Papel ecológico da neblina e a absorção foliar de água em três espécies lenhosas de Matas Nebulares, SP - Brasil

Aline Lopes e Lima
Orientador Prof. Dr. Rafael Silva Oliveira
Campinas, 27 de agosto de 2010
Papel ecológico da neblina e a absorção
foliar de água em três espécies lenhosas de
Matas Nebulares, SP – Brasil

A água adsorvida
nas superfícies sólidas pode:
- evaporar: reduzindo ou eliminando o déficit
de pressão de vapor atmosférico (VPD) nas
superfícies foliares, diminuindo a transpiração
da água foliar;
- escorrer para o solo e ser absorvida pelas
raízes;
- e/ou ser absorvida diretamente pelas folhas
(Burgess & Dawson 2004; Breshears et al. 2008;
Simonin et al. 2009; Limm et al. 2009)

Adaptado de Hamilton et al. 1995
Ocorrência global de Matas Nebulares

Google Earth
Matas Nebulares no Sudeste brasileiro
Serra do Mar
Serra da Mantiqueira
Em ambientes montano e
alto-montano
Ubatuba
Campos do
Jordão

Dados climáticos de Campos do Jordão
(1994 a 2008)
(CIIAGRO 2009)
S 22°45’ W 45°30’ 1620 m 14,9°C 1723 mm

- Capacidade de espécies
lenhosas de matas nebulares em
absorver água diretamente
pelas folhas;
As vias da absorção foliar de
água
- Consequências da exposição da
parte aérea à neblina ao
desempenho ecofisiológico,
crescimento e sobrevivência
dessas espécies
Nesse contexto, avaliamos a(s):

Provenientes do Parque Estadual de Campos do Jordão (PECJ) entre 1500 e 1900 m
Drimys brasiliensis
Miers. (Winteraceae)
Eremanthus
erythropappus MacLeish
(Asteraceae)
Myrsine umbellata
Mart.
(Myrsinaceae)
Espécies lenhosas comuns em Matas Nebulares

Capítulo I: Evidências da absorção de água foliar e
estruturas anatômicas envolvidas
Capítulo II: Consequências da absorção foliar de água ao
desempenho ecofisiológico, crescimento e
sobrevivência
Considerações finais
Estrutura principal

CAPÍTULO I
Absorção foliar de água em três espécies
lenhosas de Matas Nebulares, SP-Brasil:
evidências e estruturas anatômicas

Capítulo I – Introdução
Modelo unidirecional Contínuo Solo-Planta-Atmosfera

Desacoplamento em Sequoia sempervirens
Simonin et al. 2009
Plant, Cell and Environment

Desacoplamento em Sequoia sempervirens
Simonin et al. 2009

Modelo bidirecional Solo-Planta-Atmosfera
Simonin et al. 2009

Papel funcional das estruturas vegetais
Folhas:
Fotossíntese
“Barreira”
Cuticular
Simonin et al. 2009

Papel funcional das estruturas vegetais
Simonin et al. 2009
Folhas:
Fotossíntese
Dinamismo
Cuticular
&
Absorção
Schönherr 2006
Journal of Experimental Botany

Em espécies lenhosas de Matas Nebulares?
Folhas
possuem a
capacidade de
absorver
água?

Quanto
representa
essa fonte de
água para a
planta?

Quais as vias
foliares
envolvidas na
absorção de
água?

Experimentos para verificar a absorção foliar de água
Capítulo I – Material e métodos
1. Uso de água
enriquecida em
deutério
2. Uso de soluções
contendo sais
fluorescentes
3. Monitoramento
do fluxo de seiva
em D. brasiliensis
G. ShimizuImagem do fabricante

1. Experimento de marcação por água deuterada
Nebulização de água enriquecida em isótopos de deutério
Água comum
(torneira) com
composição de
δD=-44‰

Água comum
(torneira) com
composição de
δD=-44‰
Água
deuterada
(99,9%)
Água para
nebulização
enriquecida em
δD= 669‰

Água comum
(torneira) com
composição de
δD=-44‰
Água
deuterada
(99,9%)
Água para
nebulização
enriquecida em
δD= 669‰
Plantas-Controle
Plantas-Nebulizadas

Enriquecimento da composição da água foliar
↓
Evidência da absorção direta
Quanto advêm da
água do solo e da
água nebulizada?
Coleta, extração
e análise da
água foliar

