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Metodologias para Levantamentos da
Biodiversidade Brasileira1
.
Paulo Oswaldo Garcia2
& Patrícia Carneiro Lobo-Faria3
.
1
Texto apresentado ao programa de pós-graduação em “Ecologia aplicada ao manejo e
conservação dos recursos naturais” como parte das exigências para a conclusão da disciplina
“Estágio em Docência”.
2
Mestrando no programa Ecologia aplicada ao manejo e conservação dos recursos naturais,
com o apoio financeiro da Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior
(CAPES).
3
Professora Doutora Patrícia Carneiro Lobo-Faria, Departamento de Botânica.
Universidade Federal
de Juiz de Fora
A biodiversidade no Brasil: um legado de nossos colonos............................................1
Compreendendo a estrutura horizontal e vertical da comunidade.................................2
Algumas metodologias para pesquisas em comunidades.............................................5
Metodologias com área definida (plot sampling)......................................................... 5
Parcelas..................................................................................................................... 5
Transectos................................................................................................................. 6
Metodologia sem área definida (plotless sampling)..................................................... 9
Ponto-quadrante........................................................................................................ 9
Metodologias de captura e recaptura.......................................................................... 11
Método Lincoln-Peterson ....................................................................................... 11
Métodos de remoção............................................................................................... 13
Outras formas qualitativas de levantamento da fauna................................................ 13
Medidas de biodiversidade .........................................................................................14
Curva do coletor ou curva espécie-área...................................................................... 14
Índices de diversidade e medida de eqüabilidade....................................................... 15
Formas de comparação entre comunidades...............................................................17
Índices de similaridade............................................................................................... 17
Índices qualitativos................................................................................................. 17
Índices quantitativos............................................................................................... 18
Referências bibliográficas...........................................................................................29
1
A biodiversidade no Brasil: um legado de nossos colonos.
A grande biodiversidade existente no Brasil faz com que este seja interpretado
como um reservatório natural de espécies (Ayres et al. 2005, Valente et al. 2006),
possuindo inúmeros elementos raros da fauna e flora. Esta enorme riqueza de espécies
rendeu ao país o título de “nação biologicamente saudável” (Mittermeier et al. 2005).
Estima-se que atualmente sejam conhecidas cerca de 200.000 espécies no Brasil
(Lewinsohn & Prado 2005), sendo esta diversidade biológica muitas vezes explorada de
forma não sustentável, gerando danos ambientais irreversíveis.
Historicamente, as espécies da fauna e flora encontradas no Brasil representaram
objeto de estudos de historiadores naturais europeus, os quais pretendiam inventariar e
explorar o patrimônio existente (Giulietti et al. 2005). Desse modo, iniciou-se o
processo de fragmentação da paisagem brasileira caracterizado, inicialmente, pela
remoção da cobertura vegetal original para implementação de vias de acesso e
construção de vilas (Azevedo 1964). A redução das fisionomias florestais ocasiona a
diminuição do valor intrínseco da biodiversidade, havendo perda de variabilidade
genética, de espécies e de hábitats ou ecossistemas (Nakajima 2006). Este efeito é
pronunciado nas formações localizadas sob o domínio da Mata Atlântica, que sofre
pressões desde o início do século XVI, por exemplo, com a exploração do pau-brasil
(Caesalphinia echinata) e que, atualmente, devido a crescente industrialização da região
sudeste abriga uma grande parcela da população (Azevedo, 1964, Ayres et al. 2005).
Hoje, restam menos de 8% da cobertura florestal original (MMA 2000, Ayres et al.
2005), cuja carência de informações sobre a composição e estrutura destas comunidades
(Oliveira-Filho et al. 2005) dificulta a implementação de ações conservacionistas
(MMA 2000), além de impedir a compreensão da paisagem regional.
Diante da extinção de espécies causada por atividades antrópicas,
proporcionando a redução da diversidade e perda de potencialidades naturais que
impulsionam a biotecnologia (Martins & Santos 1999), torna-se urgente o
desenvolvimento de pesquisas que visam inventariar e quantificar a riqueza de espécies,
possibilitando a compreensão da estrutura e do funcionamento de comunidades e,
concomitantemente, subsidiando a elaboração de atividades de manejo e estratégias que
têm por objetivo a conservação da paisagem.
2
Compreendendo a estrutura horizontal e vertical da comunidade.
Alguns parâmetros básicos usados para descrever as populações e comunidades
são freqüência, densidade, cobertura e biomassa, dos quais se podem calcular outras
métricas ecológicas importantes como forma de distribuição espacial, diversidade de
espécies e produtividade (Brower & Zar 1984). A análise de estrutura é realizada, ainda,
por meio de classes de altura – estrutura vertical – sendo as inferências realizadas a
partir de estratos definidos aleatoriamente ou por classes de tamanhos calculadas por
fórmulas matemáticas. Há uma vasta literatura disponível relatando como se deve
proceder para a realização dos cálculos para a obtenção destes parâmetros ecológicos
como, por exemplo, Müeller-Dombois & Ellenberg 1974, Brower & Zar 1984,
Magurran 1988, Zar 1999, Krebs 2001, Pinto-Coelho 2002, Cullen Jr. et al. 2004. Deve-
se atentar durante o delineamento do projeto a fatores tais como, o local a ser
inventariado e o tempo que será necessário para a realização do estudo, o tamanho das
unidades amostrais e o número de repetições que assegurem que a composição da
comunidade tenha sido devidamente representada (Santos 2004).
Pesquisas que objetivam disponibilizar informações sobre a história natural,
populações, comunidades e produtividade são realizadas, preferencialmente, por meio
de amostragens quantitativas. Levantamentos qualitativos, também, podem ser
utilizados para aqueles fins obtendo dados relativos de abundância, porém, são
normalmente usados para obtenção de dados categóricos, disponibilizando informações
relativas à presença/ausência de espécies (Eaton 2004).
Inicialmente, quantifica-se o número de espécies encontradas na área de estudo,
conhecido como riqueza de espécies, podendo então acessar a informação de quantos
indivíduos de cada espécie existem na amostra, disponibilizando dados relativos à
abundância (Brower & Zar 1984, Durigan 2004). É importante ressaltar que o ideal
seria o estudo abranger toda a diversidade de espécies presentes no ambiente que
satisfizesse o critério de inclusão estabelecido pelo observador, caracterizando um
censo. No entanto, na maioria das ocasiões isto não é possível devido ao elevado
consumo de tempo e recursos, além da necessidade da reunião de uma grande equipe de
pesquisadores. Desse modo, os dados coletados em campo representam uma amostra da
comunidade local, sendo influenciados pelo esforço amostral, pelo tamanho da área
amostrada e pela heterogeneidade de ambientes e formas de distribuição espacial das
populações nas comunidades inventariadas (Brower & Zar 1984, Durigan 2004).
3
A freqüência é um descritor do número de observações realizadas pelo
pesquisador de seu objeto de estudo (p.e. espécie), expressa normalmente em forma de
porcentagem. Esse parâmetro pode ser absoluto (1), quando calculado em função de
uma área amostral ou outra subdivisão criada pelo pesquisador e relativo (2), obtido
pela proporção entre a freqüência absoluta de determinada espécies e a soma das
freqüências absolutas das demais espécies inventariadas.
Freqüência:
(1) FA(i) = x 100 (2) FR(i) = x 100
Onde: FA(i), freqüência absoluta do evento/espécie i (%); p, número de vezes que
determinado evento ou espécie ocorre; P, apontador total observações registradas pelo
pesquisador. FR(i), freqüência relativa do evento/ espécie i.
Esse parâmetro está correlacionado com o tamanho da população e,
principalmente, com a forma de distribuição dos indivíduos no ambiente, auxiliando na
identificação de como algumas populações ocupam o espaço físico (Brower & Zar
1984, Pinto-Coelho 2002, Cullen Jr. et al. 2004).
A densidade é um parâmetro ecológico que revela a ocupação do espaço pelo
indivíduo e, assim como a freqüência, pode-se calcular as densidades absoluta (3) e
relativa (4). A densidade absoluta expressa o número total de indivíduos de uma
determinada espécie em uma área/volume total amostrada, enquanto que a densidade
relativa é a relação entre a abundância total de uma determinada espécie na amostra e a
abundância total da amostra.
p FA(i)
n
∑ FA
i=1
4
Densidade:
(3) DA(i)= (4) DR (i)= x 100
Onde: DA(i), densidade absoluta (ind./unidade de área/volume) de uma determinada
espécie i ; ni, número total de indivíduos amostrados da espécie i; A, área/volume total
amostrada. DR(i), densidade relativa de uma determinada espécie i (%).
Em muitos estudos populacionais são comuns as observações de extensas áreas
de hábitats desfavoráveis para o estabelecimento da espécie. Neste caso, é preferível o
cálculo da densidade ecológica, expressa como a faixa ocupada de hábitat favorável
para o estabelecimento da população em relação à faixa total de hábitat favorável.
