4 m2. As avaliações foram realizadas nas duas linhas centrais.Para o controle das ervas daninhas foi realizado uma aplicação de herbicidas aos 34dias após o plantio. Os herbicidas utilizados foram Fusilade® 250 EW na dosagem de 0,7litros/há e o Flex na dosagem de 1 litro/ha. Para o controle de pragas foi feita a primeiraaplicação de inseticida aos 43 dias após o plantio. Os inseticidas utilizados foram o EngeoPleno na dosagem de 0,46 litros/ha e o Actara na dosagem de 0,1 kg/ha. Estes inseticidasforam usados para o controle de vaquinha (Diabrotica speciosa) e mosca-branca (Bemisiatabaci). Aos 62 dias após o plantio foi feita a segunda aplicação de inseticida para o controlede Percevejo-verde (Nezara viridula), Percevejo-marrom (Euschistus heros), Lagarta-da-soja(Anticarsia gemmatalis) e Lagarta-mede-palmo (Pseudoplusia includens). O inseticidautilizado foi o connect na dosagem de 1 litro/ha. Aos 72 dias após o plantio foi feita a terceiraaplicação de inseticida para o controle de Percevejo-verde (Nezara viridula), Percevejo-marrom (Euschistus heros), Lagarta-da-soja (Anticarsia gemmatalis) e Lagarta-mede-palmo(Pseudoplusia includens). O inseticida utilizado foi o connect na dosagem de 1 litro/ha. Aos80 dias após o plantio foi feita a quarta aplicação de inseticida. Os inseticidas utilizados foramo Áquila para o controle de Percevejo-verde (Nezara viridula) e Percevejo-marrom(Euschistus heros) na dosagem de 1 kg/ha e o Atabron para o controle de Lagarta-da-soja(Anticarsia gemmatalis) e Lagarta-mede-palmo (Pseudoplusia includens) na dosagem de0,75l./ha. Para o controle de doenças não foi utilizado nenhum defensivo em razão do projetoser avaliar e selecionar genótipos de soja resistentes à ferrugem-asiática.Os materiais para avaliação da severidade da doença foram colhidos em diferentesépocas, obedecendo aos ciclos precoces (105-120 dias) e tardios (145 dias após o plantio).
  26. 26. 26Foi utilizada uma escala de severidade de avaliação da ferrugem-asiática formuladapor de Godoy et al. (2006) para avaliação do tipo de lesão (Figura 2). A classificação do tipode lesão foi realizada de acordo com a metodologia descrita por Bromfield (1984): TAN(tanish), de coloração palha, com pouca necrose; RB (redishbrown), de coloração marrom-avermelhada escura, com necrose extensa; e MX (mixed), quando se observou a presença dosdois tipos de lesão na mesma folha. Foram avaliados também a intensidade de esporulação(RB1, RB2, RB3, RB4, TAN 4) por meio de uma escala de notas (Figura 3) adaptada porMiles (2006) e quanto ao parâmetro quantitativo - severidade da doença.Os dados obtidos nos experimentos, para cada característica avaliada, foramsubmetidos à análise de frequência para características qualitativas e à análise de variânciapara características quantitativas. As médias comparadas pelo teste de Tukey, Duncan e Scott-Knott a 5 % de probabilidade utilizando o programa SASM-Agri. O objetivo de se utilizar ostrês testes de comparação de médias é analisar comparativamente o melhor teste estatístico.Figura 1: Área experimental de pivô onde o experimento foi instalado, localizado na FazendaPalmital, Urutaí, GO, 2011-2012.
  27. 27. 27Figura 2: Escala diagramática utilizada para avaliação da severidade da ferrugem-asiática(Phakopsora pachyrhizi), nos genótipos analisados (proposta por GODOY et al., 2006).Figura 3. Intensidade da esporulação de Phakopsora pachyrhizi em folhas de soja. RB1: sempresença de urediniósporos; RB2: presença esparsa de urediniósporos, algumas lesões semurediniósporos; RB3: presença moderada de urediniósporos em todas as lesões; RB4/TAN4:presença abundante de urediniósporos em todas as lesões (MILES, 2006).
