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FISIOLOGIA VEGETAL | AULA 3
Hormônios vegetais
  O crescimento e o desenvolvimento das plantas são controlados por
complexas interações de fatores externos e internos ao vegetal. Entre
esses fatores internos destacam-se os hormônios vegetais.
  Até hoje já foram identificados cinco tipos de hormônios vegetais:
auxinas, giberelinas, citocininas, ácido abscísico e etileno.


                               Auxinas

  A principal auxina encontrada nas plantas é o ácido indolacético,
conhecido pela sigla AIA. Essa substância é produzida principalmente no
meristema apical do caule e transportada através das células do
parênquima até as raízes.
  O transporte do AIA é unidirecional.
A descoberta das auxinas
  Diversos pesquisadores, ao estudar a resposta de plantas à
luminosidade unilateral, notaram que os ápices dos caules desempenham
importante papel na curvatura em direção à fonte luminosa.


                                    Experimentos demonstram
                                    que o ápice dos coleóptilos
                                    é o responsável pela
                                    percepção e
                                    desencadeamento da
                                    resposta da curvatura das
                                    plantas em direção à fonte
                                    de luz.
Blocos de ágar que
estiveram em contato com
ápices de coleóptilos são
capazes de induzir
crescimento e curvatura de
coleóptilos de capitados.
Isso ocorre porque a auxina
produzida pela gema apical
se difunde para o ágar.
Efeitos da auxina
  O principal efeito da auxina é promover o crescimento de raízes e
caules, através do alongamento das células recém-formadas nos
meristemas.
   A sensibilidade das células à auxina varia nas diferentes partes da
planta. O caule, por exemplo, é menos sensível à auxina que a raiz. Por
isso uma concentração de auxina suficiente para induzir crescimento do
caule tem forte efeito inibidor sobre o crescimento da raiz. Por outro
lado, as concentrações necessárias para induzir o crescimento da raiz
podem ser insuficientes para produzir efeitos sobre o crescimento do
caule.



                    Efeito de diferentes concentrações de auxina
                    sobre o crescimento da raiz e do caule.
Auxina e tropismo
  O fototropismo é o resultado direto da ação da auxina sobre a
elongação celular. Quando uma planta é iluminada unidirecionalmente, a
auxina migra para o lado menos exposto à luz antes de descer pelo caule.
Com isso as células do lado menos iluminado se alongam mais do que as
do lado mais iluminado e a planta se dobra em direção à fonte de luz.



                           As plantas se dobram em direção a uma fonte
                           de luz (fototropismo positivo) porque as
                           células da porção não-iluminada crescem mais
                           que as da região iluminada devido à maior
                           concentração de auxina na parte não-
                           iluminada do caule.
Auxina e dominância apical




   Efeito dos hormônios auxina e citonina no desenvolvimento da gemas
                                laterais.
(a) Em plantas intactas, a auxina produzida pela gema apical inibe o desenvolvimento
das gemas.
(b) Com a remoção da gema apical as gemas laterais se desenvolvem. Esse
desenvolvimento é tanto maior quanto mais próximo da raiz estiver a gema, pois a
citocinina produzida na raiz estimula o desenvolvimento das gemas laterais do caule.
(c) Se, imediatamente após a remoção da gema apical, for aplicada no local uma pasta
de lanolina contendo auxina, o desenvolvimento das gemas laterais é inibido.
(d) Mesmo na presença de auxina produzida pela gema apical intacta ou contida na
pasta de lanolina, as gemas laterais se desenvolvem com a aplicação direta de
citocinina.
Auxina e o desenvolvimento dos frutos
  O crescimento dos frutos é estimulado pela auxina liberada pelas
sementes em formação. Podem-se produzir frutos sem sementes
pulverizando-se auxina sobre flores não-fecundadas.
  Em determinados casos, porém, os próprios ovários produzem auxinas
em quantidade suficiente para provocar seu desenvolvimento, o que
determina a formação de frutos partenocárpios, desprovidos de
sementes. Ex: banana e laranja-da-baía.




