Botanica geral e comparada i

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Livro de Botânica para estudo de Biologia com enfoque em Licenciatura. Este livro é essencial para alunos e professores de biologia. O conteúdo é apresentado em linguagem simples e objetiva, utilizando de figuras, esquemas e gráficos para facilitar as informações que fundamentalmente precisam ser adquiridas.

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  1. 1. 1 BOTÂNICA GERAL E COMPARADA 1
  2. 2. 2 Botânica Geral e Comparada 1 copyright © FTC EaD Todos os direitos reservados e protegidos pela Lei 9.610 de 19/02/98. É proibida a reprodução total ou parcial, por quaisquer meios, sem autorização prévia, por escrito, da FTC EaD - Faculdade de Tecnologia e Ciências - Ensino a Distância. www.ftc.br/ead ♦PRODUÇÃO ACADÊMICA♦ Gerente de Ensino ♦ Jane Freire Coordenação de Curso ♦ Letícia Machado Autor (a) ♦ José Eustáquio G. Queiroz Supervisão ♦ Ana PaulaAmorim ♦PRODUÇÃO TÉCNICA ♦ Revisão Final ♦ Carlos Magno Coordenação ♦ João Jacomel Equipe ♦ Ana Carolina Alves, Cefas Gomes, Delmara Brito, Ederson Paixão, Fabio Gonçalves, Francisco França Júnior, Israel Dantas, Lucas do Vale, Marcus Bacelar e Yuri Fontes. Editoração ♦ Francisco França Junior Imagens ♦ Corbis/Image100/Imagemsource Ilustrações ♦ Francisco França Junior EQUIPE DE ELABORAÇÃO/PRODUÇÃO DE MATERIAL DIDÁTICO: Presidente ♦ Vice-Presidente ♦ Superintendente Administrativo e Financeiro ♦ Superintendente de Ensino, Pesquisa e Extensão ♦ Superintendente de Desenvolvimento e>> Planejamento Acadêmico ♦ SOMESB Sociedade Mantenedora de Educação Superior da Bahia S/C Ltda. FTC - EaD Faculdade de Tecnologia e Ciências - Ensino a Distância Diretor Geral ♦ Diretor Acadêmico ♦ Diretor de Tecnologia ♦ Diretor Administrativo e Financeiro ♦ Gerente Acadêmico ♦ Gerente de Ensino ♦ Gerente de Suporte Tecnológico ♦ Coord. de Softwares e Sistemas ♦ Coord. de Telecomunicações e Hardware ♦ Coord. de Produção de Material Didático ♦ Waldeck Ornelas Roberto Frederico Merhy Reinaldo de Oliveira Borba André Portnoi Ronaldo Costa Jane Freire Jean Carlo Nerone Romulo Augusto Merhy Osmane Chaves João Jacomel Gervásio Meneses de Oliveira William Oliveira Samuel Soares Germano Tabacof Pedro Daltro Gusmão da Silva
  3. 3. 3 CARACTERIZAÇÃO DOS GRUPOS VEGETAIS E ORGANOGRAFIA BRIÓFITAS, PLANTAS VASCULARES SEM SEMENTES E PLANTAS COM SEMENTES Estudo das Briófitas Plantas Vasculares sem Sementes - Pteridófilas Plantas Vasculares com Sementes - Gminospermas Plantas Vasculares com Sementes - Angiospermas Organografia da Raiz das Angiospermas Organografia do Caule das Angiospermas Organografia das Folhas das Angiospermas SUMÁRIOSUMÁRIOSUMÁRIOSUMÁRIOSUMÁRIO 07 07 07 10 12 16 16 ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ORGANOGRAFIA DA RAIZ, CAULE, FOLHA, FLOR, FRUTO E SEMENTE DAS ANGIOSPERMAS 22 19○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 13○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 24 ANATOMIA E SISTEMÁTICA ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 34 Formação do Embrião, Celuas e Tecido 34○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 34○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ANATOMIA DAS ANGIOSPERMAS Organografia da Flor, do Fruto e da Semente das Angiospermas
  4. 4. 4 Botânica Geral e Comparada 1 Anatomia da raiz Anatomia do Caule Anatomia da Folha 43○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 45○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ Classificação dos Seres Vivos Sistema Binomial Métodos de Classificação Principais Grupos de Seres Vivos Atividade Orientada Glossário Referências Bibliográficas 51○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 50○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○SISTEMÁTICAS DAS PLANTAS 53○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 55○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 58○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 63○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 65○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 68○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 48○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○
  5. 5. 5 Caro aluno procuraremos sempre, nesse nosso estudo apresentar os conteúdos usando uma linguagem simples e objetiva e destacando ao final de cada tema e dos blocos temáticos, através do emprego de figuras, esquemas ou gráficos, as informações que, fundamentalmente precisam ser adquiridas. Visando ainda mais, contribuir para ampliar e sedimentar o seu aprendizado, enfatizaremos também, assim que um tema e um bloco temático forem concluídos, questões reflexivas e investigativas, estimulando com isso, o crescimento do seu espírito científico e crítico. O reino das plantas é um importante ramo da biologia que engloba os mais extraordinários seres vivos da Terra. Os vegetais, além de provocarem deslumbramento pela beleza de suas flores e frutos, de amenizar a temperatura do ar, de proteger os solos e os corpos d’água, incorporam e transformam, através da fotossíntese, substâncias inorgânicas e luz em carboidratos. Essas fantásticas moléculas representam a possibilidade da vida, sem as quais o nosso planeta seria estéril. Em nosso estudo destacaremos e caracterizaremos os principais grupos de plantas e sua organização morfológica externa e interna, assim como, os métodos e os critérios usados para classificá-los. Em função da importância econômica e por apresentarem o maior número de espécies, hábitats e um corpo vegetativo completo, o filo das angiospermas será prioritariamente enfatizado. Sinceramente, querido aluno, desejamos que esse material didático possa contribuir para o seu sucesso acadêmico e, sobretudo, que a educação possa fomentar em você, a cristalização de bons valores morais. Prof. José Eustáquio G. Queiroz Apresentação da Disciplina
  6. 6. 6 Botânica Geral e Comparada 1
  7. 7. 7 CARACTERIZAÇÃO DOS GRUPOS VEGETAIS E ORGANOGRAFIA Reino Plantae Os componentes do reino das plantas, possivelmente, evoluíram das algas verdes, são todos multicelulares eucariontes, predominantemente terrestres e fotossintetizantes. Atualmente, o grupo dos vegetais está formado por doze filos, distribuídos da seguinte maneira: três filos de briófitas e nove filos de plantas vasculares, todos reunidos no sub- reino Embryophyta. BRIÓFITAS, PLANTAS VASCULARES SEM SEMENTES E PLANTAS COM SEMENTES Começaremos nossos estudos e descobertas pelo reino das plantas fazendo uma pequena abordagem sobre a história evolutiva e, prioritariamente, descrevendo as principais características dos atuais grupos vegetais. Nossa explanação inicial será sobre as briófitas, plantas estruturalmente simples, mas que têm uma importância ecológica muito grande. Estudo das Briófitas Possivelmente, as briófitas são as plantas mais antigas e que marcam a passagem evolutiva dos vegetais do ambiente aquático para o terrestre. Compondo este grupo de vegetais estão as hepáticas, os antóceros e os musgos. Curiosidades sobre Briófitas As briófitas, juntamente com os líquenes, são os primeiros organismos a iniciar uma sucessão ecológica primária. Estas plantas são também indicadoras de poluição atmosférica, além de serem extremamente importantes na ciclagem do gás carbônico. Aproximadamente 1% da superfície da terra é ocupada pelo musgo Sphagnum. As briófitas são plantas pequenas, apresentando indivíduos com altura variando entre 2,0 e 20,0 centímetros.Amaioria das briófitas é terrestre, encontradas preferencialmente em ambientes úmidos, mas existem espécies aquáticas. Estas plantas estão amplamente distribuídas, podendo ser encontradas nos mais variados ecossistemas,
  8. 8. 8 Botânica Geral e Comparada 1 desde florestas tropicais e temperadas a significativas populações nos pólos norte e sul e, até, em desertos. Nas briófitas, as raízes, caules e folhas, devido à ausência de vasos condutores, não são consideradas estruturas verdadeiras, sendo, por isso, denominadas, respectivamente, de rizóides, caulóides e filóides. Os rizóides, que podem ser unicelular ou multicelular, na maioria das briófitas têm apenas a função de fixar a planta ao substrato.Atransferência de nutrientes, que nos vegetais vasculares é atribuição das raízes, neste grupo, é feita pelos gametófitos, através de tricomas localizados nos caulóides e filóides. A Reprodução de um Musgo Os caulóides e filóides, juntos, formam a estrutura aérea da planta denominada gametófito, responsável pela produção de anterídios (órgãos sexuais masculinos) e arquegônios (órgãos sexuais femininos). Dos anterídios saem anterozóides que, levados pela água alcançam o arquegônio, e um deles, fertiliza a oosfera. Com a fusão dos gametas (anterozóide e a oosfera) é formada uma célula diplóide, denominada zigoto.Ainda no interior do arquegônio o zigoto transforma-se num embrião (esporófito) pluricelular, que amadurece, sofre várias divisões meióticas e produz células haplóides denominadas esporos. Ao saírem das cápsulas onde ficam armazenados, os esporos são transportados pelo ar ou pela água. Em ambientes úmidos germinam, formando estruturas filamentosas e ramificadas denominadas protonemas. Com o crescimento desses protonemas surgem gametófitos haplóides (novas plantas), masculinos ou femininos, que darão continuidade ao ciclo reprodutivo dos musgos e de algumas hepáticas.
  9. 9. 9 Os antóceros produzem esporos no interior de esporângios, de onde são liberados e, em condições favoráveis, germinam formando um novo gametófito, que pode ser unissexuado ou bissexuado. Entre os antóceros não é formado o protonema. Em algumas briófitas, pequenos fragmentos ou gemas garantem a propagação vegetativa da planta, permitindo, também, a realização de reprodução assexuada entre as plantas deste grupo. RAVEN, P. H., EVERT, R. F. and CURTS H. (1996) – Biologia vegetal. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan. Sugestão de Leitura... www.ficharionline.com/biologia/pagina_exibe.php?pagina=011195 Agora é hora de TRABALHAR[[[[[ ]]]]]As Primeiras Plantas As briófitas não têm raízes, caules e folhas, mas possuem estruturas análogas a esses órgãos, que podem desempenhar funções similares. Descreva que estruturas são essas e quais as suas funções. Concluímos nosso estudo sobre as briófitas e aprendemos que estas plantas não têm vasos, crescem em locais úmidos e são de pequeno porte. Agora iremos conhecer as primeiras plantas vascularizadas, entre elas, as bonitas e populares samambaias.
  10. 10. 10 Botânica Geral e Comparada 1 Plantas Vasculares sem Sementes - Pteridófitas As plantas vasculares sem sementes, atualmente, estão agrupadas em quatro filos (psilotófitas, licófitas, esfenófitas e pterófitas), tendo as samambaias, as avencas e as cavalinhas como os representantes mais conhecidos. Estas plantas habitam quase sempre locais úmidos e sombreados, a maioria é terrestre, embora existam espécies epífitas e aquáticas. O caule pode ser subterrâneo, chamado rizoma, como o observado na samambaia (Polypodium vulgare) ou aéreo como o da samambaiaçu (Dicksonia selowiana). Este grupo de plantas apresentam um sistema radicular que absorve água e sais minerais do solo e um sistema caulinar formado pelo caule e pelas folhas, com vasos para o transporte de substâncias e órgãos fotossintetizantes. A lignificação das paredes das células de sustentação e de condução possibilitou o surgimento de plantas altas. Filo Pterophyta Em nosso estudo sobre as plantas vasculares sem sementes estaremos destacando somente o filo pterófita ou samambaias. A maioria destas plantas cresce em regiões tropicais, podem ser pequenas ou apresentarem uma estrutura arbórea com até 30 metros de altura. A Reprodução das Pteridófitas A reprodução é feita por esporos formados no interior de esporângios, organizados em estruturas localizadas geralmente na face inferior das folhas, denominadas soros. Espalhado pelo vento, o esporo cai em locais úmidos, germina formando um prótalo (gametófito jovem), masculino (anterídio) ou feminino (arquegônio). Do interior do anterídio sai um anterozóide, que com ajuda da água, chega ao arquegônio e fecunda a oosfera, formando uma nova célula, denominada zigoto. Com o desenvolvimento do zigoto e sua diferenciação, surge um embrião jovem que amadurece formando uma nova samambaia (ou esporófito) e, com ela, a possibilidade de um novo ciclo. Entre as pteridófitas, comumente, a reprodução é feita por esporos, embora possa ocorrer a propagação vegetativa, como é o caso da Asplenium viviparum, planta em cujas folhas formam-se brotos que originam novas plântulas.
