As Bases Biológicas do Comportamento:
Introdução à Neurociência
Marcus Lira Brandão

I
AUTOR
MAR­ US LIRA BRAN­ ÃO
C
D
Professor Titular do Departamento de Psicologia da Faculdade de Filosofia, Ciências e Letr...
Sumário
Prefácio ............................................................................................................
Capítulo I – Noções básicas de neuroanatomia.
Aspectos estruturais. Divisão do Sistema nervoso. Critérios anatômicos. Crit...
Capítulo IX – Atenção. Formação reticular. Regulação da atividade cortical. Registro dos indicadores da atenção. Testes ps...
Prefácio
					
A neurociência comportamental estuda as bases
bio­ó­ i­ as ou neu­ o­ u­ o­ ais do com­ or­a­ en­o.
l gc
r ...
CAPÍTULO I
N
­ OÇÕES BÁSICAS DE
NEU­ O­ NATOMIA
R A
Considerações gerais

Antes de ini­ iar­ os o ­ studo da Psi­ o­ io­ o­ ia
c m
e
c b l g
pro­ ria­ ente dita, é indis­ en­...
Neuroanatomia

cáp­ ula ­ nterna, pren­ ada entre o corpo ­ striado e
s i
s
e
o ­álamo, for­ ada por pro­ e­ ões des­ en­ ...
Divisão do sistema nervoso

Fig. 1.2 - Divi­ ão do sis­ema ner­ oso, ­ egundo cri­é­ ios ana­ô­ i­ os.
s
t
v
s
t r
t mc

F...
Neuroanatomia

Fig. 1.4 - Divi­ ão do sis­ema ner­ oso, ­ egundo cri­é­ ios embrio­ó­ i­ os e as prin­ i­ ais estru­u­ as ...
Medula espinal

Fig. 1.5 - Ana­ o­ ia da ­ edula espi­ al. Em A é representado um corte transversal e em B uma visão tridi...
Neuroanatomia

pri­ eiro os axô­ ios pro­ e­ ien­es da ­ egião lom­ ar
m
n
v n t
r
b
e ­ epois os axô­ ios da ­ egião torá...
Tronco encefálico

belo (metencéfalo) constituem o rombencéfalo. Uma 1.4.3. Mesen­ é­ alo
c f
visão de conjunto destas est...
Neuroanatomia

Estas pro­e­ ões podem ser vis­as super­ i­ ial­ ente
j ç
t
fc m
e se apre­ en­ am como braço do colí­ ulo ...
Diencéfalo

lem­ isco tri­ e­ i­ al sendo, por­anto, um relê de vias
n
g mn
t
sen­ i­i­ as, mas referente à sen­ i­ i­i­ a...
Neuroanatomia

nea, inges­ ão de ali­ ento e água. Os meca­ is­ os
t
m
n m
hipo­a­â­ i­ os agem em con­unto no sen­ido de ...
Telencéfalo

supra-óptico e paraventricular que se pro­e­am para a
j t
neuro-hipó­ ise, onde libe­ am vaso­ res­ ina e oci...
Neuroanatomia

Fig. 1.10 - Vista ­ edial do encé­ alo reve­ando as estru­u­ as mais salien­es (em cima). A rela­ ão espa­ ...
Hipocampo

mes­ os. A par­ ir da área audi­ iva pri­ á­ ia, os
m
t
t
m r
neu­ ô­ ios pro­ e­ am-se para as par­ es supe­ i...
Neuroanatomia

olfa­i­ as é deno­ i­ ada rinen­ é­ alo. Este cór­ex rinen­
tv
mn
c f
t
ce­ á­ico é tam­ ém filo­ e­ e­i­ a...
Sistema ventricular

sido tam­ ém deno­ i­ a­ os, em con­ unto, de neo­
b
mn d
j
estriado.
O globo ­ álido é uma for­ a­ ã...
Neuroanatomia

O ­ luido encé­ alo-espinal é pro­ u­ ido pelo
f
f
d z
plexo ­ oróide pre­ ente em cada ven­ rí­ ulo. Dado
...
Imagens cerebrais

cons­i­ui-se em outro nível su­ ra-seg­ en­ar de inte­ rias cere­ e­a­ es ante­ io­ es, as arté­ ias po...
Neuroanatomia

rão mais con­ en­ ra­ os nas ­ egiões onde maior for
c t d
r
a ati­ i­ ade ner­ osa (em decor­ ên­ ia da ma...
BibliografiaBibliografia
tam res­ o­ ân­ ia e emi­em ­ inais de radio­ re­ üên­
s n c
t s
f q
cia ­ uando situa­ os em cam...
CAPÍTULO II
N
­ OÇÕES BÁSICAS DE
NEU­ O­ I­ IO­ O­ IA
R FS L G
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Marcus brandao Introdução a Neurociência
Próximos SlideShares
Carregando em…5
×

Marcus brandao Introdução a Neurociência

2.113 visualizações

Publicada em

livro neurociência

Publicada em: Educação
0 comentários
0 gostaram
Estatísticas
Notas
  • Seja o primeiro a comentar

  • Seja a primeira pessoa a gostar disto

Sem downloads
Visualizações
Visualizações totais
2.113
No SlideShare
0
A partir de incorporações
0
Número de incorporações
460
Ações
Compartilhamentos
0
Downloads
88
Comentários
0
Gostaram
0
Incorporações 0
Nenhuma incorporação

