Sistematica apostila

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Sistematica apostila

  1. 1. Universidade Federal da Bahia Pró-Reitoria de Ensino de Graduação I N S T I T U T O D E B I O L O G I A DEPARTAMENTO DE ZOOLOGIA MUSEU DE ZOOLOGIA CURSO DE GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS CONCEITOS BÁSICOS DE SISTEMÁTICA FILOGENÉTICADISCIPLINA: BIOLOGIA COMPARADADOCENTE RESPONSÁVEL: PROF. DR. LUIZ AUGUSTO MAZZAROLO INSECTA – LABORATÓRIO DE SISTEMÁTICA DE INSETOS MUSEU DE ZOOLOGIA/ UFBA
  2. 2. Mazzarolo, L. A., 2005 OUTUBRO – 2005 ÍNDICE1. Introdução 032. Objetivos da Sistemática 053. Método de Recuperação da Informação Filogenética 08 3.1. O Processo Evolutivo: Anagênese e Cladogênese 08 3.2. A Evolução dos Caracteres 104. Agrupamentos Taxonômicos 15 4.1. Grupos Monofiléticos vs. Grupos Merofiléticos 155. Homoplasias 186. Depósito de Informação sobre a Diversidade Biológica 217. Conclusões 238. Bibliografia Recomendada 24 2
  3. 3. Mazzarolo, L. A., 2005 1. Introdução Atualmente, um dos temas mais estudados nas Ciências Biológicas é o daBiodiversidade. São vários as suas definições ou enfoques e, aqui, vamos nosater a apenas três delas: a) Biodiversidade de ecossistemas: relacionada com os diferentes biotas encontrados nos diversos ecossistemas. Por exemplo, a biodiversidade da Caatinga é bastante diferente daquela da Mata Atlântica. Trata mais de aspectos ecológicos. b) Biodiversidade intraespecifica: relacionada com as diferenças entre indivíduos de uma mesma espécie. Trata mais de aspectos genéticos. c) Biodiversidade interespecífica: relacionada com as diferentes espécies existentes. Por exemplo, em todo o mundo conhece-se cerca de dois milhões de espécies de seres vivos. Esta terceira definição parece ser aquela mais comum de analisarmos quando falamos em Biodiversidade e é a que mais interessa para os sistematas. Uma vez visto algumas definições de Biodiversidade, precisamos agoramensurá-la. Dois aspectos devem ser abordados. O primeiro é aquele queenfoca a dimensão da diversidade em relação ao número de espéciesexistentes em nosso planeta. Atualmente, existem cerca de dois milhões deespécies conhecidas, descritas, de seres vivos na Terra. Entretanto,estimativas sugerem que o número real deve ser de trinta ou até mais de cemmilhões de espécies. Analisando esses números, podemos concluir que nossoconhecimento sobre o número de espécies pode ser de cerca de um poucomenos de 10% (2 milhões para 30 milhões) ou entre 1 e 2% (2 milhões para maisde 100 milhões). Em ambos os casos, encontramos um número bastante baixosobre o conhecimento humano sobre esse aspecto da Biodiversidade. O segundo aspecto que deve ser analisado, quando nos referimos àdimensão da Biodiversidade, é aquele relacionado ao número decaracterísticas que as espécies apresentam. Essa estimativa é um pouco maisdifícil de ser feita. Tomemos como uma possibilidade o número de genes quecompõe os organismos. Nesse sentido, temos cerca de 4.300 genes em umabactéria, 13.600 em uma Drosophila (pequena mosca) e 100.000 no homem(estimativa). 3
  4. 4. Mazzarolo, L. A., 2005 De qualquer modo, temos que o cruzamento das informações destes doisaspectos da Biodiversidade forma a base de dados de que trata a SistemáticaBiológica. Como vimos, então, muitos aspectos sobre a Biodiversidade sãodebatidos nos dias atuais, como, por exemplo, as relações ecológicas entre osorganismos, estratégias para a sua conservação e ações para a suasustentabilidade. Entretanto, um aspecto básico cuja correta compreensão éimprescindível para qualquer análise posterior é aquele que trata da origem eevolução da Biodiversidade, buscando inferir condições básicas e séries detransformação para as características e, conseqüentemente, formulandohipóteses acerca da relação de parentesco entre os táxons. Nesse contexto insere-se a Sistemática Biológica de um modo geral, emais especificamente a escola da Sistemática Filogenética, a qual fornece ummétodo objetivo para a reconstrução da história evolutiva dos grupos (relaçãoancestral-descendente) através de uma análise diferenciada dascaracterísticas do grupo em estudo, o que veremos mais detalhadamente aseguir (item 3). 4