  28. 28. 284 RESULTADOS E DISCUSSÃODurante a avaliação dos 25 genótipos de soja de maioria precoces, 11/25 genótiposexpressaram em laboratório sintomas “Redishbrown”, sintoma caracterizado por Bromfield(1984) como sendo típico para plantas de soja que apresentam resistência a ferrugem-asiática.Já o padrão misturado de sintomas “Mixed” incidiu nas amostras avaliadas em 13/25genótipos, este padrão mostrou a expressão transitória que os genótipos apresentaram, nãoexpressando porcentagem maiores de padrões de elevada pulverulência (“Tanish”),comportamento típico de genótipos suscetíveis (Tab. 1). Não observou-se um genótipo queapresentasse padrão sintomatológico único. Para se ter uma profundidade a respeito do tipo desintoma sobre o germoplasma soja é importante analisar um conjunto maior de genótipos(HARTMAN et al., 1994). Através do uso desses padrões os genótipos poderiam serempreliminarmente classificados em grupos de reação resistente, intermediário e suscetível.Tabela 1. Valores médios da porcentagem das folhas que apresentaram tipos de lesões RB(“redishbrown”), MX (“mixed”) e TAN (“tanish”).Genótipo RB MX TAN1 53,33 46,67 02 40 60 05 100 0 06 60 40 07 6,67 90 3,338 56,67 43,33 09 23,33 76,67 011 50 46,67 3,3312 0 100 013 23,33 76,67 014 30 56,67 13,3315 30 70 016 0 100 017 43,33 56,67 018 70 30 019 30 70 0
  29. 29. 2920 50 50 021 80 20 023 53,33 46,67 024 50 50 025 80 20 026 83,33 16,67 027 56,67 20 23,3329 50 50 030 60 40 0* TAN (tanish): coloração palha, com pouca necrose; RB (redishbrown): coloração marrom-avermelhada escura, com necrose extensa; MX (mixed): presença dos dois tipos de lesão namesma folha.Cada tipo de cultivar apresentado na Tabela 2 pode explicar os comportamentosdiferenciais que as folhas apresentaram com a infecção pelo patógeno. Alguns genótiposapresentaram maior frequência da variável intensidade de esporulação (EI), classificada comoRB1, que representa que não ocorre presença de urediniósporos (genótipos 1, 2, 5, 6, 8, 9, 12,17, 18, 19, 21, 24, 25, 26 e 27), alguns genótipos apresentaram EI do tipo RB2 onde possuíamalgumas lesões sem urediniósporos (genótipos 7, 9, 11, 13, 14, 15, 16, 20, 23, 26, 29 e 30) edois genótipos com IE tipo RB3, possuíam presença moderada de urediniósporos em todas aslesões (14 e 16), não apresentando predominância nos genótipos de intensidade deesporulação do tipo RB4 e TAN4. A intensidade de urediniósporos nas urédias é umindicativo de suscetibilidade dos genótipos, resultado confluente com os observados pelostipos de lesão.Seguindo o mesmo padrão apresentado nos tipos de lesões (Tab. 1), o padrão TANtambém foi apresentado em menor intensidade nos genótipos analisados na Tabela 2, contudoa exceção ocorreu para o genótipo 7 (3,3 % das folhas encontraram-se afetadas) e genótipo 14(13,3 % das folhas afetadas) que apresentaram regiões do tecido foliar com elevadaesporulação ou pulverulência de urediniósporos (Fig. 4). Nos diferentes grupos de plantas nanatureza a resistência nem sempre é expressa pela intensidade ou a classificação dos gruposde reação que são medidas classicamente através de valores de incidência e severidade dasdoenças (BERGAMIN FILHO et al., 1995). O aprofundamento de parâmetros que envolvame expressem as reações das plantas no campo nem sempre tem sido utilizado devido adificuldade de avaliação, recente introdução e a quantidade de informações que a derivação
  30. 30. 30dos parâmetros resulta, necessitando de métodos de quantificação mais precisos para aobtenção de resultados confiáveis (ARIAS et al., 2004).Tabela 2. Valores médios dos genótipos de soja quanto a intensidade de esporulação (EI), deacordo com a escala de notas descrita na Figura 3.Genótipo RB1 RB2 RB3 RB4 TAN41 60 16,67 13,33 10 02 46,67 20 20 13,33 05 70 30 0 0 06 80 10 10 0 07 20 43,33 26,67 26,67 3,338 46,67 40 10 3,33 09 33,33 33,33 23,33 10 011 30 46,67 13,33 10 012 50 30 20 0 013 40 53,33 6,67 0 014 20 30 30 6,67 13,3315 30 50 10 10 016 0 50 50 0 017 46,67 30 23,33 0 018 70 30 0 0 019 50 40 10 0 020 40 43,33 0 6,67 021 73,33 10 6,67 10 023 33,33 36,67 13,33 16,67 024 100 0 0 0 025 70 30 0 0 026 36,67 36,67 26,67 0 027 66,67 23,33 6,67 3,33 029 10 70 20 0 030 26,67 33,33 20 20 0* RB1: sem presença de urediniósporos; RB2: presença esparsa de urediniósporos, algumas lesões semurediniósporos; RB3: presença moderada de urediniósporos em todas as lesões; RB4/TAN4: presença abundantede urediniósporos em todas as lesões.