  11. 11. 11 Plantas vaculares sem sementes As plantas vasculares têm raiz, caule e folhas, além de um sistema de vasos para o transporte de substâncias inorgânicas e orgânicas. Para conhecer melhor este grupo de plantas, descubra na sua região alguns espécimes, observe-os e descreva seus habitats e suas principais características externas. FERRI, Mário Guimarães, Botânica: Morfologia Externa das Plantas (Organografia). 15 ed. – 6a reimpressão (1990) – São Paulo: Nobel, 1983. Sugestão de Leitura... www.ficharionline.com/biologia/pagina_exibe.php?pagina=011196 Agora é hora de TRABALHAR[[[[[ ]]]]] À medida que a evolução avança, novas estruturas vão sendo adicionadas ao corpo da planta. Além da raiz, do caule, das folhas e dos vasos, como vimos até aqui, surgem as flores e as sementes. O grupo de plantas que apresentam estas estruturas, as plantas vasculares com sementes - são, a partir de agora, o nosso objeto de estudo.
  12. 12. 12 Botânica Geral e Comparada 1 Plantas Vasculares com Sementes As plantas que compõem este grupo formam cinco filos (Cycadophyta, Ginkgophyta, Coniferophyta, Gnetophyta e Anthophyta) e apresentam uma estrutura vegetativa completa, formada por raiz, caule, folha, flor e semente. Pela primeira vez na história evolutiva das plantas o embrião é protegido por uma semente, que garante a sua dispersão em substituição ao esporo e cede nutrientes para os primeiros estágios da germinação. Os quatro primeiros filos citados acima podem ser genericamente denominados de gimnospermas, o quinto e último representa as plantas conhecidas com angiospermas. Esses dois grupos englobam plantas consideradas superiores e que têm uma grande importância econômica para a humanidade, especialmente as angiospermas. Plantas Vasculares com Sementes - Gimnospermas As gimnospermas podem ser encontradas em várias partes do mundo, especialmente no hemisfério norte. Entre as plantas deste grupo destacam-se os abetos, ciprestes, pinheiros e as enormes sequóias. Este grupo de plantas, apesar de terem raízes, caule, folhas e de produzem flores e sementes, não apresentam frutos. No Brasil, devido às características climáticas serem essencialmente tropicais, este grupo de vegetais não apresenta expressiva diversidade. O pinheiro-do-paraná é o mais significativo representante brasileiro. A Reprodução das Gimnospermas Na maioria das gimnospermas, os gametas são produzidos no interior de estróbilos ou pinhas. O estróbilo masculino forma os grãos de pólen e o feminino forma os óvulos. As sementes das gimnospermas são produzidas quando um gametófito masculino (haplóide) imaturo, protegido pelo grão de pólen é transportado pelo vento e atinge o gametófito feminino, um óvulo. Lentamente, o gametófito masculino inicia seu amadurecimento, formando o tubo polínico e realizando uma divisão que dá origem a uma célula estéril e uma célula gametogênica. Em seguida, a célula gametogênica divide-se, produzindo dois gametas masculinos. Especialmente entre os Pinus, 15 meses após o gametófito masculino ter penetrado no óvulo, o tubo polínico contendo os dois gametas, alcança a oosfera e um deles funde-se a ela, promovendo sua fertilização. Após esse evento, o outro gameta masculino é degenerado. Com a fecundação, o óvulo amadurece e transforma-se em uma semente ou pinhão. As sementes da maioria das gimnospermas apresentam além do embrião, substâncias nutritivas e tegumento.
  13. 13. 13 Plantas sem frutos Qual a importância do pinheiro-do-paraná para os povos do sul do Brasil e qual a situação atual deste ecossistema? Agora é hora de TRABALHAR[[[[[ ]]]]] O grupo de plantas que estudaremos agora é formado por plantas consideradas completas e apresenta uma grande diversidade de espécies. Este grupo, as angiospermas, produz a maior parte do alimento consumido pelos seres humanos e pelos animais, além de fornecer vários insumos para a indústria. Plantas Vasculares com Sementes - Angiospermas As angiospermas formam um filo megadiverso, cujos representantes podem ser encontrados em todo o mundo e potencialmente dominam as zonas intertropicais. Na Floresta Amazônica e na Mata Atlântica, a exuberância e a potencialidade industrial dessas plantas justificam o interesse multinacional. O grupo das angiospermas é o mais evoluído, apresentando todas as estruturas observadas entre a gimnospermas (raízes, caule, folhas, flores e sementes), e uma exclusiva, o fruto.
  14. 14. 14 Botânica Geral e Comparada 1 As angiospermas formam o filo Anthophyta, que está dividido em duas grandes classes, as monocotiledôneas e as eudicotiledôneas. Estas denominações ocorrem em função da presença, na semente, do cotilédone, folha embrionária geralmente portadora de reservas nutricionais, que possibilitam o desenvolvimento inicial do embrião, até a formação das primeiras folhas e a realização da fotossíntese. Monocotiledôneas Nas monocotiledôneas, as sementes apresentam apenas um cotilédone. Nesta classe existe um grande número de plantas, como, por exemplo, o arroz, o milho, o trigo, a cana- de-açúcar, a orquídea, a palmeira, a bananeira, entre outras. Eudicotiledôneas As eudicotiledôneas têm sementes com dois cotilédones. Quase todas as plantas de porte arbóreo, exceto as coníferas, compõem esta classe. Além dos cotilédones, outras características importantes permitem diferenciar uma monocotiledônea de uma eudicotiledônea. Veja algumas destas diferenças na tabela abaixo. Caro aluno, acabamos agora nosso estudo sobre os principais grupos de vegetais. Você conheceu as briófitas - os musgos -, vegetais de pequeno porte, sem vasos condutores, que crescem em locais úmidos e sombreados e que têm o corpo da planta estruturado em Leia com atenção...
  15. 15. 15 rizóides, caulóides e filóides. Estudamos, também, as plantas vasculares sem sementes, - as samambaias - e aprendemos que neste grupo de vegetais a raiz, o caule e as folhas estão presentes e interligados por um sistema de vasos. Por fim, conhecemos as plantas com sementes, grupo que apresenta uma estrutura vegetativa completa, formada por raiz, caule, folha, flor e semente. Os dois principais filos são as gimnospermas - o pinheiro-do- paraná -, plantas que têm sementes, mas não possuem frutos, e as angiospermas - o abacateiro -, o grupo mais evoluído e que devido ao desenvolvimento do ovário, forma um fruto. Agora é hora de TRABALHAR[[[[[ ]]]]] Compreender e diferenciar os grupos de vegetais. Descreva as principais diferenças observadas entre briófitas, pteridófitas, gimnospermas e angiospermas. Você pode, por exemplo, montar um quadro e nele descrever: o tamanho da planta (pequeno e/ou grande); a existência de vasos condutores, flor, semente e fruto (presentes ou ausentes). 1..... 2.....As briófitas e as pteridófitas dependem da água para que os gametas masculinos (anterozóides) possam nadar até os gametas femininos (oosferas) e promover a fecundação. Entre as gimnospermas e angiospermas, uma importante adaptação à vida terrestre substituiu o nadar dos anterezóides, permitindo a fecundação sem a necessidade de água. Comente e faça um esquema sobre este importante passo evolutivo das plantas com sementes.
  16. 16. 16 Botânica Geral e Comparada 1 ORGANOGRAFIA DA RAIZ, CAULE, FOLHA, FLOR, FRUTO E SEMENTE DAS ANGIOSPERMAS Estudaremos, agora, a morfologia externa ou organografia das angiospermas. Esse importante ramo da botânica se preocupa com os estudos relacionados com a forma externa dos órgãos vegetativos e reprodutivos. Analisaremos a organização da raiz, do caule, da folha, da flor e do fruto. Estas estruturas podem ser facilmente encontradas, permitindo que você possa observá-las e estudá-las sem dificuldade. Iniciaremos nosso estudo organológico pela raiz, órgão das plantas que tem a função de absorção, sustentação, além de outras atribuições importantes, como veremos agora. Organografia da Raiz das Angiospermas A raiz começa seu desenvolvimento a partir do crescimento e diferenciação do embrião. Assim que a semente inicia o processo de germinação, a radícula começa a absorver e transferir do solo para a nova plântula água e sais minerais. Nas plantas terrestres, a raiz tem ainda a função de fixar o vegetal ao solo. Nas epífitas, este órgão modificado fixa a planta ao caule do vegetal que está sendo usado com morada. São ainda funções de algumas raízes, o armazenamento de carboidratos, como a raiz tuberosa da cenoura (Daucus carota L.) e do rabanete (Raphanus sativus L.), e a síntese de substâncias como a nicotina e alguns hormônios como citocininas e giberelinas. A Raiz das Monocotiledôneas Nas monocotiledôneas, a primeira raiz que é formada com a germinação da semente é temporária, dandolugaraoutrasraízes,denominadasadventícias.Estas raízes posicionadas radialmente no caule, onde uma não é significativamente maior que a outra, forma o sistema radicular fasciculado. As raízes das monocotiledôneas têm uma penetração menor no solo em comparação às raízes das eudicotiledôneas. A Raiz das Eudicotiledôneas Com a diferenciação do embrião, surge a raiz primária, denominada raiz pivotante ou axial. Com o crescimento dessa raiz, surgem ramificações que irão formar as raízes laterais.Araiz pivotante e as raízes laterais formam o sistema radicular pivotante, característico das eudicotiledôneas.
  17. 17. 17 Partes de uma Raiz A partir da extremidade, as principais partes de uma raiz são: o ápice, a região lisa, a região pilífera e a região suberosa. O ápice é a parte terminal da raiz, formado por tecidos meristemáticos responsáveis pelo crescimento. Estes tecidos muito jovens e frágeis são protegidos por um capuz, conhecido como coifa. Este órgão, à medida que a raiz cresce, é empurrado contra o solo, provocando a descamação de suas células periféricas que, então, secretam um líquido (substância denominada mucilagem) lubrificante, que facilita a penetração da raiz. A coifa apresenta sensores de gravidade, uma coluna central de células, com bastante amiloplastos. Possivelmente, esses carboidratos são os responsáveis pelo crescimento da raiz sempre em direção ao solo, fenômeno denominado gravitropismo ou geotropismo positivo. Próximo ao ápice, numa área pequena, de poucos milímetros, denominada região lisa ou de crescimento, as células estão em intensa atividade mitótica, promovendo o crescimento longitudinal da raiz. Nas outras regiões da raiz só ocorre crescimento diametral. Acima da zona lisa começa a região pilífera ou de absorção, onde as células estão em fase de amadurecimento e diferenciação dos seus primeiros tecidos. Nessa região, crescem os pêlos radiculares, responsáveis pela absorção de substâncias inorgânicas do solo. Esses pêlos duram poucos dias, mas, à medida que a raiz cresce, outros surgem, assumindo suas funções. Com a queda dos pêlos radiculares e a suberização do tecido periférico, forma-se a região suberosa ou de ramificação, responsável pelo crescimento endógeno das raízes laterais, também conhecidas como radicelas ou secundárias. Classificação das Raízes A maioria das raízes cresce a partir da radícula, outras, no entanto, nascem nos caules, nos ramos ou folhas e são denominadas adventícias. Estas raízes, também denominadas aéreas, podem, por exemplo: escorar a planta, como ocorre no milho, – raízes escoras -; ou promover a respiração em ambiente com pouco oxigênio – raízes de aeração ou pneumatóforos –, encontradas nas plantas de mangue. Outras raízes aéreas podem ser: estranguladoras, como nos cipós, mata pau; ou sugadoras, aderentes e tabulares, encontradas em plantas como erva-de-passarinho (Struthanthus sp), hera (Hedera helix) e laurel- da-índia (Ficus microcarpa L.), respectivamente.
