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Sistema Nervoso Autônomo
Anatomia e Fisiologia
Carlos Darcy Alves Bersot
Título Superior em Anestesiologia-SBA
Responsável pelo CET-SBA do Hospital Federal da Lagoa-SUS
Médico Anestesiologista do Hospital Pedro Ernesto-UERJ
Ponto 8 – Sistema Nervoso Central e Autônomo
8.1. Anatomia
8.2. Fisiologia
8.3. Farmacologia
NÚMERO DE QUESTÕES DA PROVA ESCRITA DO TSA:
SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO
0
2
4
5
7
9
1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2009
QUESTÕES DA PROVA ESCRITA DO TSA:
SNA - BIBLIOGRAFIA
BARAS
H
24%
STOELT
ING
14%
MILLER
33%
GUYTO
N
8%
SAESP
5%
PENILD
ON
8%
MANICA
8%
Noção de movimentos involuntários
GALENO-A.D. 130-200)
Estruturas que são conhecidos hoje como o sistema nervoso autônomo foram
morfologicamente muito bem conhecida para Galeno (130-200 A. D.), a maior anatomista e
fisiologista da antiguidade. "Suas descrições sugerem que ele adquiriu o seu conhecimento
principalmente a partir de dissecação. porcos.Descreveu o que conhecemos como alguns
nervos cranianos IX (glossofaríngeo), X (vago), XI (acessório),Descreveu também do gânglio
cervical superior e outros troncos
Thomas Willis (1621-75)
Cerebri anatome: cui accessit nervorum descriptio et usus. Londini: typ. J.
Flesher, imp. J. Martyn & J. Allestry, 1664.
CRIADOR DO termo "SYMPATHETIC
(1669-1760),
The ganglia are 'small brains'
JACOB WINSLOW
Teoria da transmissão sinopse química!!
CLAUDE BERNARD
Homeostasia, conceito criado pelo fisiologista francês Claude Bernard (1813-1878) e se refere a essa permanente tendência do
organismo de manter a constância do meio interno( “sabedoria do corpo”.)
Esse sistema ajuda a controlar a pressão arterial, a motilidade e a secreção gastrintestinal, a emissão urinária, a sudorese, a temperatura
corporal e muitas outras atividades, sendo que algumas são regidas quase que totalmente pelo sistema nervoso autônomo, e outras só
parcialmente.
BROWN-Séquard observou que a estimulação simpática contrai
os vasos sanguíneos.
Demostrou efeito do SNA na contração dos vasos
Charles-Édouard Brown-Séquard (Port Louis, 8 de abril de 1817 — Sceaux, 2 de abril de 1894) foi um neurologista britânico
o termo- sistema nervoso autônomo. direito, com a independência do CNS. Deve notar-se que Langley
não completamente aderir a esta simplificação. Em sua introdução à ANS (1903), ele escreveu que é
possível "considerar como aferentes fibras autonômicas aquelas que dão origem a reflexos nos tecidos
autonômicos e que são incapazes de dar directamente origem a sensação". Além disso, a descoberta de
neurônios aferentes primários que fazem parte da ANS, mas se encontram totalmente fora do CNS, e
fazer nenhuma conexão direta com o CNS, tornam difícil conceber a ANS como um sistema inteiramente
eferente (Furness 2006; ver ainda mais abaixo).
John Newport Langley (2 November 1852 – 5 November 1925) was a British physiologist. He spent his entire career at Cambridge University
Criador do termo SNA.
Langley notou a ausência de corpos de células nervosas sensoriais (aferentes) em gânglios autonômicos e definiu como um
sistema motor puramente. Ele, no entanto, continuou a tradição segundo a qual o ANS é visto como funcionando próprio
JJ ABEL Sintetizou a Epinefrina
SIR HENRY DALE isolou a colina
conversão d voz em texto
Introdução
Muitos procedimentos anestésicos e medicamentos utilizados na prática tem uma influência direta
sobre o sistema nervoso autônomo. Portanto, é essencial que o anestesista deve ter um
entendimento básico de sua estrutura e função.