  5. 5. Mazzarolo, L. A., 2005 2. Objetivos da Sistemática Vimos, então, que uma das áreas das Ciências Biológicas que estuda aBiodiversidade é a Sistemática Biológica. Basicamente temos quatro grandesobjetivos na Sistemática:A) Descrição da diversidade ⇒ busca-se descrever o mais detalhadamente possível os objetos de estudo, as espécies, que compõe a Biodiversidade. Geralmente mais relacionada com a morfologia externa, mas pode-se (ou deve-se) incluir qualquer característica herdada (anatomia interna, fisiologia, bioquímica, genética, comportamento, etc.). Neste caso, são raros os choques de opinião, uma vez que se busca “apenas” a descrição do objeto, onde diferentes pesquisadores devem apresentar descrições bastante semelhantes. Este é o passo inicial para qualquer estudo posterior em Sistemática, sendo a informação básica para recuperar a informação histórica (filogenética) dos grupos. Como vimos anteriormente, são muitas as espécies ainda a serem descobertas; logo são muitos os objetos a serem descritos.B) Ordenação da diversidade ⇒ aqui se busca encontrar padrões dentro da Biodiversidade. Ou seja, não se deve reunir as espécies aleatoriamente e, sim, baseando-se em algum critério. No passado, o critério utilizado era intuitivamente com base em semelhanças gerais. A partir do século XIX, utiliza-se a idéia de ancestralidade comum devido à maior credibilidade dada às idéias evolucionistas.C) Gênese da diversidade ⇒ procura-se compreender o(s) processo(s) que originou a Biodiversidade, incluindo aí os padrões encontrados. Até o século XIX, entendia-se que esse processo era a vontade divina, baseada nas idéias do criacionismo (criação divina das espécies) e do fixismo (espécies fixas, não se modificam ao longo do tempo, não evoluem). Desde o século XIX, entende-se que esse processo geral é a EVOLUÇÃO.D) Sistemas gerais de referências ⇒ busca-se aqui propor classificações aos padrões encontrados ou inferidos para a Biodiversidade, com o intuito principal de facilitar a compreensão e a comunicação sobre as informações sistemáticas. Esse objetivo deve existir desde os primórdios da humanidade, onde as espécies poderiam ser classificadas como, por exemplo, aquelas que são úteis ao homem, 5
  6. 6. Mazzarolo, L. A., 2005aquelas que devemos evitar, aquelas com ações medicinais, etc. Emmeados do século XVIII, Linnaeus propõe um modelo de classificaçãocujas bases se mantém até os dias atuais. Mais recentemente,encontramos algumas escolas de Sistemática que trataram doassunto de formas diversas. Por exemplo, na Escola Catalográfica doinício do século XX, o taxônomo propunha classificações baseadas em“seu” conhecimento prévio do grupo. Quanto mais importante ourespeitado o taxônomo, mais considerada era a sua proposta declassificação. Nesta escola, nota-se um alto subjetivismo, sem autilização de um método objetivo e claro, e sem a necessidade estritade seguir a Evolução nas suas classificações. Já na Escola Gradista(“Evolutionary Taxonomy”), com auge entre os anos de 1940–1960,mas ainda com muitas classificações suas aceitas até hoje, asclassificações buscavam refletir graus (“grades”) da evolução dosgrupos. Ela buscava (ou busca ainda) refletir as idéiasneodarwinistas, associando as idéias de Darwin com as de Mendel(Teoria Sintética da Evolução). Entendem-se alguns casos como grausda evolução de grupos, que os levaria a serem classificados separadosde outros. Por exemplo, um grande salto ou diferenciação morfológicaentre táxons deve reuni-los em grupos diferentes. O mesmo paragrupos que venham a ocupar zonas adaptativas exclusivas (as aves porvoarem, ou os animais que atingem o ambiente terrestre), ou ainda, nocaso de grupos com uma grande riqueza de espécies (altadiversidade). Apesar dessa escola buscar refletir a evolução, emdeterminadas situações, essa opção era preterida em relação àreflexão dos tais graus evolutivos. Por exemplo, apesar de seentender que os “peixes pulmonados” são mais próximosevolutivamente dos Tetrápodos, ainda assim eles são classificadoscomo peixes (Classe Pisces entre os Vertebrata). Uma opção quesurge nos anos de 1950-1960 é a proposta pela Escola Fenética(também chamada de Taxonomia Numérica). Essa escola se baseia naidéia de maior semelhança geral sem uma diferenciação inicial doscaracteres, e suas classificações não se preocupam em refletir aEvolução, apesar de ter o mérito de se basear em um métodonumérico bastante objetivo. Esta intimamente relacionada com odesenvolvimento dos primeiros computadores, e está virtualmenteextinta (por não levar em consideração a Evolução). Finalmente, apartir da década de 1970, a Escola Filogenética (também conhecida 6
