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SPRATT, N. T. (1969). Introduction to Cell Differentiation. Reinhold BookCorporation. 115p.
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Diferenciação celular das linhagens somática e germinativa

  1. 1. Diferenciação Celular Das Linhagens Somática E Germinativa TEXTO BASTANTE TÉCNICO PARA ALUNOS QUE DESEJAM APROFUNDAMENTO. A ABORDAGEM DESSE TEMA PARA OS VESTIBULARES NÃO É A DO TEXTO. Luciane Cristina De Oliveira Lisboa1- INTRODUÇÃOApós a fecundação, a partir de uma única célula, um novo indivíduo é formado. Dasprimeiras divisões celulares, com a formação do embrião até a morte, o organismo passapor vários processos em seu desenvolvimento; dentre eles , a diferenciação celular, queestá presente todo o tempo de sua vida.A diferenciação celular é o processo pelo qual as células de um organismo começam ase tornar diferentes em sua forma, composição e função. A partir de então, surgem noindivíduo populações de células distintas, formando estruturas, órgãos e sistemas queinteragem entre si e desempenham as diversas funções necessárias à sua sobrevivência.Todas as células possuem um número de características fundamentais em comum; adiversidade das células pode ser vista como "variações sobre um único tema" daorganização da matéria viva. Estas variações ocorrem em diferentes intensidades, deacordo com o tipo celular formado, sua função e seu grau de especialização.As células possuem um potencial de diferenciação e um destino final; células commaior potencial são, portanto, menos diferenciadas e apresentam maiores possibilidadesde diferenciação ao longo do processo. Já aquelas mais diferenciadas, oucompletamente diferenciadas, perderam em grande parte ou totalmente o seu potencial.Podemos falar de diferenciação celular em dois níveis: intracelular e intercelular.A diferenciação intracelular refere-se às progressivas mudanças que acontecem naestrutura celular.A diferenciação intercelular refere-se ao aparecimento de vários tipos celulares em umapopulação de células. É o processo pelo qual duas ou mais células tornam-se diferentesumas das outras.Antes que a diferenciação aconteça, ocorre a chamada determinação, que decide odestino da célula. Pode acontecer de duas maneiras: Primeiro, pela segregaçãocitoplasmática de moléculas determinantes no momento da clivagem do ovo, separandocomponentes citoplasmáticos diferentes que tornarão o citoplasma das células formadasqualitativamente diferentes. Segundo, pela indução embrionária, que envolve a
  2. 2. interação entre células ou tecidos, condicionando células próximas a se especializaremem uma determinada direção.Estudos feitos em embriões de tunicados mostraram que à medida que o embrião sedivide, diferentes blastômeros incorporam diferentes regiões do citoplasma, queacredita-se, contenham determinantes morfogenéticos que controlam o destino dacélula. Este tipo de desenvolvimento embrionário é classificado como "em mosaico",pelo fato de que as células se desenvolvem, de certa forma, de maneira independente,dividindo o embrião em regiões que darão origem a tecidos e estruturas diversas.Também em tunicados, foi feito o isolamento de blastômeros, demonstrando a auto-diferenciação dos blastômeros isolados. No entanto, algumas interações indutivastambém foram observadas; alguns tecidos como o nervoso, por exemplo, sofrem umadeterminação progressiva por interação célula-célula.Os componentes citoplasmáticos responsáveis pela determinação das célulasprecursoras das células germinativas são os mais freqüentemente estudados. Mesmo nosembriões que apresentam outros fatores de regulação que não só os componentescitoplasmáticos, uma determinada região do citoplasma do ovo entrará na constituiçãode algumas células do embrião que certamente formarão as células germinativas.Uma vez ocorrida a determinação, o desenvolvimento embrionário continua sendoguiado por dois fatores: a) pelos diferentes componentes do citoplasma herdados doovo, que foram segregados anteriormente. O comportamento na diferenciação dascélulas é, por exemplo, em vários aspectos controlado pela sua posição no embrião. Emovos de rã e salamandra, com a entrada do espermatozóide no óvulo, iniciam-semovimentos citoplasmáticos, resultando no