(A) Frutos partenocárpicos de banana.   (B) Detalhe de flores de bananeira com
                                        ovários (futuras bananas) já bastante
                                        desenvolvidos.
Aplicações comerciais de auxinas
   Auxinas sintéticas como o 2,4-D (ácido 2,4 diclorofenoxiacético) têm
sido usadas para estimular o crescimento de raízes em fragmentos de
caule e até mesmo em folhas. Isso permite maior eficiência na
propagação assexuada de diversas espécies de plantas.
   Outro emprego bastante difundido de auxinas sintéticas é no controle
de ervas daninhas em campos de cultivo de monocotiledôneas. Como
essas plantas são menos sensíveis às auxinas que as dicotiledôneas, a
aplicação de grande quantidade desse hormônio em campos de cultivo
impede o crescimento de dicotiledôneas indesejáveis (ervas daninhas)
sem afetar o desenvolvimento de monocotiledôneas como o milho, por
exemplo.
                      Efeito do 2,4-D, uma auxina sintética, sobre o
                      desenvolvimento de raízes em folhas isoladas de
                      violeta africana. As folhas da foto foram colocadas
                      para enraizar ao mesmo tempo em água contendo 2,4-
                      D (à esquerda) e em água pura (à direita). Note a
                      maior quantidade de raízes na folha tratada com o
                      hormônio.
Giberelinas
   Estudos posteriores mostraram que substâncias semelhantes às
produzidas pelo fungo Gibberella estão presentes normalmente nas
plantas, onde controlam diversas funções. O crescimento anormal das
plantas doentes era causado por uma quantidade excessiva de giberelina
liberada pelo fungo.

                     Funções das giberelinas
As giberelinas são hormônios produzidos principalmente nas raízes e nos
brotos foliares, que atuam estimulando o crescimento de caules e folhas,
mas têm pouco efeito sobre o crescimento das raízes.



                           Efeito do hormônio giberelina sobre o crescimento
                           de plantas anãs de ervilha. As plantas tratadas
                           podem alcançar altura normal, dependendo da
                           quantidade de hormônio aplicada.
Juntamente com as auxinas, as giberelinas atuam no desenvolvimento
dos frutos. Misturas desses dois hormônios têm sido utilizadas na
produção de frutos sem sementes, conhecidos como frutos
paternocárpicos.




                      Certos tipos de uva sem sementes são produzidos
                      por meio da pulverização das inflorescências com
                      uma mistura de auxina e giberelina.
Citocininas
  Uma terceira classe de hormônios vegetais é a das citocininas, assim
chamadas porque estimulam a divisão celular (citocinese).
   As citocininas são produzidas nas raízes e transportadas através do
xilema para todas as partes da planta. Embriões e frutos também
produzem citocininas.
Funções das Citocininas
  O papel das citocininas no desenvolvimento das plantas tem sido
estudado em culturas de tecidos. Quando um fragmento de uma planta,
um pedaço de parênquima, por exemplo, é colocado em meio de cultura
contendo todos os nutrientes essenciais à sua sobrevivência, as células
podem crescer mas não se dividem. Se adicionarmos apenas citocinina a
esse meio, nada acontece, mas, se também colocarmos auxina, as células
passam a se dividir e podem se diferenciar em diversos orgãos.
  O tipo de orgão que surge em uma cultura de tecidos vegetais depende
da relação entre as quantidades de citocinina e auxina adicionadas ao
meio. Quando concentrações dos dois hormônios são iguais, as células se
multiplicam mas não se diferenciam, formando uma massa de células
denominadas calo. Se a concentração de auxina for maior que a de
citocinina, o calo forma raízes. Se, por outro lado, a concentração de
citocinina for maior que a de auxina, o calo forma brotos.
(A) Fragmento de planta imediatamente
               após ter sido colocado em tubo de
               cultura contendo gel de água com
               solução nutritiva (meio de cultura
               sólido)
           (B) Crescimento de células formando
               um calo.
           (C) Diferenciação de raízes.
           (D) Diferenciação de caules e folhas.




Na foto, plantas de orquídea originadas a partir de
um calo tratado com hormônios vegetais.
Ácido abscísico
 O ácido abscísio, ao contrário dos hormônios que estudamos
anteriormente, é um inibidor do crescimento das plantas. É produzido nas
folhas, na coifa e no caule, sendo transportado através do tecido
condutor. Sua concentração nas sementes e nos frutos é elevada, mas
ainda não está claro se ele é produzido ou apenas transportado para esses
orgãos.
                    Funções do ácido abscísico