  7. 7. Mazzarolo, L. A., 2005como Cladismo) tem seus conceitos básicos aceitos gradativamentepor virtualmente toda a comunidade que trabalha com a SistemáticaBiológica, sendo que atualmente quase a totalidade de trabalhos quediscutem relações entre táxons baseia-se nesses conceitos. São elesa busca da reflexão estrita da evolução dos grupos, inferindorelações de parentesco através de um método o mais objetivopossível utilizando-se da análise diferenciada dos caracteres, tendocomo produto a delimitação de grupos naturais. 7
  8. 8. Mazzarolo, L. A., 2005 3. Método de Recuperação da Informação Filogenética. Como vimos, o método da Escola da Sistemática Filogenética buscaestritamente refletir o processo evolutivo, delimitando grupos naturais apartir de uma análise diferenciada dos caracteres. Ou seja, a partir do estudodas características das espécies recentes (e também de espécies fósseis,quando for o caso) pode-se inferir uma hipótese acerca da história evolutivapretérita do grupo em estudo. Desse modo, se reconstruirá não somente ahistória do grupo, mas, também, como se deu a evolução de suascaracterísticas, o que é tão ou mais importante. Entretanto, antes de nos atermos ao método propriamente dito,devemos entender como os Filogeneticistas compreendem o processo evolutivo. 3.1. O Processo Evolutivo: Anagênese e Cladogênese. A Evolução (ou o Processo Evolutivo) é entendido como sendo compostopor repetições intercaladas de dois sub-processos: a ANAGÊNESE e aCLADOGÊNESE. A anagênese é a parte do processo evolutivo onde a forma se modificaao longo do tempo. Ou seja, é na anagênese que as características de umadeterminada espécie podem se modificar, evoluir, com o decorrer do tempo.Por exemplo, durante a anagênese da espécie A, a cor negra de seus olhos podeser substituído por uma cor branca ao longo de algumas gerações. Esseprocesso se daria da seguinte forma teórica simplificada: imaginemos que numdeterminado tempo inicial T1 todos os indivíduos da espécie A apresentem osolhos com a cor negra. Em um tempo seguinte T1, através de uma mutação,nasçam alguns indivíduos com os olhos com a cor branca. Imaginemos, então,que esse novo estado do caráter cor do olho seja adaptativo, ou seja, dê certavantagem competitiva (por alimento, por parceiros reprodutivos, etc.) aosindivíduos que apresentam os olhos brancos. Nesse caso, este novo estado (ouestado derivado) será selecionado pela pressão ambiental, e gradativamente iráaumentando o número de indivíduos com olhos brancos até ocorrer odesaparecimento nessa espécie de indivíduos com olhos negros. Então, ao finalda anagênese da espécie A, tempo T3, todos os seus indivíduos apresentarão osolhos brancos. É importante notar que, apesar da modificação da forma ao longo dotempo, SEMPRE existiu uma única espécie, a espécie A, ou seja, não ocorreuaumento da diversidade. 8
  9. 9. Mazzarolo, L. A., 2005 Para que ocorra o aumento da diversidade é necessário que essa espécieA (agora chamada espécie ancestral) origine duas espécies descendentes, B eC, a partir de um evento de cladogênese. Ou seja, a cladogênese é o evento dequebra de uma espécie ancestral em duas espécies descendentes (especiação),gerando um aumento na diversidade. Essa quebra DEVE interromper o fluxogênico (combinação e troca entre genes) entre os indivíduos das espéciesdescendentes, agora isoladas uma da outra. Ou seja, no nosso exemplo acima,não deve mais ocorrer fluxo gênico entre os indivíduos da espécie descendenteB com os indivíduos da espécie descendente C e vice-versa. As espéciesdescendentes B e C estão agora isoladas entre si e são consideradas duasespécies distintas. Provavelmente, na maioria dos casos, os eventos decladogênese são provocados por uma quebra espacial, ou seja, a partir daquebra da área geográfica ocorre a divisão da espécie (ou das espécies) quevive nela, originando as espécies descendentes. A quebra espacial que gerou umaumento da diversidade (eventos de especiação) mais reconhecida é a quebrado continente ancestral Pangea nos diversos continentes atuais. 9