Já em estudos envolvendo a fauna, determinações acuradas de densidade
absoluta frequentemente são difíceis de obter ou impossíveis. Assim, calcula-se um
parâmetro conhecido como “índice de densidade”, o qual pode ser obtido como, por
exemplo, o número de indivíduos por tempo de observação ou número de espécimes por
armadilha, não havendo a demarcação de uma área específica (Brower & Zar 1984).
Já em levantamentos de vegetação, a determinação de um indivíduo muitas
vezes não é possível, resultando na sub ou superestimação do parâmetro de densidade.
Com isso, os cálculos de biomassa ou cobertura são mais desejáveis em detrimento da
freqüência e densidade para a compreensão da comunidade local.
A biomassa é obtida por meio da massa de cada indivíduo de uma população ou
grupo da população, sendo expressa normalmente por unidade de área ou volume. É um
importante parâmetro para visualizar a estrutura trófica de uma comunidade,
n(i)
A
DA(i)
n
∑ DA
i=1
5
principalmente onde ocorram grandes diferenças de tamanho entre as espécies. Em
estudos botânicos, o cálculo da biomassa normalmente envolve a retirada do indivíduo
do ambiente para futura pesagem no laboratório, caracterizando uma metodologia
destrutiva. Comumente, o que se observa é o cálculo do volume de madeira ou o cálculo
da biomassa de parte dos indivíduos como, por exemplo, das folhas (Brower & Zar
1984, Durigan 2004). Ainda em trabalhos relacionados à vegetação, outro parâmetro
obtido é a cobertura, caracterizada pela área de solo ocupada por um indivíduo,
calculada a partir de uma projeção perpendicular, em relação ao solo, da parte área da
planta. Esse parâmetro pode ser obtido por meio de estimativas, em campo, do diâmetro
da copa de cada indivíduo (utilizado para os estratos herbáceos e arbustivos) ou através
da área basal de espécimes arbóreos.
Após as estimativas de freqüência, densidade e dominância relativas (esta última
obtida por meio da área basal) é possível computar o valor de importância, o qual
equivale a soma destes três parâmetros (Müeller-Dombois & Ellenberg 1974). Em
virtude dos parâmetros freqüência, densidade e dominância relativas obterem um valor
máximo de 100% cada, o maior valor atingido pelo valor de importância será 300
(Müeller-Dombois & Ellenberg 1974).
Valor de importância:
VI(i) = FR(i) + DR(i) + DoR(i)
Onde: VI(i), valor de importância da espécie i; DoR(i), dominância relativa da espécie i.
Algumas metodologias para pesquisas em comunidades:
Metodologias com área definida (Plot Sampling).
Parcelas.
A metodologia de parcelas geralmente se constitui em estabelecer em campo ou
laboratório pequenas unidades amostrais de tamanho conhecido que podem possuir as
mais variadas formas como retângulo, quadrados ou círculos. A alocação das várias
unidades permite a repetição da metodologia em uma grande comunidade,
possibilitando uma representação adequada da diversidade local. Para o cálculo dos
parâmetros ecológicos deve-se computar as fórmulas mencionadas anteriormente.
6
Trabalhos desenvolvidos a partir de parcelas são mais comuns em levantamentos de
comunidades vegetais, mas também podem ser utilizadas para pesquisas que englobam
a fauna, inventariando animais de lenta locomoção e/ou sésseis ou, ainda, vestígios da
presença de animais no ambiente (Brower & Zar 1984), como pegadas e fezes (Cullen
Jr. et al. 2004).
Transectos.
O transecto pode ser definido como uma faixa amostral de uma comunidade com
comprimento e largura variáveis – a serem definidos de acordo com o interesse do
pesquisador. O uso de transectos é extremamente útil em pesquisas que visem
caracterizar áreas ecotonais ou áreas em diferentes estádios sucessionais, ou seja,
regiões onde haja gradientes de transição entre comunidades (Brower & Zar 1984).
Caso o objetivo da pesquisa seja caracterizar a composição florística de uma área, então,
o transecto deve ser estabelecido conectando dois pontos escolhidos aleatoriamente.
Porém, caso pretenda-se caracterizar um gradiente de transição ecológico, então, a
orientação do transecto deve ser a mesma do gradiente (Brower & Zar 1984).
Transectos cinturões: constituem na amostragem de uma enorme faixa do ambiente,
normalmente, estabelecendo-se uma grande parcela retangular, a qual pode ser
subdivida em parcelas menores. Estes cinturões são repetidos na comunidade
inventariada a fim de obter uma melhor representação da composição da área (Brower
& Zar 1984). Para o cálculo dos parâmetros ecológicos na metodologia de transectos
cinturões deve-se utilizar as mesma fórmulas computadas na metodologia de parcelas
(Brower & Zar 1984).
Transecto de linha: metodologia amplamente usada por ecólogos da fauna,
caracterizada pelo estabelecimento de faixas de comprimento conhecido ao longo da
área amostral acompanhada de “caminhadas sazonais” pelo percurso do transecto.
Trilhas no interior de formações vegetais podem representar transectos lineares para o
levantamento de espécies da fauna. Ao percorrer o transecto, o pesquisador registra
todos os indivíduos observados na comunidade, podendo ou não anotar a distância
perpendicular do objeto de estudo em relação ao transecto. Há, ainda, a possibilidade de
definir intervalos regulares de distância perpendiculares ao transecto, dentro dos quais
todos os indivíduos serão diagnosticados e a classe de distância anotada. O registro da
distância perpendicular é utilizado para o cálculo da densidade. Em situações onde não
seja possível medir diretamente a distância perpendicular entre o objeto e o transecto,
7
esta pode ser computada como um produto da multiplicação da distância de detecção
pelo ângulo formado entre a faixa do transecto e a reta determinada pela distância de
detecção como no exemplo a seguir (Brower & Zar 1984, Cullen Jr. et al. 2004):
X = r * sen α
Onde: X, distância perpendicular do objeto à linha do transecto; r, distância de detecção;
α, ângulo de detecção.
O cálculo da área levantada ocorre da seguinte maneira:
Onde: A, área amostrada; w, é a distância estipulada pelo pesquisador a partir da qual
não é possível visualizar o objeto de estudo; L é a soma do comprimento dos transectos
lineares.
Para estimar a densidade é necessário o conhecimento sobre a probabilidade de
observar o objeto de estudo em campo, partindo do pressuposto que todos os indivíduos
que representem o foco da pesquisa e que estejam sobre a área do transecto sejam
registrados, ou seja, que a probabilidade de detectá-lo seja igual a 1 (100%). A
probabilidade de observação do objeto de estudo também é chamada de função de
detecção. À medida que o espécime esteja mais distante da linha do transecto, torna-se
mais difícil a sua observação, havendo uma queda gradativa da função de detecção.
Calculadas as funções de detecção e a área inventariada, então, é possível estimar a
densidade (Cullen Jr. & Rudran 2004).
A = wL
r
X
α
100
1000
Observador
Objeto
8
Onde: w e L já foram definidos anteriormente; Pa corresponde à função de detecção.
Exemplos da aplicação desta metodologia envolvem levantamentos de
indivíduos mortos ao longo de vias rodoviárias e levantamento da avifauna. No uso do
transecto de linha para levantamento da fauna deve-se precaver quanto ao fato de o
estabelecimento do transecto influenciar no comportamento do objeto de estudo,
promovendo alterações quanto à presença de algumas espécies (Brower & Zar 1984,
Cullen Jr. et al. 2004).
Técnica do intercepto de linha: utilizado em pesquisas de vegetação, trata-se da
alocação de linhas de comprimento conhecido distribuídas na área amostral, sendo
registrados todos os indivíduos que interceptem o transecto. As linhas são dividas em
intervalos regulares de distância de modo a propiciar a observação de padrões de
distribuição espacial, de processos e do funcionamento da comunidade. São amostrados
tanto os espécimes que interceptam a linha fisicamente como aqueles que “cruzam” a
área do transecto (Brower & Zar 1984, Durigan 2004). Esta metodologia é conhecida
erroneamente por alguns ecólogos vegetais como transecto de linha. Nesta metodologia,
pelo não uso de uma área definida, é calculado para o parâmetro densidade somente o
“índice de densidade” e estimativas relativas de densidade (Brower & Zar 1984). A
computação dos parâmetros deve ocorrer da seguinte maneira:
Freqüência absoluta: Freqüência relativa:
Onde: Ji, número de intervalos com registro da espécie i; K, número total de intervalos
na amostra.
Índice de densidade linear: Densidade relativa:
K
FA (i)=
J(i) FR(i) =
n
Σ FA
i=1
FA(i)
DA(i)
n
∑ DA
i=1
DR(i)=DL(i) =
n(i)
L
D =
n
2wLPa
9
Onde: ni, número de indivíduos amostrados pertencentes à espécie i; L, corresponde a
soma do comprimento das várias linhas estabelecidas para o levantamento da
comunidade.