2. Traçadores apoplásticos fluorescentes
Soluções aquosas contendo sais
fluorescentes
↓
Vias de entrada
Deposição posterior da solução
Laboratório de Anatomia Vegetal do Departamento de Botânica - IB/UFRGS, sob
responsabilidade do Prof. Dr. J.E.A. Mariath
- 0,02% de sal trisódico HPTS (série temporal)
Excitação UV
- 1% de Lucifer Yellow CH Dilithium salt (LY) (24 hs)
Excitação Azul Intenso
Mastroberti & Mariath 2008

Caracterização anatômica das espécies
Microscopia óptica & Microscopia eletrônica de varredura
biosci.ohio-state.edu

3. Velocidade e direção do fluxo de seiva em D. brasiliensis
G. Shimizu
- Método da razão de pulsos
de calor
(Burgess et al. 2001)
- Determinação do fluxo zero
Monitoramento
permite visualizar
efeitos da neblina no
fluxo de seiva
↓
Reversão do sentido

Monitoramento ambiental dos experimentos em casa de vegetação
Temperatura & Umidade Relativa Umidade foliar e Radiação fotossinteticamente ativa

Todas espécies absorveram a água da neblina enriquecida pelas folhas
(A composição da água foliar aumentou significativamente)
KW=14,557, p=0,002 KW=17,147, p<0,001 KW=24,485, p=0,001
Capítulo I – Resultados: Marcação por água deuterada
Antes Depois Antes Depois Antes Depois

A neblina absorvida diretamente pelas folhas contribuiu com 30
a 42%, em média, para o conteúdo de água foliar
Intervalo de confiança - IC: 0-89% IC: 12-48% IC: 20-39%
Resultados do modelo simples de mistura - Phillips & Gregg 2001
Capítulo I – Resultados: Marcação por água deuterada
42%
30%
30%
Antes Depois Antes Depois Antes Depois

Barras: 5 µm
Capítulo I – Resultados: Traçadores apoplásticos
Controle
Controle LY – 24hs
LY – 24hs
D. brasiliensis absorveu as soluções pelas superfícies foliares
adaxiais e abaxiais: Via cuticular → Parênquimas

Barras: 25 µm
Capítulo I – Resultados: Caracterização anatômica
D. brasiliensis
Azul de Toluidina (FNT) → Compostos fenólicos Cloreto Férrico (FNT) → Compostos fenólicos

Barras: 25 µm
Reação PAS → ↑[Polissacarídeos]
D. brasiliensis
Controle da Reação ao Ácido
Periódico de Schiff (PAS)

A-D: Barras: 5 µm; E: Barra: 25 µm
E. erytrhopappus absorveu as soluções pelas duas superfícies foliares:
Via cuticular + tricomas tectores → Vias apoplásticas → Xilema

Barras: 25 µm
Azul de Toluidina → Estrutura geral: Tricomas tectores & Extensões da Bainha do Feixe
E. erytrhopappus

Barras: 25 µm
E. erytrhopappus
Abundância de tricomas tectores ramificados (superfície abaxial)

Barras: 25 µm
E. erytrhopappus
Reação PAS→ PolissacarídeosControle da Reação PAS

M. umbellata absorveu as soluções pelas duas superfícies foliares:
Via cuticular + tricomas glandulares → Vias apoplásticas →
Parênquima (Células Coletoras)
Barras: 5 µm
Controle
LY – 24hs

Barras: 5 µm
Controle LY – 24hsHPTS – 2hs
M. umbellata absorveu as soluções pelas duas superfícies foliares:
Via cuticular + tricomas glandulares → Vias apoplásticas →
Parênquima (Células Coletoras)

Barras: 25µm
Reação PAS→ ↑[Polissacarídeos]Controle da Reação PASAzul de Toluidina → Estrutura geral
M. umbellata

M. umbellata
Barras: 25µm
Reação PAS→ ↑[Polissacarídeos]Controle da Reação PAS
Cloreto Férrico (FNT) →
Compostos fenólicos

Capítulo I – Resultados: Fluxo de seiva em D. brasiliensis
-0.55
-0.05
0.45
0.95
1.45
1.95
2.45
2.95
-5
0
5
10
15
20
25
Velocidadedofluxodeseiva-V(cm/h)
V (cm/h)
VPD (KPa)
05° 08° 11° 14° 16° 18°
Dias
X
VPD(kPa)
20°
*
* *
*
VPD (kPa)
Fluxo reverso da seiva de grande magnitude depois de duas horas sob
nebulização entre o 14° e 15° dia de seca