  18. 18. 18 Botânica Geral e Comparada 1 VIDAL, Waldomiro Nunes, Botânica – Organografia; quadros sinóticos ilustrados de fanerógamas – 4 ed. Ver. Ampli. – Viçosa: VFV, 2003. 124 p. :il. Sugestão de Leitura...
  19. 19. 19 Analise e Responda Finalizando nosso estudo sobre a raiz, é importante que você, caro aluno, faça uma descrição das principais funções desse órgão e estabeleça as diferenças que existem entre os sistemas pivotante e fasciculado. Agora é hora de TRABALHAR[[[[[ ]]]]] A partir de agora estudaremos o caule e suas estruturas externas. Este órgão sustenta o corpo da planta e possibilita a circulação de substâncias importantes, como veremos a seguir. Organografia do Caule das Angiospermas O caule e suas folhas formam o sistema caulinar que, na maioria da plantas, cresce acima da superfície do solo, a partir da diferenciação do embrião. Este órgão, geralmente aclorofilado, tem gemas laterais, nós e entrenós e sustenta os ramos, as flores e os frutos. No seu ápice encontra-se a gema apical, responsável pelo crescimento longitudinal e, na sua base, a raiz com função de sustentação e absorção. Entre a base do caule e a raiz existe uma área de transição denominada colo ou coleto. Através de um sistema de vasos, o caule leva, do solo até as folhas, substâncias inorgânicas e, de lá, recebe e distribui para todas as partes da planta os produtos da fotossíntese. O caule pode, ainda, armazenar alimentos e água ou garantir a perpetuação da espécie através de sua propagação vegetativa. Partes do Caule O caule é formado por: nós, entrenós e gemas. Nós - locais onde se inserem as folhas, as estípulas, as brácteas, as escamas e as gavinhas. Entrenós - espaço entre dois nós consecutivos. Gemas - botões que podem originar um ramo com folhas ou modificar-se em flores.
  20. 20. 20 Botânica Geral e Comparada 1 Tipos de Caules Entre as plantas podem ser observados vários tipos de caules. Os caules aéreos das árvores e arbustos são lenhosos e resistentes, conhecidos como tronco; entre as ervas, como o feijão, o caule é herbáceo muito frágil formando uma haste; plantas como as gramíneas têm um caule denominado colmo; as palmeiras têm um caule muito resistente, sem ramificações, chamado de estipe. Outros caules aéreos podem ser volúveis e apoiam-se em uma planta ou outro suporte para se fixar e subir, é o caso das plantas trepadeiras como a uva e o chuchu; ou rastejantes, crescendo paralelo ao solo, como, por exemplo, o caule da abóbora e do morangueiro. Alguns caules crescem abaixo da superfície do solo. O rizoma é o caule característico das bananeiras e samambaias; o tubérculo pode ser observado na batata inglesa; e o bulbo no alho e na cebola. Em algumas plantas, o rizoma ou o bulbo pode formar um caule não ramificado e com flores na extremidade, denominada escapo, como o que aparece na falsa- tiririca. Caules Modificados Em algumas plantas, podem ocorrer mecanismos de adaptações ao meio, como entre as cactáceas (Opuntia sp), cujos caules compridos e chatos, conhecidos como cladódio, assumiram o papel das folhas, além de armazenar carboidratos e água. Outros caules formam ramos curtos de crescimento limitado semelhante a uma folha, denominado filocládio, como o do aspargo (Aspargus officinalis). Os espinhos podem ser formados de ramos, como ocorre na laranja (Citrus aurantium L.) ou de folhas modificadas, como aparece no figo-da-índia. Na uva, no maracujá, e entre outras plantas, ramos, folhas e, até mesmo raízes, modificam-se formando um acessório denominado gavinha, que prende a planta a um suporte. Confundido às vezes com um espinho, o acúleo, encontrado nos ramos da roseira e do pau brasil, tem origem epidérmica, não possui vasos condutores e pode ser facilmente destacado da planta.
  21. 21. 21 Tipos de Ramificações dos Caules São três os tipos de ramificações observadas nos caules: monopodial, simpodial e dicásio. Na ramificação monopodial o ramo principal é dominante em relação aos ramos laterais, que vão surgindo, como pode ser verificado no pinheiro-do-paraná. Quando cada novo broto formado assume a função de promover o crescimento da planta, como no ficus sp, a ramificação é denominada simpodial. Ramificação em dicásio, comum em plantas inferiores, ocorre quando dois brotos laterais do caule principal assumem o papel de alongamento do vegetal. RAVEN, P. H., EVERT, R. F. and CURTS H. (1996) – Biologia vegetal. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan. Sugestão de Leitura... VVVVVAMOS PESQUISAR?AMOS PESQUISAR?AMOS PESQUISAR?AMOS PESQUISAR?AMOS PESQUISAR? Alguns caules, dependendo das condições ambientais, modificam-se, podendo desempenhar outras funções importantes. Para compreender melhor estes fenômenos, faça uma pesquisa sobre estes caules e descubra que atribuições são estas. Agora é hora de TRABALHAR[[[[[ ]]]]]
  22. 22. 22 Botânica Geral e Comparada 1 As folhas compõem o sistema caulinar e desempenham funções importantes, que garantem o funcionamento de toda a planta. Nosso estudo, a partir de agora, abordará os principais tipos de folhas, suas formas e as curiosas modificações desse órgão. Organografia das Folhas das Angiospermas A folha tem sua origem de uma expansão laminar do caule, geralmente é plana, sua superfície pode ser lisa, coberta de pêlos ou cerosa e forma a cobertura aérea de um vegetal. As folhas captam a luz do sol e são os principais sítios de fotossíntese da planta. Partes da Folha Uma folha completa apresenta as seguintes partes: limbo, pecíolo, bainha e estípulas. O limbo é a parte da folha em forma de lâmina, muito delgada e de coloração predominantemente verde, sustentado e ligado ao caule por um eixo denominado pecíolo, cuja parte inferior, chamada bainha, une a folha ao caule. Na base dos pecíolos de algumas plantas, aparecem, geralmente, dois apêndices foliares, denominados estípulas. Nas folhas incompletas, uma ou mais estruturas podem estar ausentes. As gramíneas, por exemplo, apresentam folhas sésseis, ou seja, sem pecíolo. Formas do Limbo Os limbos das folhas podem ser: simples ou compostos.As folhas simples apresentam um limbo sem divisões e com uma ampla diversidade morfológica, como pode ser observado na figura abaixo. Quando o limbo é divido, as folhas são denominadas compostas.As pequenas folhas são chamadas de folíolos e os seus pequenos pecíolos de peciólulos. As folhas compostas são denominadas pinadas (ou penadas) quando os peciólulos estão localizados em ambos os lados da raque (extensão do pecíolo). Caso o folíolo seja subdividido em folíolos menores, a folha é denominada de bipinada (ou bipenada) ou recomposta. Um outro tipo muito comum de folha composta, denominada palmada ou digitada, apresenta os folíolos divergindo do ápice do pecíolo.
  23. 23. 23 Heterofilia Algumas plantas apresentam polimorfismo foliar (heterofilia). Tal fenômeno promove o crescimento de folhas com configurações diferentes ao longo do caule ou dos ramos, com pode ser observado na mamona. Metamorfose Foliar Alterações morfológicas e estruturais produzem modificações nas folhas de algumas plantas. A metamorfose foliar pode ser observada, por exemplo, em folhas flutuantes, em escamas que protegem as gemas, em folhas que se transformam em raízes ou tornaram-se adaptadas para capturar insetos. Outras modificações foliares são: as brácteas, as gavinhas, as sépalas, as pétalas, os estames e os carpelos. Filotaxia A filotaxia estuda a disposição das folhas sobre os caules. Quando apenas uma folha é observada por nó, a inserção é denominada alternas. Denomina-se inserção opostas quando duas folhas estão ocupando, em lados opostos, um mesmo nó. Quando os pares de folhas de diferentes nós cruzam-se em ângulo reto, as folhas são chamadas de opostas cruzadas. Na inserção verticiladas, três ou mais folhas podem estar inseridas no mesmo nó ou num mesmo nível.
  24. 24. 24 Botânica Geral e Comparada 1 Nervação A nervação, ou disposição das nervuras ao longo do limbo da folha ou dos folíolos, pode ser de dois tipos: paralela, como é característico da maioria das monocotiledôneas, como por exemplo arroz, o milho e a cana-de-açúcar; ou em forma de rede, como pode ser verificado entre quase todas as eudicotiledôneas, como, por exemplo, o feijoeiro, a jaboticabeira e o umbuzeiro. VIDAL, Waldomiro Nunes, Botânica – Organografia; quadros sinóticos ilustrados de fanerógamas – 4 ed. Ver. Ampli. – Viçosa: VFV, 2003. 124 p.: il. Sugestão de Leitura... Folhas - Saiba mais sobre elas Colete algumas folhas de monocotiledôneas e de eudicotiledôneas, identifique suas principais partes, os tipos de nervuras, e separe-as em simples ou compostas. Estudamos até aqui a morfologia externa da raiz, do caule e da folha. Nossa próxima descoberta será a flor, com sua beleza e importância para a perpetuação dos vegetais. Com a fecundação, você poderá acompanhar os fenômenos que culminam com a formação do fruto e posteriormente sua dispersão. Organografia da Flor, do Fruto e da Semente das Angiospermas FLOR – Estruturas Externas A flor ou o conjunto delas, a inflorescência, é órgão especializado responsável pela reprodução da planta. Este órgão origina-se de modificações estruturais e fisiológicas dos ramos.Aflor é formada por um pedúnculo (ou eixo floral) e pelos elementos florais (ou verticilos florais). O pedúnculo é a haste de uma flor, preso ao caule, que sustenta em seu ápice, denominado receptáculo, os elementos florais. Os elementos florais, também conhecidos como verticilos ou órgãos florais, são folhas modificadas inseridas no receptáculo. Uma flor é considerada completa, com todos os elementos florais, quando apresenta cálice, corola, androceu e gineceu. O cálice e a corola são estruturas de proteção e formam um conjunto denominado perianto, enquanto
  25. 25. 25 o androceu e o gineceu constituem os órgãos sexuais. Caso falte algum desses elementos, a flor é tida como incompleta. O cálice é formado por folhas modificadas, geralmente verdes, denominadas sépalas. A corola, quase sempre a parte mais bonita e colorida da flor, é constituída por pétalas. Inflorescência Em algumas espécies, as flores estão agrupadas sobre o ramo, formando uma inflorescência. Este conjunto de flores sobre um mesmo ramo pode está organizado de várias maneiras: na forma de um cacho, espiga, umbela, panícula, racemo, capítulo, amentilho e corimbo. Androceu É o órgão masculino da flor, que abriga os estames ou folhas estaminais. O estame é formado por um filamento delgado - o filete -, que suporta no seu ápice uma antera bilobada contendo os sacos polínicos (microesporângios) com os grãos de pólen.