Índice de cobertura linear: Cobertura relativa:
Onde: IC(i), índice de cobertura linear da espécie i; l(i), soma de todos os intervalos de
coberturas de indivíduos da espécie i, que interceptam a área do transecto; CR(i),
cobertura relativa da espécie i.
Metodologia sem área definida (plotless sampling).
Ponto-quadrante.
Em muitas ocasiões, o estabelecimento de parcelas ou transectos se torna
impraticável por demandar um tempo excessivamente grande. Nesta situação, pode-se
empregar metodologias como a do ponto-quadrante sem que ocorra perda de
informação ou acurácia na amostragem (Brower & Zar 1984).
O ponto-quadrante é muito útil para levantamento da flora e para obtenção de
informações para animais sésseis. No entanto, para o emprego desta metodologia há a
necessidade de que as populações estudadas possuam distribuição espacial aleatória,
sendo um método menos acurado quando as populações estejam organizadas de forma
uniforme ou agregadas. No primeiro caso, o uso da metodologia de ponto-quadrante
resulta em uma superestimativa na densidade, enquanto que no último há uma
subestimativa. Isso porque a densidade da comunidade é estimada a partir da média das
distâncias do indivíduo ao ponto central que define quatro quadrantes e, considera-se
que a área média ocupada por indivíduo é igual ao quadrado desta distância média
(Brower & Zar 1984, Martins 1991, Durigan 2004).
A metodologia de ponto-quadrante consiste no estabelecimento de inúmeros
pontos na comunidade pesquisada, os quais atuam como centro de um plano cartesiano
que define quatro quadrantes. É importante que a distância entre os pontos seja
determinada de maneira a evitar que um mesmo indivíduo seja amostrado em dois
IC(i) =
l(i)
L
IC(i)
n
∑ IC
i=1
CR (i)=
10
pontos distintos. Uma forma de determinar a distância entre os pontos é a realização de
uma mensuração prévia de no mínimo cinqüenta distâncias entre dois indivíduos ao
longo de uma comunidade (Martins 1991), visando registrar as maiores distâncias
existentes na fitocenose. Posteriormente, é calculada a distância média destas 50
aferições, a qual é elevada ao quadrado para a obtenção de um valor de distância
mínima para o estabelecimento dos pontos ao longo do transecto. Em cada quadrante é
marcado e identificado o indivíduo mais próximo do ponto central que atenda aos
critérios de inclusão da amostragem e, em seguida, é registrada a distância deste em
relação ao ponto central do quadrante. Em estudos de vegetação, são registradas, ainda,
a altura e a circunferência ou o diâmetro da planta (Brower & Zar 1984, Martins 1991,
Durigan 2004).
Segundo Martins (1991), a freqüência absoluta para estudos utilizando ponto-
quadrante pode ser calculada como o número de pontos em que determinada espécie
ocorre divido pelo número total de pontos usados para amostragem da comunidade. A
seguir estão algumas fórmulas para obtenção dos parâmetros ecológicos (Brower & Zar
1984):
Freqüência absoluta: Freqüência relativa:
Onde: Ji, número de pontos em que a espécie i foi observada; K, número total de pontos
na amostra.
Já para o cálculo da densidade, torna-se necessário a computação de dados
referentes à distância média e área média ocupada por indivíduo, resultando em
estimativa de densidade média (Brower & Zar 1984, Martins 1991).
Distância média: Área média:
K
FA (i)=
J(i) FR (i)= n
Σ FA
i=1
FA(i)
d =
Σ d(i)
Σ n
A = d 2
11
Onde: d(i), distância medida entre o indivíduo i e o ponto; n, número de indivíduos
registrados.
Densidade absoluta: Densidade relativa:
Onde
: n(i),
é o número de indivíduos amostrados para a espécie i; u, unidade de área para a qual
pretende-se realizar as inferências (por exemplo, 100 m2
, 1 ha).
Cobertura: Cobertura relativa:
Onde: a, área basal da espécie i obtido por meio da circunferência ou diâmetro; n,
número de indivíduos inventariados da espécie i.
Valor de importância:
VI = FR + DR + CR
Metodologias de captura e recaptura.
Método Lincoln-Peterson.
Esta metodologia consiste na captura e marcação, em um curto intervalo de
tempo, de um determinado número de indivíduos de uma população, sendo liberados
novamente no ambiente. Decorrido um tempo pré-determinado, retorna-se a campo para
nova coleta de indivíduos. A estimativa do tamanho da população ocorre,
principalmente, através da relação entre o número de indivíduos presentes na segunda
coleta (recapturados) com a identificação utilizada pelo pesquisador na primeira
amostragem e o registro de novos espécimes daquela população (Brower & Zar 1984,
Cullen Jr. et al. 2004). Durante a captura do indivíduo tem que se considerar a espécie, a
idade, o peso e o tamanho do indivíduo a ser amostrado. Para a captura do espécime
*
Σn
D(i) =
n(i)
A
u D (i)
n
∑ D
i=1
DR(i)=
C(i) =
[a(i)] * [D(i)]
n(i)
CR(i) =
C(i)
ΣC
12
podem ser usadas substâncias químicas (tranqüilizantes) ou ocorre utilizando
instrumentos adequados como cambão e corda (Mangini & Nicola 2004)
Estimativa do tamanho da população:
N =
Onde: N, tamanho da população; C1, número de indivíduos
amostrados na captura no momento 1; C2, número de indivíduos amostrados na captura
no momento 2; R, número de indivíduos capturados no momento 2 com identificação de
coleta no momento 1 (recapturados).
Porém, como se trata de uma estimativa, há um erro padrão a ser considerado, o
qual é calculado do seguinte modo:
Erro padrão (EP):
A partir do cálculo do erro padrão da amostra pode-se, então, obter o intervalo
de confiança do tamanho da população, como a seguir:
Intervalo de confiança (IC):
IC = N ± t * EP
Para aplicação da técnica de captura e recaptura é necessário que a população
sob estudo atenda a alguns pré-requisitos, como a chance de captura de qualquer
indivíduo pertencente à população deve ser a mesma, que os espécimes capturados
ocorram de forma aleatória, que não haja alterações significativas na proporção entre
indivíduos marcados e não-marcados durante o período da pesquisa e que a forma de
marcação não altere a fisiologia, o comportamento e o retorno do indivíduo à população
(Brower & Zar 1984, Cullen Jr. et al. 2004).
C1(C2 + 1)
R + 1
C1
2
* (C2 + 1) * (C2 – R)
(R + 1)2
* (R + 2)√EP =
13
Em virtude dos pré-requisitos citados acima, comumente, a técnica de captura e
recaptura torna-se de difícil aplicação. Neste caso, é possível a utilização de métodos de
remoção (Brower & Zar 1984).
Métodos de remoção:
Pelo método de remoção, estima-se o tamanho da população através de
sucessivas capturas de indivíduos, ocorrendo a retirada dos espécimes capturados da
população. Espera-se que o número de indivíduos capturados no primeiro momento seja
maior que o número de espécimes coletados “a posteriori”. É importante ressaltar que
durante a amostragem todos os indivíduos da população tenham a mesma possibilidade
de serem registrados, independente do período do ano, e que a população sob
investigação tenha o seu tamanho alterado somente pela ação da captura (Brower & Zar
1984).
Uma das formas de se estimar o tamanho da população por este método é por
regressão linear (Brower & Zar 1984), onde após sucessivas coletas é possível a
realização de um gráfico, colocando no eixo das ordenadas o número de indivíduos
capturados e no eixo das abscissas o número de indivíduos previamente capturados, de
forma cumulativa. Aplicando a fórmula:
Yi = a + bXi
Onde: Yi, é número de indivíduos capturados no momento i; Xi, é o número acumulado
de indivíduos capturados no momento i.
Estimativa do tamanho da população:
N = - a/b
Outras formas qualitativas de levantamento da fauna.
O uso de armadilhas fotográficas e o desenvolvimento de levantamentos
etnozoológicos são outras ferramentas que auxiliam o conhecimento da composição da
fauna em uma comunidade (Tomas & Miranda 2004), revelando dados qualitativos, ou
seja, presença/ausência de espécies. O estabelecimento em campo de armadilhas aliadas
a iscas também produz resultados satisfatórios em trabalhos com artrópodes, répteis,
aves e mamíferos. No entanto, neste caso, deve-se atentar ao formato e tamanho da
14
armadilha, além do tipo de recurso utilizado como atrativo, pois estes influenciam de
maneira variável na captura das diferentes espécies.
Medidas de biodiversidade.
Curva do coletor ou curva espécie-área.