Nenhuma nota no slide

Marcus brandao Introdução a Neurociência

  1. 1. As Bases Biológicas do Comportamento: Introdução à Neurociência Marcus Lira Brandão I
  2. 2. AUTOR MAR­ US LIRA BRAN­ ÃO C D Professor Titular do Departamento de Psicologia da Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto, Universidade de São Paulo — ­ FCLRP (USP) F COLA­ O­ A­ O­ ES B R D R NOR­ ER­ O CYSNE COIM­ RA – Capítulos I, II e III B T B Professor Assistente Doutor do Departamento de Farmacologia da Faculdade de Medicina de Ribeirão Preto, Universidade de São Paulo (USP) JOSÉ GERAL­ O MILL – Capítulo II D Professor Adjunto do Departamento de Ciências Fisiológicas do Centro Biomédico, Universidade Federal do Espírito Santo (UFES) JOÃO-JOSÉ ­ ACHAT – Capítulo I L Professor Assistente Doutor do Departamento de Cirurgia e Anatomia da Faculdade de Medicina de Ribeirão Preto, Universidade de São Paulo (USP) SIL­ IO MORA­ O DE CAR­ A­ HO – Capítulo V V T V L Professor Associado do Departamento de Psicologia da Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto (­ FCLRP), F Universidade de São Paulo (USP) CAR­ OS EDUAR­ O DE MACE­ O – Capítulo III L D D Pesquisador do labo­ a­ó­ io de Neuropsicofarmacologia do setor de Psicobiologia, Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão r t r Preto (­ FCLRP), Universidade de São Paulo (USP) F ­ MANOEL JORGE NOBRE – Capítulo VI Pesquisador do labo­ a­ó­ io de Neuropsicofarmacologia do setor de Psicobiologia, Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão r t r Preto (­ FCLRP), Universidade de São Paulo (USP) F D ­ ANIEL MACHA­ O VIANA – Capítulo I D Pesquisador do labo­ a­ó­ io de Neuropsicofarmacologia do setor de Psicobiologia, Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão r t r Preto (­ FCLRP), Universidade de São Paulo (USP) F Equipe Técnica: Design grá­i­ o: Julio Cesar de Matos e Clic Foto & Vídeo fc Créditos das figu­ as de aber­u­ a dos capí­u­os r t r t l Fig 1.0 - À esquer­ a, um esque­ a ana­ô­ i­ o tra­ a­ o por Andreas Versalius em 1543. À direi­a, tomogra­ia com­ u­a­ o­ i­ a­ a de uma d m t mc ç d t f p t d rz d seção cra­ ia­ a trans­ er­ al. n n v s Fig 5.0 - “Os bebe­ o­ es “, por Vincent Van Gogh, Museu de Arte de Chicago (EUA). d r Fig 7.0 - “Apocalipse neu­ o­ al”, S. Carcassone. r n As ­ emais figu­ as de aber­u­ a são de auto­ ia de Clic Foto& Vídeo. d r t r r Capa: Departamento de Arte da Editora Pedagógica Universitária. ISBN 85-12-40630-5 II
  3. 3. Sumário Prefácio ..............................................................................................................................................................................VI Capítulo I – Noções básicas de neuroanatomia ..................................................................................................1 Capítulo II – Noções básicas de neurofisiologia ...............................................................................................23 Capítulo III – Controle da postura e do movimento ......................................................................................43 Capítulo IV – Comportamento reprodutivo ......................................................................................................65 Capítulo V – Comportamento alimentar .............................................................................................................81 Capítulo VI – Aprendizagem e memória ............................................................................................................97 Capítulo VII – Comportamento emocional ....................................................................................................119 Capítulo VIII – Mecanismos básicos e aspectos motivacionais da dor ...............................................145 Capítulo IX – Atenção ..............................................................................................................................................165 Capítulo X – Pensamento .......................................................................................................................................179 Capítulo XI – Linguagem .......................................................................................................................................199 Capítulo XII – Consciência ....................................................................................................................................213 Índice Remissivo .......................................................................................................................................................233 III
  4. 4. Capítulo I – Noções básicas de neuroanatomia. Aspectos estruturais. Divisão do Sistema nervoso. Critérios anatômicos. Critérios embriológicos. Medula espinhal. Tronco encefálico. Bulbo. Ponte. Mesencéfalo. Cerebelo. Diencéfalo. Tálamo e Subtálamo. Hipotálamo e Hipófise. Telencéfalo. Córtex Cerebral. Corpo Caloso. Septo e Hipocampo. Bulbos Olfatórios. Amígdala. Núcleos da Base. Sistema Ventricular. Sistema Nervoso Autônomo. Irrigação do sistema nervoso central. Imagem cerebral. Tomografia computadorizada. Tomografia por emissão de pósitons (TEP). Avaliação do fluxo sangüíneo cerebral (FSC). Imagem por ressonância nuclear magnética. Bibliografia. Capítulo II – Noções básicas de neurofisiologia. Neurônios. Glia. Sinapses. Propriedades bioelétricas da membrana. Potencial de repouso. Bomba de sódio. Potencial de ação. Transmissão Sináptica. Evidências da transmissão neuro-humoral. Mediadores químicos. Sinapses excitatórias e inibitórias. Principais neurotransmissores. Acetilcolina. Aminas biogênicas. Aminoácidos. Neuropeptídeos. Transmissão sináptica multimediada ou cotransmissão. Ação pré e pós-sináptica. Bibliografia. Capítulo III – Controle da postura e do movimento. Função integrativa da medula. Vias Reflexas. Funções dos centros motores do tronco encefálico. Controle motor pelo córtex cerebral. Sistema piramidal. Lesões do trato piramidal. Controle motor pelo cerebelo. Lesões cerebelares. Núcleos da base. Distúrbios do sistema extrapiramidal. Bibliografia. Capítulo IV – Comportamento reprodutivo. Controle hormonal. Hormônios gonadotróficos. Hormônios sexuais. As bases fisiológicas das diferenças entre sexos. Comportamento sexual e emocional. Substrato neural. Comportamento reprodutivo e densidade populacional. Abuso de esteróides anabolizantes. Bibliografia. Capítulo V – Comportamento Alimentar. Regulação do comportamento alimentar. Hipotálamo. Fatores motivacionais e sensoriais. Controle hormonal. Controle externo. Neuroquímica. A obtenção do alimento no meio ambiente. Antecipação de necessidades futuras. Custo do acesso à comida. Sede. Distúrbios alimentares. Obesidade. Bulimia. Anorexia Nervosa. Bibliografia. Capítulo VI – Aprendizagem e memória. Classificação dos processos de aprendizagem. Tipos de aprendizagem e memória. Memória declarativa e implícita. Dependência de estado. Plasticidade cerebral. Memória de curta duração. Memória de longa duração. Circuitos e Mecanismos neurais. Distúrbios de memória. Amnésias. Deficiência mental. Bibliografia. Capítulo VII – Comportamento emocional. Aspectos evolutivos. Ajustes fisiológicos das emoções. Respostas imediatas. Respostas prolongadas. Registro de indicadores psicofisiológicos das emoções. Teorias das emoções. Teoria de James-Lange. Teoria de Cannon-Bard. Teoria da ativação de Lindsey. Teoria cognitiva-fisiológica. Teoria de Papez. Síndrome da adaptação geral. Substrato neural. Medo. Agressão. Recompensa. Ansiedade. Distúrbios de ansiedade generalizada. Pânico. Distúrbio obsessivo-compulsivo. Fobias. Distúrbio do estresse pós-traumático. Bibliografia. Capítulo VIII – Mecanismos básicos e aspectos motivacionais da dor. As vias neurais da dor. Componentes da dor. Teoria da comporta. Aspectos motivacionais da dor. O controle supra-espinhal da dor. Receptores e ligantes opióides. Serotonina e analgesia. Analgesia induzida pelo estresse. Dores crônicas. Classificação. Associação com outras doenças mentais. Tratamento. Bibliografia. IV
  5. 5. Capítulo IX – Atenção. Formação reticular. Regulação da atividade cortical. Registro dos indicadores da atenção. Testes psicofisiológicos. Medidas Fisiológicas. Habituação. Hiperatividade por deficiência de atenção. Fatores etiológicos. Bibliografia. Capítulo X – Pensamento. Aspectos evolutivos. Sensação, percepção e imagens mentais. Áreas de associação. Córtex límbico. Córtex parieto-têmporo – occipital. Córtex pré-frontal. Pensamento e ação. Distúrbios do pensamento. Bibliografia. Capítulo XI – Linguagem. Aspectos evolutivos. Representação central. Técnicas de estudo. Lateralização funcional dos hemisférios cerebrais. Competição inter-hemisférica. Plasticidade cerebral. Vias neurais. Características da linguagem. Distúrbios da linguagem. Afasias. Gaguez. Bibliografia. Capítulo XII – Consciência. Modalidades de consciência. Aspectos evolutivos. Lateralização hemisférica de função. Sono e sonhos. Substrato neural. Cronobiologia. Distúrbios afetivos. Bibliografia. V
  6. 6. Prefácio A neurociência comportamental estuda as bases bio­ó­ i­ as ou neu­ o­ u­ o­ ais do com­ or­a­ en­o. l gc r h m r p t m t Esse campo de estu­ o tor­ ou-se alvo de cres­ en­e d n c t inte­ es­ e nos últi­ os anos à medi­ a que as des­ o­ r s m d c ber­as em neu­ o­ iên­ ias ­ anham cada vez maior t r c c g impac­ o. Podemos mesmo afir­ ar que cer­ os t m t ramos das neurociências como a neu­ o­ io­o­ ia r b l g das doenças mentais e as ciên­ ias cog­ i­i­ as não c ntv t r ­e­ iam che­ a­ o ao está­ io de desen­ ol­ i­ en­o g d g v vm t atual se não tives­ em por base os conhe­ i­ en­ s cm tos atual­ en­e exis­en­es das bases bio­ó­ i­ as do m t t t l gc com­ or­a­ en­o. A raiz de nos­ os pro­ es­ os men­ p t m t s c s tais está na orga­ i­ a­ ão dos meca­ is­ os neu­ ais nz ç n m r a eles sub­a­ en­es, na forma que eles se imbri­ am j c t c para deter­ i­ ar o que cha­ a­ os de fun­ ões men­ mn m m ç tais supe­ io­ es. Assim, com o avan­ o ex­ e­ i­ en­ r r ç p rm ta­ o pelas neu­ o­ iên­ ias nos últi­ os anos tem-se d r c c m tor­ a­ o pos­ í­ el dis­ u­ir em ter­ os cien­í­ i­ os os n d sv c t m tfc pro­ es­ os que nos per­ i­em ver, ouvir, sen­ir, entre c s mt t outros. Com as suces­ i­ as des­ o­ er­ as das neu­ o­ sv c b t r ciên­ ias mos­ ran­ o como se inter­ o­ ec­ am os c t d c n t cir­ ui­ os e pro­ es­ os cere­ rais para pro­ u­ ir as c t c s b d z repre­ en­ a­ ões do mundo à nossa volta come­ a a s t ç ç ser des­ en­ a­ o o gran­ e enig­ a da huma­ i­ a­ e v d d d m nd d que é saber efe­ i­ a­ en­ e quem somos. O cére­ ro tv m t b fun­ io­ a de forma or­ ues­ ra­ a, inte­ ran­ o os c n q t d g d com­ o­ en­ es de um com­ or­ a­ en­ o ou uma fun­ p n t p t m t ção men­ al. A gran­ e difi­ ul­ a­ e está em iden­ i­ t d c d d t fi­ ar os com­ o­ en­ es des­ es pro­ es­ os cere­ rais c p n t t c s b que se apre­ en­ am em bloco. Na maio­ ia dos s t r casos em que foi pos­ í­ e l inves­ i­ ar a natu­ e­ a sv tg r z de cada com­ o­ en­ e des­ es pro­ es­ os obser­ oup n t t c s v se que eles fun­ io­ am de forma inde­ en­ en­ e c n p d t como os com­ o­ en­ es de uma orques­ ra, mas o p n t t resultado depende do conjunto dos elementos. Isolar os ele­ en­ os para enten­ er o todo pare­ e m t d c ser o gran­ e desa­ io que enfren­ a­ os na inves­ i­ d f t m t ga­ ão de como o nosso cére­ ro fun­ io­ a. Para ç b c n isto neces­ i­ a­ os fazer as per­ un­ as cer­ as para st m g t t obtermos as res­ os­ as cor­ e­ as. O reco­ he­ i­ p t r t n c men­ o pela comu­ i­ a­ e cien­ í­ i­ a in­er­ a­ io­ al t nd d tfc t n c n do dina­ is­ o e do êxito que vêm alcan­­ do as m m çan­ neu­ o­ iên­ ias no Brasil nos orgu­ ha e envai­ e­ r c c l d ce. Neste con­ ex­ o, não deve­ os medir esfor­ os t t m ç no sen­ i­ o de acom­ a­ har e sis­ e­ a­ i­ ar todas td p n t m tz as infor­ a­ ões que sur­ em visan­ o faci­ i­ ar o m ç g d lt aces­ o daque­ es que se ini­ iam neste campo de s l c estu­ o e inves­ i­ a­ ão, ­ trair o inte­ es­ e de novos d tg ç a r s pes­ ui­ a­ o­ es para a área de neurociências no q s d r Brasil, e pro­ er uma fonte de dados míni­ a que v m seja, mas sufi­ ien­ e para aque­es que pre­en­ em c t l t d alçar vôos maio­ es em uma seara que era até bem r pouco tempo inci­ ien­e no nosso país. p t O livro As Bases Biológicas do Comportamento des­­ na-se a alunos de Medicina, Psicologia e ti­ Biologia, bem como a todos os interessados em neurociências. Para sua compreensão não há necessidade de qual­ uer conhecimento prévio q nesta área do conhecimen­o. As noções básicas de t Neuroanatomia e Neurofisio­o­ ia são abordadas l g nos dois primeiros capítulos e é dada uma explicação para cada termo novo que apa­ ece ao longo r do livro. Ao final de cada capítulo é discutido um aspecto clínico associado ao tema em questão. Com isto, pretendemos passar ao aluno que se inicia no estudo das neurociências a importância dos conheci­ entos básicos da Psicobiologia para a m com­ reensão das doenças mentais. p Uma sinopse dos capítulos desse livro estão disponíveis no sítio www. psicobio.com.br Esta publicação no formato atual de livro eletrônico foi amplamente revisada e alguns capítulos expandidos em relação à publicação impressa de 2004. Marcus Lira Brandão VI