  10. 10. Mazzarolo, L. A., 2005 3.2. A Evolução dos Caracteres. Uma vez exposta a compreensão acerca do processo gerador dabiodiversidade, a Evolução, devemos agora procurar compreender o métodoproposto pela Sistemática Filogenética para a recuperação da informaçãofilogenética (ao menos dos padrões obtidos). Então, pergunta-se: Como recuperar a história evolutiva de um grupoatravés do estudo de suas características? Inicialmente devemos discutir o conceito de homologia. Sãoconsiderados caracteres homólogos aqueles que tem a mesma origemontogenética (embrionária), podendo ou não apresentar a mesma função. Porexemplo, são considerados homólogos o braço direito de um homem e o de umchimpanzé, bem como o braço direito de um homem e a perna anterior direitade um cavalo. Ao compararmos estruturas homólogas estamos analisandoestruturas que tiveram origens na mesma estrutura ontogenética, ou seja, sãoa “mesma” estrutura. Não poderíamos, por exemplo, comparar o braço direitode um homem com a perna posterior direita de um cavalo, pois esta perna docavalo não é homóloga ao braço direito e sim à sua perna direita do homem(membros posteriores). Aparentemente, encontrar homologia entre diferentesestruturas parece mais fácil do que realmente o é, e um engano nessa faseinicial do estudo comprometerá toda a análise sobre a evolução da estrutura e,conseqüentemente, toda a inferência filogenética decorrente desse processo. 10
  11. 11. Mazzarolo, L. A., 2005 Após construirmos uma hipótese confiável sobre a homologia dasestruturas a serem comparadas, passamos para a etapa seguinte. Nessemomento, a partir dos dois estados diferentes encontrados para a mesmaestrutura, devemos buscar compreender como foi a série de transformaçãodesse caráter, dessa estrutura, ou seja, devemos propor uma hipótese arespeito de como essa estrutura evoluiu, de como ela se modificou ao longo dotempo. Devemos nos lembrar que as modificações nas estruturas ocorremdurante o processo de ANAGÊNESE. Desse modo, lembrando dos exemplosanteriores, devemos conseguir recuperar a informação de que os olhos negrosse transformaram em olhos brancos, ou devemos conseguir inferir se a pernaanterior do cavalo se transformou no braço do homem ou se o que ocorreu foi ocontrário, a partir de um braço ocorreu a transformação em perna anterior. Como vimos, os estados dos caracteres podem ser diferenciados emprimitivos, mais antigos, denominados plesiomórficos, ou plesiomorfias, ederivados, mais recentes, denominados apomórficos, ou apomorfias. Umaapomorfia deriva, modifica-se, a partir de uma plesiomorfia. Agora temos duas novas perguntas a serem respondidas: 1. Para que distinguir entre uma apomorfia e uma plesiomorfia? 2. Como distinguir entre uma apomorfia e uma plesiomorfia? Para respondermos a primeira devemos nos reportar a como écompreendido o processo evolutivo. Ele é um conjunto de anagênesesintercaladas por um conjunto de cladogêneses. Se as duas espéciesdescendentes recebem o estado modificado do caráter (apomorfia) de suaespécie ancestral comum e exclusiva, o pensamento inverso também é válido.Se duas espécies apresentam o estado derivado do caráter (apomorfia),isso sugere que elas o receberam de uma espécie ancestral comum eexclusiva, onde o estado primitivo se modificou, durante sua anagênese, noestado derivado. Este estado derivado compartilhado por duas (ou mais)espécies é denominado sinapomorfia. Então, a identificação de sinapomorfias sugere a existência deancestrais comuns exclusivos, o que indica maior relacionamento de parentescoentre os táxons que a compartilham. Ou seja, podemos reconstruir o padrãofilogenético de um grupo a partir da identificação de estados de caráterderivados compartilhados (sinapomorfias). 11
  12. 12. Mazzarolo, L. A., 2005 Para respondermos à segunda pergunta formulada (Como distinguir entreuma apomorfia e uma plesiomorfia?), temos dois métodos que podem serutilizados para o que denominamos polarização do caráter: a) Método Ontogenético: imaginemos que o grupo que estamos estudando, buscando reconstruir suas relações de parentesco, seja composto por alguns táxons que apresentem, nos indivíduos adultos, um estado de caráter X e por outros que apresentem o estado de caráter Y. Então, nossa dúvida é inferir qual desses dois estados é o derivado, apomórfico, que indicará a existência de um ancestral comum exclusivo para os táxons que o possuem, entendendo-o, pois, como um estado derivado compartilhado, ou seja, uma sinapomorfia. Se, ao estudarmos o desenvolvimento ontogenético, embriológico, de um indivíduo de um dos táxons que apresentam o estado X no adulto e verificarmos que na fase jovem este caráter aparece no estado Y, ou seja, durante o desenvolvimento do indivíduo o estado Y se transformou no estado X, podemos extrapolar esta transformação individual para a análise do grupo como um todo. Então, nossa hipótese sobre a série de transformação do caráter indicaria que o estado Y seria o primitivo, plesiomórfico, e a partir dele teria surgido o estado derivado X, apomórfico. Conseqüentemente, agora poderíamos inferir a existência de um ancestral