São comuns as questões referentes ao tamanho mínimo e à quantidade de
unidades amostrais a ser utilizada de modo a representar corretamente a composição de
espécies de uma dada comunidade. A curva do coletor é uma representação gráfica que
visa minimizar este problema, embora não seja uma unanimidade entre os
pesquisadores. Essa consiste em elaborar um gráfico, contendo no eixo “x” o número de
unidades amostrais e no eixo “y” o número cumulativo de espécies registradas. A
ordenação das unidades amostrais no eixo “x” deve ocorrer da mesma forma em que foi
feita a amostragem em campo, de maneira a prevenir possíveis tendências do
pesquisador e a revelar características do hábitat. O ponto em que a curva atinge o seu
ponto de assíntota (ou seja, uma linha reta que se aproxima indefinidamente da curva,
porém sem interceptá-la) pode ser interpretado como o ponto onde grande parte da
diversidade da composição local foi inventariada (Müeller-Dombois & Ellenberg 1974,
Brower & Zar 1984, Magurran 1988; Pinto-Coelho 2002; Cullen Jr. et al. 2004). O fato
da curva do coletor fornecer informações do número de espécies por área inventariada,
também, proporciona a comparação entre distintos estudos a partir da análise de curvas
diferentes (Brower & Zar 1984, Cullen Jr. et al. 2004).
Gráfico 1: Exemplo da curva do coletor evidenciando o ponto de assíntota, no qual a
curva se estabiliza.
Unidades amostrais
Númerodeespécies
15
Índices de diversidade e medida de equabilidade.
Os índices de diversidade de espécies podem ser compreendidos como
descritores da estrutura de uma comunidade, sendo consideradas comunidades muito
ricas aquelas que possuem muitas espécies presentes e, igualmente abundantes. Desse
modo, os índices ponderam tanto a presença de espécies como a relação de abundância
nas comunidades pesquisadas (Brower & Zar 1984).
Índice de diversidade de Margalef (IMarg):
IMarg =
Onde: S, número de espécies inventariadas na comunidade; N. número total de
indivíduos amostrados.
Índice de diversidade de Menhinick (IMe):
IMe =
No entanto, estes índices são pouco utilizados devido ao fato de não permitirem
diferenciar levantamentos em comunidades distintas, que possuam o mesmo número de
espécies e indivíduos registrados, pois eles não consideram as relações de abundância
entre as espécies (Brower & Zar 1984).
Índice de diversidade de Simpson (ISimp):
Seguindo,
ISimp = 1 – D
(S - 1)
Log N
S
√ N
D =
Σni * (ni – 1)
N * (N – 1)
16
Onde: ni, número de indivíduos da espécie i; N, número total de indivíduos registrados;
D, medida de dominância.
Com isso, o índice de diversidade de Simpson é obtido a partir de uma medida
de dominância. Este índice é uma expressão do número de vezes que se teria que coletar
um par de indivíduos aleatoriamente e estes pertencerem a mesma espécie (Brower &
Zar 1984).
Índice de diversidade de Shannon-Wiener (H’):
H’ = - Σ pi * Log (pi)
Onde: pi, é uma proporção entre parâmetros de uma espécie i escolhido pelo
pesquisador.
O índice de diversidade de Shannon-Wiener é derivado da teoria da informação,
retratando a possibilidade de se coletar dois indivíduos aleatoriamente em uma
comunidade e estes pertencerem a espécies distintas (Brower & Zar 1984, Magurran
1988, Pinto-Coelho 2002, Cullen Jr. et al. 2004). Pode-se utilizar o logaritmo em
diferentes casas como, por exemplo, 2, 10 ou natural, havendo variação quanto à
unidade do índice (bits/indivíduo, decits/indivíduo e nats/indivíduo, respectivamente)
(Müeller-Dombois & Ellenberg 1974, Brower & Zar 1984, Magurran 1988). À medida
que a ordem da casa logarítmica é aumentada, há uma diminuição do índice de
diversidade (Brower & Zar 1984). O fato das pesquisas desenvolvidas se caracterizarem
por amostras da comunidade, implica no não registro de muitas espécies com baixa
freqüência e densidade (raras), resultando em uma subestimativa no índice de Shannon-
Wiener (Brower & Zar 1984).
Equabilidade ou eqüidade (E):
A equabilidade é uma medida de ponderação, relacionando a distribuição de
indivíduos amostrados com o número de espécies. Comunidades com alta equidade
possuem baixa dominância entre as espécies (Brower & Zar 1984, Magurran 1988;
Pinto-Coelho 2002; Cullen Jr. et al. 2004).
17
Formas de comparação entre comunidades.
Índices de similaridade.
As comparações entre as composições de comunidades distintas podem ser
realizadas baseadas em dados qualitativos (presença/ausência) ou quantitativos
(abundância) das espécies inventariadas. Isso permite a construção de dendrogramas de
classificação e ordenação de comunidades de acordo com suas semelhanças, resumindo
a informação de inúmeras variáveis em uma escala multidimensional a dois ou três
eixos (Müeller-Dombois & Ellenberg 1974; Magurran 1988; Pinto-Coelho 2002; Cullen
Jr. et al. 2004). A classificação permite a geração de dados que possibilitem a
compreensão da diversidade em grandes escalas (ecologia de paisagem) ou, ainda,
permite o estabelecimento de hábitats e nichos de competição.
Índices qualitativos.
Índice de Sorensen (ISor):
Onde: C, são as espécies comuns a ambas as comunidades, A, número total de espécies
na comunidade A; B, número total de espécies na comunidade B.
Índice de Jaccard (IJ):
Onde: a, número de espécies exclusivas da comunidade a; b, número de espécies
exclusivas da comunidade b.
ISor =
2C
A + B
IJ =
c
a + b + c
E =
H’
H’max
E =
H’
Log S
18
Outra forma de calcular é:
Onde: a, número de espécies na comunidade a; b, número de espécies na comunidade b.
Índices quantitativos.
Distância Euclidiana (DE):
Onde: x e y são as diferenças entre as abundâncias de duas espécies presentes em duas
amostras.
IJ =
c
a + b - c
DE = √ x2
+ y2
Exemplo de classificação de comunidades com base no índice de
similaridade de Jaccard. Dendrograma retirado de Santos, K.,
2003.
19
Referências bibliográficas:
Ayres, J.M.; Fonseca, G.A.B. da; Rylands, A.B.; Queiroz, H.L.; Pinto, L.P.; Masterson,
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ed. Wm. C. Brown Publishers, Dubuque, Iowa, 226p.
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Metodologia em levantamentos de fauna

  • 1. Metodologias para Levantamentos da Biodiversidade Brasileira1 . Paulo Oswaldo Garcia2 & Patrícia Carneiro Lobo-Faria3 . 1 Texto apresentado ao programa de pós-graduação em “Ecologia aplicada ao manejo e conservação dos recursos naturais” como parte das exigências para a conclusão da disciplina “Estágio em Docência”. 2 Mestrando no programa Ecologia aplicada ao manejo e conservação dos recursos naturais, com o apoio financeiro da Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES). 3 Professora Doutora Patrícia Carneiro Lobo-Faria, Departamento de Botânica. Universidade Federal de Juiz de Fora
  • 2. A biodiversidade no Brasil: um legado de nossos colonos............................................1 Compreendendo a estrutura horizontal e vertical da comunidade.................................2 Algumas metodologias para pesquisas em comunidades.............................................5 Metodologias com área definida (plot sampling)......................................................... 5 Parcelas..................................................................................................................... 5 Transectos................................................................................................................. 6 Metodologia sem área definida (plotless sampling)..................................................... 9 Ponto-quadrante........................................................................................................ 9 Metodologias de captura e recaptura.......................................................................... 11 Método Lincoln-Peterson ....................................................................................... 11 Métodos de remoção............................................................................................... 13 Outras formas qualitativas de levantamento da fauna................................................ 13 Medidas de biodiversidade .........................................................................................14 Curva do coletor ou curva espécie-área...................................................................... 14 Índices de diversidade e medida de eqüabilidade....................................................... 15 Formas de comparação entre comunidades...............................................................17 Índices de similaridade............................................................................................... 17 Índices qualitativos................................................................................................. 17 Índices quantitativos............................................................................................... 18 Referências bibliográficas...........................................................................................29
  • 3. 1 A biodiversidade no Brasil: um legado de nossos colonos. A grande biodiversidade existente no Brasil faz com que este seja interpretado como um reservatório natural de espécies (Ayres et al. 2005, Valente et al. 2006), possuindo inúmeros elementos raros da fauna e flora. Esta enorme riqueza de espécies rendeu ao país o título de “nação biologicamente saudável” (Mittermeier et al. 2005). Estima-se que atualmente sejam conhecidas cerca de 200.000 espécies no Brasil (Lewinsohn & Prado 2005), sendo esta diversidade biológica muitas vezes explorada de forma não sustentável, gerando danos ambientais irreversíveis. Historicamente, as espécies da fauna e flora encontradas no Brasil representaram objeto de estudos de historiadores naturais europeus, os quais pretendiam inventariar e explorar o patrimônio existente (Giulietti et al. 2005). Desse modo, iniciou-se o processo de fragmentação da paisagem brasileira caracterizado, inicialmente, pela remoção da cobertura vegetal original para implementação de vias de acesso e construção de vilas (Azevedo 1964). A redução das fisionomias florestais ocasiona a diminuição do valor intrínseco da biodiversidade, havendo perda de variabilidade genética, de espécies e de hábitats ou ecossistemas (Nakajima 2006). Este efeito é pronunciado nas formações localizadas sob o domínio da Mata Atlântica, que sofre pressões desde o início do século XVI, por exemplo, com a exploração do pau-brasil (Caesalphinia echinata) e que, atualmente, devido a crescente industrialização da região sudeste abriga uma grande parcela da população (Azevedo, 1964, Ayres et al. 2005). Hoje, restam menos de 8% da cobertura florestal original (MMA 2000, Ayres et al. 2005), cuja carência de informações sobre a composição e estrutura destas comunidades (Oliveira-Filho et al. 2005) dificulta a implementação de ações conservacionistas (MMA 2000), além de impedir a compreensão da paisagem regional. Diante da extinção de espécies causada por atividades antrópicas, proporcionando a redução da diversidade e perda de potencialidades naturais que impulsionam a biotecnologia (Martins & Santos 1999), torna-se urgente o desenvolvimento de pesquisas que visam inventariar e quantificar a riqueza de espécies, possibilitando a compreensão da estrutura e do funcionamento de comunidades e, concomitantemente, subsidiando a elaboração de atividades de manejo e estratégias que têm por objetivo a conservação da paisagem.