↓VPD ~ ↑Umidade foliar: Fluxo reverso de grande magnitude
Capítulo I – Resultados: Fluxo de seiva em D. brasiliensis
-40
-20
0
20
40
60
80
100
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
5
6
7
17:00
18:00
19:00
20:00
21:00
22:00
23:00
0:00
1:00
2:00
3:00
4:00
5:00
6:00
7:00
8:00
9:00
10:00
11:00
12:00
13:00
14:00
15:00
16:00
17:00
18:00
19:00
20:00
21:00
22:00
23:00
Time of 14°day Time of 15°day
Leafwetness(%)
V(cm/h)-VPD(KPa)
* *
-40
-20
0
23:00
Leafw
V (Cm/h)
VPD (KPa)
Leaf wetness (%)
V (cm/h)
-40
-2019:00
20:00
21:00
22:00
23:00
V (Cm/h)
VPD (KPa)
Leaf wetness (%)
-40
14:00
15:00
16:00
17:00
18:00
19:00
20:00
21:00
22:00
23:00
y
V (Cm/h)
VPD (KPa)
Leaf wetness (%)
Umidadefoliar(%)
Umidade foliar (%)(kPa)
(kPa)
Horário do 14° dia Horário do 15° dia

Capítulo I – Discussão: Neblina como fonte direta de água
Todas as espécies
absorveram quantidades
significativas de água pelas
folhas pelas superfícies
adaxiais e abaxiais

Capítulo I – Discussão: Neblina como fonte direta de água
Em D. brasiliensis:
Magnitude elevada do
fluxo reverso de seiva em
baixo VPD
~ Burgess & Dawson 2004

Vias de absorção foliar
Capítulo I – Discussão: Estruturas foliares envolvidas na absorção
Compilando ilustrações de Franke 1961, Martin & von Willert 2000, Schönherr 2006

Dinamismo cuticular
Schönherr 2006

Outras variáveis que influenciam a absorção foliar
30µm

Capítulo I – Discussão: Contribuição ecológica
Qual é o papel ecológico
da absorção direta de
água de neblina?
A absorção foliar de água pelas
folhas é mais uma estratégia
alternativa de obtenção de
água em espécies tropicais

CAPÍTULO II
O papel da neblina no desempenho ecofisiológico,
crescimento e sobrevivência de três espécies
lenhosas de Matas Nebulares, SP – Brasil

Capítulo II – Introdução
Arquivo pessoal

Comita & Engelbrecht 2009 Ecology

Absorção foliar da água
↓
Melhora o status hídrico, beneficia as trocas gasosas, o
crescimento e a sobrevivência
(Hipótese)

Para testar essa hipótese
↓
Experimentos de curta & longa duração
Capítulo II – Material e métodos
1. Experimento de
borrifação
2. Experimento em casa de
vegetação

Para identificar modificações no
status hídrico foliar a partir da
borrifação de ramos destacados
Capítulo II – Material e métodos: Experimento de curta duração
(Breshears et al. 2008)
Tratamentos
• Não borrifados
• Borrifados
Parâmetros fisiológicos
- Status hídrico
Potencial hídrico foliar: ΨL (MPa)
- Conteúdo de água foliar: FWC (%) =
(mFo fresca – mfo seca/ mFo fresca ) X 100
CT

Capítulo II – Material e métodos: Experimento de longa duração
Ao longo de dois meses acompanhamos indivíduos submetidos aos tratamentos:
Irrigação
(regas diárias do solo)
Seca
(exclusão total de água)
Neblina
(exposição exclusiva da parte
aérea à neblina artificial)

Capítulo II – Material e métodos: Experimento de longa duração
Parâmetros obtidos
- Ecofisiológicos
Bomba de Scholander:
Potencial hídrico de madrugada (ΨPD)
Potencial hídrico ao meio dia (ΨMD)
Analisador por Infra-vermelho (IRGA)
Fotossíntese (A)
Condutância estomática (gs)
Transpiração (E)
- Crescimento → Amplitude: valores finais - iniciais
Área foliar total estimada (LA)
Diâmetro do caule (Ѳst)
Altura (h)
- Taxa de mortalidade dos indivíduos/ tratamento
[Também em indivíduos maiores de M. umbellata]