Outline
1. O que é o sistema nervoso autônomo e quais são as suas funções.
2. Como nervos simpáticos distribuem a partir do SNC para os órgãos.
3. Como os nervos parassimpático distribuem a partir do SNC para os órgãos ejetores
4. Quais são as substâncias transmissores no sistema nervoso autônomo
5. Que tipos de receptores existem no sistema nervoso autônomo
Figure 15.1
Os centros de controle do sistema autônomo
Os centros de controle do sistema autônomo
Copyright ©
2005
Pearson
Education,
Sympathetic Pathways to Periphery
Figure 15.9
Sympathetic Pathways to the Head
Sympathetic Pathways to Thoracic
Organs
Sympathetic Pathways to the Pelvic
Organs
The Adrenal Medulla
Homeostase do Sistema Nervoso Autônomo
Simpático
Parassimpático
SN SIMPÁTICO Luta e Fuga
Midríase
 F.C.
 contratilidade
dilatação - musculatura esquelética
constrição - pele, mucosa, vísceras
broncodilatação
Olhos
Glicogenólise (+) glicogênio fosforilase
glicogênio glicose 1P
(-) glicogênio sintase (glicosil glicogênio)
Gliconeogênese
Fígado
SN PARASSIMPÁTICO
Repouso
digestão
Miose
F.C.
contratilidade
broncoconstrição
Olhos
Motilidade
dilatação esfíncteres
(+) secreção glândulas
(+) secreção HCl
Ações dos SN SIMPÁTICO vs SN PARASSIMPÁTICO
Miose
F.C.
contratilidade
Olhos
(+) secreção
Midríase
F.C.
 contratilidade
glândula salivar (+) secreção
Inervação seletiva
Ações semelhantes ou sinérgicas
Ações opostas
órgãos sexual (+) ereção(+) ejaculação
CAT
AcCoa
CoA ACh
colina
Sinapse Colinérgica - Síntese da Acetilcolina
ACh
exocitose
ACh ACh
Transportador de colina
colina
Tecidopós-sináptico
Transportador
Acetilcolina
ACh
Sinapse Colinérgica - Liberação da ACh
ACh
Tecidopós-sináptico
- - - - -
+ + + +
P A
+ + + +
- - - - -
despolarização
Ca2+
exocitose
ACh
ACh
Ca2+
(+)
VOC
Sinapse Colinérgica - Cotransmissores
ACh
VIP
Tecidopós-sináptico
- - - - -
+ + + +
P A
+ + + +
- - - - -
despolarização
Ca2+
exocitose
ACh
VIP
ACh
VIP
Ca2+
(+)
VOC
Sinapse Colinérgica - Ações da Acetilcolina
exocitose
ACh ACh
ACh
ACh
ACh
Colina
Rec. Musc.
Coração
TGI
Glânds
Colina
+
acetato
AChE
Rec.
Nicot
Gânglios
JNM
Sinapse Colinérgica - Ações da Acetilcolina
SNC
Estômago
Receptores Muscarínicos
M1
Ca2+
Excitação
Secreção HCl
ACh
ACh
ACh ACh
PLC
IP3
DAG
G
Sinapse Colinérgica - Ações da Acetilcolina
ACh
ACh
ACh
Coração
Pré-sinapse
ACh
Receptores Muscarínicos
M2
Hiperpolarização
Inibição neural
Inibição cardíaca
Ca2+
cond.K+
AC
AMPc
Gi
Sinapse Colinérgica - Ações da Acetilcolina
Glândulas
Músc. liso
Receptores Muscarínicos
M3
Ca2+
Secreção
Síntese NO
ACh
ACh
ACh ACh
PLC
IP3
DAG
G
Sinapse Colinérgica - Ações da Acetilcolina
ACh
ACh
ACh
Receptores Nicotínicos
Nic.
JNM
Neur.Gânglios
Despolariz.
Excitação Neur.
Contração M.Esq.
Na+
K+
CAT
AcCoa
CoA ACh
colina
Drogas que interferem com a Síntese ACh
ACh ACh ACh
colina
Tecidopós-sináptico
ACh
Captação colina(-)
Armaz. Ves.
(-)
Exocitose
(-)
CAT
AcCoa
CoA ACh
colina
Drogas que interferem com a Síntese ACh
ACh ACh ACh
colina
Tecidopós-sináptico
ACh
Hemicolínio(-)
vesamicol
(-)
Toxina
Botulínica
(-)
Drogas que interferem com ações da ACh
ACh
ACh ACh
ACh
Coração
TGI
Glânds
Gânglios
JNM
Anticolinesterásicos
(-)
Colina
+
acetato
AChE
Agonistas (+)
Antag. (-)
Musc.