  26. 26. 26 Botânica Geral e Comparada 1 Microsporogênese: formação do pólen O processo de formação do grão de pólen, que ocorre dentro da antera, é denominado microsporogênese. A antera, porção dilatada no ápice do filete, abriga quatro sacos polínicos. No interior do saco polínico existem células diplóides – células-mãe - que realizam meioses, produzindo cada uma, quatro células haplóides, denominadas micrósporos. Em seguida, essas células sofrem mitoses e formam o grão de pólen. Anova célula formada, o grão de pólen, é envolvida por uma membrana externa resistente, a exina; e uma interna, a intina, que protegem dois núcleos haplóides: um denominado vegetativo ou nutritivo (macronúcleo) e o outro conhecido como reprodutivo (micronúcleo). Posição do Estame em Relação ao Gineceu Nas flores do cacaueiro e da laranjeira, por exemplo, os estames estão inseridos abaixo do ovário e, por isso, são classificados como hipóginos. Quando os estames estão acima do ovário, como pode ser observado, por exemplo, nas flores do cafeeiro, da goiabeira e do eucalipto, são denominados epíginos. Estames períginos estão inseridos na região basal ou mediana do ovário, e podem ser encontrados nas flores do cajueiro e da roseira, entre outras. Gineceu O gineceu é o órgão feminino da flor, formado pelo conjunto de carpelos fundidos. A diferenciação do carpelo forma: o ovário, o estilete e o estigma. O ovário, que pode ter um, dois ou mais lóculos e abrigar, no seu interior, um ou mais óvulos. O estilete é um fino prolongamento do ovário, por onde crescem os tubos polínicos. O estigma localizado na parte de cima do estilete é uma estrutura que apresenta uma substância mucilaginosa (pegajosa), com função de capturar o grão de pólen e permitir sua germinação.
  27. 27. 27 Macrosporogênese: formação do óvulo O processo que conduz à formação do saco embrionário do óvulo é denominado macrosporogênese. Este corpúsculo, o óvulo, é formado pelo nucelo ou nucela, maciço celular protegido por um ou dois tegumentos ou integumentos, unidos pela calaza, a primina (externa) e a secundina (interna), com uma abertura numa extremidade, a micrópila. O óvulo (megasporângio) em desenvolvimento abriga uma única célula diplóide – célula-mãe - que sofre meiose e forma quatro células haplóides (macrósporas). Três dessas células degeneram e, apenas uma – megásporo funcional -, a mais distante da micrópila, sobrevive, desenvolve e realiza três mitoses seguidas. Após a terceira mitose são formados oitos núcleos haplóides que irão formar sete células, sendo uma delas com dois núcleos. No interior do óvulo (ou nucelo) o saco embrionário abriga sete células e oito núcleos, distribuídas e classificadas da seguinte maneira: oosfera, sinérgidas, antípodas e os núcleos polares. Próximo à micrópila encontra-se uma célula denominada oosfera que é ladeada por duas outras, de ciclo vital curto, denominadas sinérgidas; na extremidade oposta à micrópila ficam três células conhecidas como antípodas; e na região mediana é encontrada uma célula com dois núcleos - núcleos polares - que se fundem formando o albúmen ou endosperma. O óvulo é o órgão que forma e abriga o gameta feminino (oosfera) e transforma-se em semente após a fecundação. Placentação A placenta é um tecido do ovário que dá origem e prende os óvulos no interior desse órgão. A maneira como os óvulos estão presos à parede do ovário é denominada placentação. Os vários tipos de placentação, comumente observados entre as plantas, podem ser observados no quadro abaixo.
  28. 28. 28 Botânica Geral e Comparada 1 O óvulo é ligado à placenta por um pedúnculo chamado funículo. O local da inserção do funículo ao óvulo é denominado hilo. Posição do Ovário em Relação aos Verticilos Florais Quando o ovário está situado num nível mais elevado que os verticilos florais, como pode ser observado nas flores hipóginas da laranjeira e do algodoeiro, é denominado súpero. Nas flores cujos verticilos florais estão presos perto do ápice dos ovários, esses são chamados de ínferos, como por exemplo, os ovários das flores epíginas do cafeeiro e da goiabeira. O ovário pode ser descrito como médio ou semi-ínfero, quando está posicionado entre os verticilos florais, como é o caso das flores períginas da beldroega e da paineira. Planta Monóica e Planta Dióica Quando uma flor apresenta estames e carpelos, sendo capazes de produzir o grão de pólen e o óvulo, esta flor é considerada perfeita e a planta, como por exemplo, o milho, é denominada monóica. Na falta do estame ou do carpelo, a flor é considerada imperfeita e o vegetal conhecido como dióico, como o salgueiro, a maconha, o pinheiro-do-paraná, entre outros. Polinização A transferência do pólen da antera para o estigma da flor, entre as angiospermas, pode ser por animais – zoofilia -, preferencialmente em flores coloridas ou pelo vento – anemofilia -, nas flores sem odores e com pouco colorido. No estigma, o grão de pólen germina crescendo dentro do estilete em direção a micrópila do óvulo. Esse crescimento do grão de pólen forma um prolongamento denominado tubo polínico. No interior desse tubo existem dois núcleos: um denominado vegetativo e o outro reprodutivo. Após direcionar o crescimento do tubo polínico, o núcleo vegetativo degenera-se e o núcleo reprodutivo divide-se, formando dois núcleos espermáticos haplóides, que irão atuar na fecundação. O tubo polínico, então, penetra no saco embrionário, pela micrópila e um dos núcleos espermáticos fertiliza a oosfera formando o zigoto diplóide.
  29. 29. 29 O outro núcleo espermático une-se com os núcleos da célula binucleada, formando um tecido triplóide, rico em substâncias de reservas, chamado endosperma ou albúmen. Essas reservas podem ser absorvidas pelo embrião para formar os cotilédones, como ocorre com as eudicotiledôneas, ou permanecer na semente madura como acontece no milho, no arroz e no coco, exemplo de monocotiledôneas. A diferenciação do zigoto origina o embrião que ficará protegido pela semente após modificações do óvulo. A semente, então, ficará guardada dentro de um fruto, formado com o crescimento e desenvolvimento do ovário. Tipos de Polinização Polinização Cruzada A polinização cruzada, geneticamente vantajosa, ocorre quando a fecundação da oosfera se dá com o grão de pólen de uma flor diferente, que pode ser do mesmo espécime (geitonogamia) ou de espécime diferente (xenogamia). Autopolinização A autopolinização ocorre quando em uma mesma flor pode ser encontrado o gameta masculino e feminino em estágios semelhantes de desenvolvimento; nesse caso, o grão de pólen pode fecundar a oosfera. Aautopolinização reduz a amplitude genética das espécies e, para evitá-la, com veremos a seguir, alguns mecanismos naturais foram desenvolvidos. Mecanismos para Evitar a Autopolinização Dicogamia A dicogamia ocorre quando os gametas, pólen (androceu) e oosfera (gineceu), de uma mesma flor, ficam maduros em épocas diferentes, protandria e protoginia, respectivamente. Auto-incompatibilidade Genética Em algumas espécies existe um fenômeno denominado auto-incompatibilidade genética, isto é, o pólen degenera-se e não consegue fecundar a oosfera da mesma flor. Hercogamia A autopolinização também pode ser evitada quando existe uma barreira física, hercogamia, dificultando ou impedindo o contato dos gametas masculinos e femininos de uma mesma flor. Heterostilia A heterostilia ocorre quando uma espécie apresenta espécimes com flores de estames e pistilos de tamanhos desiguais. Quando a flor tem o estilete longo e os filetes são curtos, o fenômeno é conhecido como longestilia. Denomina-se brevestilia quando o estilete da flor é curto e os filetes são longos.
  30. 30. 30 Botânica Geral e Comparada 1 Fruto e Semente Partes do Fruto O fruto, formado a partir do desenvolvimento do ovário, é o envoltório protetor e garante, também, através de suas cores, aromas e sabores a dispersão da semente, permitindo dessa forma, a perpetuação do indivíduo. O fruto é formado por duas partes distintas: o pericarpo e a semente. O pericarpo é originado da parede do ovário e pode ser dividido em: epicarpo, mesocarpo e endocarpo. Epicarpo – a parte externa e delgada. Mesocarpo – a parte mediana, comestível, que pode formar uma polpa volumosa. Endocarpo – a parte interna que fica em contato com a semente. Fruto Partenocárpico – o fruto sem “pai”! Quando não ocorre fertilização é formado um fruto que não tem sementes, denominado partenocárpico. Os frutos da laranja-da-bahia, da banana, do abacaxi e da pêra são alguns exemplos de frutos partenocárpico. Em alguns frutos partenocárpico os embriões são abortados, como podem ser observados na uva, no corinto e na sutanina. Tipos de Frutos Simples Carnosos Indeiscentes Os principais frutos simples carnosos e indeiscentes são: as bagas, as drupas, os hesperídeos e os peponídeos. As bagas, a exemplo do tomate, da uva e do mamão, são frutos formados por um ou vários carpelos, geralmente com muitas sementes, com epicarpo delgado, mesocarpo e endocarpo carnudos. Podendo ter um ou vários carpelos, mas, cada um, com apenas uma semente. As drupas, pêssegos, cerejas, ameixas e cocos têm a camada interna do fruto dura e aderida à semente. O hesperídeo, laranja, lima e limão é originário de ovário gamocarpelar, epicarpo com glândulas oleíferas e mesocarpo, correspondente ao número de carpelos, com células papiliformes, cheias de suco, envolvendo as sementes.Aabóbora, o melão e a melancia, têm o fruto denominado peponídeo, que apresenta uma grande cavidade central, com muitas sementes, mesocarpo volumoso e endocarpo pouco consistente e às vezes liqüefeito. Frutos Secos Deiscentes e Indeiscentes As paredes do fruto deiscente maduro desidratam-se e, em seguida, abrem-se liberando as sementes que estavam guardadas no seu interior. O fruto Indeiscente maduro, mesmo separado da planta ainda conserva as sementes no seu interior.
  31. 31. 31 Tipos de Frutos Secos Deiscentes Os principais frutos secos deiscentes são: o folículo, o legume, a síliqua, a cápsula, o opercarpo e o pixídio. O folículo é um fruto derivado de um único carpelo com muitas sementes e apresentando deiscência longitudinal, como exemplo, grevílea, esporinha e chichá. Legume é um fruto seco, como a ervilha e o feijoeiro que apresenta deiscência longitudinal em ambos os lados. O fruto formado por dois carpelos fundidos e que tem várias sementes é chamado síliqua, como mostarda, couve e repolho.Adeiscência nesse tipo de fruto ocorre por quatro fendas que se abrem de baixo para cima. A cápsula é o tipo de fruto seco deiscente mais amplamente distribuído, como cravinha, lírio e tabaco. Na cápsula, a deiscência pode ser através de abertura lateral da cápsula ou por poros. O fruto da papoula, chamado de opercarpo, apresenta uma cápsula com poros, por onde ocorre a deiscência. Pixídio é a denominação dada ao fruto da sapucaia. Este fruto, quase sempre polispérmico, apresenta uma urna e uma abertura na linha lateral, o opérculo, para a saída das sementes. Tipos de Frutos Simples Secos Indeiscentes Os tipos mais comuns de frutos simples secos indeiscentes são: aquênio, sâmara, cariopse, cipsela, nozes e esquizocarpo. Aquênio é um fruto com apenas uma semente ligada ao pericarpo pelo funículo, como a castanha do caju.Aparte suculenta é o pedúnculo desenvolvido, portanto, um pseudofruto. Sâmara é um aquênio alado (expansão do pericarpo), que pode ser facilmente levado pelo vento. A sâmara é um fruto seco com apenas uma semente observado no araribá e na tipuana. Cariopse ou grãos é o fruto típico das gramíneas, como por exemplo, o arroz, o trigo e o sorgo. Este tipo de fruto tem a semente completamente ligada ao pericarpo. Cipsela é um fruto derivado de um ovário ínfero com mais de um carpelo, parecido e também chamado de aquênio. O cálice modificado, coberto por escamas, cerdas e pêlos, estruturas em forma de pluma que podem ser facilmente levadas pelo vento.Acipsela é o fruto característico do dente de leão e outras compostas, como serralha e alcachofra-de-são-joão. Nozes são frutos semelhantes aos aquênios, com pericarpo (fruto) lenhoso, muito duro, característico da amêndoa (corylus avellana). Esquizocarpo é um fruto que, quando maduro, abre-se em duas ou mais parte. Em cada compartimento existe apenas uma semente que pode ser disseminada pelo vento. Este tipo de fruto é produzido pela erva-doce e pelo gerânio. Partes da Semente A semente, com reservas nutritivas abriga, o embrião e é formada pela transformação do óvulo que amadurece e diferencia em: tegumento ou casca e a amêndoa. O tegumento é um tecido de proteção e apresenta uma camada externa resistente, a testa e uma interna chamada de tégmen ou tegna. O embrião, envolvido pela amêndoa, apresenta uma radícula, um caulículo, uma gêmula ou plúmula e um ou mais cotilédones. As reservas nutritivas da semente são denominadas: albúmen ou endosperma e perisperma. As sementes que têm albúmen, tecido reserva envolvendo os embriões são albuminados, como pode ser observado na semente da mamona. Aquelas sem estas reservas são exalbuminadas, com as sementes da orquídea e do feijoeiro. Nesses casos, a reserva está no próprio embrião, nos cotilédones. O perisperma é também um tecido de reserva, derivado do nucelo, que pode ser encontrado em algumas angiospermas.