comum e exclusivo para os táxons que compartilham o estado apomórfico X. É importante frisar que para aceitarmos esta hipótese sobre a série de transformação do caráter, devemos confirmar que, durante o desenvolvimento ontogenético de táxons que apresentem nos adultos o estado Y, estes apresentem também esse mesmo estado durante a fase jovem. Pois, se observarmos nesses indivíduos a transformação do estado X em Y, teríamos então observadas as duas possibilidades, ou seja, a transformação de Y em X durante o desenvolvimento ontogenético de indivíduos pertencentes a alguns táxons e, da mesma forma, a transformação do estado X em Y durante o desenvolvimento ontogenético de indivíduos pertencentes a outros táxons. E, nesse caso, a dúvida inicial sobre a série de transformação do caráter permaneceria. b) Método do Grupo-Externo (out group): imaginemos a mesma situação descrita acima, onde o grupo que estamos estudando, buscando reconstruir suas relações de parentesco, seja composto por alguns táxons que apresentem, nos indivíduos adultos, um estado de caráter X e 12
  13. 13. Mazzarolo, L. A., 2005por outros que apresentem o estado de caráter Y. No método do grupo-externo devemos observar qual é o estado desse caráter em indivíduospertencentes a táxons que não fazem parte do nosso grupo em estudo,ou seja, externos ao grupo de nosso interesse. O estado verificado nosgrupos-externos será, então, inferido como sendo o estado primitivo,plesiomórfico, e, por conseqüência, o estado diferente daqueleobservado nos grupos-externos será o derivado, apomórfico, indicandoque esses táxons de nosso grupo em estudo que compartilham oapomorfia possuem um ancestral comum e exclusivo, apresentando,então, uma maior relação de parentesco. Para compreendermos o porquêde aceitarmos o estado encontrado nos grupos-externos comoplesiomórfico é importante introduzirmos a idéia de PARCIMÔNIA.Podemos entender a idéia de parcimônia como sinônimo de economia.Então, por exemplo, uma hipótese mais parcimoniosa é aquela maiseconômica. E entendemos que a evolução deve se processar do modomais parcimonioso, mais econômico, possível. Voltemos, então, aoprocesso evolutivo. Vimos que a transformação de um caráter de seuestado primitivo em seu estado derivado se dá através de uma mutaçãoinicial, com posteriores adaptação, seleção e fixação pelo meio ambientedurante o processo denominado Anagênese. Inferimos, também, que asmutações ocorrem ao acaso e que diferentes ambientes em diferentesépocas podem (ou devem) selecionar diferentes estados de caracteres.Desse modo, o esperado é que uma determinada transformação de umcaráter (por exemplo, modificação de olhos negros em olhos brancos)deva ocorrer uma única vez (ou ao menos, o menor número de vezespossível). Essa seria a hipótese mais parcimoniosa para a evolução docaráter. Retornemos, agora, ao método do grupo-externo. Se o estadoencontrado no grupo-externo é o primitivo, então devemos admitir umaúnica transformação do caráter, do estado primitivo para o derivado,durante a anagênese do ancestral exclusivo dos táxons incluídos emnosso grupo em estudo (grupo-interno ou in group) que apresentam oagora inferido estado apomórfico. Entretanto, se compreendermos que oestado presente no grupo-externo é o derivado, então, nesse caso,teremos que admitir duas transformações idênticas durante a evoluçãodesse caráter: uma durante a anagênese do grupo-externo e outradurante a anagênese do ancestral exclusivo dos táxons incluídos nogrupo em estudo (grupo-interno) que apresentam este agora inferidocomo estado derivado do caráter. Entretanto, ainda pode nos restar uma 13
  14. 14. Mazzarolo, L. A., 2005 dúvida: Como escolher o(s) grupo(s)-externo(s)? Com vimos, são considerados grupos-externos todo e qualquer táxon que não estaria incluído no grupo em estudo (grupo-interno). Mas, como também vimos anteriormente, é necessário que comparemos estruturas homólogas e sabemos ser muito mais fácil compararmos estruturas homólogas entre grupos relativamente próximos do que entre grupos distantes. Por exemplo, se nosso grupo-interno é um gênero da ordem Diptera (moscas e correlatos, composta por diversas famílias) com qualquer número de espécies, devemos inicialmente eleger como grupo-externo uma espécie de Diptera pertencente a outro gênero da mesma família, pois será muito mais fácil a comparação entre suas características do que se utilizarmos um anelídeo ou um vertebrado ou até mesmo um inseto pertencente a outra ordem. Ao compararmos os dois