Agonistas (+)
Antag. (-)
Nicot
Drogas que interferem com ações da ACh
ACh
ACh ACh
ACh
Coração
TGI
Glânds
Gânglios
JNM
Fisiostigmina
(-)
Colina
+
acetato
AChE
Ach (+)
Carbacol (+)
Atropina (-)
ACh (+)
Nicot (+)
Curare (-)
L-tirosina
Sinapse Adrenérgica - Síntese Noradrenalina
L-tirosina
Tecidopós-sináptico
Tirosina
hidroxilase
DOPA
Dopa
descarboxilase
DOPAMINA
NA
Dopamina
-hidroxilase
NA
PNMT
Ad
Ad
exocitose
NA
Ad
Sinapse Adrenérgica - Liberação NA
NA
Tecidopós-sináptico
- - - - -
+ + + +
P A
+ + + +
- - - - -
despolarização
Ca2+
exocitose
NA
NA
Ca2+
(+)
VOC
Sinapse Adrenérgica - Cotransmissores
NA
NPY ATP
Subst.P
Tecidopós-sináptico
- - - - -
+ + + +
P A
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despolarização
Ca2+
exocitose
NA
NPY
NA NPY
SP ATP
Ca2+
(+)
VOC
Sinapse Adrenérgica - Ações Noradrenalina
L-tirosina
L-tirosina
DOPA DOPAMINA
NA
NA NA
Rec. adr
Coração
Rec.  adr
Artérias
Músc.liso
Sinapse Adrenérgica - Ações Noradrenalina
L-tirosina
L-tirosina
DOPA DOPAMINA
NA
NA NA Captação
2
Extra
neuronal
Captação
1
Neuronal
Sinapse Adrenérgica - Ações Noradrenalina
L-tirosina
L-tirosina
DOPA DOPAMINA
NA
NA NA
Rec.  2
pré-sinaptico
COMT
MAO
(-)
2. metabolização enzimática:
Metabolização neurotransmissores SNA
enzimática = acetilcolinesterase
butirilcolinesterase
terminações colinérgicas
terminações adrenérgicas
1. Captação 1 e 2
monoamino-oxidase (MAO)
catecol-O-metil transferase (COMT)
L-tirosina
Drogas que interferem com a Síntese NA
L-tirosina
Tecidopós-sináptico
Tirosina
hidroxilase
DOPA
Dopa
descarboxilase
DOPAMINA
NA
Dopamina
-hidroxilase
Captação tirosina
síntese NA
exocitose
NA
NA
Armazenamento
exocitose
(-)
L-tirosina
Drogas que interferem com a Síntese NA
L-tirosina
Tecidopós-sináptico
Tirosina
hidroxilase
DOPA
Dopa
descarboxilase
DOPAMINA
NA
Dopamina
-hidroxilase
metil NA
 metil
NA
exocitose
Falso
neuro-
transm.