  • 4. 2 Compreendendo a estrutura horizontal e vertical da comunidade. Alguns parâmetros básicos usados para descrever as populações e comunidades são freqüência, densidade, cobertura e biomassa, dos quais se podem calcular outras métricas ecológicas importantes como forma de distribuição espacial, diversidade de espécies e produtividade (Brower & Zar 1984). A análise de estrutura é realizada, ainda, por meio de classes de altura – estrutura vertical – sendo as inferências realizadas a partir de estratos definidos aleatoriamente ou por classes de tamanhos calculadas por fórmulas matemáticas. Há uma vasta literatura disponível relatando como se deve proceder para a realização dos cálculos para a obtenção destes parâmetros ecológicos como, por exemplo, Müeller-Dombois & Ellenberg 1974, Brower & Zar 1984, Magurran 1988, Zar 1999, Krebs 2001, Pinto-Coelho 2002, Cullen Jr. et al. 2004. Deve- se atentar durante o delineamento do projeto a fatores tais como, o local a ser inventariado e o tempo que será necessário para a realização do estudo, o tamanho das unidades amostrais e o número de repetições que assegurem que a composição da comunidade tenha sido devidamente representada (Santos 2004). Pesquisas que objetivam disponibilizar informações sobre a história natural, populações, comunidades e produtividade são realizadas, preferencialmente, por meio de amostragens quantitativas. Levantamentos qualitativos, também, podem ser utilizados para aqueles fins obtendo dados relativos de abundância, porém, são normalmente usados para obtenção de dados categóricos, disponibilizando informações relativas à presença/ausência de espécies (Eaton 2004). Inicialmente, quantifica-se o número de espécies encontradas na área de estudo, conhecido como riqueza de espécies, podendo então acessar a informação de quantos indivíduos de cada espécie existem na amostra, disponibilizando dados relativos à abundância (Brower & Zar 1984, Durigan 2004). É importante ressaltar que o ideal seria o estudo abranger toda a diversidade de espécies presentes no ambiente que satisfizesse o critério de inclusão estabelecido pelo observador, caracterizando um censo. No entanto, na maioria das ocasiões isto não é possível devido ao elevado consumo de tempo e recursos, além da necessidade da reunião de uma grande equipe de pesquisadores. Desse modo, os dados coletados em campo representam uma amostra da comunidade local, sendo influenciados pelo esforço amostral, pelo tamanho da área amostrada e pela heterogeneidade de ambientes e formas de distribuição espacial das populações nas comunidades inventariadas (Brower & Zar 1984, Durigan 2004).
  • 5. 3 A freqüência é um descritor do número de observações realizadas pelo pesquisador de seu objeto de estudo (p.e. espécie), expressa normalmente em forma de porcentagem. Esse parâmetro pode ser absoluto (1), quando calculado em função de uma área amostral ou outra subdivisão criada pelo pesquisador e relativo (2), obtido pela proporção entre a freqüência absoluta de determinada espécies e a soma das freqüências absolutas das demais espécies inventariadas. Freqüência: (1) FA(i) = x 100 (2) FR(i) = x 100 Onde: FA(i), freqüência absoluta do evento/espécie i (%); p, número de vezes que determinado evento ou espécie ocorre; P, apontador total observações registradas pelo pesquisador. FR(i), freqüência relativa do evento/ espécie i. Esse parâmetro está correlacionado com o tamanho da população e, principalmente, com a forma de distribuição dos indivíduos no ambiente, auxiliando na identificação de como algumas populações ocupam o espaço físico (Brower & Zar 1984, Pinto-Coelho 2002, Cullen Jr. et al. 2004). A densidade é um parâmetro ecológico que revela a ocupação do espaço pelo indivíduo e, assim como a freqüência, pode-se calcular as densidades absoluta (3) e relativa (4). A densidade absoluta expressa o número total de indivíduos de uma determinada espécie em uma área/volume total amostrada, enquanto que a densidade relativa é a relação entre a abundância total de uma determinada espécie na amostra e a abundância total da amostra. p FA(i) n ∑ FA i=1
  • 6. 4 Densidade: (3) DA(i)= (4) DR (i)= x 100 Onde: DA(i), densidade absoluta (ind./unidade de área/volume) de uma determinada espécie i ; ni, número total de indivíduos amostrados da espécie i; A, área/volume total amostrada. DR(i), densidade relativa de uma determinada espécie i (%). Em muitos estudos populacionais são comuns as observações de extensas áreas de hábitats desfavoráveis para o estabelecimento da espécie. Neste caso, é preferível o cálculo da densidade ecológica, expressa como a faixa ocupada de hábitat favorável para o estabelecimento da população em relação à faixa total de hábitat favorável. Já em estudos envolvendo a fauna, determinações acuradas de densidade absoluta frequentemente são difíceis de obter ou impossíveis. Assim, calcula-se um parâmetro conhecido como “índice de densidade”, o qual pode ser obtido como, por exemplo, o número de indivíduos por tempo de observação ou número de espécimes por armadilha, não havendo a demarcação de uma área específica (Brower & Zar 1984). Já em levantamentos de vegetação, a determinação de um indivíduo muitas vezes não é possível, resultando na sub ou superestimação do parâmetro de densidade. Com isso, os cálculos de biomassa ou cobertura são mais desejáveis em detrimento da freqüência e densidade para a compreensão da comunidade local. A biomassa é obtida por meio da massa de cada indivíduo de uma população ou grupo da população, sendo expressa normalmente por unidade de área ou volume. É um importante parâmetro para visualizar a estrutura trófica de uma comunidade, n(i) A DA(i) n ∑ DA i=1
  • 7. 5 principalmente onde ocorram grandes diferenças de tamanho entre as espécies. Em estudos botânicos, o cálculo da biomassa normalmente envolve a retirada do indivíduo do ambiente para futura pesagem no laboratório, caracterizando uma metodologia destrutiva. Comumente, o que se observa é o cálculo do volume de madeira ou o cálculo da biomassa de parte dos indivíduos como, por exemplo, das folhas (Brower & Zar 1984, Durigan 2004). Ainda em trabalhos relacionados à vegetação, outro parâmetro obtido é a cobertura, caracterizada pela área de solo ocupada por um indivíduo, calculada a partir de uma projeção perpendicular, em relação ao solo, da parte área da planta. Esse parâmetro pode ser obtido por meio de estimativas, em campo, do diâmetro da copa de cada indivíduo (utilizado para os estratos herbáceos e arbustivos) ou através da área basal de espécimes arbóreos. Após as estimativas de freqüência, densidade e dominância relativas (esta última obtida por meio da área basal) é possível computar o valor de importância, o qual equivale a soma destes três parâmetros (Müeller-Dombois & Ellenberg 1974). Em virtude dos parâmetros freqüência, densidade e dominância relativas obterem um valor máximo de 100% cada, o maior valor atingido pelo valor de importância será 300 (Müeller-Dombois & Ellenberg 1974). Valor de importância: VI(i) = FR(i) + DR(i) + DoR(i) Onde: VI(i), valor de importância da espécie i; DoR(i), dominância relativa da espécie i. Algumas metodologias para pesquisas em comunidades: Metodologias com área definida (Plot Sampling). Parcelas. A metodologia de parcelas geralmente se constitui em estabelecer em campo ou laboratório pequenas unidades amostrais de tamanho conhecido que podem possuir as mais variadas formas como retângulo, quadrados ou círculos. A alocação das várias unidades permite a repetição da metodologia em uma grande comunidade, possibilitando uma representação adequada da diversidade local. Para o cálculo dos parâmetros ecológicos deve-se computar as fórmulas mencionadas anteriormente.