aparecimento de uma região oposta aoponto de inserção do espermatozoide, "crescente cinzento", com propriedades especiais,sendo as células formadas nesta área importantes para o desenvolvimento ediferenciação celular; b) pela resposta a diferentes microambientes onde a célula seencontra, ou seja, as próprias células que a circundam, como já previsto nadeterminação.Teoricamente, ainda poderíamos pensar em um terceiro caminho, os diferentes tipos degenes herdados pelo indivíduo. A influência dos dois primeiros fatores (em maior oumenor grau), é que determinará como duas ou mais células fazem diferente uso damesma informação herdada. No entanto, se estudamos o processo de diferenciaçãoisoladamente dentro de uma mesma espécie, espera-se encontrar um padrão geral para aparticipação dos genes, uma vez que as células contêm o mesmo conjunto deinformações herdadas.De qualquer forma sabemos que os genes contidos no material nuclear herdado dosprogenitores, expressam boa parte das características apresentadas pelos indivíduos emseu fenótipo, e que, portanto, participam ativamente da diferenciação celular.Experimentos feitos com salamandras demostraram a importância da presença donúcleo na clivagem do ovo. O isolamento, por constrição, de parte do citoplasma de umovo não clivado resulta em um retardo temporário à clivagem na metade que nãocontém o núcleo. Entre os estágios de oito e dezesseis blastômeros, um dos núcleos da
  3. 3. metade clivada, se passado para o outro lado, pode seguir a clivagem, dando origemtambém a um embrião normal.Devido às várias modificações sofridas pelo núcleo no desenvolvimento embrionário,relacionadas à diferenciação celular, alguns autores utilizam o termo diferenciaçãonuclear ou diferenciação cromossômica para descrever alguns mecanismos peculiaresobservados em determinadas espécies estudadas.Outros experimentos foram feitos com embriões de rã, removendo-se o núcleo de umacélula do teto de uma blástula ou gástrula, que ainda conservam boa parte do seupotencial, e injentando-o no citoplasma de um ovo anucleado, artificialmente ativado, oovo pôde clivar-se normalmente e desenvolver-se em um girino normal. O embrião jácontém, no entanto, populações distintas de células; tanto que o mesmo experimentofeito com núcleos de células de outras regiões do embrião não resultou nodesenvolvimento de embriões normais.Em ovos de galinha e pato, ao se isolarem células de blastoderme, seus núcleos aindasão capazes de comandar novas clivagens, formando embriões completos, porémmenores.Em plantas esta capacidade é mais expressiva, onde a maioria (senão todas) são capazesde, a partir de um pequeno grupo de células retiradas de um indivíduo adulto, formaruma nova planta completa, com todos os seus tipos celulares.Em alguns Diptera ocorre a formação de "puffs" nos cromossomos durante a ovogênese,que são espessamentos de alguns loci específicos. Por estarem ativamente ligados àsíntese de RNA, indiretamente estão relacionados com a síntese de um grupo específicode proteínas que presumivelmente caracterizam um específico tipo celular.Estes estudos indicam que a diferenciação nuclear pode ocorrer em nível de loci gênicose pode envolver a ativação diferencial ou inibição desses loci pelos constituintes domicroambiente onde a célula se encontra em última instância.A diferenciação nuclear também pode sofrer influência do citoplasma. Em Ascaris, umblastômero que normalmente iria sofrer diminuição cromossômica, pode ser levadoexperimentalmente por alterações citoplasmáticas a formar células germinativas em vezde somáticas. Existem também casos onde o núcleo tem mais autonomia e não sofreinfluência dos componentes citoplasmáticos.Tendo em vista o exposto, o objetivo deste trabalho é descrever suscintamente osmecanismos de diferenciação celular das linhagens somática e germinativa nas espéciesutilizadas como modelo para ajudar no entendimento do processo de diferenciação.2-DIFERENCIAÇÃO DA LINHAGEM SOMÁTICA2.1- Diferenciação em Drosophila melanogaster- formação do corpoNo início do desenvolvimento, já se pode notar uma certa compartimentalização celular(padrão que se origina da assimetria do ovo), ou seja, grupos de células já começam a seposicionar, de acordo com a função que deverão desempenhar mais tarde.