 metil tirosina
reserpina
(-)
metil dopa Tiramina
anfetaminas
(+)
Drogas que interferem com as ações NA
L-tirosina
L-tirosina
DOPA DOPAMINA
NA
NA NA
Agonistas (+)
Antag. (-)
Rec. adr
Agonistas (+)
Antag. (-)
Rec.  adr
Drogas que interferem com as ações NA
L-tirosina
L-tirosina
DOPA DOPAMINA
NA
NA NA
Isoprenalina (+)
Propranolol (-)
Fenilefrina (+)
Clonidina (+)
Prazosin (-)
Ioimbina (-)
rec
 rec
Drogas que interferem com a captação NA
L-tirosina
L-tirosina
DOPA DOPAMINA
NA
NA NA Captação
2
Captação
1
Inibidores uptake 1
Inibidores uptake 2
Drogas que interferem com a captação NA
L-tirosina
L-tirosina
DOPA DOPAMINA
NA
NA NA Captação
2
Captação
1
Cocaína
Anfetaminas
(-)
corticosteróides
(-)
Drogas interferem liberação/metabolização NA
L-tirosina
L-tirosina
DOPA DOPAMINA
NA
NA NA
COMT
MAO
(-)
Agonistas
Antag. Rec.  2
pré-sinaptico
IMAO(-)
Drogas interferem liberação/metabolização NA
L-tirosina
L-tirosina
DOPA DOPAMINA
NA
NA NA
COMT
MAO
(-)
Clonidina (+)
Ioimbina (-)
Antidepressivos
tricíclicos
(-)
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Autonomic Nervous System Physiology

  • 1. Sistema Nervoso Autônomo Anatomia e Fisiologia Carlos Darcy Alves Bersot Título Superior em Anestesiologia-SBA Responsável pelo CET-SBA do Hospital Federal da Lagoa-SUS Médico Anestesiologista do Hospital Pedro Ernesto-UERJ
  • 2. Ponto 8 – Sistema Nervoso Central e Autônomo 8.1. Anatomia 8.2. Fisiologia 8.3. Farmacologia
  • 3. NÚMERO DE QUESTÕES DA PROVA ESCRITA DO TSA: SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO 0 2 4 5 7 9 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2009
  • 4. QUESTÕES DA PROVA ESCRITA DO TSA: SNA - BIBLIOGRAFIA BARAS H 24% STOELT ING 14% MILLER 33% GUYTO N 8% SAESP 5% PENILD ON 8% MANICA 8%
  • 5. Noção de movimentos involuntários GALENO-A.D. 130-200) Estruturas que são conhecidos hoje como o sistema nervoso autônomo foram morfologicamente muito bem conhecida para Galeno (130-200 A. D.), a maior anatomista e fisiologista da antiguidade. "Suas descrições sugerem que ele adquiriu o seu conhecimento principalmente a partir de dissecação. porcos.Descreveu o que conhecemos como alguns nervos cranianos IX (glossofaríngeo), X (vago), XI (acessório),Descreveu também do gânglio cervical superior e outros troncos Thomas Willis (1621-75) Cerebri anatome: cui accessit nervorum descriptio et usus. Londini: typ. J. Flesher, imp. J. Martyn & J. Allestry, 1664.
  • 6. CRIADOR DO termo "SYMPATHETIC (1669-1760), The ganglia are 'small brains' JACOB WINSLOW
  • 7. Teoria da transmissão sinopse química!! CLAUDE BERNARD Homeostasia, conceito criado pelo fisiologista francês Claude Bernard (1813-1878) e se refere a essa permanente tendência do organismo de manter a constância do meio interno( “sabedoria do corpo”.) Esse sistema ajuda a controlar a pressão arterial, a motilidade e a secreção gastrintestinal, a emissão urinária, a sudorese, a temperatura corporal e muitas outras atividades, sendo que algumas são regidas quase que totalmente pelo sistema nervoso autônomo, e outras só parcialmente.
  • 8. BROWN-Séquard observou que a estimulação simpática contrai os vasos sanguíneos. Demostrou efeito do SNA na contração dos vasos Charles-Édouard Brown-Séquard (Port Louis, 8 de abril de 1817 — Sceaux, 2 de abril de 1894) foi um neurologista britânico
  • 9. o termo- sistema nervoso autônomo. direito, com a independência do CNS. Deve notar-se que Langley não completamente aderir a esta simplificação. Em sua introdução à ANS (1903), ele escreveu que é possível "considerar como aferentes fibras autonômicas aquelas que dão origem a reflexos nos tecidos autonômicos e que são incapazes de dar directamente origem a sensação". Além disso, a descoberta de neurônios aferentes primários que fazem parte da ANS, mas se encontram totalmente fora do CNS, e fazer nenhuma conexão direta com o CNS, tornam difícil conceber a ANS como um sistema inteiramente eferente (Furness 2006; ver ainda mais abaixo). John Newport Langley (2 November 1852 – 5 November 1925) was a British physiologist. He spent his entire career at Cambridge University Criador do termo SNA. Langley notou a ausência de corpos de células nervosas sensoriais (aferentes) em gânglios autonômicos e definiu como um sistema motor puramente. Ele, no entanto, continuou a tradição segundo a qual o ANS é visto como funcionando próprio
  • 10. JJ ABEL Sintetizou a Epinefrina SIR HENRY DALE isolou a colina
  • 11.