  7. 7. CAPÍTULO I N ­ OÇÕES BÁSICAS DE NEU­ O­ NATOMIA R A
  8. 8. Considerações gerais Antes de ini­ iar­ os o ­ studo da Psi­ o­ io­ o­ ia c m e c b l g pro­ ria­ ente dita, é indis­ en­ á­ el um conhe­ i­ p m p s v c mento ­ ásico da ana­o­ ia do sis­ema ner­ oso cen­ b t m t v tral (SNC). Nos ani­ ais mul­ i­ e­ u­ a­ es mais avan­ a­ os, m tc l l r ç d os recep­o­ es que cap­ am as infor­ a­ ões do meio t r t m ç e ­ xterno podem se loca­i­ ar a uma con­ i­ e­ á­ el dis­ lz sd r v tân­ ia dos ­ rgãos efe­ o­ es. É evi­ ente, por­ anto, a c ó t r d t neces­ i­ ade de um sis­ ema que trans­ ita a infor­ sd t m ma­ ão ­ ápida e efe­i­ a­ ente por lon­ as dis­ân­ ias. ç r tv m g t c Para preen­ her este requi­ ito des­ a­ am-se célu­ as c s t c l que se espe­ ia­ i­ a­ am e se orga­ i­ a­ am para agir c lz r nz r como ­ anais de comu­ i­ a­ ão entre os recep­ o­ es c nc ç t r sen­ o­ iais, de um lado, e os efe­ o­ es, de outro. O s r t r con­unto des­ as célu­as ou neu­ ô­ ios com­ reende j s l r n p o sis­ema ner­ oso. Para conhe­ er o fun­ io­ a­ ento t v c c n m do SNC é neces­ á­ io iden­ i­ i­ ar as estru­ u­ as que s r tfc t r o com­ õem, sua orga­ i­ a­ ão espa­ ial e tor­ ar-se p nz ç c n fami­iar com a ter­ i­ o­o­ ia empre­ ada em neu­ oa­ l mn l g g r na­o­ ia. t m A maio­ ia dos ter­ os usa­ os para deno­ i­ ar r m d mn estru­ u­ as espe­ í­ i­ as no sis­ ema ner­ oso é ori­ i­ t r cfc t v g nada do grego ou latim ou, então, de nomes dos cien­ tis­ as que pri­ eiro des­ re­ e­ am-nas. Por isso, em t m c v r um pri­ eiro ­ omento, a apren­ i­ a­ em da neu­ oa­ m m dz g r na­o­ ia ­ ugere o apren­ i­ ado de uma nova lín­ ua. t m s dz g No ­ ntanto, como há uma pre­ o­ i­ ân­ ia de ter­ os e d mn c m deri­ a­ os do latim, isto ter­ ina por faci­i­ar nossa v d m lt apren­ i­ a­ em, em vista da cor­ es­ on­ ên­ ia ­ ireta dz g r p d c d que têm com a lín­ ua por­ u­ uesa. Neste capí­ ulo, g t g t estu­ a­ e­ os a orga­ i­ a­ ão do SNC ten­ando, sem­ d r m nz ç t pre que pos­ í­ el, esta­ e­ e­ er um papel fun­ io­ al sv b l c c n para a estru­ura ou cir­ uito neu­ al abor­ ado. Deve­ t c r d mos, entre­anto, dei­ ar claro que o sis­ema ner­ oso t x t v não é ape­ as uma ­ rande rede de comu­ i­ a­ ões. As n g nc ç célu­ as ner­ o­ as podem tam­ ém sele­ io­ ar, inte­ l v s b c n grar e arma­ e­ ar infor­ a­ ões. Além disto, cer­ as z n m ç t célu­ as ou grupo de célu­ as podem espon­ a­ ea­ l l t n mente gerar ­ adrões de ati­ i­ ade que con­ ri­ uem p vd t b para o com­ or­a­ ento glo­ al do ani­ al. p t m b m 1.1. ASPEC­ OS ESTRU­ U­ AIS T T R O SNC, cons­i­uído pelo encé­ alo e ­ edula espitt f m nal, está ­ oberto por três menin­ es: dura-máter, arac­ c g nóide e pia-máter. Anatomicamente, ele está orga­ i­ n zado ao longo dos eixos ros­ro­ au­ al e dor­ o­ en­ral. t c d s v t Se con­ i­ e­ ar­ os um ver­e­ rado sim­ les, como um sd r m t b p anfí­ io por exem­ lo, é fácil enten­ er o sig­ i­ i­ ado b p d nfc des­ as pala­ ras. Ros­ ral sig­ i­ ica “em dire­ ão ao t v t nf ç nariz” (do latim ros­ rum), cau­ al quer dizer “em t d dire­ ão à cauda” (mesmo termo em latim), dor­ al ç s “em dire­ ão ao dorso” (do latim dor­ um), e ven­ral ç s t “em dire­ ão ao ­ bdome” (do latim, ven­er). Como ç a t no homem ­ xiste uma fle­ ão do SNC na jun­ ão do e x ç t ­ ronco encefálico e dien­ é­ alo (na ­ ltura da base c f a do crâ­ io), para carac­ e­ i­ ar a loca­ i­ a­ ão de uma n t rz lz ç deter­ i­ ada estru­ura é neces­ á­ io pri­ eiro situá-la mn t s r m em rela­ ão a esta jun­ ão ou fle­ ão, ou seja, se está ç ç x acima ou ­ baixo dela. Se esti­ er acima, ros­ral quer a v t dizer em dire­ ão ao nariz, cau­ al em dire­ ão à nuca, ç d ç dor­ al em dire­ ão ao topo da ­ abeça, e ven­ral em s ç c t dire­ ão à man­ í­ ula. Se a estru­ ura que que­ e­ os ç db t r m loca­i­ ar está ­ baixo da jun­ ão, as asso­ ia­ ões fei­as lz a ç c ç t são: ros­ral/pes­ oço, cau­ al/cóc­ ix, dor­ al/cos­as e t c d c s t ven­ral/­ bdome. ­ bserve que neste ­ ltimo caso os t a O ú ter­ os ­ eguem uma defi­ i­ ão simi­ar à que des­ re­ m s nç l c ve­ os acima para os ver­e­ ra­ os infe­ io­ es. m t b d r r A forma como o sis­ ema ner­ oso se apre­ enta t v s deve-se a  uma orga­ i­ a­ ão  par­ i­ u­ ar de suas nz ç tc l célu­ as. ­ e­ undo a dis­ o­ i­ ão dos cor­ os celu­ a­ l S g p sç p l res (soma) e dos pro­ on­ a­ en­ os (axô­ ios) dos l g m t n neu­ ô­ ios sur­ em as diver­ as estru­ u­ as neu­ ais r n g s t r r carac­e­ ís­i­ as do sis­ema ner­ oso cen­ral. Os cor­ t r tc t v t pos celu­ a­ es podem cons­ i­ uir ­ úcleos ­ uando l r tt n q for­ am aglo­ e­ a­ os mais ou menos esfé­ i­ os, m m r d rc como o ­ úcleo rubro, ou alon­ a­ os, como o ­ úcleo n g d n cau­ ado; cór­i­ es ou ­ álios ­ uando se reú­ em em d tc p q n forma de lâmi­ as, casca (do latim cór­ex) ou manto n t (do latim pal­ius); subs­ân­ ias, aglo­ e­ a­ os maio­ l t c m r d res que os ­ úcleos, mas ainda bem deli­ i­a­ os em n mt d uma deter­ i­ ada ­ egião, como a subs­ ân­ ia cin­ mn r t c zenta peria­ ue­ u­ al e a subs­ ân­ ia negra ou com­ q d t t c ple­ os, um con­unto de ­ úcleos, como o com­ lexo x j n p amig­ a­óide. d l As pro­ e­ ões axo­ ais tam­ ém se orga­ i­ am j ç n b nz de modo bas­ ante pecu­ iar, cons­ i­ uindo os tra­ os t l tt t q ­ uando se agru­ am em ­ rande ­ úmero de axô­ ios, p g n n com ori­ em e final comuns, como o trato cór­ icog t espinal ante­ ior, com ori­ em no giro pré-cen­ral e tér­ r g t mino no corno ante­ ior da ­ edula espinal. ­ uando r m Q estas pro­e­ ões são mais modes­as elas rece­ em o j ç t b nome de fas­ í­ ulo (do latim fas­ i­ u­us = dimi­ u­ivo cc cc l n t de feixe), como os fas­ í­ u­ os grá­ il e cunei­ orme. cc l c f Um aglo­ e­ ado de tra­ os e fas­ í­ u­ os ­ esulta em m r t cc l r funí­ ulo (do latim funi­ u­ us = pequena corda). Às c c l vezes, as pro­e­ ões axô­ i­ as orga­ i­ am-se de modo j ç nc nz a se asse­ e­ ha­ em a fitas (em latim lem­ is­ us). m l r n c Como exem­ lo de lem­ isco cita­ os o lem­ isco p n m n m d ­ e­ ial, con­ unto de ­ ibras inicialmente arquea­ as j f d que ligam os ­ úcleos grá­ il e cunei­ orme ao ­álamo, n c f t l ­evando infor­ a­ ões cons­ ien­es, de tato epi­ rí­ico m ç c t c t e da sen­ i­ i­i­ ade vibra­ó­ ia para os cen­ros supe­ sbld t r t rio­ es. Se as pro­e­ ões axo­ iais, em seu tra­eto, per­ r j ç n j cor­ em um ­ streito ­ spaço entre ­ ários ­ úcleos, sua r e e v n dis­ o­ i­ ão colu­ ar passa a adqui­ ir um ­ specto lami­ p sç n r a nar, como a ­âmina medu­ar late­ al loca­i­ ada entre l l r lz o ­ utame e o globo ­ álido. Se che­ a­ em a envol­ er, p p g r v mesmo que em parte, um ou mais ­ úcleos, este con­ n junto de ­ ibras ­ ecebe o nome de cáp­ ula, como a f r s 3
  9. 9. Neuroanatomia cáp­ ula ­ nterna, pren­ ada entre o corpo ­ striado e s i s e o ­álamo, for­ ada por pro­ e­ ões des­ en­ en­ es dos t m j ç c d t tra­ os cór­ ico-espinal e cór­ ico-­ uclear, vias moto­ t t t n ras que con­ u­ em impul­ os aos moto­ eu­ ô­ os d z s n r n do corno ven­ ral da medula espinal e aos núcleos t ­ motores dos ner­ os cra­ ia­ os do ­ ronco ence­ á­ v n n t f lico, res­ ec­ i­ a­ ente. San­ ra­ ento ou trom­ ose p tv m g m b na cáp­ ula ­ nterna cons­ i­ ui-se em uma das cau­ as s i tt s mais ­ omuns de hemi­ le­ ia (para­ i­ ia da ­ etade c p g ls m do corpo). A cáp­ ula ­ nterna tam­ ém con­ ém ­ ibras s i b t f ascen­ en­ es que levam infor­ a­ ões soma­ o­ sen­ d t m ç t s so­ iais ao cór­ex. Se, ao con­ or­ ar um deter­ i­ ado r t t n mn n ­ úcleo o conjunto de fibras faz um dobra­ ento ele m é deno­ i­ ado de joe­ ho, por exem­ lo o joe­ ho do mn l p l corpo ­ aloso. ­ uando um aglo­ e­ ado de axô­ ios c Q m r n pro­ eta-se no lado ­ posto do neuroeixo ­ ecebe o j o r nome de comis­ ura, como a comis­ ura ante­ ior que s s r c ­ onecta os lobos tem­ o­ ais. p r Os neu­ ô­ ios podem tam­ ém cons­ i­ uir fai­ as r n b tt x q ­ uando se inter­ õem entre estru­ u­ as nuclea­ es, p t r r Fig. 1.1 - Foto­ ra­ ia de um corte trans­ er­ al do mesen­ é­ alo ­ umano, pas­ ando pelos colí­ u­os supe­ io­ es, com g f v s c f h s c l r r vista dorsal. 1 - giros e sul­ os do cór­ex cere­ e­ar; 2 - colí­ u­os infe­ io­ es; 3 - colí­ u­os supe­ io­ es; 4 - subs­ c t b l c l r r c l r r tân­ ia cin­ enta peria­ ue­ u­al; 5 - núcleo rubro; 6 - subs­ân­ ia negra; 7 - base do pedún­ ulo cere­ ral, com c z q d t t c c b os tra­os cór­ico-espi­ al e cór­ico-nuclea­. O diagrama menor indica o nível da seção no SNC (linha) e a t t n t r posição do observador (seta). como a zona incerta e o claus­ ro (do latim claus­ ­ t tra = clau­ ura); colu­ as e cor­ os, como as colu­ as s n n n ante­ io­ es, pos­e­ io­ es e inter­ é­ io-late­ ais e cor­ r r t r r m d r nos dor­ ais e ven­rais da ­ edula espinal. A Fig. 1.1 s t m mos­ra um deta­he do neuroeixo, com ­ lguns exem­ t l a plos da orga­ i­ a­ ão geral do sis­ema ner­ oso. nz ç t v Como vere­ os no decor­ er deste livro, ape­ ar da m r s com­ le­ i­ ade apa­ ente, enten­ er o sig­ i­ i­ ado dos p xd r d nfc ter­ os usa­ os para desig­ ar as diver­ as estru­u­ as m d n s t r do SNC, a par­ir de suas ori­ ens na lín­ ua grega e t g g 4 no latim, faci­ita, con­ i­ e­ a­ el­ ente, a nossa com­ l sd r v m preen­ ão dos ­ apéis fun­ io­ ais de cada uma delas. s p c n 1.2. DIVI­ ÃO DO SIS­ EMA NER­ OSO S T V 1.2.1. Cri­ é­ ios ana­ ô­ i­ os t r t mc Do ponto de vista ana­ô­ ico, o sis­ema ner­ oso t m t v é cons­i­uído pelos sis­e­ as ner­ oso cen­ral e peri­ tt t m v t fé­ ico (Fig. 1.2). O sis­ema ner­ oso peri­ é­ ico é r t v f r
  10. 10. Divisão do sistema nervoso Fig. 1.2 - Divi­ ão do sis­ema ner­ oso, ­ egundo cri­é­ ios ana­ô­ i­ os. s t v s t r t mc Fig. 1.3 - Super­ í­ ie ­ edial da ­ etade ­ ireita do encé­ alo ­ umano. Visão esque­ á­ ica indi­ ando o telen­ é­ alo, fc m m d f h m t c c f dien­ é­ alo, mesen­ é­ alo, ponte, bulbo, ­ edula espi­ al e cere­ elo. c f c f m n b 5
  11. 11. Neuroanatomia Fig. 1.4 - Divi­ ão do sis­ema ner­ oso, ­ egundo cri­é­ ios embrio­ó­ i­ os e as prin­ i­ ais estru­u­ as que se ori­ i­ am s t v s t r l gc cp t r gn no indi­ í­ uo ­ dulto. vd a cons­i­uído por ner­ os, gân­ lios e terminais nervott v g sos. Os gân­ lios são aglo­ e­ a­ os de cor­ os celu­ g m r d p la­ es de neu­ ô­ ios. Os ner­ os são cor­ ões esbran­ r r n v d qui­ a­ os que ligam o SNC aos ­ rgãos peri­ é­ i­ os. ç d ó f rc Q ­ uando a sua ori­ em se dá no encé­ alo, ele é cha­ g f mado de nervo cra­ iano. se sua ori­ em ­ corre na n g o m ­ edula espinal, ele é cha­ ado de nervo espinal. m Na extre­ i­ ade das ­ xônios ­ ituam-se as ter­ i­ md a s m na­ ões ner­ o­ as que fazem con­ato com as célu­as ç v s t l efe­o­ as (­ élula mus­ u­ar ou glan­ u­ar) ou com t r c c l d l outra ­ élula ner­ osa. c v O SNC está loca­i­ ado den­ro da cavi­ ade cra­ lz t d niana (encé­ alo) e do canal ver­e­ ral (­ edula esf t b m pinal) (Fig. 1.3). O encé­ alo é, ainda, sub­ i­ i­ ido f dvd em cére­ ro, ­ronco ence­ á­ico e cerebelo. b t f l 1.2.2. Cri­ é­ ios embrio­ó­ i­ os t r l gc Do ponto de vista embrio­ó­ ico, o sis­ema ner­ l g t voso ­ ivide-se em pro­ en­ é­ alo, mesen­ é­ alo, d s c f c f rom­ en­ é­ alo e ­ edula espinal (Fig. 1.4). b c f m 6 O pro­ en­ é­ alo, que cor­ es­ onde ao cére­ ro na s c f r p b divi­ ão ana­ ô­ ica, é ainda sub­ i­ i­ ido em telen­ s t m dvd cé­ alo e dien­ é­ alo. O mesen­ é­ alo não sofre divi­ f c f c f são. O rom­ en­ é­ alo sub­ i­ ide-se em meten­ é­ alo b c f dv c f (ponte e cere­ elo, na divi­ ão ana­ô­ ica) e mie­en­ b s t m l cé­ alo (bulbo, na divi­ ão ana­ô­ ica). Estes nomes f s t m deri­ am das estru­ u­ as embrio­ ó­ i­ as das quais v t r l gc estas áreas se ori­ i­ am.Vamos agora ana­i­ ar mais gn ls deta­ha­ a­ ente estas estru­u­ as do SNC a par­ir da l d m t r t m ­ edula espinal. 1.3. ­ EDULA ESPINAL M É a estru­ ura mais cau­ al do SNC, rece­ endo t d b infor­ a­ ões da pele, arti­ u­a­ ões, mús­ u­os e vís­ e­ m ç c l ç c l c ras, cons­i­ui a esta­ ão final para o envio de coman­ tt ç dos moto­ es. Lon­ i­u­ i­ al­ ente, a ­ edula espinal r gt dn m m apre­ enta-se como uma estru­ura uni­ orme. Os cor­ s t f pos celu­a­ es dos neu­ ô­ ios ­ ituam-se na sua parte l r r n s cen­ral (área acin­ en­ada ao corte trans­ er­ al), e as t z t v s vias ascen­ en­es e des­ en­ en­es estão loca­i­ a­ as d t c d t lz d na peri­ e­ ia (­ specto esbran­ ui­ ado). Esta dis­ o­ i­ f r a q ç p s