  4. 4. A informação posicional é dada por quatro gradientes estabelecidos pelos produtos dequatro grupos de genes, chamados genes de polaridade o ovo. Eles controlam quatrodistinções fundamentais para o plano do corpo dos animais: dorso-ventral, endoderma-mesoderma-ectoderma, céluas germinativas-células somáticas e antero-posterior.Depois de definidos os eixos do corpo, o desenvolvimento segue-se até a formação damosca adulta, onde um conjunto de genes chamados homeóticos seletores passam aatuar, determinando o caráter antero-posterior do segmentos da moscaOs genes homeóticos seletores mais estudados constituem dois grupos em Drosophila: ocomplexo Bitórax e o complexo Antennapedia; que receberam estes nomes por teremsido estudados em indivíduos mutantes. Na mutação Bitórax, porções de um par extrade asas aparecem normalmente onde deveriam estar os balancins; e na mutaçãoAntennapedia, as patas desenvolvem-se na cabeça, no lugar das antenas.O complexo Bitórax controla as diferenças entre os segmentos abdominais e torácicosdo corpo e o complexo Antennapedia controla as diferenças entre os segmentos do tóraxe da cabeça.Cada gene homeótico tem uma região de ação definida como a região do corpo que étransformada na ocorrência de mutação do gene. Esta região de ação vai,aproximadamente, da metade de um segmento até a metade do outro, formando oschamados parassegmentos.Os produtos dos genes homeóticos são proteínas reguladoras, que se ligam a um DNAregulatório. Este DNA então responde a estas ligações, transcrevendo ou não umconjunto particular de genes homeóticos seletores, deixando nestas células um traço dememória. Como este sistema é organizado e opera, ainda não se sabe ao certo.Este traço de memória fica armazenado nas células imaginais, que são células que sedistribuem pelo corpo da larva e formam principalmente as estruturas epidérmicas damosca adulta. As células imaginais para a cabeça, tórax e genitália são organizadas emdiscos imaginais; e outros agrupamentos de células imaginais formam o abdomem e osórgãos internos.Os discos imaginais têm sido os mais estudados. São bolsas de epitélio que evaginam,estendem-se e se diferenciam na metamorfose. Assim, dão origem às estruturasexternas: olhos, antenas asas, etc.Apesar do aspecto indiferenciado, experimentos mostraram que os discos imaginaisdiferenciam-se com uma certa autonomia; ou seja, quando um disco é transplantadopara outro local no corpo da larva, ele se diferencia na estrutura apropriada à suaorigem, provando que são governados por uma memória de sua posição original.Esta memória é herdável por várias gerações e os genes homeóticos seletores sãocomponentes deste mecanismo de memória. Se estes genes forem excluídos das célulasdos discos imaginais, a diferenciação ocorre de maneira completamente irregular.3- DIFERENCIAÇÃO DA LINHAGEM GERMINATIVA
  5. 5. 3.1- Diferenciação no nematódeo Caenorhabditis elegansO C. elegans possui uma linhagem de células somáticas praticamente invariável de umindivíduo para outro, como conseqüência da ordenação espacial das áreas de segregaçãodo citoplasma e do pequeno número de genes que possui.Quanto aos componentes citoplasmáticos, os grânulos P, que estão envolvidos naformação da linhagem germinativa, encontram-se distribuídos no zigoto, ficandoposteriormente restritos às células capazes de formar gametas, originadas a partir dosblastômeros da região posterior do ovo.Assim, a cada nova divisão durante a clivagem, os grânulos P migram para osblastômeros posteriores, até que finalmente ficam situados na célula P4, cuja progêniese transforma nos espermatozóides e nos óvulos do adulto.3.2- Diferenciação em Parascaris aequorum (Ascaris megalocephala)A primeira divisão do embrião ocorre no plano equatorial, separando os pólos animal evegetativo.O blastômero do pólo animal sofre, então, uma diminuição cromossômica, onde váriossegmentos das extremidades dos cromossomos são perdidos. O blastômero do pólovegetativo (que formará a maioria dos tecidos somáticos), passa normalmente pelasegunda