  • 8. 6 Trabalhos desenvolvidos a partir de parcelas são mais comuns em levantamentos de comunidades vegetais, mas também podem ser utilizadas para pesquisas que englobam a fauna, inventariando animais de lenta locomoção e/ou sésseis ou, ainda, vestígios da presença de animais no ambiente (Brower & Zar 1984), como pegadas e fezes (Cullen Jr. et al. 2004). Transectos. O transecto pode ser definido como uma faixa amostral de uma comunidade com comprimento e largura variáveis – a serem definidos de acordo com o interesse do pesquisador. O uso de transectos é extremamente útil em pesquisas que visem caracterizar áreas ecotonais ou áreas em diferentes estádios sucessionais, ou seja, regiões onde haja gradientes de transição entre comunidades (Brower & Zar 1984). Caso o objetivo da pesquisa seja caracterizar a composição florística de uma área, então, o transecto deve ser estabelecido conectando dois pontos escolhidos aleatoriamente. Porém, caso pretenda-se caracterizar um gradiente de transição ecológico, então, a orientação do transecto deve ser a mesma do gradiente (Brower & Zar 1984). Transectos cinturões: constituem na amostragem de uma enorme faixa do ambiente, normalmente, estabelecendo-se uma grande parcela retangular, a qual pode ser subdivida em parcelas menores. Estes cinturões são repetidos na comunidade inventariada a fim de obter uma melhor representação da composição da área (Brower & Zar 1984). Para o cálculo dos parâmetros ecológicos na metodologia de transectos cinturões deve-se utilizar as mesma fórmulas computadas na metodologia de parcelas (Brower & Zar 1984). Transecto de linha: metodologia amplamente usada por ecólogos da fauna, caracterizada pelo estabelecimento de faixas de comprimento conhecido ao longo da área amostral acompanhada de “caminhadas sazonais” pelo percurso do transecto. Trilhas no interior de formações vegetais podem representar transectos lineares para o levantamento de espécies da fauna. Ao percorrer o transecto, o pesquisador registra todos os indivíduos observados na comunidade, podendo ou não anotar a distância perpendicular do objeto de estudo em relação ao transecto. Há, ainda, a possibilidade de definir intervalos regulares de distância perpendiculares ao transecto, dentro dos quais todos os indivíduos serão diagnosticados e a classe de distância anotada. O registro da distância perpendicular é utilizado para o cálculo da densidade. Em situações onde não seja possível medir diretamente a distância perpendicular entre o objeto e o transecto,
  • 9. 7 esta pode ser computada como um produto da multiplicação da distância de detecção pelo ângulo formado entre a faixa do transecto e a reta determinada pela distância de detecção como no exemplo a seguir (Brower & Zar 1984, Cullen Jr. et al. 2004): X = r * sen α Onde: X, distância perpendicular do objeto à linha do transecto; r, distância de detecção; α, ângulo de detecção. O cálculo da área levantada ocorre da seguinte maneira: Onde: A, área amostrada; w, é a distância estipulada pelo pesquisador a partir da qual não é possível visualizar o objeto de estudo; L é a soma do comprimento dos transectos lineares. Para estimar a densidade é necessário o conhecimento sobre a probabilidade de observar o objeto de estudo em campo, partindo do pressuposto que todos os indivíduos que representem o foco da pesquisa e que estejam sobre a área do transecto sejam registrados, ou seja, que a probabilidade de detectá-lo seja igual a 1 (100%). A probabilidade de observação do objeto de estudo também é chamada de função de detecção. À medida que o espécime esteja mais distante da linha do transecto, torna-se mais difícil a sua observação, havendo uma queda gradativa da função de detecção. Calculadas as funções de detecção e a área inventariada, então, é possível estimar a densidade (Cullen Jr. & Rudran 2004). A = wL r X α 100 1000 Observador Objeto
  • 10. 8 Onde: w e L já foram definidos anteriormente; Pa corresponde à função de detecção. Exemplos da aplicação desta metodologia envolvem levantamentos de indivíduos mortos ao longo de vias rodoviárias e levantamento da avifauna. No uso do transecto de linha para levantamento da fauna deve-se precaver quanto ao fato de o estabelecimento do transecto influenciar no comportamento do objeto de estudo, promovendo alterações quanto à presença de algumas espécies (Brower & Zar 1984, Cullen Jr. et al. 2004). Técnica do intercepto de linha: utilizado em pesquisas de vegetação, trata-se da alocação de linhas de comprimento conhecido distribuídas na área amostral, sendo registrados todos os indivíduos que interceptem o transecto. As linhas são dividas em intervalos regulares de distância de modo a propiciar a observação de padrões de distribuição espacial, de processos e do funcionamento da comunidade. São amostrados tanto os espécimes que interceptam a linha fisicamente como aqueles que “cruzam” a área do transecto (Brower & Zar 1984, Durigan 2004). Esta metodologia é conhecida erroneamente por alguns ecólogos vegetais como transecto de linha. Nesta metodologia, pelo não uso de uma área definida, é calculado para o parâmetro densidade somente o “índice de densidade” e estimativas relativas de densidade (Brower & Zar 1984). A computação dos parâmetros deve ocorrer da seguinte maneira: Freqüência absoluta: Freqüência relativa: Onde: Ji, número de intervalos com registro da espécie i; K, número total de intervalos na amostra. Índice de densidade linear: Densidade relativa: K FA (i)= J(i) FR(i) = n Σ FA i=1 FA(i) DA(i) n ∑ DA i=1 DR(i)=DL(i) = n(i) L D = n 2wLPa
  • 11. 9 Onde: ni, número de indivíduos amostrados pertencentes à espécie i; L, corresponde a soma do comprimento das várias linhas estabelecidas para o levantamento da comunidade. Índice de cobertura linear: Cobertura relativa: Onde: IC(i), índice de cobertura linear da espécie i; l(i), soma de todos os intervalos de coberturas de indivíduos da espécie i, que interceptam a área do transecto; CR(i), cobertura relativa da espécie i. Metodologia sem área definida (plotless sampling). Ponto-quadrante. Em muitas ocasiões, o estabelecimento de parcelas ou transectos se torna impraticável por demandar um tempo excessivamente grande. Nesta situação, pode-se empregar metodologias como a do ponto-quadrante sem que ocorra perda de informação ou acurácia na amostragem (Brower & Zar 1984). O ponto-quadrante é muito útil para levantamento da flora e para obtenção de informações para animais sésseis. No entanto, para o emprego desta metodologia há a necessidade de que as populações estudadas possuam distribuição espacial aleatória, sendo um método menos acurado quando as populações estejam organizadas de forma uniforme ou agregadas. No primeiro caso, o uso da metodologia de ponto-quadrante resulta em uma superestimativa na densidade, enquanto que no último há uma subestimativa. Isso porque a densidade da comunidade é estimada a partir da média das distâncias do indivíduo ao ponto central que define quatro quadrantes e, considera-se que a área média ocupada por indivíduo é igual ao quadrado desta distância média (Brower & Zar 1984, Martins 1991, Durigan 2004). A metodologia de ponto-quadrante consiste no estabelecimento de inúmeros pontos na comunidade pesquisada, os quais atuam como centro de um plano cartesiano que define quatro quadrantes. É importante que a distância entre os pontos seja determinada de maneira a evitar que um mesmo indivíduo seja amostrado em dois IC(i) = l(i) L IC(i) n ∑ IC i=1 CR (i)=
  • 12. 10 pontos distintos. Uma forma de determinar a distância entre os pontos é a realização de uma mensuração prévia de no mínimo cinqüenta distâncias entre dois indivíduos ao longo de uma comunidade (Martins 1991), visando registrar as maiores distâncias existentes na fitocenose. Posteriormente, é calculada a distância média destas 50 aferições, a qual é elevada ao quadrado para a obtenção de um valor de distância mínima para o estabelecimento dos pontos ao longo do transecto. Em cada quadrante é marcado e identificado o indivíduo mais próximo do ponto central que atenda aos critérios de inclusão da amostragem e, em seguida, é registrada a distância deste em relação ao ponto central do quadrante. Em estudos de vegetação, são registradas, ainda, a altura e a circunferência ou o diâmetro da planta (Brower & Zar 1984, Martins 1991, Durigan 2004). Segundo Martins (1991), a freqüência absoluta para estudos utilizando ponto- quadrante pode ser calculada como o número de pontos em que determinada espécie ocorre divido pelo número total de pontos usados para amostragem da comunidade. A seguir estão algumas fórmulas para obtenção dos parâmetros ecológicos (Brower & Zar 1984): Freqüência absoluta: Freqüência relativa: Onde: Ji, número de pontos em que a espécie i foi observada; K, número total de pontos na amostra. Já para o cálculo da densidade, torna-se necessário a computação de dados referentes à distância média e área média ocupada por indivíduo, resultando em estimativa de densidade média (Brower & Zar 1984, Martins 1991). Distância média: Área média: K FA (i)= J(i) FR (i)= n Σ FA i=1 FA(i) d = Σ d(i) Σ n A = d 2