Todas as espécies apresentaram aumento significativo do
conteúdo de água foliar dos ramos borrifados
KW=8401 p<0,001KW=16939 p<0,001 KW=6171 p<0,001
Capítulo II – Resultados: Respostas de curto prazo à borrifação
SP CT SP CTSP CT
FWC(%)
30.00
41.67
53.33
65.00 D.brasiliensis E.erythropappus M.umbellata
Máximo
aumento (em
média 5,9%)

Todas as
espécies
apresentaram
aumento do
potencial hídrico
foliar dos ramos
borrifados
Capítulo II – Resultados: Respostas de curto prazo à borrifação
SP CT
Treatment
-5.00
-3.75
-2.50
-1.25
0.00
SP CT
Before spray
(MPa)L-D.brasiliensis
After spray
-5.00
-3.75
-2.50
-1.25
0.00
(MPa)L-E.erythropappus
-5.00
-3.75
-2.50
-1.25
0.00
(MPa)L-M.umbellata
Aa Aa AaAb
Aa Aa AaAb
Aa Aa AaAb
F=0,027; p=0,870 F=73,526; p<0,001
F=0,063; p=0,802 F=5,653; p=0,02
F=0,06; p=0,808 F=5,43; p=0,023
Máximo aumento
(em média 0,39 MPa)

Capítulo II – Experimento de longo prazo: Relações hídricas
Diferenças após o
1°mês Diferenças significativas após 1 ½ mês
 Todas as espécies apresentaram melhora do status
hídrico quando nebulizadas em relação à seca
F=4,56 GL=2 p=0,01
F=0,78 p =0,673
F=7,56 GL=2 p=0,001
F=6,31 GL=2 p=0,001
F=8,10 GL=2 p=0,001
F=1,97 GL=14 p=0,05
(MPa)

Capítulo II – Experimento de longo prazo: Relações hídricas
As plantas nebulizadas mantiveram o conteúdo relativo de água
do solo em níveis maiores do que as plantas em seca
F=1,95 GL=14 p= 0,031 F= 1,94 GL=14 p=0,033 F= 3,73 GL=14 p<0,001
DiasDias Dias

Capítulo II – Experimento de longo prazo: Trocas gasosas
F=11,90 p <0,001
F=9,88 p <0,001
F=18,55 p <0,001
F=9,22 p <0,001
F=12,44 p <0,001
F=3,85 p <0,001
F=4,17 p <0,001
F=8,38 p <0,001
As plantas
nebulizadas
apresentaram
maior abertura
estomática e
ganho de
carbono em
relação às secas
Dias Dias Dias

Capítulo II – Experimento de longo prazo: Trocas gasosas
Valores
oscilam em
resposta ao
VPD
Dias Dias Dias

D. brasiliensis:
Nebulização favoreceu aumento do
diâmetro do tronco e maior manutenção
da área foliar e altura iniciais
Irrigação Neblina Seca
Capítulo II – Experimento de longo prazo: CrescimentoDiferençanaárea
foliar(LA)(cm2)
Diferençano
diâmetrodocaule
(Ѳst)(mm)
Diferençanaaltura
(h)(cm)

E. erythropappus
Não houve modificações significativas nos
parâmetros morfológicos entre os tratamentos
↓
Perda irreversível do turgor apenas nas
plantas de seca:
Capítulo II – Experimento de longo prazo: CrescimentoDiferençanaárea
foliar(LA)(cm2)
Diferençano
diâmetrodocaule
(Ѳst)(mm)
Diferençanaaltura
(h)(cm)

Capítulo II – Experimento de longo prazo: Crescimento
M. umbellata – indivíduos menores e maiores:
Nebulização favoreceu aumento da área foliar
total e do diâmetro do caule
Diferençanaárea
foliar(LA)(cm2)
Diferençano
diâmetrodocaule
(Ѳst)(mm)
Diferençanaaltura
(h)(cm)

16,7% de
mortalidade na
neblina e 100%
na seca
χ2=12,44; G.L=2;
p=0,002
94,74% de
mortalidade na
seca
χ2=54,23 p<0,001
8% de
mortalidade na
seca
χ2=3,87; p=0,145
20% de
mortalidade na
seca
χ2=9,69 p=0,008
Capítulo II – Experimento de longo prazo: Sobrevivência
Nebulização favoreceu a sobrevivência das plantas,
especialmente de D. brasiliensis e M. umbellata