  12. 12. Medula espinal Fig. 1.5 - Ana­ o­ ia da ­ edula espi­ al. Em A é representado um corte transversal e em B uma visão tridiment m m n sional de um segmento medular com formação dos nervos espinais. As prin­ i­ ais estru­ u­ as da ­ edula cp t r m espi­ al estão indi­ a­ as. Ver texto para deta­ hes. Modi­ i­ ado de Pinel, 1992. n c d l fc ção con­ ere à ­ egião cen­ral a apa­ ên­ ia da letra H. f r t r c As par­es ante­ io­ es da “letra H” são deno­ i­ a­ as t r r mn d colu­ as ou cor­ os ven­rais e as par­es pos­e­ io­ es, de n n t t t r r colu­ as ou cor­ os dor­ ais. A ­ egião ­ edial da parte n n s r m cen­ral é cha­ ada de ­ oluna ou corno inter­ é­ iot m c m d late­ al (de T1 a L2 e de S2 a S4) e con­ém neu­ ô­ ios r t r n auto­ ô­ i­ os pré-gan­ lio­ a­ es do sis­ema ner­ oso n mc g n r t v autô­ omo (Fig. 1.5A). n No corno ven­ral, ­ ituam-se as ter­ i­ a­ ões ner­ t s mn ç vo­ as de axô­ ios que tra­ em infor­ a­ ões moto­ s n z m ç ras dos cen­ ros supe­ io­ es. Eles fazem sinap­ es t r r s com os cor­ os celu­ a­ es dos cha­ a­ os neurô­ ios p l r m d n moto­ es ou moto­ eu­ ô­ ios, cujos axônios saem da r n r n m ­ edula pela raiz ven­ral para iner­ ar os mús­ u­os t v c l (Fig. 1.5A). A constituição dos nervos periféricos, com suas raízes dorsal e ventral, está ilustrada na Fig. 1.5B. No corno dor­ al, loca­i­ am-se as ter­ i­ a­ ões das s lz mn ç célu­as gan­ lio­ a­ es da raiz dor­ al (loca­i­ adas fora l g n r s lz da ­ edula, pró­ imo ao local de pene­ra­ ão da raiz no m x t ç canal ver­e­ ral), tra­ endo as infor­ a­ ões sen­ o­ iais t b z m ç s r da peri­ e­ ia (Fig. 1.5B). Neste nível, estas ­ ibras sen­ f r f so­ iais estão dis­ os­as de ­ aneira alta­ ente orga­ i­ r p t m m n zada. Os axô­ ios ­ a­ rais são pri­ eiro orga­ i­ a­ os n s c m nz d na por­ ão ­ edial da ­ edula. A estes se sobre­ õem ç m m p 7
  13. 13. Neuroanatomia pri­ eiro os axô­ ios pro­ e­ ien­es da ­ egião lom­ ar m n v n t r b e ­ epois os axô­ ios da ­ egião torá­ ica e cer­ i­ al, de d n r c vc forma que a infor­ a­ ão sen­ o­ ial pro­ e­ iente da m ç s r v n r ­ egião ­ acral é repre­ en­ada medial­ ente, as per­ s s t m nas e tron­ os mais late­ al­ ente, a ­ eguir os bra­ c r m s ços e ­ mbros e, por fim, o pes­ oço. Em vista disso, o c dizemos que os recep­o­ es de todo o corpo pos­ uem t r s uma repre­ en­a­ ão soma­o­ó­ ica na medula espis t ç t t p ­ nal. Os axô­ ios que sobem pelo corno dor­ al da n s m ­ edula espinal pene­ram no bulbo, que é a ­ egião t r mais cau­ al do ­ronco cere­ ral. d t b 1.4. ­ RONCO ENCEFÁLICO T 1.4.1. Bulbo Esta estru­ ura contígua à ­ edula espinal t m difere-se dela ­ uanto à sua orga­ i­ a­ ão mor­ o­ó­ q nz ç f l gica. O bulbo, a ponte e o cerebelo constituem o rombencéfalo na divisão embriológica do SNC. O bulbo con­ém ­ úcleos e tra­os que levam a infor­ a­ t n t m ção sen­ o­ ial para os cen­ros supe­ io­ es do cére­ ro s r t r r b Fig. 1.6 - Repre­ en­a­ ão esque­ á­ica da orga­ i­ a­ ão do sis­ema ner­ oso cen­ral do gato. A ­ igura ­ndica estru­u­ s t ç m t nz ç t v t f i t ras que se des­a­ am em um corte para­elo à linha média do cére­ ro. A linha hachu­ ada indi­ ando o corpo t c l b r c e ­ striado ­ enota que esta estru­ura está ­mersa no hemis­ é­ io cere­ ral. CI = colí­ ulo infe­ ior. Cs = colí­ ulo d t i f r b c r c supe­ ior. r como ­ úcleos e vias que deles tra­ em coman­ os n z d moto­ es para a ­ edula espinal. r m As fibras sen­ o­ iais que ascen­ em pelo funículo s r d posterior da ­ edula espinal, ao che­ a­ em no bulbo m g r fazem sinapse nos núcleos grácil e cuneiforme, infletem-se ventralmente, cru­ am a linha mediana e con­ z ti­ uam a subir para as áreas encefálicas supe­ io­ es n r r pelo lem­ isco ­ edial. Esse lemnisco é uma das vias n m mais impor­an­es do ­ronco ence­ á­ico no trans­ orte t t t fl p de infor­ a­ ões sen­ o­ iais do ­ronco e mem­ ros para m ç s r t b o ­álamo, onde ter­ ina em seus aspec­os ven­ro-­ os­ t m t t p te­ io­ es. r r Na sua face ante­ ior, o bulbo apre­ enta um feixe de r s f ­ ibras que cruza obli­ ua­ ente o plano ­ ediano. Este q m m cru­ a­ ento cons­i­ui a decus­ a­ ão das pirâ­ i­ es, z m tt s ç md visto que deno­ i­ am-se pirâ­ i­ es as emi­ ên­ ias lon­ mn md n c 8 gi­u­ i­ ais que ladeiam a fis­ ura mediana anterior do t dn ­ s ­ bulbo. As pirâ­ i­ es são for­ a­ as por ­ ibras des­ en­ md m d f c den­es da prin­ i­ al via ­ otora, a via cor­i­ oespinal t cp m tc (antigamente chamada de trato piramidal. Em razão da alteração da nomenclatura anatômica, este trato será referido como “trato piramidal”, a partir desse ponto do livro). No bulbo ven­ro­ e­ ial, ainda se loca­ t m d li­ am o ­ úcleo magno da rafe, os ­ úcleos reti­ u­a­ es z n n c l r para­ i­ an­o­ e­u­ar e gigan­o­ e­u­ar, cujas ­ ibras pro­ gg t c l l t c l l f je­am-se para o corno dor­ al da ­ edula, onde atuam t s m no con­role des­ en­ ente da infor­ a­ ão dolo­ osa que t c d m ç r chega à ­ edula. O canal medu­ar ter­ ina e expõe m l m suas mar­ ens na parte dor­ al do bulbo, cons­i­uindo g s tt os limi­es inferiores do IV ven­rí­ ulo. Como visto t t c anteriormente, o bulbo corresponde ao mielencéfalo da divisão embriológica. Associado à ponte e ao cere-
  14. 14. Tronco encefálico belo (metencéfalo) constituem o rombencéfalo. Uma 1.4.3. Mesen­ é­ alo c f visão de conjunto destas estruturas na sua relação com É a por­ ão mais cra­ ial do ­ronco ence­ á­ico. É ç n t f l outras do SNC é mostrada na Fig. 1.6. atra­ es­ ado pelo aque­ uto cere­ ral. Se pas­ ar­ os v s d b s m 1.4.2. Ponte uma linha ima­ i­ á­ ia cor­ando o aque­ uto ao meio, gn r t d pode­ os sepa­ ar uma ­ egião dor­ al – o teto mesen­ m r r s A ponte é a por­ ão do ­ronco ence­ á­ico ­ ituada ce­ á­ ico for­ ado pelos cor­ os qua­ ri­ ê­ ios – de ç t f l s f l m p d g m ven­ral­ ente ao cere­ elo, entre o bulbo e o mesen­ uma ­ egião ven­ ral – o teg­ ento mesen­ e­ á­ ico. t m b r t m c f l cé­ alo. Visto de frente, o tronco ence­ á­ico tem na Este ­ ltimo é for­ ado por uma parte cons­ i­ uída f ­ ­ f l ú m tt ponte sua estru­ ura mais proe­ i­ ente. À pri­ eira por ­ ibras lon­ i­u­ i­ ais, a base do pedún­ ulo cere­ t mn m f gt dn c ins­ e­ ão, apre­ enta-se como uma larga fita de ­ ibras bral, e por uma parte cons­i­uída prin­ i­ al­ ente por p ç s f tt cp m ner­ o­ as que se com­ acta, de cada lado, for­ ando aglo­ e­ a­ os de cor­ os celu­a­ es, que é o teg­ ento v s p m m r d p l r m um volu­ oso feixe de ­ ibras ner­ o­ as, o pedún­ ulo pro­ ria­ ente dito. m f v s c p m cere­ e­ar médio, que mer­ u­ha no hemis­ é­ io cere­ b l g l f r Como pode ser obser­ ado na Fig. 1.8, o teto v be­ar cor­ es­ on­ ente (Fig. 1.7). A ponte fun­ iona mesen­ e­ á­ ico apre­ enta na face dor­ al duas emi­ l r p d c c f l s s como esta­ ão para as infor­ a­ ões pro­ e­ ien­es dos nên­ ias arre­ on­ a­ as de cada lado, os colí­ u­ os ç m ç v n t c d d d c l hemis­ é­ ios cere­ rais e que se diri­ em para o cere­ supe­ io­ es e infe­ io­ es (cor­ os qua­ ri­ ê­ eos). f r b g r r r r p d g m belo. Na tran­ i­ ão entre o bulbo e a ponte está loca­ De cada colí­ ulo sobe, late­ al­ ente, um ­ equeno sç c r m p li­ ado o locus coe­ u­eus, prin­ i­ al fonte de iner­ a­ feixe de fibras que se projeta em núcleos talâmicos. z r l cp v ção nora­ re­ ér­ ica do SNC, que pos­ ui impor­ante Do colículo inferior, o feixe de fibras estende-se d n g s t papel no con­role do com­ or­a­ ento emo­ io­ al e ao corpo geniculado medial e do colículo supet p t m c n no ciclo sono-vigí­ia. l rior o feixe projeta-se ao corpo geniculado lateral. Fig. 1.7 - Foto­ ra­ ia do ­ronco ence­ á­ico ­ umano, em vista ven­ral, conec­ado ao dien­ é­ alo. Está tam­ ém mos­ g f t f l h t t c f b trada parte do telen­ é­ alo. No bulbo, des­a­ am-se as pirâ­ i­ es (P) e o sulco bulbo-pon­ino (S). Na ponte, c f t c md t des­ aca-se o pedún­ ulo cere­ e­ ar médio (PCM). No mesen­ e­ álo, des­ a­ am-se os pedún­ u­ os cere­ rais t c b l c f t c c l b (PC). No dien­ é­ alo, estão indi­ a­ os o corpo geni­ u­ado late­ al (CGL), o trato ­ ptico (TOP), o ­ uiasma c f c d c l r ó q ó ­ ptico (QO) e os cor­ os mami­a­ es (CM). No telen­ é­ alo, pode ser visto o trato olfa­ó­ io (TO). Os doze p l r c f t r ner­ os cra­ ia­ os, com exce­ ão do nervo olfa­ó­ io (I) estão tam­ ém indi­ a­ os nesta ­ igura. v n n ç t r b c d f 9
  15. 15. Neuroanatomia Estas pro­e­ ões podem ser vis­as super­ i­ ial­ ente j ç t fc m e se apre­ en­ am como braço do colí­ ulo infe­ ior s t c r e braço do colí­ ulo supe­ ior, res­ ec­ i­ a­ ente. Na c r p tv m parte ven­ro­a­e­ al de cada lado sobres­ ai-se a subs­ t l t r s tân­ ia negra. O colí­ ulo supe­ ior está cri­i­ a­ ente c c r tc m envol­ ido no con­role dos movi­ en­os ocu­a­ es; o v t m t l r colí­ ulo infe­ ior con­ém relês impor­an­es de vias c r t t t audi­ i­ as. A substância cin­ enta peria­ ue­ u­ al, tv z q d t atra­ és de sua parte dor­ al, é res­ on­ á­ el pela inte­ v s p s v gra­ ão de com­ or­ a­ en­ os defen­ i­ os, e atra­ és ç p t m t sv v de sua parte ven­ ral par­ i­ ipa dos meca­ is­ os de t tc n m con­role da dor. Ainda des­a­ am-se na linha média t t c do mesen­ é­ alo ven­ ral, os cha­ a­ os ­ úcleos da c f t m d n rafe, ori­ em da iner­ a­ ão sero­o­ i­ ér­ ica do SNC. g v ç t nn g As vias sero­ o­ i­ ér­ i­ as par­ i­ i­ am de inú­ e­ os t nn gc tcp m r pro­ es­ os com­ or­ a­ en­ ais impor­ an­ es; as vias c s p t m t t t ascen­ en­es atuam na regu­a­ ão do sono, com­ or­ d t l ç p ta­ ento emo­ io­ al e ali­ en­ ar e as vias des­ en­ m c n m t c den­es estão envol­ i­ as na regu­a­ ão da dor. t vd l ç A subs­ ân­ ia negra em fun­ ão de sua cone­ ão t c ç x recí­ roca com os ­ úcleos da base tem sido considp n erada uma estrutura funcionalmente a eles relacionada e como tal está envol­ ida no con­role da ati­ i­ v t v dade dos mús­ u­os esque­é­i­ os. c l l tc Além de neu­ ô­ ios orga­ i­ a­ os em ­ úcleos bem r n nz d n defi­ i­ os que iner­ am mús­ u­ os, glân­ u­ as e vís­ nd v c l d l ce­ as, o ­ ronco encefálico tam­ ém con­ ém neu­ ô­ r t b t r nios orga­ i­ a­ os fun­ io­ al­ ente, mas sem for­ ar nz d c n m m n ­ úcleos bem defi­ i­ os entre­ ea­ os por ­ ibras de nd m d f pas­ a­ em. Estes neu­ ô­ ios cons­i­uem a for­ a­ ão s g r n tt m ç reti­ u­ar (do latim reti­ u­um). Eles têm uma fun­ ão c l c l ç única no SNC que é a regu­a­ ão da ati­ i­ ade cere­ l ç vd bral envol­ ida com os ­ íveis de ­ lerta e aten­ ão. v n a ç O ­ronco ence­ á­ico tam­ ém con­ém os ­ úcleos t f l b t n dos 12 pares de ner­ os cra­ ia­ os, com a exce­ ão do v n n ç I (nervo olfa­ó­ io) e do II (nervo ­ ptico). Os ner­ os t r ó v cra­ ia­ os estão rela­ io­ a­ os a três fun­ ões prin­ i­ n n c n d ç c pais: iner­ a­ ão sen­ o­ ial e ­ otora da ­ abeça e pes­ vç s r m c coço; iner­ a­ ão dos ­ rgãos dos sen­i­ os; iner­ a­ ão vç ó td vç paras­ im­ á­ica dos gân­ lios auto­ ô­ i­ os que con­ s p t g n mc tro­am impor­an­es fun­ ões vis­ e­ ais, tais como a l t t ç c r res­ i­ a­ ão, pres­ ão arte­ ial, fre­ üên­ ia car­ íaca e pr ç s r q c d deglu­i­ ão. Eles são nume­ a­ os na seqüên­ ia ros­rotç r d c t cau­ al em que per­ u­ am a dura-máter em dire­ ão a d f r ç seus alvos. ­ lguns são exclu­ i­ a­ ente sen­ o­ iais A sv m s r como o I (nervo olfa­ó­ io), o II (nervo ­ ptico) e o VIII t r ó (nervo ves­ iíbu­ o-­ o­ lear). ­ utros são pura­ ente t l c c O m moto­ es, como o são o III (ocu­o­ o­or), o IV (tro­ r l m t clear), o VI (abdu­ ente), o XI (nervo aces­ ó­ io) e o c s r XII (hipo­ losso). Os res­an­es são mis­os, isto é for­ g t t t ne­ em iner­ a­ ão ­ otora e sen­ o­ ial, como é o caso c vç m s r dos nervos V (tri­ ê­ eo), VII (­ acial), IX (glos­ o­ a­ g m f s f rín­ eo) e X (vago). Os ­ocais de emer­ ên­ ia desses g l g c nervos podem ser visualizados na Fig. 1.7. 10 1.5. CERE­ ELO B Como já assi­ a­ ado ante­ ior­ ente, o cere­ elo n l r m b não é parte do ­ ronco encefálico, mas em fun­ ão t ç de sua posi­ ão ana­ ô­ ica, para ­ feito de clas­ i­ i­ ç t m e sf ca­ ão, ele é nor­ al­ ente agru­ ado com a ponte, ç m m p inte­ rando o meten­ é­ alo. ­ onecta-se à ponte pelos g c f C pedún­ u­ os cere­ e­ a­ es supe­ io­ es, ­ édios e infe­ c l b l r r r m rio­ es. O cere­ elo é cons­ i­ uído pelo vermis e dois r b tt hemis­ é­ ios cere­ e­ a­ es. Os hemis­ é­ ios cere­ e­ a­ f r b l r f r b l res con­ is­ em do cór­ ex cere­ e­ ar e ­ úcleos cere­ e­ s t t b l n b la­ es pro­ un­ os (den­ eado, embo­ i­ orme, glo­ oso r f d t lf b e fas­ i­ ial). O cere­ elo desem­ e­ ha um impor­ tg b p n tante papel na regu­ a­ ão dos movi­ en­ os finos e l ç m t com­ le­ os, bem como na deter­ i­ a­ ão tem­ o­ al e p x mn ç p r espa­ ial de ati­ a­ ão dos mús­ u­ os ­ urante o movi­ c v ç c l d mento ou no ­ juste pos­ u­ al. Pro­ eta-se reci­ ro­ a t r j p ca­ ente para o cór­ ex cere­ ral, sis­ ema lím­ ico, m t b t b t ­ ronco encefálico e ­ edula espi­ al. m n 1.6. DIEN­ É­ ALO C F É cons­i­uído pelo ­álamo, sub­á­amo e hipo­á­ tt t t l t lamo. As Figs. 1.7, 1.8, 1.9 e 1.10 (págs. 9, 11, 13 e 14) ilus­ram a rela­ ão espa­ ial das estru­u­ as dien­ e­ t ç c t r c fá­i­ as com as ­ emais estru­u­ as do SNC. lc d t r 1.6.1. ­ álamo e Sub­ á­amo T t l O ­álamo (em grego sig­ i­ ica “antecâmara”) pro­ t nf cessa e fun­ iona como relê das infor­ a­ ões sen­ o­ c m ç s riais pro­ e­ ien­es das ­ egiões mais cau­ ais do sis­ema vn t r d t ner­ oso e que se diri­ em para o cór­ex cere­ ral. Os v g t b n ­ úcleos talâ­ i­ os esta­ e­e­ em cone­ ões com o cór­ex mc b l c x t cere­ ral atra­ és da cáp­ ula ­nterna, um feixe volu­ oso b v s i m de ­ ibras que leva e traz a maio­ ia das infor­ a­ ões dos f r m ç hemis­ é­ ios cere­ rais. Assim, a cáp­ ula ­nterna con­ f r b s i tém a con­i­ ua­ ão ros­ral das vias afe­ en­es pri­ á­ ias, tn ç t r t m r como tam­ ém as vias des­ en­ en­es cór­i­ o­ pon­ina, b c d t tc - t cór­i­ o-­ ul­ ar e cór­i­ o-es­ i­ al. Uma ter­ i­ o­o­ ia tc b b tc pn mn l g comum, mas bas­ante com­ lexa, tem sido uti­i­ ada t p lz pelos neu­ oa­ a­ o­ is­ as para clas­ i­ i­ ar os vários r n t m t sfc n ­ úcleos talâ­ i­ os. Os ­ úcleos ante­ io­ es são ­ úcleos mc n r r n de pro­e­ ão espe­ í­ i­ os que par­i­ i­ am na regu­a­ ão j ç cfc tcp l ç da emo­ ão por trans­ or­a­ em infor­ a­ ão do ­álamo ç p t r m ç t para o giro do cín­ ulo (uma estru­ura do sis­ema lím­ g t t bico). Os ­ úcleos ven­ral ante­ ior e ven­ral inter­ é­ n t r t m dio são ­ úcleos de pro­e­ ão que rece­ em afe­ ên­ ias n j ç b r c moto­ as do globo ­ álido e cere­ elo, res­ ec­i­ a­ ente, r p b p tv m e se pro­e­am para o cór­ex do lobo frontal. O ­ úcleo j t t n ven­ral pós­ero-late­ al ­ ecebe as afe­ ên­ ias sen­ o­ t t r r r c s riais (dor, tem­ e­ a­ura, pres­ ão e tato) dos lem­ is­ os p r t s n c m ­ edial e espi­ al, e envia pro­e­ ões para o giro pós-cen­ n j ç tral. O ­ úcleo ven­ral pós­ero-­ edial ­ ecebe ­ ibras do n t t m r f