  32. 32. 32 Botânica Geral e Comparada 1 As sementes estão ligadas ao fruto pelo funículo. Após o amadurecimento do fruto a semente se separa e no local de inserção do funículo fica uma cicatriz denominada hilo. Localizadas próximo ao hilo, as sementes têm ainda a micrópila, correspondente à do óvulo, e a rafe, na forma de uma cicatriz deixada pela impressão do funículo contra o óvulo. Algumas sementes apresentam tegumento suplementar que reveste e fornece proteção, como, por exemplo: o arilo, revestimento que se forma no funículo e pode cobrir toda a semente; o arilóide tecido que cobre a semente, semelhante ao arilo, mas com origem próxima à micrópila; e a carúncula, excrescência carnosa que se forma junto à micrópila. Estes tegumentos podem ser observados nas sementes do maracujá, da noz-moscada e da mamona, respectivamente. Tipos de Dispersão das Sementes Em algumas espécies, a disseminação é autocoria, isto é, o fruto desidrata-se e as sementes, em alguns casos, são lançadas à distância. Outros frutos têm dispersão zoocoria, ganchos ou espinhos, como ocorre com carrapichos e picões, prendem-se ao corpo, aos pêlos, às penas dos animais e são espalhadas por vários ambientes. Adispersão zoocoria ocorre também, quando as sementes são ingeridas por aves, macacos, e disseminadas, como a erva-de-passarinho, junto com as fezes. Alguns são leves e plumosas, como os frutos do ipê e do dente-de-leão e facilmente são transportados pelo vento, esse tipo de dispersão é conhecida com anemocoria. Na disseminação hidrocoria, feita pela água, frutos que retêm ar ou uma cutícula impermeável, flutuam e são transportados para os mais variados ambientes. A dispersão voluntária ou involuntária, feita pelo homem é conhecida como antropocoria. Germinação da Semente Algumas sementes, durante a germinação, têm seus cotilédones posicionados acima da superfície do solo. Germinação desse tipo é denominada epígea, e pode ser observada no feijão e na mamona, por exemplo. Quando, como pode ser verificado no milho e em outras plantas, o (s) cotilédone (s) permanece (m) dentro do solo, a germinação é classificada como hipógea. O processo de germinação da semente se inicia com o aumento da umidade, da temperatura, da presença de oxigênio, da luz, além de uma complexa interação enzimática e hormonal. Sob estes estímulos o embrião se desenvolve transformando-se numa pequena planta – plântula – que cresce e sai do interior da semente. Com o aumento da umidade e do volume da semente o tegumento é rompido, permitindo que a radícula e o caulículo, no caso de germinação epígea, ou a coleóptila, em se tratando de germinação hipógea, alcance o meio externo.
  33. 33. 33 À medida que a germinação avança, como pode ser observado durante à germinação do feijoeiro, entre a raiz e os cotilédones da plântula surge uma região denominada hipocótilo. Logo acima dos cotilédones em direção a gêmula é formado o epicótilo, que representa o primeiro entrenó ou o caule com suas folhas. Nas plantas que realizam germinação hipógea, como o milho, o cotilédone permanece soterrado e o epicótilo alonga-se permitido que coleóptila cresça em direção à luz e a plântula, em função desse crescimento, produza novas folhas. Agora é hora de TRABALHAR[[[[[ ]]]]]Da Raiz ao Fruto Descreva as principais partes de uma raiz.1..... Esquematize e diferencie os principais tipos de caules aéreos.2..... Estabeleça as diferenças entre um fruto, um pseudofruto e uma infrutescência.3.....
  34. 34. 34 Botânica Geral e Comparada 1 Neste bloco, estudaremos duas importantes áreas da botânica, a anatomia e a sistemática.Aprimeira se preocupa com o estudo das estruturas internas e a segunda, em classificar, agrupar e nomear os seres vivos. ANATOMIA E SISTEMÁTICA ANATOMIA DAS ANGIOSPERMAS Anatomia ou morfologia interna é um ramo da botânica que estuda a organização interna do corpo da planta, suas células, tecidos e órgãos. Formação do Embrião, Células e Tecido Iniciaremos nossos estudos e descobertas pelo embrião em desenvolvimento. Em seguida destacaremos a morfologia da raiz, do caule e das folhas. Formação do Embrião A embriogênese estuda, a formação, diferenciação e especialização das células, tecidos e órgãos do embrião. O embrião é formado após a fusão de um dos núcleos reprodutivas do grão de pólen com a oosfera. Com a fertilização, o embrião ainda imaturo, é denominado zigoto. Aprimeira divisão do zigoto é assimétrica e transversal ao maior eixo de comprimento deste, formando as duas primeiras células.Acélula do pólo superior (calazal) formará a maior parte do embrião, e a outra célula, mais próxima à micrópila, pólo inferior, produzirá uma estrutura alongada, o suspensor, que ancora o embrião à micrópila. Com esta primeira divisão, a polaridade do embrião é estabelecida. Forma-se, então, o pólo caulinar e o pólo radicular. Organização Inicial dos Tecidos No início da embriogênese, o embrião é formado por uma massa de células, sem completa diferenciação. Com o crescimento e desenvolvimento do embrião, divisões paralelas à superfície (periclinais), formam a protoderme. Divisões perpendiculares à superfície (anticlinais), nas células internas do embrião, resultam na formação do procâmbio e do meristema fundamental.
  35. 35. 35 Com o avanço da diferenciação do embrião, a protoderme, o procâmbio e o meristema fundamental, juntos, formarão os chamados meristemas primários. Esses tecidos meristemáticos estendem- se para outras regiões do embrião e formam os meristemas apicais do caule e da raiz, que serão responsáveis pelo crescimento longitudinal da planta. Atividades dos Maristemas O embrião maduro das angiospermas apresenta um eixo contendo um ou dois cotilédones, dependendo se for monocotiledônea ou eudicotiledônea, respectivamente. Nas extremidades desse eixo estão os meristemas apicais do caule e da raiz. Após a germinação da semente o meristema apical do caule forma as folhas, os nós e os entrenós e todas as outras partes do caule, e o meristema apical da raiz dá origem à raiz primária e a todos os outros órgãos da raiz. Os meristemas apicais apresentam células em constante divisão, o que contribui para aumentar o corpo da planta.Acada divisão celular, são formadas duas novas células, uma chamada de inicial e a outra derivada. A célula inicial terá a função de produzir uma nova célula meristemática e a derivada, irá formar o corpo da planta. Iniciais e derivadas constituem os meristemas apicais, do caule e da raiz, responsáveis pela extensão do corpo da planta e pela formação dos tecidos primários. Esse crescimento é denominado primário e os tecidos que compõem, formam o corpo primário da planta. Nos vegetais, diferentemente dos animais, a atuação dos meristemas, que adiciona células ao corpo da planta é prolongado e ilimitado – indeterminado –. O crescimento indeterminado possibilita a exploração constante de novos ambientes pelas raízes, em busca de água e nutrientes, e os movimentos do caule em direção à luz, analogicamente comparado ao deslocamento dos animais em busca de alimentos e água. Crescimento, Morfogênese e Diferenciação Todos os eventos que progressivamente formam o corpo da planta, o crescimento, a morfogênese e a diferenciação, determinam o seu desenvolvimento. O crescimento é o
  36. 36. 36 Botânica Geral e Comparada 1 aumento do tamanho, combinado pela formação de novas células e sua expansão. Cada órgão adquire uma forma característica, única, que é determinada pela morfogênese de suas células e tecidos. O processo de diferenciação ocorre quando células geneticamente iguais especializam-se em determinadas atividades, isto é, tornam-se diferentes umas das outras e também das que lhes deram origem. Organização Interna do Corpo da Planta As células como unidades morfológicas dos seres vivos, agrupam-se formando os tecidos. Os tecidos são agrupados em unidades maiores conhecidas como sistema de tecidos. Na planta existem três sistemas de tecidos: o sistema dérmico, o sistema fundamental e o sistema vascular, todos derivados dos meristemas primários - protoderme, meristema fundamental e procâmbio, respectivamente. No corpo da planta, a distribuição dos três sistemas apresenta variações que dependem, do grupo taxonômico, da parte da planta ou de ambos. Sistema Dérmico O sistema dérmico ou sistema de revestimento apresenta um tecido complexo, formado por dois ou mais tipos de células. Este sistema é formado por tecidos que revestem externamente o corpo primário da planta – a epiderme -, e mais tarde pela periderme, em locais onde ocorre crescimento secundário, que promove o aumento do diâmetro. Epiderme A epiderme é o tecido mais externo que tem o papel de proteger a planta contra choques mecânicos, microrganismos e desidratação. Isto ocorre porque a maioria das células epidérmicas é justaposta e recoberta por cera e cutina. Este tecido pode apresentar ainda, estômatos e tricomas. Estômatos Entre as células epidérmicas (sem cloroplastos) e as subsidiárias, são encontradas, células clorofiladas, conhecidas como células-guardas. Estas células controlam o fluxo de entrada e saída de gases e a saída de vapor d’água, por pequenos poros chamados estômatos. Comumente o termo estômato é empregado para designar o conjunto das duas células-guardas e o poro.