  • 13. 11 Onde: d(i), distância medida entre o indivíduo i e o ponto; n, número de indivíduos registrados. Densidade absoluta: Densidade relativa: Onde : n(i), é o número de indivíduos amostrados para a espécie i; u, unidade de área para a qual pretende-se realizar as inferências (por exemplo, 100 m2 , 1 ha). Cobertura: Cobertura relativa: Onde: a, área basal da espécie i obtido por meio da circunferência ou diâmetro; n, número de indivíduos inventariados da espécie i. Valor de importância: VI = FR + DR + CR Metodologias de captura e recaptura. Método Lincoln-Peterson. Esta metodologia consiste na captura e marcação, em um curto intervalo de tempo, de um determinado número de indivíduos de uma população, sendo liberados novamente no ambiente. Decorrido um tempo pré-determinado, retorna-se a campo para nova coleta de indivíduos. A estimativa do tamanho da população ocorre, principalmente, através da relação entre o número de indivíduos presentes na segunda coleta (recapturados) com a identificação utilizada pelo pesquisador na primeira amostragem e o registro de novos espécimes daquela população (Brower & Zar 1984, Cullen Jr. et al. 2004). Durante a captura do indivíduo tem que se considerar a espécie, a idade, o peso e o tamanho do indivíduo a ser amostrado. Para a captura do espécime * Σn D(i) = n(i) A u D (i) n ∑ D i=1 DR(i)= C(i) = [a(i)] * [D(i)] n(i) CR(i) = C(i) ΣC
  • 14. 12 podem ser usadas substâncias químicas (tranqüilizantes) ou ocorre utilizando instrumentos adequados como cambão e corda (Mangini & Nicola 2004) Estimativa do tamanho da população: N = Onde: N, tamanho da população; C1, número de indivíduos amostrados na captura no momento 1; C2, número de indivíduos amostrados na captura no momento 2; R, número de indivíduos capturados no momento 2 com identificação de coleta no momento 1 (recapturados). Porém, como se trata de uma estimativa, há um erro padrão a ser considerado, o qual é calculado do seguinte modo: Erro padrão (EP): A partir do cálculo do erro padrão da amostra pode-se, então, obter o intervalo de confiança do tamanho da população, como a seguir: Intervalo de confiança (IC): IC = N ± t * EP Para aplicação da técnica de captura e recaptura é necessário que a população sob estudo atenda a alguns pré-requisitos, como a chance de captura de qualquer indivíduo pertencente à população deve ser a mesma, que os espécimes capturados ocorram de forma aleatória, que não haja alterações significativas na proporção entre indivíduos marcados e não-marcados durante o período da pesquisa e que a forma de marcação não altere a fisiologia, o comportamento e o retorno do indivíduo à população (Brower & Zar 1984, Cullen Jr. et al. 2004). C1(C2 + 1) R + 1 C1 2 * (C2 + 1) * (C2 – R) (R + 1)2 * (R + 2)√EP =
  • 15. 13 Em virtude dos pré-requisitos citados acima, comumente, a técnica de captura e recaptura torna-se de difícil aplicação. Neste caso, é possível a utilização de métodos de remoção (Brower & Zar 1984). Métodos de remoção: Pelo método de remoção, estima-se o tamanho da população através de sucessivas capturas de indivíduos, ocorrendo a retirada dos espécimes capturados da população. Espera-se que o número de indivíduos capturados no primeiro momento seja maior que o número de espécimes coletados “a posteriori”. É importante ressaltar que durante a amostragem todos os indivíduos da população tenham a mesma possibilidade de serem registrados, independente do período do ano, e que a população sob investigação tenha o seu tamanho alterado somente pela ação da captura (Brower & Zar 1984). Uma das formas de se estimar o tamanho da população por este método é por regressão linear (Brower & Zar 1984), onde após sucessivas coletas é possível a realização de um gráfico, colocando no eixo das ordenadas o número de indivíduos capturados e no eixo das abscissas o número de indivíduos previamente capturados, de forma cumulativa. Aplicando a fórmula: Yi = a + bXi Onde: Yi, é número de indivíduos capturados no momento i; Xi, é o número acumulado de indivíduos capturados no momento i. Estimativa do tamanho da população: N = - a/b Outras formas qualitativas de levantamento da fauna. O uso de armadilhas fotográficas e o desenvolvimento de levantamentos etnozoológicos são outras ferramentas que auxiliam o conhecimento da composição da fauna em uma comunidade (Tomas & Miranda 2004), revelando dados qualitativos, ou seja, presença/ausência de espécies. O estabelecimento em campo de armadilhas aliadas a iscas também produz resultados satisfatórios em trabalhos com artrópodes, répteis, aves e mamíferos. No entanto, neste caso, deve-se atentar ao formato e tamanho da
  • 16. 14 armadilha, além do tipo de recurso utilizado como atrativo, pois estes influenciam de maneira variável na captura das diferentes espécies. Medidas de biodiversidade. Curva do coletor ou curva espécie-área. São comuns as questões referentes ao tamanho mínimo e à quantidade de unidades amostrais a ser utilizada de modo a representar corretamente a composição de espécies de uma dada comunidade. A curva do coletor é uma representação gráfica que visa minimizar este problema, embora não seja uma unanimidade entre os pesquisadores. Essa consiste em elaborar um gráfico, contendo no eixo “x” o número de unidades amostrais e no eixo “y” o número cumulativo de espécies registradas. A ordenação das unidades amostrais no eixo “x” deve ocorrer da mesma forma em que foi feita a amostragem em campo, de maneira a prevenir possíveis tendências do pesquisador e a revelar características do hábitat. O ponto em que a curva atinge o seu ponto de assíntota (ou seja, uma linha reta que se aproxima indefinidamente da curva, porém sem interceptá-la) pode ser interpretado como o ponto onde grande parte da diversidade da composição local foi inventariada (Müeller-Dombois & Ellenberg 1974, Brower & Zar 1984, Magurran 1988; Pinto-Coelho 2002; Cullen Jr. et al. 2004). O fato da curva do coletor fornecer informações do número de espécies por área inventariada, também, proporciona a comparação entre distintos estudos a partir da análise de curvas diferentes (Brower & Zar 1984, Cullen Jr. et al. 2004). Gráfico 1: Exemplo da curva do coletor evidenciando o ponto de assíntota, no qual a curva se estabiliza. Unidades amostrais Númerodeespécies
  • 17. 15 Índices de diversidade e medida de equabilidade. Os índices de diversidade de espécies podem ser compreendidos como descritores da estrutura de uma comunidade, sendo consideradas comunidades muito ricas aquelas que possuem muitas espécies presentes e, igualmente abundantes. Desse modo, os índices ponderam tanto a presença de espécies como a relação de abundância nas comunidades pesquisadas (Brower & Zar 1984). Índice de diversidade de Margalef (IMarg): IMarg = Onde: S, número de espécies inventariadas na comunidade; N. número total de indivíduos amostrados. Índice de diversidade de Menhinick (IMe): IMe = No entanto, estes índices são pouco utilizados devido ao fato de não permitirem diferenciar levantamentos em comunidades distintas, que possuam o mesmo número de espécies e indivíduos registrados, pois eles não consideram as relações de abundância entre as espécies (Brower & Zar 1984). Índice de diversidade de Simpson (ISimp): Seguindo, ISimp = 1 – D (S - 1) Log N S √ N D = Σni * (ni – 1) N * (N – 1)
  • 18. 16 Onde: ni, número de indivíduos da espécie i; N, número total de indivíduos registrados; D, medida de dominância. Com isso, o índice de diversidade de Simpson é obtido a partir de uma medida de dominância. Este índice é uma expressão do número de vezes que se teria que coletar um par de indivíduos aleatoriamente e estes pertencerem a mesma espécie (Brower & Zar 1984). Índice de diversidade de Shannon-Wiener (H’): H’ = - Σ pi * Log (pi) Onde: pi, é uma proporção entre parâmetros de uma espécie i escolhido pelo pesquisador. O índice de diversidade de Shannon-Wiener é derivado da teoria da informação, retratando a possibilidade de se coletar dois indivíduos aleatoriamente em uma comunidade e estes pertencerem a espécies distintas (Brower & Zar 1984, Magurran 1988, Pinto-Coelho 2002, Cullen Jr. et al. 2004). Pode-se utilizar o logaritmo em diferentes casas como, por exemplo, 2, 10 ou natural, havendo variação quanto à unidade do índice (bits/indivíduo, decits/indivíduo e nats/indivíduo, respectivamente) (Müeller-Dombois & Ellenberg 1974, Brower & Zar 1984, Magurran 1988). À medida que a ordem da casa logarítmica é aumentada, há uma diminuição do índice de diversidade (Brower & Zar 1984). O fato das pesquisas desenvolvidas se caracterizarem por amostras da comunidade, implica no não registro de muitas espécies com baixa freqüência e densidade (raras), resultando em uma subestimativa no índice de Shannon- Wiener (Brower & Zar 1984). Equabilidade ou eqüidade (E): A equabilidade é uma medida de ponderação, relacionando a distribuição de indivíduos amostrados com o número de espécies. Comunidades com alta equidade possuem baixa dominância entre as espécies (Brower & Zar 1984, Magurran 1988; Pinto-Coelho 2002; Cullen Jr. et al. 2004).