  16. 16. Diencéfalo lem­ isco tri­ e­ i­ al sendo, por­anto, um relê de vias n g mn t sen­ i­i­ as, mas referente à sen­ i­ i­i­ ade da ­ abeça. stv sbld c Os ­ úcleos dor­ o­a­e­ ais são ­ úcleos de asso­ ia­ ão, n s l t r n c ç e pro­e­am-se para o cór­ex de asso­ ia­ ão. O ­ úcleo j t t c ç n dor­ o­ e­ ial é reci­ ro­ a­ ente iner­ ado pelo cór­ex s m d p c m v t pré-fron­al e ­ ecebe afe­ ên­ ias de ­ utros ­ úcleos t r r c o n talâ­ i­ os e da amíg­ ala. Os ­ úcleos intra­a­ i­ ar mc d n l mn e reti­ u­ar são ­ úcleos talâ­ i­ os não espe­ í­ i­ os, c l n mc cfc isto é, pro­e­am-se difu­ a­ ente para o cór­ex. Estão j t s m t prin­ i­ al­ ente conec­a­ os ao sis­ema ati­ a­ or reti­ cp m t d t vd cu­ar ascen­ ente (SARA). Os núcleos geni­ u­a­ os l d ­ c l d m ­ edial e late­ al estão situa­ os na mar­ em pos­e­ ior r d g t r do ­álamo e ­ edeiam, res­ ec­i­ a­ ente, infor­ a­ t m p tv m m ções audi­i­ as pro­ e­ ien­es do colí­ ulo infe­ ior, tv v n t c r e ­nformações visuais, pro­ e­ ien­es da retina. A i v n t glân­ ula ­ ineal situa-se no epitálamo e ­ ecreta o d p s hor­ ô­ io mela­o­ ina. O sub­á­amo situa-se cau­ m n t n t l dalmente ao ­ála­ o e late­ almente ao hipo­á­amo. t m r t l Como se loca­iza na tran­ ição com o dien­ é­ alo, l s c f algu­ as estru­u­ as me­ en­­ fá­i­ as, como o ­ úcleo m t r s ce­ l c n rubro, a subs­ân­ ia negra e a for­ a­ ão reti­ u­ar, se t c m ç c l esten­ em até o sub­á­amo. A formação reticular d t l Fig. 1.8 - Foto­ ra­ ia do ­ronco ence­ á­ico ­ umano, em g f t f l h vista dor­ al, conec­ado ao dien­ é­ alo. Está tam­ s t c f bém mos­ rada parte do telen­ é­ alo. De baixo t c f para cima, estão indi­ a­ os no ­ ronco ence­ á­ c d t f lico, os tubér­ u­os grá­ il (G) e cunei­ orme (C), c l c f o 4o ven­rí­ ulo (IV), os pedún­ u­os cere­ e­a­ es t c c l b l r supe­ io­ es (PS), ­ édios (PM) e infe­ io­ es (PI), r r m r r o IV nervo cra­ iano, os colí­ u­ os infe­ io­ es n c l r r (CI) e colí­ u­ os supe­ io­ es (CS). Estão ainda c l r r indi­ a­ os o ­álamo (T), a cáp­ ula ­nterna (Ci), c d t s i e a ­ abeça do ­ úcleo cau­ ado (NC). c n d vai cons­i­uir a zona ­ncerta do sub­á­amo. O prin­ tt i t l ci­ al com­ o­ ente do sub­á­amo é o ­ úcleo sub­a­ p p n t l n t lâ­ ico de Luys, envol­ ido na regu­a­ ão da pos­ura m v l ç t e do movi­ ento. ­ esões desse ­ úcleo resul­am em m L n t uma sín­ rome típica deno­ i­ ada hemi­ a­ismo, d ­ mn b l carac­e­ i­ ada por movi­ en­os anor­ ais invo­un­ t rz m t m l tá­ ios das extre­ i­ a­ es e do tronco. r md d 1.6.2. Hipo­ á­amo e Hipó­ ise t l f O hipo­ á­ amo está ­ ituado ven­ ral­ ente ao t l s t m t ­álamo e cons­i­ui menos que 1% do ­ olume total do tt v encéfalo, mas con­ém um ­ rande ­ úmero de cir­ ui­ t g n c tos neu­ o­ iais rela­ io­ a­ os às fun­ ões ­ itais. Estes r n c n d ç v cir­ ui­ os regu­ am a tem­ e­ a­ ura cor­ o­ al, fre­ üên­ c t l p r t p r q cia car­ íaca, pres­ ão arte­ ial, osmo­a­ i­ ade san­ üí­ d s r l rd g 11
  17. 17. Neuroanatomia nea, inges­ ão de ali­ ento e água. Os meca­ is­ os t m n m hipo­a­â­ i­ os agem em con­unto no sen­ido de pre­ t l mc j t ser­ ar as con­ i­ ões cons­an­es do meio ­nterno, um v dç t t i pro­ esso deno­ i­ ado de homeos­a­ ia por Can­ on, c mn t s n asse­ u­ ando as con­ i­ ões neces­ á­ ias para uma g r dç s r vida livre e inde­ en­ ente. O hipo­á­amo ­ xerce sua p d t l e influên­ ia sobre os meios ­nterno e ­ xterno, atra­ és c i e v de três sis­e­ as: o sis­ema endó­ rino (con­ro­ando t m t c t l as fun­ ões da hipó­ ise), o sis­ ema ner­ oso au­ ô­ ç f t v t nomo (ori­ i­ ando o sis­ema sim­ á­ico e paras­ im­ gn t p t s pá­ ico) e o sis­ ema moti­ a­ io­ al (através de suas t t v c n co­ e­­ n xões com ­ utras es­ ru­­ ras que cons­ i­ uem o o t tu­ tt sis­ema lím­ ico). t b O hipo­á­amo pode ser divi­ ido em qua­ro ­ egiões: t l d t r a) ­ egião ante­ ior, que con­ém os ­ úcleos pré-­ ptico, r r t n ó supra-óptico e para­ en­ ri­ u­ ar; b) ­ egião ­ edial, v t c l r m que con­ém os ­ úcleos ven­ro­ e­ ial, dor­ o­ e­ ial, t n t m d s m d n ­ úcleo tube­ al, ­ úcleo ­ rqueado e ­ úcleo peri­ en­ri­ r n a n v t cu­ar; c) ­ egião pos­e­ ior, con­endo os ­ úcleos pos­e­ l r t r t n t rio­ es e os ­ úcleos mami­a­ es; d) ­ egião late­ al, que r n l r r r con­ém o ­ úcleo hipo­a­â­ ico late­ al. Cru­ ando o t n t l m r z hipo­á­amo late­ al encon­ra-se o feixe pro­ en­ e­ á­ t l r t s c f lico ­ edial, que se ori­ ina no ­ ronco ence­ á­ ico e m g t f l pro­eta-se para ­ árias ­ egiões do pro­ en­ é­ alo. j v r s c f A hipó­ ise é constituída pela hipó­ ise ante­ ior f f r (ade­ o-hipó­ ise), a pars inter­ e­ ia e pela hipó­ ise n f m d f pos­ e­ ior (neu­ o-hipó­ ise). Neu­ ô­ ios da ­ egião t r r f r n r m ­ edial do hipo­ á­amo, na sua por­ ão basal, secre­ t l ç tam hor­ ô­ ios regu­ a­ o­ es que caem no sis­ ema m n l d r t porta-hipo­ i­ á­ io, rede de vasos san­ üí­ eos loca­i­ fs r g n l zada na emi­ ên­ ia média, que ­ onecta o hipo­á­amo n c c t l à hipó­ ise ante­ ior ou ade­ o-hipó­ ise. Uma vez na f r n f adeno-hipó­ ise, estas subs­ ân­ ias vão faci­ i­ ar ou f t c lt ini­ ir a libe­ a­ ão dos hor­ ô­ ios aí pro­ u­ i­ os b r ç m n d zd que, nor­ al­ ente, atuam na regu­ a­ ão do fun­ io­ m m l ç c na­ ento das glân­ u­ as ­ exuais, da ­ ireóide, do cór­ m d l s t tex adre­ al, do cres­ i­ ento ósseo, etc. O trato supran cm óptico hipofisário contém os axônios dos núcleos Fig. 1.9 - Fotografia do cérebro humano, apresentado pela face inferior, face súpero-lateral e face medial. T- = telen­ é­ alo, P = ponte, B = bulbo, C = cere­ elo, PO = pólo occi­ i­al, PF = pólo c f b pt fron­al, PT = pólo tem­ o­ al, CC = corpo ­ aloso, D = dien­ é­ alo, M = mesen­ é­ alo. t p r c c f c f 12
  18. 18. Telencéfalo supra-óptico e paraventricular que se pro­e­am para a j t neuro-hipó­ ise, onde libe­ am vaso­ res­ ina e oci­o­ f r p s t cina na dre­ a­ em ­ enosa da hipó­ ise. O hipo­á­amo n g v f t l e a hipó­ ise fun­ io­ am como um sis­ ema de inte­ f c n t gra­ ão e saída para todo o SNC. A rela­ ão entre as ç ç fun­ ões hipo­ a­ â­ i­ as e hipo­ i­ á­ ias fica evi­ ente ç t l mc fs r d q ­ uando obser­ a­ os que certos dis­úr­ ios endó­ ri­ v m t b c nos cur­ am com sin­o­ as psi­ uiá­ri­ os e que alguns s t m q t c dis­úr­ ios psi­ uiá­ri­ os são acom­ a­ ha­ os de per­ t b q t c p n d tur­ a­ ões endó­ ri­ as. b ç c n 1.7. TELEN­ É­ ALO C F Telen­ é­ alo é o nome dado aos hemis­ é­ ios c f f r cere­ rais. O telen­ é­ alo pre­ o­ ina nos ver­ e­ ra­ b c f d m t b dos supe­ io­ es e apre­ enta-se sob a forma de dois r r s gran­ es hemis­ é­ ios cere­ rais, sepa­ a­ os pela fis­ d f r b r d sura lon­ i­u­ i­ al supe­ ior. Cada hemis­ é­ io pos­ ui gt dn r f r s três pólos: fron­al, tem­ o­ al e occi­ i­al e três faces: t p r pt infe­ ior, ­ úpero-late­ al e ­ edial (Fig. 1.9). ­ baixo r s r m A do cór­ex cere­ ral exis­em diver­ os agru­ a­ en­os t b t s p m t orga­ i­ a­ os de neu­ ô­ ios e fei­ es de ­ ibras cons­i­ nz d r n x f t tuindo as estru­u­ as sub­ or­i­ ais. As prin­ i­ ais são t r c tc cp o corpo ­ aloso, o fór­ ix, a área septal, o hipo­ ampo, c n c a amíg­ ala e os ­ úcleos da base. d n 1.7.1. Cór­ ex Cere­ ral t b O cór­ex forma a super­ í­ ie com cir­ un­ o­u­ ões t fc c v l ç do cére­ ro em ­ omens e ani­ ais supe­ io­ es. Con­ b h m r r siste em cama­ as múl­ i­ las de neu­ ô­ ios inter­ o­ d tp r n c nec­ a­ os de forma com­ lexa. É a estru­ ura mais t d p t nova do cére­ ro em ter­ os evo­u­ io­ á­ ios (neo­ ór­ b m l c n r c tex) e é bem desen­ ol­ ida ­ omente em mamí­ e­ os. v v s f r O neo­ ór­ ex repre­ enta a maior parte do cére­ ro c t s b h ­ umano e con­ ém, apro­ i­ a­ a­ ente, dez ­ ilhões t xm d m b de neu­ ô­ ios. r n O cór­ex é sub­ i­ i­ ido em fron­al, parie­al, tem­ t dvd t t po­ al e occi­ i­al, em fun­ ão dos sul­ os cere­ rais e de r pt ç c b algu­ as ­inhas arbi­rá­ ias que ­ eguem apro­ i­ a­ a­ m l t r s xm d mente a mesma divi­ ão da topo­ ra­ ia óssea. Uma fis­ s g f sura cha­ ada de cen­ral ­ epara o lobo fron­al do lobo m t s t parie­al. O lobo parie­al é sepa­ ado do lobo occi­ i­al t t r pt pelo sulco ­ arie­o-occi­ i­al, que está pre­ ente ape­ as p t pt s n nos aspec­os me­ iais dos hemis­ é­ ios. Sepa­ ando o t ­ d f r r lobo tem­ o­ al dos lobos fron­al e parie­al encon­ra-se p r t t t outra fis­ ura cha­ ada de fis­ ura late­ al ou de ­ ylvius s m s r S (Fig. 1.9). O sulco cen­ral ou de ­ olando é ­adeado por dois t R l giros cor­i­ ais para­e­os. O giro ante­ ior loca­iza-se tc l l r l no lobo fron­al e é cha­ ado de giro pré-cen­ral. O t m t giro pos­e­ ior loca­iza-se no lobo parie­al e é cha­ t r l t mado de giro pós-cen­ ral. O giro pré-cen­ ral é o t t cen­ro cor­i­ al pri­ á­ io da motri­ i­ ade volun­á­ ia, t tc m r cd t r e o giro pós-cen­ral cons­i­ui a área cor­i­ al sen­ o­ t tt tc s rial pri­ á­ ia, somes­ é­ ica ou ­ omato-sen­ o­ ial. O m r t s s s r cór­ex ­ isual pri­ á­ io está loca­i­ ado na parte mais t v m r lz pos­e­ ior do cór­ex occi­ i­al, e o cór­ex audi­ivo pri­ t r t pt t t má­ io está ­ ituado no lobo tem­ o­ al, no giro tempor s p r ral transversal de Heschl (Figs. 1.9 e 1.10) Todas as áreas pri­ á­ ias são topo­ ra­ i­ a­ ente m r g fc m arran­a­ as de forma a exis­ir uma repre­ en­a­ ão sis­ j d t s t ç te­ á­ica e orde­ ada no cór­ex das dife­ en­es par­es m t n t r t t do corpo, das dife­ en­es for­ as de esti­ u­a­ ão audi­ r t m m l ç tiva e das diver­ as áreas do campo ­ isual. ­ esões des­ s v L tes ­ ítios cor­i­ ais levam a défi­ its alta­ ente espe­ s tc c m cí­ i­ os, tais como ­ egueira para uma deter­ i­ ada fc c mn área do campo ­ isual, perda audi­iva sele­iva, perda v t t da sen­ a­ ão de uma parte do corpo ou uma para­i­ ia s ç ls loca­i­ ada de um mem­ ro ou de um grupo mus­ u­ar. lz b c l A exten­ ão dos danos deter­ ina o tama­ ho da perda s m n sen­ o­ ial ou o défi­ it motor. Mar­ eando as áreas sen­ s r c g so­ iais ou moto­ as pri­ á­ ias estão as áreas cor­i­ ais r r m r tc de asso­ ia­ ão que, como o nome ­ndica, ser­ em para c ç i v conec­ar as fun­ ões sen­ o­ iais e moto­ as. Estas áreas t ç s r r pro­ es­ am aspec­os mais com­ le­ os da moda­i­ ade c s t p x ld sen­ o­ ial ou ­ otora que as áreas pri­ á­ ias de pro­e­ s r m m r j ção. Elas são divi­ i­ as em três áreas deno­ i­ a­ as dd mn d cór­ex de asso­ ia­ ão pré-fron­al, cór­ex de asso­ ia­ t c ç t t c ção ­ arieto-têm­ oro-occi­ i­al e cór­ex de asso­ ia­ p p pt t c ção lím­ ico. O cór­ex pré-fron­al está rela­ io­ ado b t t c n ao con­role motor, a área ­ arieto-têm­ oro-occi­ i­al t p p pt com fun­ ões sen­ o­ iais supe­ io­ es e lin­ ua­ em, e o ç s r r r g g cór­ex lím­ ico com a moti­ a­ ão e aspec­os emo­ io­ t b vç t c nais do com­ or­a­ ento. p t m Numa for­ u­a­ ão bas­ante esque­ á­ica do fun­ m l ç t m t cio­ a­ ento do cór­ ex cere­ ral pode­ os dizer que n m t b m os estí­ u­os sen­ o­ iais pro­ o­ em uma suces­ ão em m l s r m v s cas­ ata de ati­ i­ a­ es no cór­ ex cere­ ral. As áreas c vd d t b sen­ o­ iais pri­ á­ ias pro­ e­ am-se para as secun­ á­ s r m r j t d rias, e estas para as ter­ iá­ ias. A ­ eguir, as dife­ en­es c r s r t moda­i­ a­ es sen­ o­ iais são pro­e­a­ as para as áreas ld d s r j t d poli­ o­ ais, que são áreas ­ omuns de recep­ ão de m d c ç infor­ a­ ões mais com­ le­ as, onde são pro­ es­ a­ as m ç p x c s d e inte­ ra­ as nos cha­ a­ os módu­ os cor­ i­ ais. Na g d m d l tc con­ e­ u­ ão de um ato motor, as áreas sen­ o­ iais de s c ç s r asso­ ia­ ão pro­ e­ em a um deta­ha­ ento e uma ela­ c ç c d l m bo­ a­ ão adi­ io­ al dos impul­ os que che­ am às áreas r ç c n s g sen­ o­ iais pri­ á­ ias. Veja­ os uma situa­ ão ilus­ra­ s r m r m ç t tiva. Após a che­ ada de impul­ os sen­ o­ iais nas suas g s s r áreas somes­é­ i­ as pri­ á­ ias, eles são pro­ es­ a­ os, t sc m r c s d em seqüên­ ia, pelas áreas de asso­ ia­ ão secun­ á­ ias c c ç d r e ter­ iá­ ias. No cór­ ex pré-fron­ al ­ corre uma sín­ c r t t o tese cog­ i­iva e a for­ u­a­ ão de pla­ os e pro­ ra­ as nt m l ç n g m de ação volun­ á­ ia. O resul­ ado des­ es pro­ ra­ as t r t t g m é comu­ i­ ado às zonas moto­ as pri­ á­ ias, que se nc r m r encar­ e­ am de sua exe­ u­ ão em res­ osta aos estí­ r g c ç p mu­os sen­ o­ iais. l s r 13