  37. 37. 37 Os estômatos estão amplamente distribuídos nas partes aéreas das plantas, sendo mais abundantes nas folhas. Quase sempre o estômato está envolvido por células epidérmicas, que diferem das demais, chamadas células subsidiárias. Tricomas Os tricomas apresentam uma grande variedade de formas, podem ser unicelulares ou multicelulares, ter um único eixo ou ser ramificado e desempenhar várias funções. Os tricomas radiculares, conhecidos como pêlos radiculares, absorvem água e sais minerais. Os glandulares podem excretar óleos, néctar, sais, resinas, mucilagem, sucos digestivos (em plantas carnívoras) e água. Já os foliares, como os das bromélias epífitas, absorvem água e substâncias inorgânicas. Os tricomas podem ainda, formar fibras como o algodão ou aumentar a reflectância da luz, e com isso, diminuir a temperatura da folha e a perda de água. Nas plantas de ambientes halóficos, como os manguezais, os tricomas excretam sais para evitar o acúmulo na planta. Alguns tricomas protegem as plantas contra insetos, outros secretam substâncias urticantes promovendo uma defesa química da planta. Periderme A periderme promove proteção secundária e substitui a epiderme nos caules e nas raízes, que apresentam crescimento secundário. Esse tecido se desenvolve nas superfícies de abcisão de folhas e ramos, e em tecidos danificados ou mortos (por ferimento mecânico ou por parasitas). Em algumas regiões, da raiz e do caule, as células da periderme apresentam-se frouxamente organizadas, formando estruturas de denominadas lenticelas. As lenticelas aparecem na periderme das plantas vasculares, como pequenas aberturas que facilitam as trocas gasosas entre os tecidos internos da planta e o ambiente. A periderme está estruturalmente dividida em: súber, felogênio e feloderme. O felogênio (ou câmbio da casca ou feloderme) é um tecido meristemático que forma o súber para o exterior e a feloderme para o interior. O súber (cortiça ou felema) é um tecido morto e com células de paredes suberizadas. A espessa camada formada pela cortiça, em alguns caules, funciona como um eficiente isolante térmico. A feloderme apresenta células ativas, alinhadas com as células do felogênio, semelhantes às observadas no
  38. 38. 38 Botânica Geral e Comparada 1 parênquima cortical. Entre as células da feloderme, algumas têm capacidade fotossintética, outras secretoras (produzem compostos fenólicos) e há ainda um grupo que podem formar esclereídes. Sistema Fundamental O sistema fundamental é formado por um tecido simples, composto por um único tipo de célula. Este sistema é formado por tecidos conhecidos como fundamentais e está assim dividido: parênquima, colênquima e esclerênquima. Parênquima O parênquima é um tecido fundamental que está presente em todas os órgãos da planta. As células parenquimáticas formam um tecido contínuo no córtex e medula dos caules e raízes, no tecido fundamental dos pecíolos e mesofilo foliar, na porção carnosa dos frutos e até nos tecidos vasculares, formando cordões verticais (nos tecidos vasculares primários) e horizontais (nos tecidos vasculares secundários) dando origem a raios. As células parenquimáticas permanecem vivas quando maduras, retendo sua capacidade meristemática e realizando diversas atividades metabólicas. Dentre estas atividades, citam- se: regeneração, cicatrização, formação de raízes adventícias, fotossíntese, armazenamento, secreção, movimento de água e o transporte de substâncias nas plantas. Amovimentação de água e soluto é facilitada pelas células de transferência. Estas células apresentam invaginações na sua parede que ampliam a superfície da membrana plasmática. Forma das Células As células que formam o parênquima podem ter formas poliédricas, estreladas ou lobadas. Algumas células, especialmente as poliédricas podem ter até quatorze faces. Parede Celular As paredes celulares das células parenquimáticas são finas, constituídas de carboidratos, como celulose, hemicelulose e substâncias pécticas. Colênquima Assim como o parênquima, o colênquima também apresenta células vivas.Adiferença marcante é que as células do colênquima têm paredes mais espessas, são mais compridas e brilhantes. Células colenquimáticas estão presentes nas regiões periféricas do caule, da folha e envolvendo o feixe vascular (floema e xilema). O colênquima é o tecido de sustentação da planta jovem, que ainda apresenta parede primária mole e flexível. Este tecido quando maduro, torna-se forte com paredes secundárias lignificadas e transforma-se em esclerênquima. Esclerênquima O esclerênquima é um tecido cujas células têm paredes espessas, lignificadas e sem protoplastos na maturidade. A principal função do esclerênquima é promover a sustentação das plantas que pararam o crescimento, portanto, aquelas completamente desenvolvidas. O tecido esclerenquimático pode ser encontrado em qualquer parte da planta, no corpo primário e/ou secundário, formando massas contínuas ou pequenos grupos, além de ser encontrado no espaço intercelular.
  39. 39. 39 Sistema Vascular O sistema vascular é formado por tecidos complexos, com dois ou mais tipos de células. Este sistema, formado pela diferenciação do procâmbio, tipo de meristema primário, apresenta vasos que absorvem e transportam substâncias inorgânicas e orgânicas, o xilema e o floema, respectivamente. Xilema O xilema é o principal tecido condutor de água e sais minerais das plantas vasculares, podendo ser encontrado em todas as partes da planta, da raiz ao caule. Este sistema de vasos, ainda promove armazenamento de substâncias e também tem função de sustentação da planta. Durante o crescimento secundário os novos tecidos do xilema são formados pelo câmbio vascular em substituição ao procâmbio, responsável pelo crescimento primário (ou corpo primário da planta). Tipos de Células do Xilema O xilema realiza o transporte de substâncias, água e sais minerais, por células alongadas, sem protoplasto, quando maduras (mortas), com pontoações nas paredes, conhecidas como elementos traqueais. As células que formam os elementos traqueais são denominadas: elementos de vaso e traqueídes. Elementos de Vaso Os elementos de vaso, além de apresentar estruturas comuns com as traqueídes, têm ainda orifícios na parede da célula, denominadas perfurações. Essas perfurações formam regiões conhecidas como placa de perfuração, que facilitam o transporte de água de um elemento de vaso a outro. A união dos elementos de vaso forma tubos contínuos ou colunas, especializados na condução de água, conhecidos como vasos. Os elementos de vaso, devido às perfurações na parede das células, são mais eficientes no transporte de água, que as traqueídes.
  40. 40. 40 Botânica Geral e Comparada 1 As Traqueídes As traqueídes, apesar de serem menos eficientes no transporte de água que os elementos de vaso, como anteriormente comentado, são mais seguras. Como, por exemplo, devido à presença de membranas, um par de pontoações entre uma traqueíde e outra, bolhas de ar são impedidas de circular livremente, ficando restritas a uma única traqueíde. No elemento de vaso, isto não ocorreria, e o transporte de água em toda a extensão do vaso seria bloqueado. As paredes secundárias dos elementos traqueais do xilema primário podem ter vários tipos de espessamentos.Adeposição para a formação das paredes secundárias pode ser feita sob forma de anéis ou espirais. Estes espessamentos permitem que os elementos traqueais possam ser esticados. O xilema apresenta também, além das traqueídes e dos elementos de vaso, células parenquimáticas. Essas células, dispostas em fileiras verticais, têm a função de armazenar amido, óleos, compostos taníferos, cristais e também realizam a translocação de água e solutos a curta distância. Floema O floema é o tecido condutor de substâncias orgânicas das plantas vasculares, podendo ser encontrado em todos os órgãos da planta, da raiz à folha. Nos vasos do floema, na solução floemática, podem ser encontrados carboidratos, água, aminoácidos, lipídios, hormônios, vitaminas e também íons. Tipos de Células do Floema As células do floema formam um tecido complexo, especializado em transporte, armazenamento e sustentação e são conhecidas, conjuntamente, como elementos crivados. Os elementos crivados são formados: pelas células crivadas e pelos elementos de tubo crivado.
  41. 41. 41 Células Crivadas As células crivadas são alongadas com áreas crivadas em todas as paredes sem, no entanto, apresentar as placas crivadas, características dos elementos de tubo crivado. Estas células, com menor especialização que os elementos de tubo crivado, ocorrem, predominantemente, entre as gimnospermas e as plantas vasculares sem sementes e sua função principal é conduzir substâncias orgânicas. Células Albuminosas Entre as gimnospermas, as células crivadas estão associadas com células parenquimáticas, conhecidas com células albuminosas. A origem e as funções destas células, como veremos a seguir, em nosso estudo sobre os elementos de tubo crivado, é muito semelhante ao que ocorre com as células companheiras das angiospermas. Elementos de Tubo Crivado Os elementos de tubo crivado, característicos das angiospermas, apresentam células mais curtas que as células crivadas, e são unidas pelas extremidades, formando os chamados tubos crivados. Os elementos de tubo crivado apresentam vários poros nas paredes de suas células. Esses poros, conhecidos como áreas crivadas, permitem a união dos protoplastos de elementos crivados contínuos.As áreas crivadas podem ser formadas por poros menores ou maiores. Os maiores formam áreas denominadas placas crivadas. Calose Geralmente, os elementos de tubo crivado apresentam a calose, formada por um polissacarídeo, que reveste os poros da placa crivada. Adeposição da calose pode ser por ferimento (calose de cicatrização) ou ocorrer naturalmente em elementos crivados senescentes (calose definitiva). Na maioria das angiospermas, os protoplastos dos elementos de tubo crivado, apresentam uma substância de natureza protéica, conhecida como proteína-P (o P refere- se a floema; da inicial da palavra inglesa “phloem”). Alguns estudiosos acreditam que a proteína-P, associada à calose de cicatrização, serve para obstruir os poros da placa crivada, evitando, com isso, a perda do conteúdo dos tubos crivados, em caso de injúria. Células Companheiras Os elementos de tubo crivado mantêm uma associação com células parenquimáticas especializadas, conhecidas com companheiras. Essas células apresentam todos os orgânulos celulares de uma célula viva e mantêm- se assim durante todo o tempo de atividade do elemento de tubo crivado. As células companheiras e o elemento de tubo crivado derivam de uma mesma célula-mãe e permanecem unidas por numerosas conexões citoplasmáticas, através de plasmodesmos e poros. Estas pontes, que unem as duas células, permitem que as células companheiras transfiram substâncias, como por exemplo, proteínas e ATP, garantido o funcionamento do elemento do tubo crivado.
  42. 42. 42 Botânica Geral e Comparada 1 Nos floemas primários e secundários, outras células parenquimáticas não-especializadas, são comumente encontradas. Estas células, fibras e esclereídes, são responsáveis pela sustentação da planta e pelo armazenamento de substâncias. Os elementos crivados - células crivadas e elementos de tubo crivado - são formados por células com protoplastos vivos na maturidade. Com a diferenciação, o núcleo e o tonoplasto (membrana do vacúolo) do elemento crivado se degeneram. A mistura do material do vacúolo com o citoplasma, forma um líquido contínuo de uma célula a outra através da placa crivada, denominado mitoplasma. À medida que a diferenciação avança, ocorre também perda de ribossomos, complexo golgiense e do citoesqueleto. Completada a diferenciação, resta somente a membrana plasmática, o retículo endoplasmático liso, as mitocôndrias e alguns plastídios. Saiba mais... GLÓRIA, B. A. da, GUERREIRO, S. M. C. – Anatomia Vegetal. Viçosa: UFV, 2003. 438 p.: il. http://atlasveg.ib.usp.br/focara http://pt.wikipedia.org/wiki/Anatomia Sugestão de Leitura... Agora é hora de TRABALHAR[[[[[ ]]]]]Plantas vaculares O surgimento de vasos condutores representa um avanço significativo para os vegetais. Quais são estes vasos e os produtos por eles translocados?
  43. 43. 43 A partir de agora você conhecerá as estruturas internas da raiz, os tecidos primários e secundários e os sistemas por eles formados. Anatomia da Raiz Estrutura Primária da Raiz Com o crescimento primário, o meristema apical da raiz, origina os meristemas primários: protoderme, procâmbio e meristema fundamental. Após a diferenciação desses meristemas a raiz primária apresenta três sistemas de tecidos: o dérmico, o fundamental e o vascular. Sistema Dérmico O sistema dérmico - a epiderme da raiz geralmente é formada por uma única camada de células, o que facilita a absorção de água e de sais minerais. Sistema Fundamental O sistema fundamental - o córtex é formado por várias camadas de células parenquimáticas e representa o tecido mais volumoso da raiz primária, da maioria das plantas. Nos espaços intercelulares das células corticais, freqüentemente, podem ser observados depósitos de amido e ar. A camada mais interna do córtex, denominada endoderme, é formada por células muito unidas entre si, e por isso, sem espaços intercelulares.Aendoderme apresenta células com paredes suberizadas e, em alguns casos, lignificadas. A suberização e a lignificação dessas paredes originam uma faixa impermeável à água e a íons, conhecida como estrias de Caspary. Sistema Vascular O sistema vascular - o cilindro vascular da raiz é formado por tecidos vasculares primários e por uma ou mais camadas de células não-vasculares, o periciclo. Encontrado entre os tecidos vasculares e a endoderme, o periciclo, forma as raízes laterais das plantas com sementes, contribui para a formação do câmbio vascular, do felogênio (câmbio da casca) e produz novas células do periciclo. Estrutura Secundária da Raiz O crescimento secundário das raízes resulta da atividade do câmbio vascular e da periderme. Esse tipo de crescimento quase sempre é observado entre as gimnospermas e as eudicotiledôneas. As raízes das monocotiledôneas, geralmente, só apresentam crescimento primário.