divisão e em seguida um dos novos blastômeros formados também sofre umadiminuição cromossômica.Ao final da segunda divisão tem-se, portanto, três blastômeros alterados e um normal,contendo cromossomos intactos. Até o estágio de dezesseis blastômeros, o fenômenovai se repetindo, resultando em apenas uma célula com cromossomos íntegros. Esta dáorigem à linhagem germinativa e as demais darão origem às células somáticas.3.3- Diferenciação em InsetosO ovo do insetos possui uma região de citoplasma, chamada citoplasma germinativo ouplasma polar constituído por grânulos polares, envolvidos na determinação das célulasgerminativas.No mosquito-pólvora, Wachtiella persicariae, de maneira semelhante à Parascaris,ocorre redução no número de cromossomos nas células que darão origem à linhagemsomática. No entanto duas células mantém-se intactas, passam um período sem sedividir e migram para o pólo posterior do ovo, onde provavelmente dão origem àscélulas germinativas.Em Drosophila, nas primeiras duas horas após a fecundação o embrião se desenvolvesob a forma de um sincício, formando uma camada blastodérmica. Em seguida asmembranas celulares são formadas, envolvendo cada núcleo, constituindo agora ablastoderme celular, e suas células já têm destino determinado.Os núcleos do embrião não sofrem diminuição cromossômica e a linhagem germinativase forma a partir das células que migrarem para o plasma polar.
  6. 6. Ainda não se sabe bem a constituição dos grânulos polares e como eles atuam nadiferenciação das células germinativas. Os grânulos polares em Drosophila foramisolados e constatou-se que são constituídos basicamente de proteínas e RNA. Sabe-seque eles sofrem algumas modificações durante o desenvolvimento. Antes da fecundaçãoencontram-se densos e membranosos, agrupados ao redor das mitocôndrias, e sedispersam antes que os núcleos alcancem o pólo. As células polares então absorvemestes grânulos, que se descondensam em filamentos "nuage", ao redor do envoltórionuclear, com a aproximação das células polares da crista gonadal. Este fenômeno ocorreem todo o reino animal e é provável que tenha importância na gametogênese.3.4- Determinação em AnfíbiosAs evidências indicam que também em anfíbios exista a participação de componentescitoplasmáticos na formação das células germinativas; localizados no pólo vegetativo.Assim, as células que migram para o pólo vegetativo e entram em contato com estescomponentes (semelhantes ao plasma polar de Drosophila), quando chegam à cristagonadal, formam as células germinativas.4- CONCLUSÃOO processo de diferenciação celular reune uma série de mecanismos, que variamamplamente entre as espécies, embora existam algumas semelhanças que tenham sidopreservadas durante a evolução (ALBERTS et al, 1997).Existem algumas dificuldades em se estudar o processo, uma vez que, o ideal seriaacompanhá-lo no organismo vivo; e as vias mais convenientes são muitas vezes culturasde células que não retratam exatamente as características e não respondem aostratamentos da mesma forma que as células dos tecidos vivos.Alguns modelos têm sido usados com sucesso, como o nematódeo C. elegans e a moscaDrosophila melanogaster, por exemplo.Apesar dos grandes avanços dos últimos anos, existem ainda muitas perguntas semrespostas e vários pontos obscuros, que, se esclarecidos, poderão servir para oentendimento dos processos evolutivos bem como a formação dos diversos indivíduosviventes, do mais simples ao mais complexo, a partir de uma única célula.5- BIBLIOGRAFIAALBERTS, B.; BRAY, D.; LEWIS, J.; RAFF, M.; ROBERTS, K.; WATSON, J. D.(1997). Biologia Molecular da Célula. Artes Médicas.1294p.ASHWORTH, J. M. (1973). Cell Differentiatiom. Chapman and Hall. 64p.GERHART, J. & KIRCHNER, M. (1997). Cells, Embryos, and Evolution. BlackwellScience. 642p.GILBERT, S. F. (1994). Biologia do Desenvolvimento. Sociedade Brasileira deGenética. 563p.
  7. 7. SPRATT, N. T. (1969). Introduction to Cell Differentiation. Reinhold BookCorporation. 115p.

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