 O ácido abscísico é o principal responsável pelo bloqueio do crescimento
das plantas no inverno. Ele também é responsável pelas alterações que a
planta sofre quando colocada em condições adversas. Por exemplo,
quando o suprimento de água de uma planta diminui, a concentração de
ácido abscísico aumenta muito nas folhas. Isso faz com que as células-
guardas dos estômatos eliminem potássio e se tornem flácidas, fechando
a abertura estomática.
   O ácido abscísico é também o principal responsável pelo fato de as
sementes não germinarem imediatamente após serem produzidas,
fenômeno conhecido como dormência.
Etileno
 Uma prática comum para acelerar o amadurecimento de frutos de
banana é queimar pó de madeira nas câmaras de armazenamento. A
queima de serragem libera gás etileno, que é indutor do amadurecimento
de frutos. O etileno é produzido em diversas partes da planta e se
distribui por todo o organismo, provavelmente difundindo-se no ar que
existe entre as células.
   Os frutos em amadurecimento liberam etileno, que pode atuar em
frutos vizinhos induzindo-os a amadurecer.

                       O amadurecimento de um fruto envolve diversas
                       alterações fisiológicas desencadeadas pela presença
                       de etileno, produzido naturalmente pelo próprio
                       fruto. A cor muda devido à degradação da clorofila e à
                       síntese de novos pigmentos. Amido e diversos ácidos
                       estocados no fruto são convertidos em açúcares, que
                       lhe dão sabor adocicado. Há quebra parcial das
                       paredes celulares tornando os tecidos do fruto mais
                       macios. Ocorre, ainda, síntese das substâncias
                       responsáveis pelo sabor típico de cada fruto.
Um outro efeito do etileno é, juntamente com a auxina, participar da
abscisão das folhas. Nas regiões de clima temperado, a concentração de
auxina nas folhas de plantas decíduas diminui no outono. Isso induz
modificações na base do pecíolo, na chamada zona de abscisão, que
passa a produzir etileno. Esse hormônio enfraquece as células a tal ponto
que o peso da folha é suficiente para romper sua ligação com o caule; a
folha então se destaca e cai.




Acima, foto da vegetação em Vermont (EUA) no outono. As folhas da maioria das
árvores deixam de fazer clorofila e perdem a cor verde. As cores outonais que as
 folhas adquirem são uma combinação de novos pigmentos produzidos durante o
outono e com pigmentos já existentes, antes mascarados pela clorofila. O laranja
    e o amarelo são devido aos carotenóides dos cloroplastos; o vermelho e o
                púrpura, às antocianinas presentes nos vacúolos.
Uma folha saudável não cai porque seus tecidos produzem auxina em
quantidade suficiente para inibir a atividade da zona de abscisão.
 Uma folha danificada produz quantidade menor de auxina, insuficiente
para evitar a abscisão foliar.
 No outono, em decorrência dos dias curtos e noites frias, as folhas
produzem etileno, que bloqueia a síntese de auxina, induzindo a
abscisão.