  • 12. conversão d voz em texto
  • 13. Introdução Muitos procedimentos anestésicos e medicamentos utilizados na prática tem uma influência direta sobre o sistema nervoso autônomo. Portanto, é essencial que o anestesista deve ter um entendimento básico de sua estrutura e função. Outline 1. O que é o sistema nervoso autônomo e quais são as suas funções. 2. Como nervos simpáticos distribuem a partir do SNC para os órgãos. 3. Como os nervos parassimpático distribuem a partir do SNC para os órgãos ejetores 4. Quais são as substâncias transmissores no sistema nervoso autônomo 5. Que tipos de receptores existem no sistema nervoso autônomo
  • 15. Os centros de controle do sistema autônomo
  • 16. Os centros de controle do sistema autônomo
  • 17.
  • 18.
  • 19.
  • 20.
  • 23. Sympathetic Pathways to Thoracic Organs
  • 24.
  • 25. Sympathetic Pathways to the Pelvic Organs
  • 27.
  • 28.
  • 29. Homeostase do Sistema Nervoso Autônomo
  • 30.
  • 33. SN SIMPÁTICO Luta e Fuga Midríase  F.C.  contratilidade dilatação - musculatura esquelética constrição - pele, mucosa, vísceras broncodilatação Olhos Glicogenólise (+) glicogênio fosforilase glicogênio glicose 1P (-) glicogênio sintase (glicosil glicogênio) Gliconeogênese Fígado
  • 35. Ações dos SN SIMPÁTICO vs SN PARASSIMPÁTICO Miose F.C. contratilidade Olhos (+) secreção Midríase F.C.  contratilidade glândula salivar (+) secreção Inervação seletiva Ações semelhantes ou sinérgicas Ações opostas órgãos sexual (+) ereção(+) ejaculação
  • 36. CAT AcCoa CoA ACh colina Sinapse Colinérgica - Síntese da Acetilcolina ACh exocitose ACh ACh Transportador de colina colina Tecidopós-sináptico Transportador Acetilcolina ACh
  • 37. Sinapse Colinérgica - Liberação da ACh ACh Tecidopós-sináptico - - - - - + + + + P A + + + + - - - - - despolarização Ca2+ exocitose ACh ACh Ca2+ (+) VOC
  • 38. Sinapse Colinérgica - Cotransmissores ACh VIP Tecidopós-sináptico - - - - - + + + + P A + + + + - - - - - despolarização Ca2+ exocitose ACh VIP ACh VIP Ca2+ (+) VOC
  • 39. Sinapse Colinérgica - Ações da Acetilcolina exocitose ACh ACh ACh ACh ACh Colina Rec. Musc. Coração TGI Glânds Colina + acetato AChE Rec. Nicot Gânglios JNM
  • 40. Sinapse Colinérgica - Ações da Acetilcolina SNC Estômago Receptores Muscarínicos M1 Ca2+ Excitação Secreção HCl ACh ACh ACh ACh PLC IP3 DAG G
  • 41. Sinapse Colinérgica - Ações da Acetilcolina ACh ACh ACh Coração Pré-sinapse ACh Receptores Muscarínicos M2 Hiperpolarização Inibição neural Inibição cardíaca Ca2+ cond.K+ AC AMPc Gi
  • 42. Sinapse Colinérgica - Ações da Acetilcolina Glândulas Músc. liso Receptores Muscarínicos M3 Ca2+ Secreção Síntese NO ACh ACh ACh ACh PLC IP3 DAG G
  • 43. Sinapse Colinérgica - Ações da Acetilcolina ACh ACh ACh Receptores Nicotínicos Nic. JNM Neur.Gânglios Despolariz. Excitação Neur. Contração M.Esq. Na+ K+
  • 44. CAT AcCoa CoA ACh colina Drogas que interferem com a Síntese ACh ACh ACh ACh colina Tecidopós-sináptico ACh Captação colina(-) Armaz. Ves. (-) Exocitose (-)
  • 45. CAT AcCoa CoA ACh colina Drogas que interferem com a Síntese ACh ACh ACh ACh colina Tecidopós-sináptico ACh Hemicolínio(-) vesamicol (-) Toxina Botulínica (-)