  44. 44. 44 Botânica Geral e Comparada 1 Câmbio Vascular As estruturas secundárias da raiz resultam das atividades das células meristemáticas do procâmbio, localizada entre o floema e o xilema primário. Essas células dividem-se, dando início a formação do câmbio vascular. Quase simultaneamente, células do periciclo também realizam mitoses. As novas células formadas com essas divisões conectam-se a aquelas anteriormente formadas pelo procâmbio, contribuindo para formar o câmbio vascular. Posteriormente, o câmbio vascular cobre completamente o xilema. O câmbio vascular em atividade, produz xilema secundário para o lado de dentro e o floema secundário para o lado de fora. O xilema e o floema secundários ficam cada vez mais largos, comprimem ou obliteram o floema primário. RAVEN, P. H., EVERT, R. F. and CURTS H. (1996) – Biologia vegetal. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan. Sugestão de Leitura... Periderme A periderme é um tecido protetor, de origem secundária, formado a partir da proliferação do periciclo e que serve de substituição à epiderme. Na parte externa do periciclo proliferado, surge um cilindro completo de câmbio da casca, que produz súber para o lado externo e feloderme para o lado interno. Em algumas áreas da periderme, células frouxamente arranjadas, permitem a passagem de ar, facilitando a respiração da raiz. Estas áreas são denominadas lenticelas. O surgimento da periderme em uma raiz provoca o isolamento, morte e descamação do córtex e da epiderme.
  45. 45. 45 Raiz Primária Os meristemas primários da raiz originam os sistemas dérmico, fundamental e vascular. Descreva, sucintamente, as principais funções desses tecidos. Agora é hora de TRABALHAR[[[[[ ]]]]] A partir de agora, o caule com suas células meristemáticas que crescem rapidamente promovendo o alongamento da planta, é o nosso novo tema de estudo. Anatomia do Caúle Origem e Crescimento dos Tecidos Primários do Caule O meristema apical do sistema caulinar é responsável pelo crescimento do corpo primário da planta, através da adição de novas células, que irão formar folhas e ramos. A proteção do meristema apical do sistema caulinar é feita por folhas jovens, que se dobram, mantendo-o bem guardado. No caule em crescimento ativo o meristema apical origina primórdios foliares tão rapidamente que, inicialmente, os nós e entrenós não são claramente identificados. Posteriormente, o alongamento dos entrenós promove o crescimento longitudinal do caule. O aumento diametral do caule, durante o crescimento primário, envolve divisões longitudinais (periclinais) e o aumento do volume celular. A intensa atividade do meristema apical caulinar produz também, os cordões procambiais, numa área denominada capa meristemática. De maneira semelhante à raiz, o meristema apical do sistema caulinar, também origina os meristemas primários: protoderme, procâmbio e meristema fundamental. Estes meristemas primários, quando maduros, formarão o corpo primário da planta, a epiderme, os tecidos vasculares primários e o tecido fundamental. Estrutura Primária do Caule A organização da estrutura primária dos caules, das plantas com sementes, é bastante diversa, no entanto, três tipos fundamentais de organização são prioritariamente estudados. No primeiro tipo, o sistema vascular forma um cilindro oco quase contínuo, com a medula no seu interior e o córtex do lado de fora. O segundo tipo de organização apresenta tecidos vasculares arranjados na forma de feixes isolados, formando um anel ao redor da medula.
  46. 46. 46 Botânica Geral e Comparada 1 No terceiro tipo, os feixes vasculares, estão dispersos no tecido fundamental e não existe uma clara identificação do córtex e da medula. O amadurecimento dos meristemas primários permite a formação da epiderme, do tecido fundamental e dos tecidos vasculares primários. Epiderme Originada da protoderme, a epiderme da maioria dos caules é formada por uma única camada de células revestidas pela cutícula.Apesar de numericamente menor, que os observados na epiderme das folhas, a epiderme dos caules também apresenta estômatos e tricomas. Tecido Fundamental O córtex, localizado abaixo da epiderme, é formado a partir do meristema fundamental e apresenta dois tipos de células: células de colênquima e células de parênquima.As células de colênquima (ou às vezes esclerênquima) formam um cilindro contínuo com função de sustentação. As células de parênquima têm cloroplastos quando maduras, e ocupa a maior parte do córtex. Células corticais especiais, observadas em algumas espécies, podem secretar látex, mucilagem, resina ou ainda conter cristais de oxalato de cálcio e sílica. Tecidos Vasculares Primários Em quase todos os caules, as células mais externas do procâmbio formam o floema primário e as mais internas originam o xilema primário. Algumas células procambiais permanecem meristemáticas, dando origem ao câmbio vascular. Estrutura Secundária do Caule O crescimento secundário promove o aumento em espessura do caule, em regiões onde não ocorre mais alongamento. Este tipo de crescimento é observado com maior freqüência entre as eudicotiledôneas arbóreas, gimnospermas, magnoliidas, e algumas poucas monocotiledôneas. O crescimento diametral - crescimento secundário - resulta da atividade de dois meristemas laterais: o câmbio vascular e o câmbio de casca. Câmbio Vascular O câmbio vascular é formado por células altamente vacuolizadas denominadas: iniciais fusiformes e iniciais radiais. As iniciais fusiformes são longas e orientadas
  47. 47. 47 verticalmente, e as iniciais radiais, ligeiramente alongadas ou quadradas e orientadas horizontalmente. Divisões periclinais, ou seja, paralelas à superfície do caule, destas iniciais e suas derivadas formam o xilema e floema secundários.Aderivada de uma inicial cambial pode ser direcionada tanto para o lado externo como para o lado interno do caule (ou da raiz), originando células do floema e xilema, respectivamente. Câmbio de Casca Logo após a formação do floema e xilema secundários, na maioria dos caules lenhosos (e também das raízes lenhosas) é formada a periderme. A periderme, que substitui a epiderme, é uma camada protetora, composta de três partes: câmbio de casca, súber e feloderme. O câmbio da casca ou felogênio é um tecido meristemático que produz a periderme. O súber ou felema, com função de proteção, é um tecido formado pelo felogênio, em direção ao lado externo do caule. A feloderme é um tecido parenquimático vivo, formada pelo meristema, que cresce em direção ao centro do caule. Os caules que apresentam crescimento secundário, após o primeiro ano, têm os seguintes tecidos: restos da epiderme, periderme (câmbio da casca, súber e feloderme), córtex, floema primário, floema secundário, câmbio vascular, xilema secundário, xilema primário e medular. ROCHA, ZÉLIA M. da e Silva, CARLINDA, P. – Manual de Anatomia e Organografia de Vegetais Superiores. Salvador: UFBA, 1997. Sugestão de Leitura...
  48. 48. 48 Botânica Geral e Comparada 1 Como o Caúle cresce e Engrossa Descreva os processos que promovem o crescimento longitudinal e diametral do caule. Após estudarmos a anatomia da raiz e do caule, começaremos agora a nossa última etapa sobre a morfologia interna das plantas, aprendendo um pouco mais sobre a anatomia da folha. Anatomia da Folha O caule e as suas folhas mantêm uma íntima associação física e de desenvolvimento. Com o crescimento dos primórdios foliares os cordões procambiais do caule se diferenciam em direção a eles, formando feixes “vasculares” contínuos. Essas extensões, do sistema vascular do caule até as folha, são denominados traços foliares. A folha, assim como a raiz e o caule, é formada por três sistemas de tecidos: o sistema dérmico, o sistema fundamental e o sistema vascular. Sistema Dérmico A epiderme da folha é formada por células muito unidas entre si e revestidas por uma cutícula cerosa que reduz a perda de água e evita a entrada de microrganismos causadores de doenças. Na epiderme da folha normalmente são encontrados vários estômatos. Essas estruturas, promotoras de trocas gasosas, podem ser encontradas em um ou em ambos os lados das folhas, dependendo da espécie e do hábitat. Nas espécies hidrófitas, que flutuam na superfície da água, os estômatos aparecem na epiderme superior. Os estômatos podem estar organizados em fileiras paralelas, como pode ser observado nas folhas da maioria das monocotiledôneas ou mostrar-se espalhados assimetricamente sobre a superfície da folha, como é comum entre as magnoliidas e eudicotiledôneas. Sistema Fundamental Mesofilo O mesofilo da folha é formado por todos os tecidos situados entre a epiderme e o sistema vascular. Este tecido fundamental da folha, o mesofilo, apresenta vários cloroplastos, Agora é hora de TRABALHAR[[[[[ ]]]]]
  49. 49. 49 orgânulos especializados na fotossíntese. Os clorosplastos têm muitos espaços ou lacunas entre suas células e estão conectados ao meio externo através dos estômatos. O mesofilo da maioria das folhas está quase sempre diferenciado em parênquima paliçádico e parênquima lacunoso. As células do parênquima paliçádico são colunares e estão orientadas perpendicularmente com a epiderme, enquanto as células do parênquima lacunoso ou esponjoso possuem formas irregulares. Nas células do parênquima paliçádico o número de cloroplastos é muito maior do que nas células do parênquima lacunoso. Geralmente, o parênquima paliçádico está localizado na superfície superior da folha (ventral ou adaxial), e o parênquima lacunoso na superfície inferior (dorsal ou abaxial). Em algumas plantas como, por exemplo, muitas xerófitas, o parênquima paliçádico pode ser encontrado em ambos os lados da folha. Existem plantas, como é o caso do milho e outras gramíneas, que não mostram uma clara distinção entre os tipos de células do mesofilo, o parênquima paliçádico e o lacunoso são muitos parecidos. Sistema Vascular O sistema vascular das folhas é uma continuação do sistema vascular do caule. No mesofilo foliar esse sistema de vasos, espalha-se e formam os feixes vasculares ou as nervuras. Disposição das Nervuras As nervuras quase sempre são de origem primária, e têm xilema no lado superior e floema no lado inferior. O xilema e o floema são circundados por uma bainha - a bainha do feixe - de natureza parenquimática. Essa bainha tem a função de controlar o movimento de entrada e saída de substâncias no xilema e no floema. Os carboidratos produzidos pela fotossíntese são capturados pelas nervuras de menor porte, imersas no tecido do mesofilo, e destas, transferidos para as nervuras de maior porte, muito comum no lado inferior da folha.As nervuras de maior porte têm a função de transportar os fotoassimilados, produzidos, principalmente, nas folhas, para as outras partes da planta. Abaixo da epiderme, promovendo o suporte à folha, podem ser encontrados colênquima e esclerênquima, além de fibras, dispostas ao longo dos bordos. Folha de Sol e Sombra A luz, desde o primórdio de gema, tem um papel fundamental e irreversível no desenvolvimento da folha. Quando a incidência de luz é muito intensa, as folhas – folhas de sol - são menores e mais espessas que as folhas - folhas de sombra -, que recebem uma menor quantidade de luz. Em uma mesma planta podem ser encontradas folhas de luz e folhas de sombra.
  50. 50. 50 Botânica Geral e Comparada 1 Agora é hora de TRABALHAR[[[[[ ]]]]] Descreva as principais características, localização e funções do esclerênquima.3..... Descreva as principais características, localização e funções do colênquima.2..... Tecidos Fundamentais Descreva as principais características, localização e funções do parênquima.1..... SISTEMÁTICAS DAS PLANTAS Para melhor compreender e estudar este importante grupo de seres vivos, desde a antigüidade os cientistas vêm criando métodos e regras de classificação. O sistema de classificação atualmente aceito, com modificações, foi proposto por Linnaeus, naturalista sueco, em 1753. Este sistema natural de classificação e suas alterações serão a partir de agora melhor detalhado em nosso estudo sobre a sistemática das plantas.