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  • 2. Hormônios vegetais O crescimento e o desenvolvimento das plantas são controlados por complexas interações de fatores externos e internos ao vegetal. Entre esses fatores internos destacam-se os hormônios vegetais. Até hoje já foram identificados cinco tipos de hormônios vegetais: auxinas, giberelinas, citocininas, ácido abscísico e etileno. Auxinas A principal auxina encontrada nas plantas é o ácido indolacético, conhecido pela sigla AIA. Essa substância é produzida principalmente no meristema apical do caule e transportada através das células do parênquima até as raízes. O transporte do AIA é unidirecional.
  • 3. A descoberta das auxinas Diversos pesquisadores, ao estudar a resposta de plantas à luminosidade unilateral, notaram que os ápices dos caules desempenham importante papel na curvatura em direção à fonte luminosa. Experimentos demonstram que o ápice dos coleóptilos é o responsável pela percepção e desencadeamento da resposta da curvatura das plantas em direção à fonte de luz.
  • 4. Blocos de ágar que estiveram em contato com ápices de coleóptilos são capazes de induzir crescimento e curvatura de coleóptilos de capitados. Isso ocorre porque a auxina produzida pela gema apical se difunde para o ágar.
  • 5. Efeitos da auxina O principal efeito da auxina é promover o crescimento de raízes e caules, através do alongamento das células recém-formadas nos meristemas. A sensibilidade das células à auxina varia nas diferentes partes da planta. O caule, por exemplo, é menos sensível à auxina que a raiz. Por isso uma concentração de auxina suficiente para induzir crescimento do caule tem forte efeito inibidor sobre o crescimento da raiz. Por outro lado, as concentrações necessárias para induzir o crescimento da raiz podem ser insuficientes para produzir efeitos sobre o crescimento do caule. Efeito de diferentes concentrações de auxina sobre o crescimento da raiz e do caule.
  • 6. Auxina e tropismo O fototropismo é o resultado direto da ação da auxina sobre a elongação celular. Quando uma planta é iluminada unidirecionalmente, a auxina migra para o lado menos exposto à luz antes de descer pelo caule. Com isso as células do lado menos iluminado se alongam mais do que as do lado mais iluminado e a planta se dobra em direção à fonte de luz. As plantas se dobram em direção a uma fonte de luz (fototropismo positivo) porque as células da porção não-iluminada crescem mais que as da região iluminada devido à maior concentração de auxina na parte não- iluminada do caule.
  • 7. Auxina e dominância apical Efeito dos hormônios auxina e citonina no desenvolvimento da gemas laterais. (a) Em plantas intactas, a auxina produzida pela gema apical inibe o desenvolvimento das gemas. (b) Com a remoção da gema apical as gemas laterais se desenvolvem. Esse desenvolvimento é tanto maior quanto mais próximo da raiz estiver a gema, pois a citocinina produzida na raiz estimula o desenvolvimento das gemas laterais do caule. (c) Se, imediatamente após a remoção da gema apical, for aplicada no local uma pasta de lanolina contendo auxina, o desenvolvimento das gemas laterais é inibido. (d) Mesmo na presença de auxina produzida pela gema apical intacta ou contida na pasta de lanolina, as gemas laterais se desenvolvem com a aplicação direta de citocinina.
  • 8. Auxina e o desenvolvimento dos frutos O crescimento dos frutos é estimulado pela auxina liberada pelas sementes em formação. Podem-se produzir frutos sem sementes pulverizando-se auxina sobre flores não-fecundadas. Em determinados casos, porém, os próprios ovários produzem auxinas em quantidade suficiente para provocar seu desenvolvimento, o que determina a formação de frutos partenocárpios, desprovidos de sementes. Ex: banana e laranja-da-baía. (A) Frutos partenocárpicos de banana. (B) Detalhe de flores de bananeira com ovários (futuras bananas) já bastante desenvolvidos.
  • 9. Aplicações comerciais de auxinas Auxinas sintéticas como o 2,4-D (ácido 2,4 diclorofenoxiacético) têm sido usadas para estimular o crescimento de raízes em fragmentos de caule e até mesmo em folhas. Isso permite maior eficiência na propagação assexuada de diversas espécies de plantas. Outro emprego bastante difundido de auxinas sintéticas é no controle de ervas daninhas em campos de cultivo de monocotiledôneas. Como essas plantas são menos sensíveis às auxinas que as dicotiledôneas, a aplicação de grande quantidade desse hormônio em campos de cultivo impede o crescimento de dicotiledôneas indesejáveis (ervas daninhas) sem afetar o desenvolvimento de monocotiledôneas como o milho, por exemplo. Efeito do 2,4-D, uma auxina sintética, sobre o desenvolvimento de raízes em folhas isoladas de violeta africana. As folhas da foto foram colocadas para enraizar ao mesmo tempo em água contendo 2,4- D (à esquerda) e em água pura (à direita). Note a maior quantidade de raízes na folha tratada com o hormônio.
  • 10. Giberelinas Estudos posteriores mostraram que substâncias semelhantes às produzidas pelo fungo Gibberella estão presentes normalmente nas plantas, onde controlam diversas funções. O crescimento anormal das plantas doentes era causado por uma quantidade excessiva de giberelina liberada pelo fungo. Funções das giberelinas As giberelinas são hormônios produzidos principalmente nas raízes e nos brotos foliares, que atuam estimulando o crescimento de caules e folhas, mas têm pouco efeito sobre o crescimento das raízes. Efeito do hormônio giberelina sobre o crescimento de plantas anãs de ervilha. As plantas tratadas podem alcançar altura normal, dependendo da quantidade de hormônio aplicada.