métodos de polarização dos caracterespodemos verificar que apesar de o método ontogenético mostrar diretamente atransformação do estado plesiomórfico no apomórfico, para que ele possa serutilizado é imprescindível que seja conhecido o desenvolvimento ontogenéticode, ao menos, alguns dos táxons incluídos no grupo-interno. Tal informação nemsempre está disponível, especialmente quando estamos analisando grupos deanimais invertebrados, por exemplo. Já o método do grupo-externo, apesar dadesvantagem de ser indireto, apresenta a vantagem de que a informaçãonecessária para a sua utilização está virtualmente sempre disponível, poisvirtualmente sempre é possível a observação dos estados dos caracteres nosgrupos-externos. 14
  15. 15. Mazzarolo, L. A., 20054. Agrupamentos Taxonômicos Como vimos, o estado apomórfico do caráter passa da espécie ancestralpara todas as espécies descendentes. Logo, o raciocínio inverso também éválido, ou seja: “Todas as espécies que apresentam o estado apomórfico devem ser descendentes de um ancestral comum e exclusivo”. Ou: “Sinapomorfias são indícios de ancestralidade comum exclusiva”. Essa é a essência do Método Filogenético. Então, podemos frisar dois aspectos do método: • ele diferencia as semelhanças entre táxons em plesiomórficas (primitivas) e apomórficas (derivadas). • resumo do Método: listar sinapomorfias para delimitar grupos naturais (grupos monofiléticos ou clados).4.1. Grupos Monofiléticos vs. Grupos Merofiléticos A idéia de grupo monofilético é fundamental para a SistemáticaFilogenética. Sua definição indica que um grupo monofilético é formado poruma espécie ancestral e TODAS as suas espécies descendentes. Desse modo,podemos perceber que um grupo monofilético é reflexo estrito do processoevolutivo pelo qual o grupo passou. Entendemos, então, que se trata de umgrupo natural, ou seja, que é um produto do processo natural, evolutivo. Essatambém é a definição mais aceita para clado, de onde advém o outro nome daescola da Sistemática Filogenética, o CLADISMO. Como discutimos anteriormente, a Sistemática Filogenética procurarefletir estritamente o processo evolutivo, natural. Desse modo, ela propõe quesomente se aceite grupos monofiléticos (naturais). Grupos propostos que nãoreflitam estritamente o processo evolutivo não devem ser aceitos pelaSistemática ou Biologia de um modo geral. Entretanto, existem ainda muitos grupos artificiais (não naturais, nãomonofiléticos) nas classificações biológicas propostas associados a categorias 15
  16. 16. Mazzarolo, L. A., 2005taxonômicas. Eles coletivamente são chamados de Grupos Merofiléticos e,como comentado acima, não devem ou não deveriam ser aceitos. O termo“Merofilético” foi proposto por um pesquisador brasileiro, Nelson Bernardi,para reunir os grupos Parafiléticos e os Polifiléticos, os quais definiremos aseguir:1. Grupo Parafilético ⇒ é formado por uma espécie ancestral, mas não inclui todas as espécies descendentes. Ou seja, apresentam um ancestral comum, mas não exclusivo. Um exemplo clássico de um grupo parafilético é a Classe Pisces (peixes) entre os vertebrados. No exemplo acima, dentro do retângulo está representado um grupo parafilético, pois ele é composto pela espécie ancestral M, mas não inclui todas as espécies descendentes (espécies Q, D e E aparecem excluídas).2. Grupo Polifilético ⇒ é formado por espécies que apresentam dois ou mais ancestrais diferentes. Ou seja, não apresentam um ancestral comum. 16
  17. 17. Mazzarolo, L. A., 2005 No exemplo, dentro do retângulo está representado um grupo polifilético, pois as espécies C e M apresentam ancestrais distintos. Em determinadas situações, não é tão óbvio reconhecer se um grupo éparafilético ou polifilético. Como em ambos os casos eles não refletemestritamente a evolução, seja qual for a conclusão ele não deve ser aceito. Ouseja, se um grupo é não monofilético, não natural, ele será merofilético e,portanto, não deve ser aceito. 17