  • 19. 17 Formas de comparação entre comunidades. Índices de similaridade. As comparações entre as composições de comunidades distintas podem ser realizadas baseadas em dados qualitativos (presença/ausência) ou quantitativos (abundância) das espécies inventariadas. Isso permite a construção de dendrogramas de classificação e ordenação de comunidades de acordo com suas semelhanças, resumindo a informação de inúmeras variáveis em uma escala multidimensional a dois ou três eixos (Müeller-Dombois & Ellenberg 1974; Magurran 1988; Pinto-Coelho 2002; Cullen Jr. et al. 2004). A classificação permite a geração de dados que possibilitem a compreensão da diversidade em grandes escalas (ecologia de paisagem) ou, ainda, permite o estabelecimento de hábitats e nichos de competição. Índices qualitativos. Índice de Sorensen (ISor): Onde: C, são as espécies comuns a ambas as comunidades, A, número total de espécies na comunidade A; B, número total de espécies na comunidade B. Índice de Jaccard (IJ): Onde: a, número de espécies exclusivas da comunidade a; b, número de espécies exclusivas da comunidade b. ISor = 2C A + B IJ = c a + b + c E = H’ H’max E = H’ Log S
  • 20. 18 Outra forma de calcular é: Onde: a, número de espécies na comunidade a; b, número de espécies na comunidade b. Índices quantitativos. Distância Euclidiana (DE): Onde: x e y são as diferenças entre as abundâncias de duas espécies presentes em duas amostras. IJ = c a + b - c DE = √ x2 + y2 Exemplo de classificação de comunidades com base no índice de similaridade de Jaccard. Dendrograma retirado de Santos, K., 2003.
  • 21. 19 Referências bibliográficas: Ayres, J.M.; Fonseca, G.A.B. da; Rylands, A.B.; Queiroz, H.L.; Pinto, L.P.; Masterson, D. & Cavalcanti, R.B.; 2005. Os corredores ecológicos das florestas tropicais do Brasil. Sociedade Civil Mamirauá. Belém, PA. 256p. Azevedo, F. de; 1964. A cultura brasileira. Introdução ao estudo da cultura no Brasil. Quarta edição. Edições Melhoramentos, São Paulo, SP, 803p. Brower, J.E. & Zar, J.H.; 1984. Field & laboratory methods for general ecology. 2 ed. Wm. C. Brown Publishers, Dubuque, Iowa, 226p. Cullen-Jr., L.; Rudran, R. & Valladares-Padua, C.; 2004. Métodos de estudo em biologia da conservação e manejo da vida silvestre. Editora da Universidade Federal do Paraná. Curitiba, 665 p. Cullen-Jr., L. & Rudran, R.; 2004. Transectos lineares na estimativa de densidade de mamíferos e aves de médio e grande porte. In: Cullen-Jr., L. et al., (orgs), Métodos de estudo em biologia da conservação e manejo da vida silvestre. Editora da UFPR. Curitiba. Pp. 169-179. Durigan, G.; 2004. Métodos para análise de vegetação arbórea. In: Cullen-Jr., L. et al., (orgs), Métodos de estudo em biologia da conservação e manejo da vida silvestre. Editora da UFPR. Curitiba. Pp. 455-480. Eaton, D.P.; 2004. Macroinvertebrados aquáticos como indicadores ambientais da qualidade de água. In: Cullen Jr. et al., (orgs), Métodos de estudo em biologia da conservação e manejo da vida silvestre. Editora da Universidade Federal do Paraná. Curitiba. Pp. 43-68. Espírito-Santo, F. Del Bon, Shimabukuro, Y.E., Aragão, L.E.O.; Machado, E.L.M.; 2005. Análise da composição florística e fitossociológica da floresta nacional do Exemplo de análise de ordenação de comunidades. Retirado de Espírito-Santo et al. 2005.
  • 22. 20 Tapajós com o apoio geográfico de imagens de satélites. Acta Amazonica 35(2): 155- 173. Giulietti, A.M.; Harley, R.M.; Queiroz, L.P. de; Wanderley, M.G.L. & Van den Berg, C.; 2005. Biodiversity and conservation of plants in Brazil. Conservation Biology 19(3): 632-639. Krebs, C.J.; 2001. Ecology: the experimental analysis of distribution and abundance. Benjamin Cummings, an imprint of Adisson Wesley Longman, Inc.. San Francisco, California. Lewinsohn, T.M. & Prado, P.I.; 2005. How many species are there in Brazil? Conservation Biology 19(3): 619-624. Magurran, A.E.; 1988. Ecological diversity and its measurements. Princeton University Press, Princeton, New Jersey. Martins, F.R.; 1991. Estrutura de uma floresta mesófila. Ed. UNICAMP. Campinas- SP, Brasil. 246p. Martins, F.R.; Santos, F.A.M. dos; 1999. Técnicas usuais de estimativa da biodiversidade. Holos Environment, Rio Claro, v. 1, n. 1, p. 236-267. Ministério do Meio Ambiente; 2000. Avaliações e ações prioritárias para a conservação da biodiversidade da Mata Atlântica e Campos Sulinos. Brasília, MMA/SBF, 40p. Mittermeier, R.A.; Fonseca. G.A.B. da, Rylands, A.B. & Brandon, K.; 2005. A brief history of biodiversity conservation in Brazil. Conservation Biology 19 (3): 601-607. Müeller-Dombois, D. & Ellenberg, H.; 1974. Aims and Methods of Vegetation Ecology. New York: John Wiley & Sons. 547p. Nakajima, J.N.; 2006. Diversidade e riqueza de espécies da flora do Cerrado e da Caatinga. Congresso Minerio de Biodiversidade. Palestras. CD-RON, 15p. Oliveira-Filho, A.T.; Tameirão-Neto, E.; Carvalho, A.C.; Werneck, M.; Brina, A.E.; Vidal, C.V.; Rezende, S.C. & Pereira, J.A.A.; 2005. Análise florística do compartimento arbóreo de áreas de floresta Atlântica sensu lato na região das bacias do leste (Bahia, Minas Gerais, Espírito Santo e Rio de Janeiro). Rodriguésia 56(87): 185- 235. Pinto-Coelho, R.M.; 2000. Fundamentos em ecologia. Artmed Editora. Porto Alegre- RS, 252p. Santos, A.J. dos; 2004. Estimativas de riqueza em espécies. In: Cullen Jr. et al., (orgs), Métodos de estudo em biologia da conservação e manejo da vida silvestre. Editora da Universidade Federal do Paraná. Curitiba. Pp. 19-42.
  • 23. 21 Santos, K. dos; 2003. Caracterização florística e estrutural de onze fragmentos de mata estacional semidecidual da área de proteção ambiental do município de Campinas-SP. Tese de Doutorado. UNICAMP. Campinas, 235p. Tomas, W.M. & Miranda, G.H.B. de; 2004. Uso de armadilhas fotográficas. In: Cullen Jr. et al., (orgs), Métodos de estudo em biologia da conservação e manejo da vida silvestre. Editora da Universidade Federal do Paraná. Curitiba. Pp. 243-268. Valente, A.S.M.; Garcia, P.O. & Salimena, F.R.G.; 2006. Zona da Mata Mineira: aspectos fitogeográficos e conservacionistas. In: Oliveira, AP.L. de P.; (org.) Arqueologia e patrimônio da Zona da Mata mineira: Juiz de Fora. Editar Editora Associada Ltda. Juiz de Fora. Pp. 79-92. Zar, J.H.; 1999. Biostatistycal analysis. 4ª Edição. Prentice-Hall, New Jersey.