  19. 19. Neuroanatomia Fig. 1.10 - Vista ­ edial do encé­ alo reve­ando as estru­u­ as mais salien­es (em cima). A rela­ ão espa­ ial entre os m f l t r t ç c lobos cere­ rais é mos­rada embaixo. b t Estu­ os de citoar­ ui­ e­ ura do cór­ ex cere­ ral d q t t t b per­ i­i­ am a Brod­ ann ­ ividi-lo em 52 áreas dis­ mtr m d tin­ as com carac­ e­ ís­ i­ as fun­ io­ ais par­ i­ u­ a­ es t t r tc c n tc l r (Ver Cap. X, Fig. 10.2). De ­ rande impor­ ân­ ia g t c para o mapea­ ento fun­ io­ al das prin­ i­ ais áreas m c n cp do cór­ ex cere­ ral foi a uti­ i­ a­ ão de téc­ i­ as de t b lz ç nc dege­ e­ a­ ão neu­ o­ ial que con­ is­ em em efe­ uar n r ç r n s t t uma ­ equena lesão numa dada área do cére­ ro e p b acom­ a­ har o tra­eto das ­ ibras que se dege­ e­ am p n j f n r loca­ i­ ando, assim, seu sítio de pro­ e­ ão. Com lz j ç estas evi­ ên­ ias, as áreas 23 a 35 na face ­ edial d c m do cére­ ro pude­ am ser clas­ i­ i­ a­ as como lím­ i­ b r sfc d b cas ou para­ ím­ i­ as. As áreas somes­ é­ i­ as 1, 2 e l bc t sc 3 pro­ e­ am seus axô­ ios para as áreas 4, 5 e MS j t n (áreas moto­ as suple­ en­ a­ es), onde ter­ i­ am r m t r mn como ­ ibras de asso­ ia­ ão e tam­ ém para a área f c ç b 7. A área 7 (­ ituada no lobo parie­al) pro­eta-se no s t j 14 cór­ex pré-fron­al e no sulco tem­ o­ al supe­ ior e no t t p r r giro do cín­ ulo. g A lesão de áreas ­ isuais (áreas 17, 18 e 19) per­ v mite a loca­ i­ a­ ão de seus axô­ ios de pro­ e­ ão nas lz ç n j ç áreas 46 e ­ egião pos­ e­ ior do sulco tem­ o­ al supe­ r t r p r rior (STS, uma área poli­ o­ al). Esta ­ ltima ­ egião m d ú r pode fun­ io­ ar como sítio de con­ er­ ên­ ia para c n v g c infor­ a­ ões ­ isuais pro­ e­ ien­ es do lobo occi­ m ç v v n t pi­ al e infor­ a­ ões sen­ o­ iais ­ áteis pro­ e­ ien­ es t m ç s r t v n t da área somes­ é­ ica, de forma que uma per­ ep­ ão t s c ç inte­ rada de um ­ bjeto, ao mesmo tempo visto e g o sen­ ido, seja feita. Da área sen­ o­ ial pri­ á­ ia do t s r m r tato, a infor­ a­ ão difunde-se para a área 5 e, então, m ç para a área 7, que tra­ uz os influ­ os sen­ o­ iais em d x s r p ­ adrões que espe­ i­ i­ am a forma e as carac­ e­ ís­ cfc t r ti­ as ­ áteis das super­ í­ ies dos obje­ os pal­ a­ os e c t fc t p d ainda os rela­ iona com a expe­ iên­ ia ­ isual dos c r c v
  20. 20. Hipocampo mes­ os. A par­ ir da área audi­ iva pri­ á­ ia, os m t t m r neu­ ô­ ios pro­ e­ am-se para as par­ es supe­ io­ es r n j t t r r do lobo tem­ o­ al e tam­ ém para o sulco tem­ o­ al p r b p r supe­ ior. As pro­ e­ ões ter­ iá­ ias vão para as áreas r j ç c r para­ ím­ i­ as 25 e 33. As cone­ ões das áreas de l bc x asso­ ia­ ão com o sis­ ema lím­ ico con­ e­ em um c ç t b f r colo­ ido emo­ io­ al à per­ ep­ ão cons­ iente. Deve r c n c ç c ser men­ io­ ado ainda que tam­ ém exis­ em sis­ e­ c n b t t mas de trans­ e­ ên­ ia multissen­ o­ ial envolvendo f r c s r o tato, a visão, ­ heiro, pala­ ar, fome, sede, medo, c d raiva, sexo, pra­ er, etc. z 1.7.1.1. Módu­os Cor­i­ ais: A aná­ise da citoar­ ui­ l tc l q te­ura do cór­ex, além de per­ i­ir a sua divi­ ão nas t t mt s cha­ a­ as áreas de Brod­ ann, tam­ ém ­ evela que m d m b r ele é cons­i­uído de colu­ as de célu­as ou módu­os tt n l l que são longitudinais em relação à super­ i­ ie cor­i­ fc t cal. Estas colu­ as estão dis­ os­as para­e­a­ ente e n p t l l m m ­ edem, apro­ i­ a­ a­ ente, 3 mm de com­ ri­ ento xm d m p m (que é a espes­ ura do neo­ ór­ex) por 0, 1 a 0,5 mm s c t de diâ­ e­ro. Estes módulos for­ am enti­ a­ es ana­ m t m d d tô­ i­ as e fun­ io­ ais dis­ in­ as, cujas célu­ as res­ mc c n t t l pon­ em de ­ aneira simi­ar aos impul­ os afe­ en­es, d m l s r t cons­i­uindo, por­anto, uni­ a­ es morfo-fun­ io­ ais tt t d d c n com carac­e­ ís­i­ as pró­ rias. t r tc p S ­ egundo J. Szen­ á­ o­ hai, o ­ ódulo seria a uni­ t g t m dade ­ ásica do cére­ ro. De cima para baixo, os b b módu­ os con­ êm seis lami­ as de célu­ as. As lâmi­ l t n l nas I e II rece­ em as afe­ ên­ ias pro­ e­ ien­ es das b r c v n t f ­ ibras de asso­ ia­ ão de ­ utras ­ egiões do cór­ ex. c ç o r t As lâmi­ as IIII, IV, V e VI rece­ em afe­ ên­ ias n b r c espe­ í­ i­ as do com­ lexo talâ­ ico. São com­ os­ cfc p m p tas basi­ a­ ente por neu­ ô­ ios ini­ i­ ó­ ios e por c m r n bt r célu­ as pira­ i­ ais que cons­ i­ uem a via de saída l md tt des­ es módu­ os, seja para os módu­ os cir­ un­ i­ t l l c v zi­ hos, seja para as célu­ as efe­ o­ as situa­ as em n l t r d nível sub­ or­ i­ al. c tc Exis­ em, apro­ i­ a­ a­ ente, dois ­ ilhões de t xm d m m módu­os cor­i­ ais e cada ­ ódulo con­ém cerca de l tc m t 10.000 neu­ ô­ ios. O nível de ati­ i­ ade nos módu­os r n vd l varia de uma des­ arga de alta fre­ üên­ ia sina­i­ ando c q c lz ati­ a­ ão cor­i­ al até des­ ar­ as de baixa fre­ üên­ ia, v ç tc c g q c carac­ e­ ís­ i­ as do cór­ ex cere­ ral em ­ epouso. O t r tc t b r fun­ io­ a­ ento de um ­ ó­ ulo pode ser equi­ a­ ado c n m m d p r ao de um com­ lexo de cir­ ui­ os em para­ elo, nos p c t l quais os impul­ os exci­a­ó­ ios são con­i­ ua­ ente s t t r tn m trans­ i­ i­ os aos ­ utros módu­ os cor­ i­ ais. Esta mtd o l tc trans­ is­ ão é efe­ uada pelos axô­ ios das célu­ as m s t n l pira­ i­ ais. Alguns axô­ ios, além de pro­ e­ em a md n v r comu­ i­ a­ ão inter­ o­ u­ar, vão cons­i­uir as ­ ibras nc ç m d l tt f de asso­ ia­ ão que se diri­ em a ­ egiões mais dis­an­ c ç g r t tes, ­ nquanto que ­ utros vão for­ ar as ­ ibras comis­ e o m f su­ ais que atra­ es­ am o corpo ­ aloso e se projetam r v s c no outro hemis­ é­ io cere­ ral. Ao mesmo tempo, os f r b módu­os estão tam­ ém sob influên­ ia de cone­ ões l b c x ini­ i­ ó­ ias recí­ ro­ as, inter­ o­ u­ a­ es, de forma bt r p c m d l r que a sua ati­ i­ ade é o resul­ado da soma algé­ rica vd t b das influên­ ias exci­a­ó­ ias e ini­ i­ó­ ias. c t t r bt r 1.7.2. Corpo ­ aloso C Com cerca de 200 ­ ilhões de ­ ibras, o corpo m f c ­ aloso cons­i­ui o mais pode­ oso sis­ema de liga­ ão tt r t ç entre os dois hemis­ é­ ios cerebrais. Está ­ ituado f r s na base da fis­ ura lon­ i­ u­ i­ al do cére­ ro. Apre­ s gt dn b senta-se como uma larga ­âmina ­ ranca, ­ rqueada l b a dor­ al­ ente e cons­ i­ uída por ­ ibras mie­ í­ i­ as e s m tt f lnc amie­í­ i­ as. ­ stende-se para o inte­ ior dos hemis­ lnc E r fé­ ios, onde suas ­ ibras se irra­ iam for­ ando a r f d m radia­ ão do corpo ­ aloso. Em cone­ ão com a face ç c x côn­ ava do corpo ­ aloso estão o fór­ ix e o septo pelú­ c c n cido. O fór­ ix cons­i­ui-se de feixes de fibras que se n tt pro­e­am do hipo­ ampo para os cor­ os mami­a­ es j t c p l r no hipo­á­amo. O septo pelú­ ido é cons­i­uído por t l c tt duas lâmi­ as del­ a­ as de subs­ân­ ia ner­ osa, uma n g d t c v de cada lado, compreendendo a parede medial do corno anterior do ventrículo lateral. 1.7.3. Área septal e Hipo­ ampo c Estas duas estru­ u­ as são aqui con­ i­ e­ a­ as em t r sd r d conjunto, pri­ eiro por­ ue man­ êm ­ streita cone­ m q t e xão ana­ ô­ ica, e ­ egundo por­ ue com­ ar­ i­ ham t m s q p tl um papel de ­ rande impor­ ân­ ia nas fun­ ões cog­ g t c ç ni­ i­ as, par­ i­ u­ ar­ ente na aná­ ise de infor­ a­ ão tv tc l m l m ç espa­ ial, na con­ o­ i­ a­ ão da memó­ ia e inte­ ra­ c s ld ç r g ção do com­ or­ a­ ento emo­ io­ al. p t m c n O hipo­ ampo é cons­i­uído de duas mas­ as neu­ c tt s ro­ iais, uma em cada hemis­ é­ io, encur­ a­ as e mer­ n f r v d gu­ha­ as na inti­ i­ ade do cór­ex tem­ o­ al. Em sua l d md t p r tra­ e­ ó­ ia no sen­ ido ven­ ral, esses agrupamentos j t r t t neuroniais se juntam na linha ­ ediana atra­ és das m v comis­ u­ as hipo­ am­ ais e conectam-se com a área s r c p sep­al, atra­ és do giro supra-­ aloso. A área sep­al e o t v c t hipo­ ampo, em con­unto, ­ uando olha­ os de ­ rente, c j q d f asse­ e­ ham-se a uma ave no ­ omento de alçar m l m vôo. ­ egundo Jef­ rey Gray, da ­ xford Uni­ er­ ity, S f O v s a área septal e o hipo­ ampo cons­i­uem-se no subs­ c tt trato neu­ al do sis­ema de ini­ i­ ão com­ or­a­ en­al r t bç p t m t que é ati­ ado por situa­ ões de ­ stresse emo­ io­ al v ç e c n ou ansie­ ade. Na ­ scala filo­ e­ é­ica, o hipo­ ampo d e g n t c surge nos mamí­ e­ os mais pri­ i­ i­ os, sendo, por f r mtv isso, cha­ ado de arqui­ ór­ex. m c t 1.7.4. Bul­ os Olfa­ ó­ ios b t r O pro­on­ a­ ento do telen­ é­ alo, conhe­ ido como l g m c f c bulbo olfa­ó­ io, situa-se ­ baixo da face orbi­al do lobo t r a t fron­al, pro­e­ando-se atra­ és dos tra­os olfa­ó­ ios até t j t v t t r o cór­ex olfa­ó­ io do lobo tem­ o­ al e área sep­al. A t t r p r t por­ ão do cór­ex tem­ o­ al que ­ ecebe as infor­ a­ ões ç t p r r m ç 15
  21. 21. Neuroanatomia olfa­i­ as é deno­ i­ ada rinen­ é­ alo. Este cór­ex rinen­ tv mn c f t ce­ á­ico é tam­ ém filo­ e­ e­i­ a­ ente ­ ntigo, ­ mbora f l b g n tc m a e mais ­ ecente que o arqui­ ór­ex, sendo por isto conhe­ r c t cido como paleo­ ór­ex. c t gulo. Em geral, a amíg­ ala man­ém cone­ ões recí­ d t x pro­ as com as estru­u­ as que ­nerva. Asso­ iada ao c t r i c hipo­á­amo, hipo­ ampo, giro do cín­ ulo e a ­ utras t l c g o estru­u­ as, cons­i­uem o sis­ema lím­ ico, subs­rato t r tt t b t ana­ô­ ico das emo­ ões. Atual­ ente, vários auto­ t m ç m ­ 1.7.5. Amíg­ ala d res con­ or­ am que a amíg­ ala está envol­ ida na c d d v apren­ i­ a­ em e memó­ ia de infor­ a­ ões con­ i­ io­ dz g r m ç dc É uma for­ a­ ão cin­ enta, esfe­ óide, ­ ituada no m ç z r s d sv m l ç t lobo tem­ o­ al, na por­ ão ter­ i­ al do corno infe­ ior na­ as aver­ i­ as. A esti­ u­a­ ão desta estru­ura em p r ç mn r m r t r d t do ven­rí­ ulo late­ al, nas pro­ i­ i­ a­ es da cauda do ani­ ais de labo­ a­ ó­ io pro­ uz um amplo espec­ ro t c r xmd d ç n mc c n t r t n ­ úcleo cau­ ado. No homem, a amíg­ ala é um com­ de rea­ ões auto­ ô­ i­ as e emo­ io­ ais carac­e­ ís­i­ d d plexo de ­ ários ­ úcleos cha­ a­ os, em con­unto, de cas do medo e lem­ ram a ansie­ ade no homem. v n m d j b d com­ lexo amig­ a­ óide. Cada núcleo possui estru­ p d l N tura ­nterna, cone­ ões e neu­ o­rans­ is­ o­ es dis­in­ 1.7.6. ­ úcleos da Base i x r t m s r t tos. A amíg­ ala é cons­i­­ d t tuída de ­ ários ­ úcleos. A v n São cons­i­uídos pelos ­ úcleos cau­ ado, puta­ e tt n d m g ­ rosso modo, pode­ os dizer que ela é cons­i­uída m tt p n r z de um grupo ­ uclear cór­i­ o-­ e­ ial, que ­ e conecta e globo ­ álido. Estes ­ úcleos de maté­ ia cin­ enta n tc m d s estão imer­ os no seio dos hemis­ é­ ios cere­ rais s f r b prin­ i­ al­ ente com o hipo­á­amo e ­ronco ence­ á­ cp m t l t f e fazem a cone­ ão entre o cór­ ex motor e ­ utras x t o lico, e outro baso­a­e­ al, que se ­ onecta com o ­álamo l t r c t r t b n e par­es do cór­ ex cere­ ral. A amíg­ ala dá ori­ em ­ egiões do cór­ ex cere­ ral. Como o ­ úcleo cau­ t t b d g m v v r t a duas impor­ an­ es vias: a stria ter­ i­ a­ is e a via dado e o puta­ e desen­ ol­ e­ am-se a par­ir de uma t t mn l mesma estru­ ura telen­ e­ á­ ica, eles apre­ en­ am t c f l s t amig­ a­ o­ u­ al. A stria ter­ i­ a­ is ­ nerva o ­ úcleo d l f g mn l i n tipos celu­a­ es muito pare­ i­ os e são fun­ i­ os ante­ l r cd dd do leito da stria ter­ i­ a­is, a área sep­al, o ­ úcleo mn l t n m m rd acum­ ens e ter­ ina no hipo­ á­ amo ven­ ro­ e­ ial. rior­ ente. Por isso, são comu­ ente refe­ i­ os como b m t l t m d e g n tc m A via amig­ a­o­ u­ al for­ ece iner­ a­ ão ao hipo­ á­ ­ striado. Além disso, por serem filo­ e­ e­i­ a­ ente d l f g n v ç t lamo, ­ úcleo dor­ o­ e­ ial do ­álamo e giro do cín­ as estru­u­ as mais recen­es dos ­ úcleos da base, têm n s m d t t r t n Fig. 1.11 - Repre­ en­a­ ão esque­ á­ica das inter­ o­ e­ ões das prin­ i­ ais estru­u­ as envol­ i­ as com o pla­ e­a­ ento s t ç m t c n x cp t r vd n j m e pro­ ra­ a­ ão dos movi­ en­os. Os ­ úcleos da base estão impli­ a­ os na pas­ a­ em dos pla­ os de ação ela­ g m ç m t n c d s g n bo­ a­ os no cór­ex de asso­ ia­ ão em pro­ ra­ as de movi­ en­os. r d t c ç g m m t 16