  18. 18. Mazzarolo, L. A., 20055. Homoplasias Como discutido anteriormente, o esperado acerca da evolução de umcaráter é que sua modificação do estado primitivo no derivado ocorra umaúnica vez durante a anagênese de uma espécie (evolução anagenética).Entretanto, diversas vezes um caráter pode modificar-se mais de uma vezindependentemente. Ou seja, em dois ou mais momentos distintos da evoluçãobiológica um determinado caráter pode se modificar em seu estado derivado apartir da mesma ou de diferente condição primitiva. Esses casos sãodenominados de homoplasias e, diz-se que o caráter apresenta evoluçãohomoplástica. Quando isso ocorre, pode gerar uma interpretação errôneaacerca da evolução do caráter, pois uma origem múltipla independente doestado derivado (homoplasia) pode ser entendida como uma origem únicacompartilhada (sinapomorfia) e, desse modo, táxons não diretamenterelacionados evolutivamente podem ser equivocadamente agrupados, supondo-se para eles uma ancestralidade comum exclusiva. Existem três tipos de homoplasias: a) Paralelismo ⇒ é o caso em que a partir do mesmo estado primitivo surgem duas ou mais vezes o mesmo estado derivado. b) Convergência ⇒ é o caso em que a partir de diferentes estados primitivos surgem duas ou mais vezes o mesmo estado derivado. c) Reversão ⇒ é o caso em que a partir do estado derivado ocorre uma aparente volta secundária, reversão, para o estado primitivo. É importante notar que, como este estado “primitivo” modifica-se a partir do derivado, ele deve ser compreendido como “derivado a partir do derivado”, ou seja, na realidade ele é um estado derivado com forma de primitivo, podendo, portanto, ser equivocadamente compreendido como sendo o estado primitivo (plesiomórfico). A presença de homoplasias em uma análise que busca a reconstruçãoacerca da relação de parentesco entre táxons (relações filogenéticas) geraincongruências entre os caracteres, pois será necessário decidir qual carátersofreu uma única modificação (sinapomorfia) e qual sofreu duas ou maismodificações independentes (homoplasia). Por exemplo, suponhamos um grupoformado por três táxons (A, B, C) onde uma primeira característica aparece emseu estado derivado nos táxons A e B. Imaginemos, agora, que uma segunda 18
  19. 19. Mazzarolo, L. A., 2005característica apareça em seu estado derivado nos táxons B e C. Comointerpretar a evolução desses dois caracteres que se apresentamincongruentes? Temos duas hipótese ou explicações possíveis: a) O primeiro caráter é considerado uma sinapomorfia de A+B e o segundo, uma homoplasia de B e C. Ou seja, A e B apresentam um ancestral comum e exclusivo indicado pela primeira característica e a segunda característica modificou-se independentemente em B e em C, ou; b) Seria a situação inversa, ou seja, o segundo caráter é inferido como sendo uma sinapomorfia de B+C e o primeiro como uma homoplasia de A e B. Ou seja, B e C apresentam um ancestral comum e exclusivo indicado pela segunda característica e a primeira característica modificou-se independentemente em A e em B. Note-se que o grupo monofilético (clado) formado nos dois casos édiferente (A+B no primeiro e B+C no segundo). Como decidir qual das hipótesesé a mais provável? Nesse caso específico, ambas as hipóteses seriamigualmente prováveis e não seria possível uma escolha. Entretanto, imaginemosagora que ao estudarmos um terceiro caráter, este se apresente derivado nostáxons A e B, ou seja, congruente com o primeiro caráter e incongruente com osegundo. Novamente, teríamos duas explicações possíveis: a) este terceiro caráter é uma sinapomorfia de A+B, ou; b) este terceiro caráter é uma homoplasia de A e B. No primeiro caso, ficaríamos com a seguinte situação: teríamos duassinapomorfias de A+B (caracteres 1 e 3) e uma homoplasia entre B e C (caráter 19
  20. 20. Mazzarolo, L. A., 20052). No segundo, teríamos uma sinapomorfia de B+C (caráter 2) e duashomoplasias entre A e B (caracteres 1 e 3). Se denominarmos cada modificaçãode caráter de passo evolutivo teríamos então, no primeiro caso dois passosevolutivos relativos às sinapomorfias (caracteres 1 e 3, cada um surgindo umaúnica vez no ancestral de A+B) e mais dois passos evolutivos relativos àhomoplasia (caráter 2 surgindo uma vez em B e outra em C). Logo, o total seriade quatro passos evolutivos (4 p. e.) sustentando a primeira hipótese. Já nosegundo caso, teríamos um passo evolutivo relativo a sinapomorfia de B+C(modificação única ocorrida no ancestral de B+C) e quatro passos evolutivosrelativos às homoplasia (caráter 1 surgindo duas vezes independentemente,uma em A e outra em B, e, da mesma forma, caráter 3 surgindo duas vezesindependentemente, uma em A e outra em B). Logo, o total seria de cincopassos evolutivos (5 p. e.) sustentando a segunda hipótese. QUATRO PASSOS EVOLUTIVOS CINCO PASSOS EVOLUTIVOS (04 p. e.) (05 p. e.) Nesse caso, para primeira hipótese ser aceita é necessário um númeromenor de passos evolutivos (quatro contra cinco da segunda hipótese). Então, aprimeira hipótese é mais econômica, mais parcimoniosa, onde B é grupo irmãode A. Novamente é usado o Princípio da Parcimônia, também discutido naexplicação do Método de Polarização do Caráter pelo Grupo-Externo. Ahipótese mais parcimoniosa é, em princípio, a mais provável, portanto,deve ser a aceita. 20