  • 46. Drogas que interferem com ações da ACh ACh ACh ACh ACh Coração TGI Glânds Gânglios JNM Anticolinesterásicos (-) Colina + acetato AChE Agonistas (+) Antag. (-) Musc. Agonistas (+) Antag. (-) Nicot
  • 47. Drogas que interferem com ações da ACh ACh ACh ACh ACh Coração TGI Glânds Gânglios JNM Fisiostigmina (-) Colina + acetato AChE Ach (+) Carbacol (+) Atropina (-) ACh (+) Nicot (+) Curare (-)
  • 48. L-tirosina Sinapse Adrenérgica - Síntese Noradrenalina L-tirosina Tecidopós-sináptico Tirosina hidroxilase DOPA Dopa descarboxilase DOPAMINA NA Dopamina -hidroxilase NA PNMT Ad Ad exocitose NA Ad
  • 49. Sinapse Adrenérgica - Liberação NA NA Tecidopós-sináptico - - - - - + + + + P A + + + + - - - - - despolarização Ca2+ exocitose NA NA Ca2+ (+) VOC
  • 50. Sinapse Adrenérgica - Cotransmissores NA NPY ATP Subst.P Tecidopós-sináptico - - - - - + + + + P A + + + + - - - - - despolarização Ca2+ exocitose NA NPY NA NPY SP ATP Ca2+ (+) VOC
  • 51. Sinapse Adrenérgica - Ações Noradrenalina L-tirosina L-tirosina DOPA DOPAMINA NA NA NA Rec. adr Coração Rec.  adr Artérias Músc.liso
  • 52. Sinapse Adrenérgica - Ações Noradrenalina L-tirosina L-tirosina DOPA DOPAMINA NA NA NA Captação 2 Extra neuronal Captação 1 Neuronal
  • 53. Sinapse Adrenérgica - Ações Noradrenalina L-tirosina L-tirosina DOPA DOPAMINA NA NA NA Rec.  2 pré-sinaptico COMT MAO (-)
  • 54. 2. metabolização enzimática: Metabolização neurotransmissores SNA enzimática = acetilcolinesterase butirilcolinesterase terminações colinérgicas terminações adrenérgicas 1. Captação 1 e 2 monoamino-oxidase (MAO) catecol-O-metil transferase (COMT)
  • 55.
  • 56. L-tirosina Drogas que interferem com a Síntese NA L-tirosina Tecidopós-sináptico Tirosina hidroxilase DOPA Dopa descarboxilase DOPAMINA NA Dopamina -hidroxilase Captação tirosina síntese NA exocitose NA NA Armazenamento exocitose (-)
  • 57. L-tirosina Drogas que interferem com a Síntese NA L-tirosina Tecidopós-sináptico Tirosina hidroxilase DOPA Dopa descarboxilase DOPAMINA NA Dopamina -hidroxilase metil NA  metil NA exocitose Falso neuro- transm.  metil tirosina reserpina (-) metil dopa Tiramina anfetaminas (+)
  • 58. Drogas que interferem com as ações NA L-tirosina L-tirosina DOPA DOPAMINA NA NA NA Agonistas (+) Antag. (-) Rec. adr Agonistas (+) Antag. (-) Rec.  adr
  • 59. Drogas que interferem com as ações NA L-tirosina L-tirosina DOPA DOPAMINA NA NA NA Isoprenalina (+) Propranolol (-) Fenilefrina (+) Clonidina (+) Prazosin (-) Ioimbina (-) rec  rec
  • 60. Drogas que interferem com a captação NA L-tirosina L-tirosina DOPA DOPAMINA NA NA NA Captação 2 Captação 1 Inibidores uptake 1 Inibidores uptake 2
  • 61. Drogas que interferem com a captação NA L-tirosina L-tirosina DOPA DOPAMINA NA NA NA Captação 2 Captação 1 Cocaína Anfetaminas (-) corticosteróides (-)
  • 62. Drogas interferem liberação/metabolização NA L-tirosina L-tirosina DOPA DOPAMINA NA NA NA COMT MAO (-) Agonistas Antag. Rec.  2 pré-sinaptico IMAO(-)
  • 63. Drogas interferem liberação/metabolização NA L-tirosina L-tirosina DOPA DOPAMINA NA NA NA COMT MAO (-) Clonidina (+) Ioimbina (-) Antidepressivos tricíclicos (-)