  22. 22. Sistema ventricular sido tam­ ém deno­ i­ a­ os, em con­ unto, de neo­ b mn d j estriado. O globo ­ álido é uma for­ a­ ão filo­ e­ e­ i­ a­ p m ç g n tc mente mais ­ ntiga e é refe­ ido como paleo-es­riado. a r t O termo corpo estriado ­ ngloba o neo-es­ riado e ­ e t o paleo-es­ riado. O globo ­ álido encon­ ra-se em t p t í ­ntima asso­ ia­ ão com o ­ utame, com o qual forma c ç p uma estru­ura em forma de lente, que lhe con­ ere a t f deno­ i­ a­ ão de ­ úcleo len­i­ u­ar. O globo ­ álido mn ç n tc l p está sepa­ ado do ­álamo por um volu­ oso feixe de r t m f ­ ibras lon­ i­u­ i­ ais que cons­i­ui a cáp­ ula ­nterna, gt dn tt s i linha divi­ ó­ ia entre o dien­ é­ alo e o telen­ é­ alo. s r c f c f Os ­ úcleos da base asso­ ia­ os às zonas asso­ ia­ n c d c ti­ as do cór­ ex cere­ ral, ao ­ álamo e ao cere­ elo v t b t b par­ i­ i­ am do pla­ e­ a­ ento e pro­ ra­ a­ ão dos tcp n j m g m ç movi­ en­ os inten­ io­ ais, de forma que à ­ edida m t c n m que a apren­ i­ a­ em se con­ o­ ida, os por­ e­ o­ es dz g s l m n r da exe­ u­ ão dos movi­ en­ os tor­ am-se auto­ á­i­ c ç m t n m t cos, não exi­ indo mais o ­ sforço cons­­ g e ciente das fases ini­ iais de sua exe­ u­ ão (Fig. 1.11). c c ç 1.8. SIS­ EMA VEN­ RI­ U­ AR T T C L O sis­ ema ven­ ri­ u­ ar é o resul­ ado da per­ is­ t t c l t s tên­ ia da natu­ eza tubu­ ar do tubo neu­ al da fase c r l r embrio­ á­ ia ­ urante a fase ­ dulta. As cavi­ a­ es n r d a d d cen­rais do tubo neu­ al per­ a­ e­ em no ­ dulto sob t r m n c a a forma de ven­rí­ u­os ence­ á­i­ os. O sis­ema ven­ t c l f lc t tri­ u­ar con­ iste de dois ven­rí­ u­os late­ ais (loca­ c l s t c l r li­ a­ os no telen­ é­ alo), um ter­ eiro ven­rí­ ulo (no z d c f c t c dien­ é­ alo) e um ­ uarto ven­rí­ ulo (loca­i­ ado dor­ c f q t c lz sal­ ente à ponte e ao bulbo). Os dois ven­ rí­ u­ os m t c l late­ ais, um no inte­ ior de cada hemis­ é­ io, comu­ r r f r ni­ am-se com o ter­ eiro ven­ rí­ ulo no dien­ é­ alo c c t c c f atra­ és do ­ orame inter­ en­ri­ u­ar ou de Monro. O v f v t c l ter­ eiro ven­rí­ ulo comu­ ica-se com o ­ uarto ven­ c t c n q trí­ ulo na ponte atra­ és de um ­ streito aque­ uto (o c v e d aque­ uto cere­ ral ou de ­ ylvius). Cir­ ula neste sis­ d b S c tema ven­ri­ u­ar o ­ luido encé­ alo-espinal (­íquor), t c l f f l cuja com­ o­ i­ ão quí­ ica é a mesma do ­ luido que p sç m f banha as célu­as do encé­ alo. l f Fig. 1.12 - Foto­ ra­ ia da face infe­ ior do encé­ alo ­ umano, mos­rando os dois gran­ es sis­e­ as de irri­ a­ ão ence­ á­ica, g f r f h t d t m g ç f l o vér­e­ ro-basi­ar e o caro­í­ eo. CA = arté­ ia cere­ ral ante­ ior, CoA = arté­ ia comu­ i­ ante ante­ ior, C = arté­ t b l td r b r r nc r rias caró­i­ as inter­ as, CM = arté­ ia cere­ ral média, CoP = arté­ ia comu­ i­ ante pos­e­ ior, CP = arté­ ia cere­ ral td n r b r nc t r r b pos­e­ ior, CrS = arté­ ia cere­ e­ar supe­ ior, AB = arté­ ia basi­ar, P = arté­ ias pon­i­ as, L = arté­ ia labi­ ín­ica, V t r r b l r r l r tn r r t = arté­ ia ver­e­ ral, CrIA = arté­ ia cere­ e­ar infe­ ior ante­ ior, CrIP = arté­ ia cere­ e­ar infe­ ior pos­e­ ior, EA = r t b r b l r r r b l r t r arté­ ia espi­ al ante­ ior. Estão tam­ ém indi­ a­ os os ner­ os cra­ ia­ os, em alga­ is­ os roma­ os e o trato olfa­ó­ io r n r b c d v n n r m n t r (TO). 17
  23. 23. Neuroanatomia O ­ luido encé­ alo-espinal é pro­ u­ ido pelo f f d z plexo ­ oróide pre­ ente em cada ven­ rí­ ulo. Dado c s t c que o SNC é todo ­ anhado pelo ­íquor, os ven­rí­ u­ b l t c los cons­i­uem-se numa impor­ante via de comu­ i­ tt t n ca­ ão quí­ ica entre as dife­ en­es ­ egiões ence­ á­i­ ç m r t r f l cas. ­ urante o desen­ ol­ i­ ento embrio­ á­ io, uma D v vm n r p ­ equena quan­ i­ ade de ­ luido encé­ alo-espinal td f f pro­ u­ ido pelos ven­ rí­ u­ os flui pela ­ edula d z t c l m espinal atra­ és do canal cen­ral ou canal do epên­ v t dima (um epi­ é­ io ­ úbico sim­ les que forra todas t l c p as cavi­ a­ es cita­ as). Mais tarde, ­ urante a vida d d d d fetal, o canal cen­ral ­ streita-se e para que o ­íquor t e l a ­ lcance o ­ spaço suba­ ac­ óide (­ baixo das menin­ e r n a ges) — e, por con­ e­ uinte, ­ tinja todas as par­ es s g a t do SNC —, atra­ essa dois ori­ í­ ios loca­i­ a­ os no v fc lz d teto do ­ uarto ven­rí­ ulo, cha­ a­ os de fora­ es de q t c m d m Luschka e Magen­ ie. A pres­ ão hidros­ á­ ica den­ d s t t tro do ­ spaço suba­ ac­ óide é man­ida baixa atra­ és e r n t v da reab­ or­ ão pas­ iva do ­íquor pelas granulações s ç s l arac­ ói­ eas que se envaginam no seio sagital supen d rior. ­ e ocorre uma obs­ ru­ ão do aque­ uto cere­ S t ç d bral, o ­íquor pro­ u­ ido pelos ple­ os corói­ es dos l d z x d ventrículos laterais e do III ventrículo não ­ tinge o a e ­ spaço suba­ ac­ ói­ eo nem é drenado para os seios r n d veno­ os, ocor­ endo, como con­ e­ üên­ ia disto, um s r s q c a ­ umento da pres­ ão ven­ ri­ u­ ar e com­ res­ ão dos s t c l p s hemis­ é­ ios cere­ rais. Este dis­ úr­ io é conhe­ ido f r b t b c como hidro­ e­a­ia. c f l E ­ mbora os hemis­ é­ ios cere­ rais pare­ am simi­ f r b ç la­ es do ponto de vista ana­ ô­ ico, e ­ corra uma r t m o inte­ ra­ ão das diver­ as fun­ ões neu­ ais entre os g ç s ç r hemis­ é­ ios atra­ és do corpo ­ aloso, ­ xiste uma f r v c e assi­ e­ ria fun­ io­ al, tam­ ém conhe­ ida como m t c n b c late­ a­i­ a­ ão de fun­ ões, em que uma deter­ i­ ada r lz ç ç mn fun­ ão de um hemis­ é­ io não é com­ ar­i­hada pelo ç f r p tl outro. O hemis­ é­ io ­ squerdo está rela­ io­ ado à f r e c n aná­ise linear do pen­ a­ ento lógico e mate­ á­ico l ­ s m ­ m t e na rea­ i­ a­ ão de tare­ as que envol­ am sím­ o­ os lz ç f v b l abs­ra­os, como o pen­ a­ ento ver­ al. O hemis­ é­ io t t s m b f r d ­ ireito está rela­ io­ ado à aná­ise holís­ica (per­ ep­ c n l t c ção de con­ i­ u­ a­ ões e estru­ u­ as glo­ ais), com o fg r ç t r b pen­ a­ ento intui­ivo, a orien­a­ ão espa­ ial, e está s m t t ç c envol­ ido com a expres­ ão não-ver­ al, inte­ rando v s b g ape­ as a per­ ep­ ão de pala­ ras iso­ a­ as, mas não n c ç v l d sen­en­ as semân­i­ as. t ç tc conhe­ ido como sis­ ema ner­ oso vis­ e­ al, vege­ c t v c r ta­ivo ou invo­un­á­ io. O SNA for­ ece a iner­ a­ ão t l t r n v ç para as glân­ u­ as, o mús­ ulo car­ íaco e as ­ ibras d l c d f mus­ u­a­ es lisas de todos os ­ rgãos do orga­ ismo. c l r ó n Por­anto, à exce­ ão dos mús­ u­os esque­é­i­ os, que t ç c l l tc são iner­ a­ os pelo sis­ema ner­ oso somá­ico, o SNA vd t v t supre todas as estru­u­ as iner­ a­ as do corpo. O SNA t r vd con­ iste de duas gran­ es divi­ ões: o sis­ ema ner­ s d s t voso sim­ á­ico e o sis­ema ner­ oso paras­ im­ á­ico. p t t v s p t Ambas as divi­ ões são impor­an­es na media­ ão dos s t t ç esta­ os emo­ io­ ais e na moni­o­ a­ ão da fisio­o­ ia d c n t r ç l g b ­ ásica do corpo. O sim­ á­ico pos­ ui como prin­ i­ al neu­ o­rans­ p t s cp r t mis­ or a nora­ re­ a­ina, e o paras­ im­ á­ico, a ace­ s d n l s p t til­ o­ina. Em geral, os dois sis­ e­ as ­ edeiam res­ c l t m m pos­as que são opos­as fisio­o­ i­ a­ ente. O sis­ema t t l gc m t sim­ á­ ico ­ edeia as res­ os­ as do orga­ ismo ao p t m p t n e ­ stresse, mobi­ i­ ando os esto­ ues de ener­ ia para lz q g as emer­ ên­ ias. Ao mesmo tempo em que pre­ ara o g c p orga­ ismo para a ação, pro­ ove ­ u­ ento da pres­ n m a m são arte­ ial, das fre­ üên­ ias car­ íaca e res­ i­ a­ória. r q c d pr t Por outro lado, o paras­ im­ á­ico atua no sen­ido da s p t t con­ er­ a­ ão da ener­ ia do orga­ ismo e da res­au­ s v ç g n t ra­ ão da homeos­ase, e pre­ ara o orga­ ismo para o ç t p n r ­ epouso. O sim­ á­ico (­oracolom­ ar) e o paras­ im­ á­ico p t t b s p t (crâ­­ sacral) estão ana­ o­ i­ a­ ente dis­ o­ ia­ os. nio-­ t mc m s c d O pri­ eiro ori­ ina-se de neu­ ô­ ios loca­ i­ a­ os na m g r n lz d c ­ oluna inter­ é­ io-late­ al da ­ edula ­ oracolom­ ar m d r m t b (entre T1 e L2). Axô­ ios des­ as célu­ as emer­ em n t l g da ­ edula espinal pelas raí­ es ven­ rais e diri­ m z t gem-se para os gân­ lios sim­ á­ i­ os para­ er­ e­ g p tc v t brais e pré-ver­ e­ rais e para a ­ edula adre­ al, a t b m n qual é ana­ ô­ ica e embrio­ o­ i­ a­ ente homó­ oga t m l gc m l aos gân­ lios sim­ á­ i­ os. Os ner­ os cra­ ia­ os do g p tc v n n paras­ im­ á­ ico são com­ reen­ i­ os pelos III, VII, s p t p dd IX e X pares de ner­ os cra­ ia­ os que, como vimos v n n ante­ ior­ ente, têm seus ­ úcleos no ­ ronco ence­ á­ r m n t f lico. O plexo paras­ im­ á­ ico ­ acral e pél­ ico tem s p t s v sua ori­ em na ­ oluna inter­ é­ io-late­ al da ­ edula g c m d r m espinal, nos seg­ en­ os ­ acrais de S2 a S4. O mais m t s impor­ ante nervo paras­ im­ á­ ico é o nervo vago, t s p t o X par de nervos cra­ ianos. O vago ori­ ina-se no n g bulbo e dis­ ri­ ui-se am­ la­ ente, ­ evando ­ ibras t b p m l f paras­ im­ á­ i­ as para as ­ egiões inferiores do corpo s p tc r até à metade proximal do cólon transverso. A inervação parassimpática da metade distal do cólon 1.9. SIS­ EMA NER­ OSO AUTÔNOMO T V transverso, cólon sigmóide, reto e regiáo pélvica é oferecida principalmete pelo plexo pélvico. S ­ egundo cri­é­ ios fun­ io­ ais, o sis­ema ner­ oso t r c n t v O prin­ i­ al cen­ ro supra-espinal de con­ role cp t t pode ser divi­ ido em sis­ema ner­ oso somá­ ico e do sis­ ema ner­ oso autô­ omo é o hipo­ á­ amo. Os d t v t t v n t l vis­ e­ al (auto­ ô­ ico), ambos com seus com­ o­ en­ ­ úcleos hipo­a­â­ i­ os pos­e­ io­ es e late­ ais são sim­ c r n m p n n t l mc t r r r tes afe­ en­es e efe­ en­es. Como o nome ­ndica, o sis­ pá­i­ os, e a sua esti­ u­a­ ão ­ esulta em uma des­ arga r t r t i tc m l ç r c tema ner­ oso autô­ omo (SNA) con­rola as fun­ ões ­ aciça do sis­ ema sim­ á­ ico-adre­ al. Os ­ úcleos v n t ç m t p t n n auto­ ô­ i­ as sem o con­role cons­ iente. É tam­ ém ante­ io­ es e ­ ediais são paras­ im­ á­i­ os. O cór­ex n mc t c b r r m s p tc t 18
  24. 24. Imagens cerebrais cons­i­ui-se em outro nível su­ ra-seg­ en­ar de inte­ rias cere­ e­a­ es ante­ io­ es, as arté­ ias pon­i­ as, as tt p m t b l r r r r tn gra­ ão das fun­ ões sim­ á­ica e paras­ im­ á­ica bem arté­ ias cere­ e­a­ es supe­ io­ es e as arté­ ias cere­ rais ç ç p t s p t r b l r r r r b como é tam­ ém um local de inte­ ra­ ão entre fun­ pos­e­ io­ es. b g ç t r r ções somá­i­ as e vege­a­i­ as. tc t tv A dre­ a­ em ­ enosa do encé­ alo é rea­ i­ ada n g v f lz pelos seios veno­ os da dura-máter e pela veia jugu­ s lar ­ nterna ­ nquanto que a dre­ a­ em da ­ edula é i e n g m 1.10. IRRI­ A­ ÃO DO SIS­ EMA G Ç T feita pelas veias espinais ante­ ior e pos­ e­ ior, que se r t r NER­ OSO CEN­ RAL V T anas­ o­ o­ am entre si e com as veias radi­ u­ a­ es, as t m s c l r quais con­ luem para as veias inter­ er­ e­ rais, para f v t b b n x s n A irri­ a­ ão do SNC é rea­ i­ ada pelo sis­ ema onde tam­ ém dre­ am os ple­ os veno­ os inter­ os g ç lz t r t r caro­í­ eo e vér­e­ ro-basi­ar (Fig. 1.12). A caró­ida ante­ ior e pos­ e­ ior. td t b l t comum, que se ­ ivide em caró­ida ­nterna e ­ xterna, d t i e tem ori­ em, no lado ­ ireito, no ­ ronco bra­ uio­ e­ g d t q c G B fá­ ico e, no lado ­ squerdo, na ­ rossa da aorta. Por 1.11. IMA­ EM CERE­ RAL l e c outro lado, para for­ ar a ­ egunda rede de irri­ a­ ão, m s g ç Há cerca de 20 anos, o pneu­ oen­ e­ a­ o­ rama m c f l g as arté­ ias ver­e­ rais ori­ i­ am-se nas arté­ ias sub­ r t b gn r lz e p d clá­ ia ­ ireita e ­ squerda. Em fun­ ão da natu­ eza era o único teste uti­ i­ ado para ­ studo pro­ e­ êu­ v d e ç r t n b d ímpar do ­ecido ence­ á­ico, uma ampla rede anas­o­ tico dos con­ or­ os do cére­ ro e de suas cavi­ a­ t f l t t c l r g n mó­ica desen­ ol­ eu-se, inter­i­ ando esses dois sis­ des ven­ ri­ u­ a­ es. Neste teste, o oxi­ ê­ io ou ar t v v lg d z e r n d b te­ as de irri­ a­ ão, para for­ ar o cír­ ulo arte­ ial da é intro­ u­ ido no ­ spaço suba­ ac­ ói­ eo lom­ ar. m g ç m c r a m ç base do encé­ alo ou polí­ ono de Wil­is. Dele fazem Quando o paciente ­ ssu­ e a posi­ ão ereta, o ar f g l a t n b e n parte a arté­ ia cere­ ral ante­ ior, a arté­ ia comu­ i­ ­ scende às cis­ er­ as ­ asais e ao ­ spaço arac­ óide r b r r n t b n p c cante ante­ ior, a arté­ ia cere­ ral pos­e­ ior e a arté­ ia sobre o cór­ ex cere­ ral, tor­ ando radio­ a­ os os r r b t r r p tm t c d ­ comu­ i­ ante pos­ e­ ior. A arté­ ia cere­ ral ante­ ior com­ ar­ i­ en­ os preen­ hi­ os pelo líquido encé­ nc t r r b r l m c f l g i ­ rriga a maior parte da face ­ edial do cére­ ro (da fa­ o-espinal. O pneu­ oen­ e­ a­ o­ rama, além de m b r b s t r ­ egião sep­al, ante­ ior­ ente, até o pré-cúneo, pos­e­ ser dolo­ oso, pode tam­ ém repre­ en­ ar um risco t r m t p m rior­ ente) e a ­ egião supe­ ior da face ­ úpero-late­ al à vida do ­ aciente. Atual­ ente, este teste pos­ m r r s r n r t r a do cére­ ro. A arté­ ia cere­ ral média ­rriga o res­ante sui ape­ as inte­ esse his­ ó­ ico, com o ­ dvento das b r b i t nc n g b da face ­ úpero-late­ al do cére­ ro até as pro­ i­ i­ a­ téc­ i­ as moder­ as de ima­ em cere­ ral que per­ s r b xmd t l e t r c n des do sulco tem­ o­ al supe­ ior. A