Capítulo II – Discussão
Neblina:
importante para a
sobrevivência das
espécies quando
não há
disponibilidade de
água no solo
~Trabalhos pioneiros
com pinheiros

CO2
No entanto, quando não há limitações hídricas no solo...
Maior é
condutância
estomática e a
fotossíntese

CO2
A disponibilidade de água no
solo é um fator limitante para
a realização das trocas gasosas
↑A e ↑gs em
relação à seca

Manutenção da
transpiração
CO2
1. Mantêm o
SWC em
níveis mais
elevados
Melhora do
status hídrico
Aumento da fotossíntese e da
condutância estomática:

Manutenção da
transpiração
CO2
Melhora do
status hídrico
2. Desacopla o
funcionamento da
parte áerea da água
disponível no solo

Manutenção da
transpiração
CO2
Melhora do
status hídrico
2. Desacopla o
funcionamento da
parte áerea da água
disponível no solo
Arquivo pessoal
Arquivo pessoal

Capítulo II – Discussão: Neblina e trocas gasosas
Diminuição da difusão
do CO2 em até 104
devido a formação do
filme de água nas
superfícies foliares
Smith & McClean 1989
CO2


Folhas que
repeliram água:
↑ A (em até 34%)
pelo aumento da
abertura estomática
CO2


Folhas que
repeliram água:
↑ A (em até 34%)
pelo aumento da
abertura estomática
Estudos em solos
bem irrigados
CO2
Simonin et al. 2009

CO2
Manutenção da
transpiração
Melhora do
status hídrico
Em baixa
disponibilidade de
água

CO2
~ Borcher 1995
Benefícios ao
crescimento
(D. brasiliensis e
M. umbellata)
Manutenção da
transpiração
Melhora do
status hídrico
Em baixa
disponibilidade de
água

Capítulo II – Conclusão
A 100 km de
Campos do Jordão:
Neblina em 60% dos dias
do ano
Segadas-Vianna & Dau 1965
Neblina
papel ecológico importante como fonte
de água direta para a recuperação
hídrica, favorecendo as trocas gasosas,
o crescimento e a sobrevivência
lenhosas durante períodos de seca
G. Saenz

Secas severas:
↑ taxas de mortalidade em árvores
(principalmente no início do
estabelecimento)
Observadas em diversas vegetações
ao redor do mundo devido às secas
cada vez mais intensas e maior
frequencia de veranicos (~El Niño)
Suarez et al. 2004; Breshears et al. 2005; Ciais et
al. 2005; Jurskis 2005; Breda et al. 2006; Gitlin et
al. 2006; Allen & Breshears 2007, McDowell et al.
2008
Pinus ponderosa, Novo México - EUA
Craig Allen

Há previsões de que a neblina se tornará
menos frequente em climas futuros
Still, Foster & Schneider 1999; Pounds et al. 1999;
Reinhardt & Smith 2008
Influencia aos ciclos hidrológicos e às
relações hídricas da vegetação das matas
de altitude brasileiras
Compreensão de forma integrada dos mecanismos e o papel
ecológico da absorção foliar de água no desempenho
ecofisiológico das três espécies lenhosas
Arquivo pessoal

Agradecimentos institucionais
- Pós Graduação em Biologia Vegetal - Instituto de Biologia/ UNICAMP
- Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq)
- BIOTA - Gradiente Funcional/ BIOTA-FAPESP
Coordenadores: Profs. Carlos A. Joly e Luiz Antonio Martinelli
`
- Laboratório de Anatomia Vegetal/ UFRGS
- Laboratório de Anatomia Vegetal/ UNICAMP
- Laboratório de Biossistemática/ UNICAMP
- Laboratório de Microscopia Eletrônica/ UNICAMP
- Laboratório de Análises Isotópicas – CENA/ USP
- Centro de Pesquisas Geocronológicas (CPGeo)/ USP
- Núcleo Sta. Virgínia - Parque Estadual da Serra do Mar
- Parque Estadual de Campos do Jordão
- Estação Ecológica de Itirapina
- Instituto de Pesquisas Tecnológicas do Estado de SP (IPT)

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