  31. 31. 310%10%20%30%40%50%60%70%80%90%100%1 2 5 6 7 8 9 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 23 24 25 26 27 29 30PorcentagemdeintensidadedeesporulaçãoGenótipos analisadosTAN4RB4RB3RB2RB1Figura 4. Porcentagens das intensidades de esporulação dos genótipos analisados.A partir da análise de médias da severidade dos genótipos de soja apresentado naTabela 3, os genótipos 13, 16, 23, 24, e 18 de acordo com o teste de Scott-Knott,apresentaram maiores graus de severidade demonstrando genótipos mais suscetíveis aPhakopsora pachyrhizi, enquanto os genótipos 12, 20, 19, 29 e 5 apresentaram menorseveridade demonstrando genótipos de plantas com maior resistência à doença. Nos demaistestes de comparação houve um maior restringimento e maior separação, devido os diferentesníveis de significância, como foi apontado pelo teste Tukey e Duncan os genótipos 29 e 5, sãomais resistentes à ferrugem-asiática. A análise conjunta de outros métodos de comparação demédias permite diferenciar os genótipos possíveis candidatos para análise em programas demelhoramento como os genótipos 29 e 5, que foram considerados nos três testes de médiascomo mais resistentes à doença.Tabela 3. Análise das médias de severidade dos genótipos de soja infectados por Phakopsorapachyrhizii separadas por diferentes níveis de significância.Genótipos SeveridadeTestes de comparação de médiasScott-Knott Tukey Duncan13 29,5 a a a16 27,3 a ab ab23 26,1 a ab bc24 24,3 a bc cd18 24,1 a bc cd1 22,6 b cd de2 21,3 b de ef
  32. 32. 3230 21,0 b de ef8 19,9 b ef fg15 19,8 b ef fg27 18,6 b fg gh9 17,8 b gh hi25 16,1 c hi ij11 14,3 c hi jk7 13,8 c hi jk26 13,3 c hi jk6 13,0 c hi jk21 12,8 c hi jk17 12,1 c hi kl14 12,1 c hi kl12 10,7 d hi kl20 10,1 d hi kl19 8,9 d hi kl29 6,7 d i l5 6,6 d i lO uso de parâmetros qualitativos (intensidade de lesão e tipo de lesão) e quantitativoauxiliam na tomada de decisão e escolha dos melhores parentais candidatos a cruzamentos emprogramas de melhoramento de cultivares de soja visando resistência à ferrugem-asiática.
  33. 33. 335 CONCLUSÕESOs parâmetros tipo de lesão, intensidade de esporulação e avaliação da severidadeapresentam importância prática para a diferenciação de genótipos quanto à resistência aPhakopsora pachyrhizi, demonstrando que a utilização dos três métodos podem servir paramelhor confirmação de genótipos resistentes à doença.As características lesões RB, juntamente com a intensidade de esporulaçãoconcentrado em sua maioria em RB1 e severidade baixa, demonstraram que os genótipos 29 e5 podem ter elevado potencial para uso como fontes de resistência.
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