  • 11. Juntamente com as auxinas, as giberelinas atuam no desenvolvimento dos frutos. Misturas desses dois hormônios têm sido utilizadas na produção de frutos sem sementes, conhecidos como frutos paternocárpicos. Certos tipos de uva sem sementes são produzidos por meio da pulverização das inflorescências com uma mistura de auxina e giberelina.
  • 12. Citocininas Uma terceira classe de hormônios vegetais é a das citocininas, assim chamadas porque estimulam a divisão celular (citocinese). As citocininas são produzidas nas raízes e transportadas através do xilema para todas as partes da planta. Embriões e frutos também produzem citocininas.
  • 13. Funções das Citocininas O papel das citocininas no desenvolvimento das plantas tem sido estudado em culturas de tecidos. Quando um fragmento de uma planta, um pedaço de parênquima, por exemplo, é colocado em meio de cultura contendo todos os nutrientes essenciais à sua sobrevivência, as células podem crescer mas não se dividem. Se adicionarmos apenas citocinina a esse meio, nada acontece, mas, se também colocarmos auxina, as células passam a se dividir e podem se diferenciar em diversos orgãos. O tipo de orgão que surge em uma cultura de tecidos vegetais depende da relação entre as quantidades de citocinina e auxina adicionadas ao meio. Quando concentrações dos dois hormônios são iguais, as células se multiplicam mas não se diferenciam, formando uma massa de células denominadas calo. Se a concentração de auxina for maior que a de citocinina, o calo forma raízes. Se, por outro lado, a concentração de citocinina for maior que a de auxina, o calo forma brotos.
  • 14. (A) Fragmento de planta imediatamente após ter sido colocado em tubo de cultura contendo gel de água com solução nutritiva (meio de cultura sólido) (B) Crescimento de células formando um calo. (C) Diferenciação de raízes. (D) Diferenciação de caules e folhas. Na foto, plantas de orquídea originadas a partir de um calo tratado com hormônios vegetais.
  • 15. Ácido abscísico O ácido abscísio, ao contrário dos hormônios que estudamos anteriormente, é um inibidor do crescimento das plantas. É produzido nas folhas, na coifa e no caule, sendo transportado através do tecido condutor. Sua concentração nas sementes e nos frutos é elevada, mas ainda não está claro se ele é produzido ou apenas transportado para esses orgãos. Funções do ácido abscísico O ácido abscísico é o principal responsável pelo bloqueio do crescimento das plantas no inverno. Ele também é responsável pelas alterações que a planta sofre quando colocada em condições adversas. Por exemplo, quando o suprimento de água de uma planta diminui, a concentração de ácido abscísico aumenta muito nas folhas. Isso faz com que as células- guardas dos estômatos eliminem potássio e se tornem flácidas, fechando a abertura estomática. O ácido abscísico é também o principal responsável pelo fato de as sementes não germinarem imediatamente após serem produzidas, fenômeno conhecido como dormência.
  • 16. Etileno Uma prática comum para acelerar o amadurecimento de frutos de banana é queimar pó de madeira nas câmaras de armazenamento. A queima de serragem libera gás etileno, que é indutor do amadurecimento de frutos. O etileno é produzido em diversas partes da planta e se distribui por todo o organismo, provavelmente difundindo-se no ar que existe entre as células. Os frutos em amadurecimento liberam etileno, que pode atuar em frutos vizinhos induzindo-os a amadurecer. O amadurecimento de um fruto envolve diversas alterações fisiológicas desencadeadas pela presença de etileno, produzido naturalmente pelo próprio fruto. A cor muda devido à degradação da clorofila e à síntese de novos pigmentos. Amido e diversos ácidos estocados no fruto são convertidos em açúcares, que lhe dão sabor adocicado. Há quebra parcial das paredes celulares tornando os tecidos do fruto mais macios. Ocorre, ainda, síntese das substâncias responsáveis pelo sabor típico de cada fruto.
  • 17. Um outro efeito do etileno é, juntamente com a auxina, participar da abscisão das folhas. Nas regiões de clima temperado, a concentração de auxina nas folhas de plantas decíduas diminui no outono. Isso induz modificações na base do pecíolo, na chamada zona de abscisão, que passa a produzir etileno. Esse hormônio enfraquece as células a tal ponto que o peso da folha é suficiente para romper sua ligação com o caule; a folha então se destaca e cai. Acima, foto da vegetação em Vermont (EUA) no outono. As folhas da maioria das árvores deixam de fazer clorofila e perdem a cor verde. As cores outonais que as folhas adquirem são uma combinação de novos pigmentos produzidos durante o outono e com pigmentos já existentes, antes mascarados pela clorofila. O laranja e o amarelo são devido aos carotenóides dos cloroplastos; o vermelho e o púrpura, às antocianinas presentes nos vacúolos.
  • 18. Uma folha saudável não cai porque seus tecidos produzem auxina em quantidade suficiente para inibir a atividade da zona de abscisão. Uma folha danificada produz quantidade menor de auxina, insuficiente para evitar a abscisão foliar. No outono, em decorrência dos dias curtos e noites frias, as folhas produzem etileno, que bloqueia a síntese de auxina, induzindo a abscisão.