  51. 51. 51 Classificação dos Seres Vivos Sistemática A grande diversidade de organismos vivos existentes na terra, têm, desde a antigüidade, estimulado os estudiosos a criar métodos e regras para melhor entendê-los, e com isso, agrupá-los nas suas semelhanças. Atualmente, as várias formas de vida, suas principais características e sua trajetória evolutiva são analisadas pelo importante ramo da biologia chamado sistemática. Um dos mais significativos pesquisadores deste tema foi o professor, médico e naturalista sueco Carl Von Linnaeus (1707-1778). Lineu, como é conhecido, pretendia nomear e descrever todos as espécies de plantas, animais e minerais. Estes seres formavam três reinos: o vegetal, o animal e o mineral. Outros cientistas contemporâneos de Lineu também reconheciam esta forma de classificação. Os Reinos Atuais Atualmente, os seres vivos estão agrupados em cinco reinos. Segundo Robert Whittaker, 1969, com modificações de Lynn Margulis e Karlene Schwartz, na década de 1980, estes cinco reinos estão assim organizados: Monera, Protista, Fungi, Plantae e Animalia. Cada reino é constituído por seres vivos com características comuns, portanto, engloba uma grande quantidade de organismos filogeneticamente próximos. Organização Hierárquica dos Seres Vivos Os trabalhos de Lineu e de importantes antecessores e sucessores, possibilitaram o surgimento de regras que propuseram a criação de níveis hierárquicos entre os diferentes grupos de seres vivos. Estes níveis - categorias – foram criados, tendo com base as semelhanças anatômicas e estruturais dos organismos.As principais categorias, atualmente aceitas, estão organizadas, como pode ser observado abaixo, partindo do nível mais simples para o mais diversificado.
  52. 52. 52 Botânica Geral e Comparada 1 Taxonomia A taxonomia é um importante ramo da sistemática que se ocupa em descrever, nomear e, por fim, classificar os seres vivos. Cada categoria hierárquica, desde reino até espécie, está representada por um táxon. A representação dos nomes dos diferentes táxons obedece a regras que os tornam distintos. Os nomes de famílias de plantas terminam em – aceae (com poucas exceções) e os nomes de ordens de plantas terminam em – ales. Cada táxon deve ser escrito em latim com letra inicial maiúscula. O quadro a seguir, usando como exemplo o milho, mostra as principais categorias e os seus respectivos táxons. Sistemática Qual o papel da sistemática e quais as categorias propostas por Lineu e por outros cientistas? RAVEN, P. H., EVERT, R. F. and CURTS H. (1996) – Biologia vegetal. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan. http://pt.wikipedia.org/wiki/Sistem%C3%A1tica Sugestão de Leitura... Agora é hora de TRABALHAR[[[[[ ]]]]]
  53. 53. 53 Em 1753, Lineu publicou um trabalho com o título species plantarum (“as espécies vegetais”). Nesse trabalho, descreveu cada espécie em latim, usando uma frase com doze palavras – polinômios -. Analisando o que havia anteriormente idealizado Caspar Bauhin (1560-1624), Lineu criou o sistema binominal de nomenclatura, simplificando, dessa forma, a maneira de identificar e descrever as espécies e, com isso, abandonando a regra dos polinômios. A eficiência e a simplicidade do sistema binomial foi amplamente aceita e adotada em todo o mundo. Veremos, a partir de agora, as principais regras desse sistema. Sistema Binomial O nome científico qualquer ser vivo, deve ser criado tendo como base as regras do sistema binominal. Este nome terá que ser sempre grafado em latim, ser único e universal e composto por dois termos, que devem ser grifados quando manuscrito ou em tipo itálico quando digitado. O primeiro dos dois termos, indica o gênero e o segundo o epíteto específico. O Gênero O gênero, geralmente, é um substantivo que deve ser escrito com letra inicial maiúscula. Como exemplo, a planta conhecida popularmente como pau brasil pertence ao gênero Caesalpinia. Quando for necessário a referência de um gênero com epíteto específico não conhecido, pode-se acrescentar após o gênero, em minúsculo, as letras sp., que indicam a abreviatura do termo inglês “species”, que significa espécie. Pode-se escrever, por exemplo, Rosa sp., quando se pretende referir apenas ao gênero deste grupo de plantas. Caso uma espécie foi incluída num gênero errado, esta deve conservar o epíteto específico no novo gênero para o qual foi transferida. Se já existir uma espécie neste novo gênero, com o mesmo epíteto específico, deve-se criar um outro nome. O Epíteto Específico O segundo termo, que quase sempre é um adjetivo, é o epíteto específico e deve ser grafado com letras minúsculas. A criação de um epíteto específico, além descrever uma característica do ser vivo, que está sendo descrito, pode fazer alusões a locais ou a pessoas. O pau brasil, que teve o gênero citado anteriormente, tem o epíteto específico definido como echinata.
  54. 54. 54 Botânica Geral e Comparada 1 O Nome Científico O nome do gênero seguido do epíteto específico forma o nome científico. Seguindo esse critério, o nome científico do pau brasil, que teve o gênero e o epíteto específico citados anteriormente é: Caesalpinia echinata. Recomenda-se acrescentar, após o nome científico, o nome abreviado do cientista que identificou a espécie. Como é o caso do pau brasil, Caesalpinia echinata L. e do cacaueiro, Theobroma cacao L., descritas por Lineu. No nome científico, pode ter, além dos dois termos, nomes adicionais que contribuem para melhor identificar um organismo, como por exemplo: subespécie e subgênero. Subespécie Para identificar uma subespécie, variedade ou raça deve-se acrescentar um terceiro nome, após o epíteto específico. Este termo deve ser grafado em tipo itálico e com letras minúsculas, mesmo quando é feito referência a uma pessoa. Por exemplo, a cobra conhecida como cascavel que pertence à subespécie terrificus, tem seu nome científico escrito da seguinte forma: Crotalus durissus terrificus. Outra maneira de indicar uma subespécie ou variedade é acrescentar em minúsculo, após o epíteto específico a palavra variedade abreviada “var.”. Como está descrito o pessegueiro (Prunus persica var. persica) e a nectarina (Prunus persica var. nectarina). Subgênero Quando houver necessidade de identificação de um subgênero, este deve ser escrito após o gênero e antes do epíteto específico, em tipo itálico, com inicial maiúscula e entre parêntese. O mosquito transmissor da dengue e da febre amarela, pertence ao subgênero Stegomya, e seu nome científico completo é: Aedes (Stegomya) aegypti.
  55. 55. 55 Sistema binomial Quais são as regras utilizadas para escrever o nome científico de um ser vivo? WETTSTEIN, R. et. Alli. Tratado de Botânica Sistemática. Trad. Font. Quer. Buenos Aires: Labor 1944. 1039 p. Sugestão de Leitura... Agora é hora de TRABALHAR[[[[[ ]]]]] Aseguir estudaremos os métodos usados para classificar os seres vivos. Iniciaremos analisando os métodos tradicionais e em seguida conheceremos as novas possibilidades de classificação com os recursos da biologia molecular. Métodos de Classificação Classificação e Filogenia As idéias fixistas de Lineu e da grande maioria dos cientistas da época, começaram a perder espaço com a publicação, em 1859, do livro Origem das Espécies do naturalista inglês Charles Robert Darwin, (1809-1882). Nesta obra, diferentemente do pensamento da imutabilidade estabelecido com o criacionismo, Darwin apresentava evidências que indicavam a ocorrência de mutações e uma possível origem comum ou filogenia. As diferenças e as semelhanças entre os seres vivos possibilitaram a criação de diagramas conhecidos como árvores filogenéticas. Nestas árvores são analisados os aspectos evolutivos observados entre os organismos. Quando os representantes de um
  56. 56. 56 Botânica Geral e Comparada 1 táxon têm um único ancestral, independente do nível hierárquico (categoria), dizemos que o táxon é monofilético. A ciência ainda não dispõe de recursos para o estabelecimento, com segurança, de táxons monofiléticos, conceitualmente chamados de táxons naturais. Alguns táxons, chamados polifiléticos, são formados por descendentes fílogeneticamente distantes. Existem também os táxons parafiléticos que excluem um ou mais descendentes de um ancestral comum. Táxons polifiléticos e parafiléticos são conhecidos como táxons artificiais, visto que, as relações de filogenia não são completamente compreendidas. Métodos de Classificação Quando uma nova espécie de planta é descoberta, o pesquisador precisa coletar e enviar para um museu ou herbário, um exemplar da planta inteira ou um ramo, contendo além das folhas, flores e, se possível frutos. O vegetal a ser herborizado precisa ser prensado, seco, montado e identificado.Ao material vegetal assim preparado dá-se o nome de exsicata. O espécime herborizado é então guardado, servindo como referência para os estudos de identificação, comparação ou confirmação de classificação anteriormente estabelecida. Método Tradicional A observação das características externas é tradicionalmente a forma mais usada para classificar um organismo recém-descoberto. Os métodos tradicionais constróem árvores filogenéticas, baseando-se muitas vezes, em informações intuitivas que refletem a opinião do pesquisador, por isso, pode ocorrer classificação diferente para um único organismo, o que torna o método, de certa forma, questionável. Método Cladístico O método cladístico é atualmente o mais usado para a classificação dos seres vivos. A cladística surgiu a partir de 1966, após a publicação dos trabalhos de Willi Hennig, cientista alemão, estudioso de insetos. Este método organiza uma classificação tendo como referência a origem e a linha evolutiva, ou seja, é estabelecido após a análise filogenética da espécie, usando fósseis, seres atuais e material genético. A cladística procura identificar grupos monofíléticos, ou clados analisando para cada característica o que ocorre em um ancestral - condição primitiva – e o que surge em função dele - condição derivada. Neste método, as análises das relações de parentesco entre um grupo de seres vivos são feitas através de diagramas conhecidos como cladogramas. Os cladogramas precisam ser elaborados de maneira simples e deve ser eficiente, - principio da parcimônia -. Além da concisão de dados, os cladogramas que apresentam um número maior de características homólogas em comparação com as análogas, são preferencialmente aceitos. A base de um cladograma, como pode ser observado no diagrama que se segue, é chamada raiz. Da raiz partem ramos que têm nos seus ápices os táxons ou terminais. Os locais de onde partem os ramos são denominados nós ou nodos.
  57. 57. 57 Grupos que compartilham um mesmo nó, teoricamente, têm um ancestral comum. Os terminais dos cladogramas podem representar espécies, gêneros, famílias ou outros níveis hierárquicos, e as posições nos cladogramas indicam, de modo relativo, o tempo de divergência. Sistemática Molecular A sistemática molecular é, atualmente, uma importante ferramenta que está sendo usada parta auxiliar os pesquisadores na classificação das espécies. Diferentemente das técnicas anteriormente usadas, que se baseavam na morfologia e anatomia comparadas, esta técnica permite uma análise a nível molecular, ou seja, determinando as seqüências de aminoácidos ou nucleotídeos de proteínas e ácidos nucléicos, respectivamente. A análise molecular possibilita de maneira segura, através da interpretação de uma grande quantidade de dados, a classificação de novas espécies e a correção de erros do passado. Como, por exemplo, a análise molecular de seqüências de RNA ribossômico, possibilitou, a descoberta de que o mundo vivo é composto por três grandes grupos ou domínios – bacteria, archaea, e eukarya. Todos os três domínios têm um único ancestral, sendo que os grupos archaea e eukarya compartilham uma via evolutiva comum, independente do domínio bacteria. Embora a moderna biologia molecular forneça dados importantes e esclarecedores, para os estudos filogenéticos, as outras áreas do conhecimento, como por exemplo, a paleontologia, a organografia, e a anatomia, ainda continuam contribuindo de maneira significativa para a classificação dos seres vivos.

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