  21. 21. Mazzarolo, L. A., 20056. Depósito de Informação sobre a Diversidade Biológica Após toda a fase de análise da evolução dos caracteres, faz-senecessário reunir a informação gerada. Essa informação é reunida seguindo-setrês etapas: 1. Lista de caracteres Nessa etapa, como o próprio nome indica, lista-se os caracteresestudados, geralmente incluindo-se os estados plesiomórfico e apomórficosseparados por barra oblíqua, ou ao menos o apomórfico. Exemplo: 1. Cor dos olhos: negros/ brancos 2. Membro anterior: perna/ asa 3. Etc... 2. Matriz de Caracteres A matriz de caracteres será uma tabela onde serão cruzadas asinformações entre os táxons e os estados dos caracteres. Por exemplo: Táxons/ Grupo-Externo A B C D Caracteres1. Cor do olho negra Negra negra branca branca2. Membro perna Perna asa asa asaanterior3. Formato da quadrada circular circular circular Circularcabeça4. Número de vinte Vinte vinte dez dezdentes Essa matriz inicial pode ser transformada em uma Matriz Polarizada,onde os estados dos caracteres serão substituídos por códigos numéricos(números). Por convenção atribuí-se aos estados plesiomórficos o código 0(zero) e aos estados apomórficos o código 1 (um). Nesse sentido, a matrizacima ficaria da seguinte forma: Táxons/ Grupo-Externo A B C D Caracteres 21
  22. 22. Mazzarolo, L. A., 20051. Cor do olho 0 0 0 1 12. Membro 0 0 1 1 1anterior3. Formato da 0 1 1 1 1cabeça4. Número de 0 0 0 1 1dentes 3. Cladograma Nessa etapa, a partir da matriz polarizada será construído ocladograma, que é um diagrama que reflete a hipótese sobre as relaçõesfilogenéticas entre os táxons estudados, indicando relações ancestral-descendente e relações entre grupos-irmãos. A partir da matriz acima, construiríamos o seguinte cladograma: A presença de homoplasias possibilita a construção de mais de umcladograma a partir da mesma matriz. Quando um deles for mais parcimonioso,em princípio, este é que deve ser o aceito. Diferentes conjuntos de caracteres podem sugerir diferentescladogramas. 22
  23. 23. Mazzarolo, L. A., 20057. Conclusões O objetivo principal da Escola da Sistemática Filogenética é reconstruirhipóteses acerca dos padrões de relação de parentesco entre táxons,inferindo relações de ancestral-descendente e entre grupos-irmãos e buscandocompreender as origens da Biodiversidade. Entende-se que o processo evolutivo é constituído por um conjunto deanagêneses (modificação da forma ao longo do tempo) intercaladas por umconjunto de cladogêneses (quebras do fluxo gênico, gerando especiação e oaumento da Biodiversidade). O método proposto utiliza uma análise diferenciada dos caracteresapresentados pelos táxons recentes (e fósseis, quando possível), explicitando adiferença no significado evolutivo entre estados primitivos (plesiomorfias) eestados derivados (apomorfias). Estados derivados compartilhados (sinapomorfias) são indícios deancestralidade comum exclusiva. Somente são aceitos e devem ser classificados grupos monofiléticos,que são produto do processo natural (Evolução). O resumo do método está em identificar e listar sinapomorfias (estadosderivados compartilhados) e delimitar grupos monofiléticos (naturais). Homoplasias, que são origens múltiplas independentes do estadoderivado do caráter, confundem as análises, pois podem gerar interpretaçõesequivocadas acerca da evolução dos caracteres. A somatória da informação filogenética adquirida sobre o grupo emestudo encontra-se depositada no cladograma final obtido. 23
  24. 24. Mazzarolo, L. A., 20058. Bibliografia RecomendadaAMORIM, D.S. 1997. Elementos Básicos de Sistemática Filogenética. 2a. Edição. Holos, Editora. Ribeirão Preto, São Paulo.___________. 2002. Fundamentos de Sistemática Filogenética. 1a. Edição. Holos, Editora. Ribeirão Preto, São Paulo.BROOKS, D. R. & D. A. McLENNAN. 1991. Phylogeny, Ecology and Behavior. 1a. Edição. The University of Chicago Press, Chicago, Illinois.HENNIG, W. 1966. Phylogenetic Systematics. University of Illinois Press, Urbana.WILEY, E. O. 1981. Phylogenetics: the theory and pratice of phylogenetic systematics. 1a. Edição. John Wiley and Sons, New York.WILEY, E. O., SIEGEL-CAUSEY, D., BROOKS, D.R. & V. A. FUNK. 1991. The Compleat Cladist: a primer of phylogenetic procedures 24

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