arté­ ia cere­ ral mi­ em ava­ iar o ­ stado estru­ u­ al e fun­ io­ al de p r r r b r t r b nc pos­ e­ ior ­ rriga a face infe­ ior do lobo tem­ o­ al e dife­ en­ es ­ egiões do cére­ ro. Entre estas téc­ i­ as t r i r p r t g f p t d rz parte de sua face late­ al (a par­ir da ­ etade infe­ ior des­ aca-se a tomo­ ra­ ia com­ u­ a­ o­ i­ ada (TC), a r t m r s n c n t g do giro tem­ o­ al médio e o lobo occi­ i­al, ­ncluindo res­ o­ ân­ ia mag­ é­ ica (RM), a ima­ em pelo fluxo p r pt i g n r b n g f o cúneo). Essas três arté­ ias ainda anas­o­ o­ am-se san­ üí­ eo ce­ e­ ral regio­ al (FSC) e tomo­ ra­ ia r t m s s t n nc nos seus cam­ os de irri­ a­ ão. As arté­ ias cere­ rais de emis­ ão posi­ rô­ ica (TEP). Estas téc­ i­ as ser­ p g ç r b r n t m m ­ édias e as arté­ ias co­ u­ i­ an­ es pos­ e­ io­ es dão vem como uma ponte entre a neu­ oa­ a­ o­ ia e a r m nc t t r r r q m mt l ç b ori­ em a ramos para estru­ u­ as sub­ e­ en­ e­ á­ i­ as, neu­ o­ uí­ ica, e per­ i­ em a ava­ ia­ ão do cére­ ro g t r t l c f lc e vd s c t como os núcleos da base, e dien­ e­ á­i­ as, como o ­ nquanto os indi­ í­ uos pen­ am, exe­ u­ am ações c f lc t r c b m l cp hipo­á­amo. As arté­ ias cere­ rais pos­e­ io­ es ori­ i­ volun­ á­ ias ou per­ e­ em estí­ u­ os. O prin­ í­ io t l r b t r r g b t nc ç e nam as arté­ ias pedun­ u­a­ es e a arté­ ia mesen­ e­ á­ ­ ásico des­ as téc­ i­ as está na rela­ ão que ­ xiste r c l r r c f vd c v lica que irri­ a­ ão o teg­ ento e o teto mesen­ e­ á­ico. entre a ati­ i­ ade de uma ­ élula ner­ osa com seu g r m c f l g Q vd Estas arté­ ias dão ori­ em ainda à arté­ ia coroi­ éia gasto de ener­ ia. ­ uanto maior a ati­ i­ ade celu­ r g r d s c m pos­e­ ior ­ edial e à arté­ ia coroi­ éia pos­e­ ior late­ lar, maior será o con­ umo de gli­ ose e o diâ­ e­ t r m r d t r l r g n v lz ral que for­ a­ ão com a arté­ ia coroi­ éia ante­ ior tro dos capi­ a­ es san­ üí­ eos. Atra­ és da uti­ i­ a­ m r r d r t p tv sv (ramo da arté­ ia cere­ ral média) os ple­ os corói­ es ção de raios X e isó­ o­ os radioa­ i­ os é pos­ í­ el r b x d t s r t que pro­ u­ i­ ão o ­íquor. As arté­ ias ver­e­ rais dão detec­ ar os ­ ítios ou ­ egiões den­ ro do SNC onde d zr l r t b vd l t t p ori­ em às arté­ ias espi­ ais pos­ e­ io­ es e à arté­ ia a ati­ i­ ade celu­ ar é mais acen­ uada. Os isó­ o­ os g r n t r r r tv g d espinal ante­ ior, as quais anas­o­ o­ am-se pro­ u­ a­ radioa­ i­ os empre­ a­ os (Xe 133, C11 e F18) emi­ r t m s f s t r g d tv m mente com as arté­ ias radi­ u­a­ es que se ori­ i­ am tem elé­ rons car­ e­ a­ os posi­ i­ a­ ente, os pósi­ r c l r gn p g a m t dos ramos espi­ ais da arté­ ia inter­ os­al. Antes de trons, que se pro­ a­ am por ­ lguns milí­ e­ ros e n r c t t g t t tv for­ a­ em a arté­ ia espinal ante­ ior, há a emer­ ên­ se desin­ e­ ram ao encon­ rar elé­ rons nega­ i­ os, m r r r g d z n tc l g cia das arté­ ias cere­ e­a­ es infe­ io­ es pos­e­ io­ es. A pro­ u­ indo peque­ as par­ í­ u­ as de ener­ ia, os r b l r r r t r r f t d r c s ­ eguir, as arté­ ias ver­e­ rais fun­ em-se para cons­ ­ ótons, que são detec­ a­ os por câma­ as espe­ iais r t b d p d p t d r c d ti­uir a arté­ ia basi­ar. Esta arté­ ia per­ orre o sulco aco­ la­ as a com­ u­ a­ o­ es que pro­ e­ em aos cál­ t r l r c l lz ç s f basi­ ar da ­ egião ven­ ral da ponte, ori­ ina as arté­ cu­ os de loca­ i­ a­ ão da emis­ ão. Os ­ ótons esta­ l r t g 19
  25. 25. Neuroanatomia rão mais con­ en­ ra­ os nas ­ egiões onde maior for c t d r a ati­ i­ ade ner­ osa (em decor­ ên­ ia da maior ati­ vd v r c vi­ ade meta­ ó­ ica, maior será o fluxo san­ üí­ eo d b l g n e maior o con­ umo de gli­ ose). s c 1.11.1.Tomo­ ra­ ia Com­ u­ a­ o­ i­ ada g f p t d rz A tomo­ ra­ ia com­ u­ a­ o­ i­ ada (TC) está g f p t d rz b ­ aseada na tec­ o­o­ ia dos raios X. Trata-se de uma n l g recons­ru­ ão com­ u­a­ o­ i­ ada do grau de absor­ ão t ç p t d rz ç dos raios X pelo ­ecido. Em um pro­ esso radio­ rá­ t c g fico con­ en­ io­ al, os ­ ótons de raios X são emi­i­ os v c n f td a par­ir de sua fonte, atra­ es­ am o ­ecido a ser estu­ t v s t dado e são detec­ a­ os por um filme radio­ rá­ ico. t d g f Q ­ uanto mais o ­ ecido absor­ er a radia­ ão X, mais t v ç claro apa­ e­ erá no filme (por exem­ lo, os ossos); r c p q ­ uanto menos ele absor­ er, mais ­ scuro apa­ e­ v e r cerá (ar, ­ ecido cere­ ral, por exem­ lo). A reso­ u­ t b p l ção deste pro­ esso é, no ­ ntanto, bas­ante limi­ada, c e t t a ponto de as subs­ân­ ias cin­ enta e ­ ranca serem t c z b indis­in­ uí­ eis. O uso de fei­ es de raios para­e­os e t g v x l l de cris­ais de cin­i­a­ ão pela TC torna este ­ étodo t tl ç m mais sen­ í­ el que a téc­ ica con­ en­ io­ al de raios sv n v c n X, per­ i­ indo maior reso­ u­ ão e melhor dife­ en­ mt l ç ­ r cia­ ão das estru­ u­ as cere­ rais. É possível identiç t r b ficar assi­ e­ rias cere­ rais nor­ ais e medi­ as da m t b m d den­ i­ ade cere­ ral com este ­ étodo. Além disso, sd b m alterações estruturais como o alar­ a­ ento dos ven­ g m trí­ u­ os e atro­ ia cor­ i­ al, que são anor­ a­ i­ a­ es c l f tc m ld d cere­ rais que ocor­ em na esqui­ o­ re­ ia, podem ser b r z f n detectadas com a TC. Alte­ a­ ões morfológicas do r ç cére­ ro têm tam­ ém sido obser­ a­ as em ­ utros dis­ b b v d o túr­ ios psi­ uiá­ri­ os, ­ncluindo ­ lguns casos de dis­ b q t c i a túr­ ios do humor e ano­ e­ ia ner­ osa. A TC tem sido b r x v muito utilizada em oncologia atualmente, mas está claro que o refinamento dessa técnica poderá trazer importante contribuição ao diagnóstico e prevenção de doenças do SNC. 1.11.2. Tomo­ ra­ ia por Emis­ ão de Pósi­ rons g f s t (TEP) E ­ nquanto a tomo­ ra­ ia com­ u­ a­ o­ i­ ada for­ g f p t d rz nece uma ava­ ia­ ão está­ ica do cére­ ro, a TEP l ç t b pro­ or­ iona a ava­ ia­ ão da infor­ a­ ão estru­ u­ al p c l ç m ç t r e fun­ io­ al do SNC. Ela com­ ina a tomo­ ra­ ia c n b g f com­ u­ a­ o­ i­ ada com a admi­ is­ ra­ ão de isó­ o­ os p t d rz n t ç t p mar­ a­ os. A ima­ em depen­ e tam­ ém da dis­ ri­ c d g ­ d b t bui­ ão das subs­ ân­ ias que emi­ em radia­ ão pelo ç t c t ç cére­ ro. Uma apli­ a­ ão fre­ üente desta tec­ o­ o­ b c ç q n l gia é feita com 2-deso­ i­ li­ ose mar­ ada radioa­ xg c c ti­ a­ ente com F18, um aná­ ogo da gli­ ose, que v m l c é cap­ a­ a pelos neu­ ô­ ios na pro­ or­ ão ­ ireta de t d r n p ç d sua ati­ i­ ade meta­ ó­ ica, mas não é uti­ i­ ada nas vd b l lz c ­ adeias res­­ ra­ ó­ ias e se acu­ ula no inte­ ior das pi­ t r m r 20 célu­ as ner­ o­ as. Assim, é pos­ í­ el medir a uti­ i­ l v s sv l za­ ão de gli­ ose em áreas ati­ as do cére­ ro atra­ ç c v b vés da ­ âmara de pósi­ rons. Os esqua­ ri­ ha­ en­ os c t d n m t pela TEP de indivíduos pré-tratados com 2-deso­ xi­ li­ ose refle­ em que áreas do cére­ ro estão mais g c t b ati­ as. Por exem­ lo, as áreas de repre­ en­ a­ ão da v p s t ç lin­ ua­ em no hemis­ é­ io esquerdo são mais visí­ g g f r ­ veis ­ uando o indi­ í­ uo fala. Com esta téc­ ica, é q vd n pos­ í­ el cor­ e­ a­ io­ ar a estru­ ura cere­ ral com a sv r l c n t b fun­ ão, o que per­ ite o ­ studo inte­ rado da ana­ o­ ç m e g t mia cere­ ral e das fun­ ões fisio­ ó­ i­ as. Além disto, b ç l gc é pos­ í­ el fazer um mapea­ ento da dis­ ri­ ui­ ão sv m t b ç de recep­ o­ es espe­ í­ i­ os dos neu­ o­ rans­ is­ o­ t r cfc r t m s res conhe­ i­ os do SNC. Por exem­ lo, a uti­ i­ a­ ão cd p lz ç da espi­ e­ ona, um antago­ ista sele­ ivo de recep­ p r n t to­ es dopa­ i­ ér­ i­ os, mar­ ada radioa­ i­ a­ ente r mn gc c tv m com C11, reve­ ou uma dis­ ri­ ui­ ão sele­ iva des­ es l t b ç t t recep­ o­ es nos ­ úcleos da base. t r n 1.11.3. Ava­ia­ ão do Fluxo San­ üí­ eo Cere­ ral l ç g n b (FSC) A quan­i­ ade de san­ ue que flui para uma ­ egião td g r do cór­ex está posi­i­ a­ ente cor­ e­a­ io­ ada com a t tv m r l c n ati­ i­ ade meta­ ó­ica ­ aquela ­ egião. O Xe133 é um vd b l d r gás ­ nerte, emis­ or gama, que ­ uando ina­ ado por i s q l um indi­ í­ uo dis­ri­ ui-se para o san­ ue. Os detec­ vd t b g to­ es de raios ga­ a medem a eli­ i­ a­ ão da radia­ r m mn ç ção de áreas cere­ rais espe­ í­ i­ as (a subs­ân­ ia cin­ b cfc t c zenta a eli­ ina len­a­ ente, e a subs­ân­ ia ­ ranca a m t m t c b eli­ ina de ­ aneira mais ­ ápida). O FSC pos­ ui a m m r s van­a­ em de expor o ­ aciente a menos radia­ ão do t g p ç que a TEP, além de ter um custo mais baixo. Em um indi­ í­ uo nor­ al, o ­ stado de vigí­ia carac­e­ iza-se vd m e l t r por um ­ ébito san­ üí­ eo maior no cór­ex fron­al em d g n t t rela­ ão ao resto do encéfalo. Da mesma forma que ç na tomo­ ra­ ia por emis­ ão posi­rô­ ica, a esti­ u­a­ g f s t n m l ção de um órgão sen­ o­ ial par­ i­ u­ ar pro­ ove um s r tc l m a ­ umento da radioa­ i­ i­ ade ou do fluxo san­ üí­ eo tvd g n na ­ egião do cére­ ro que o repre­ enta. Por exem­ r b s plo, após apre­ en­ a­ ão de estí­ u­ os lumi­ o­ os a s t ç m l n s um indi­ í­ uo, a área 17 do cór­ex occi­ i­al torna-se vd t pt mais visí­ el com o uso des­a téc­ i­ a. v t nc 1.11.4. Ima­ em por Res­ o­ ân­ ia ­ uclear Mag­ g s n c N né­ ica t A ima­ em por res­ o­ ân­ ia mag­ é­ica (RM) uti­ g s n c n t liza ondas mag­ é­i­ as, ao invés de radia­ ão X, para n tc ç a pro­ u­ ão de ima­ em. A RM pos­ ui uma reso­ u­ d ç g s l ção espa­ ial ­ elhor e maior apli­ a­ ão poten­ ial do c m c ç c que a TC e a TEP, sendo um ­ étodo exce­ente para m l dife­ en­ ia­ ão entre subs­ ân­ ia ­ ranca e cin­ enta, r c ç t c b z e ­ studo do fluxo san­ üí­ eo cere­ ral e esti­ a­ iva g n b m t do tama­ ho dos ven­rí­ u­os. O prin­ í­ io ­ ásico da n t c l cp b RM está em que cer­os ­ úcleos atô­ i­ os apre­ en­ t n mc s
  26. 26. BibliografiaBibliografia tam res­ o­ ân­ ia e emi­em ­ inais de radio­ re­ üên­ s n c t s f q cia ­ uando situa­ os em cam­ os mag­ é­ i­ os. O q d p n tc hidro­ ê­ io da água está entre os prin­ i­ ais áto­ os g n cp m detec­ a­ os pela RM, de forma que ­ uanto maior t d q o con­ eúdo em água de um dado ­ ecido cere­ ral t t b m ­ elhor a sua ima­ em será con­ i­ u­ ada pela téc­ g fg r nica de RM. Ossos den­ os que não con­ êm água s t livre não pro­ u­ em qual­ uer ima­ em. Por outro d z q g lado, ede­ as ou morte celu­ar alte­ am a dis­ri­ ui­ m l r t b ção de água em uma deter­ i­ ada ­ egião do cére­ mn r bro e, con­ e­ üen­ e­ ente, a sua ima­ em. A RM s q t m g funcional tem sido muito utilizada para determinar as estruturas ativadas durante determinados estados motivacionais, tarefas cognitivas ou em resposta a certos estímulos ambientais. 1.12. BIBLIO­ RA­ IA G F cia. Rio de ­ aneiro: Edi­ ora Athe­ eu, 1-25, J t n 2001. 10. ­ Machado A. Neu­ oa­ a­ o­ ia fun­ io­ al. Rio r n t m c n de Janeiro: Livra­ ia Athe­ eu, 4 a edi­ ão, r n ç 1999. 11. Nauta WJH, Feir­ ag M. The orga­ i­ a­ ion of t nz t the brain. Scien­ i­ ic Ame­ i­ an 241: 88-111, tf rc 1979. 12. Nieu­ e­ huys R, Voogd J, Van Huij­ en C. w n z The human cen­ ral ner­ ous ­ ystem. Ber­ im: t v s l Sprin­ er-Ver­ ag, 1988. g l 13. Pinel JPJ. The ana­ omy of the ner­ ous t v s ­ ystem. Em: JPJ Pinel (Ed.). Psycho­ io­ b logy. Need­ am ­ eights: Simon & Schus­ h H ter Inc., p. 66-96, 1992. 14. Van­ er AJ, Sher­ an JH, ­ uciano DS. Human d m L Physio­ ogy: The mecha­ isms of body func­ l n tion. Bos­ on: ­ cGraw-Hill, 1994. t M 1. Ama­ al DG. The ana­o­ i­ al orga­ i­ a­ion of r t mc nz t the cen­ral ner­ ous ­ ystem. Em: Kan­ el ER, t v s d S ­ chwartz JH e Jes­ ell TM (Eds.). Prin­ i­ les s cp of neu­ al scien­ es. New York: ­ cGraw-Hill, r c M p. 317-336, 2000. 2. Bear MF, Con­ ors BW, Para­ iso MA. Intro­ n d duc­ion to neu­ os­ ience. Em: Neu­ os­ ience: t r c r c Explo­ ing the Brain. Bal­i­ ore: Wil­iams & r tm l Wil­ ins, 1995. k 3. Beatty J. Prin­ i­ les of Beha­ io­ al Neu­ os­ cp v r r cience. Dubu­ ue: Brown & Bench­ ark, q m 1995. 4. Bro­ al A. The cen­ ral ner­ ous ­ ystem: struc­ d t v s ture and func­ ion. New York: Oxford Uni­ t ver­ ity Press, 1992. s 5. ­ Eccles JC. O conhe­ i­ ento do cére­ ro. São cm b Paulo. Livra­ ia Athe­ eu-Edusp, 1979. r n 6. Hei­ er L. The human brain and spi­ al cord. m n Func­ io­ al neu­ oan­ omy and dis­ ec­ ion t n r t s t guide. Ber­im: Sprin­ er-Ver­ag, 1983. l g l 7. Hoff­ an BB, Lef­ o­ itz RJ, Tay­ or P. Drugs m k w l a ­ cting at synap­ ic and neu­ oef­ ec­ or junc­ t r f t tio­ al sites. In: Hard­ an JG, Lim­ ird LE n m b (Eds.). Good­ an & ­ ilman’s The phar­ a­ m G m co­ o­ i­ al basis of tera­ eu­ ics. New York: l gc p t Mac­ il­ an, 9a edi­ ão, p. 103-140, 1996. M l ç 8. Kan­ el ER. The brain and beha­ ior. Em: d v Kan­ el ER, ­ chwartz JH, Jes­ ell TM (Eds.). d S s Prin­ i­ les of neu­ al scien­ es. New York: cp r c M ­ cGraw-Hill, p. 5-18, 2000. 9. Lent R. Pri­ ei­ os con­ ei­ os de neu­ o­ iên­ m r c t r c cia: Uma apre­ en­ a­ ão do sis­ ema ner­ oso. s t ç t v Em: Lent R (Ed.) Cem ­ ilhões de neu­ ô­ ios: b r n Con­ ei­ os fun­ a­ en­ ais de Neu­ o­ iên­ c t d m t r c 21
  27. 27. CAPÍTULO II N ­ OÇÕES BÁSICAS DE NEU­ O­ I­ IO­ O­ IA R FS L G

×