Chloroplast

1. 光合作用之葉綠素
14/May/2015
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2. 光通平台-植栽
光和葉綠體

3. 葉綠體在哪裡？ Chloroplast
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葉綠體
氣孔
葉綠餅/基粒
內膜
外膜
基質
葉綠囊
維管束
葉肉組織
上表皮細胞
液泡
葉肉細胞
葉肉細胞內葉綠體

4. 在高等植物中葉綠體型態像雙凸或平凸透鏡，長
徑5~10 um，短徑2~4um，厚2~3um。高等植
物的葉肉細胞一般含50～200個葉綠體，可占細胞
質的40%，葉綠體的數目因物種細胞類型，生態環
境，生理狀態而有所不同。
葉綠體由葉綠體外被（chloroplast envelope）、
類囊體（thylakoid）和基質（stroma）3部分組成。
類囊膜的内在蛋白主要有細胞色素b6/f複合體、
質體醌（PQ）、質體藍素（PC）、鐵氧化還原蛋
白、黄素蛋白、光系統Ⅰ、光系統Ⅱ複合物等。
葉綠體形態和結構
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5. 外被
葉綠體外被由雙層膜組成，膜間爲10~20nm的膜間隙。外膜的滲透性大，如核苷、
無機磷、蔗糖等許多細胞質中的營養分子可自由進入膜間隙。
内膜對通過物質的選擇性很強，CO2、O2、Pi、H2O、磷酸甘油酸、丙糖磷酸，雙
羧酸和雙羧酸氨基酸可以透過内膜，ADP、ATP已糖磷酸，葡萄糖及果糖等透過内膜較慢
。蔗糖、C5糖雙磷酸酯，C糖磷酸酯，NADP+及焦磷酸不能透過内膜，需要特殊的轉運
體（translator）才能通過内膜。
類囊體
單層膜圍成的扁平小囊，沿葉綠體的長軸平行排列。膜上含有光合色素和電子傳遞鏈
組織，又稱光合膜。許多類囊體象圓盤一樣叠在一起，稱葉綠餅(基粒)。基粒直徑約
0.25~0.8μm，由10~100個類囊體組成。每個葉綠體中約有40~60個基粒。
基質
是内膜與類囊體之間的空間，主要成分包括：碳同化相關的酶類如RuBP羧化酶占基
質可溶性蛋白總量的60%。
葉綠體DNA、蛋白質合成體系：如，ctDNA、各類RNA、核糖體等。一些顆粒成分
：如澱粉粒、質體小球和植物鐵蛋白等。
葉綠體形態和結構
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6. 植物綠色細胞特有的能量轉換胞器。一般呈橢球形﹐外
圍有雙層膜﹐內有纇囊膜夾疊成的葉綠餅﹐葉綠餅間則
由片層膜相連。類囊膜上含光合作用相關的色素，其中
光反應系統的中心色素是葉綠素a。類囊膜與內膜間的
空間稱為基質，暗反應在此處進行，葉綠體間質含有光
合作用中暗反應所需的酶系。
葉綠體
葉綠體
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Thylakoid

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葉綠體
如植株在陰暗或缺硫情況下葉綠
餅堆疊數明顯增多。
stroma
葉綠餅
葉綠體

8. 類囊體之形態與構造(光合作用場所)
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葉
綠
餅
類
囊
體
LHCII（PSII light harvesting complex）
LHCI（PSI light harvesting complex）
Cytochrome 細胞色素b6f複合體
基質
類囊體腔
類囊膜

9. 類囊膜
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10. 類囊膜(光合作用場所)
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類囊膜
類囊體內腔(thylakoid lumen)
基質(Stroma)

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在1980年代，科學家利用一些介面活性劑從類囊膜上分離
出四種主要的色素蛋白複合體，分別為：
■ 光系統I (photosystem I，PSI) ；
■ 光系統II (photosystem II，PSII) ；
■ 細胞色素b6/f複合體（cytochrome b6/f complex）；
■ ATP合成酶(ATP synthase)。
■ 其中光系統I和光系統II在結構上是由光合色素和蛋白質所
組成，在功能上則是光反應中吸收光能的單位 。
■ 細胞色素複合體主要由細胞色素和含鐵蛋白質組成，其功
能則是進行電子的傳遞 。
■ ATP合成酶顧名思義是合成ATP的酵素。
類囊膜上四種主要的色素蛋白複合體

12. 光系統組成
每個光系統由吸收光的外圍光合色素複合物(統稱為天
線色素系統)和一個反應中心組成，反應中心內含有兩
個特殊的葉綠素a分子和第一個電子受體。
兩個特殊的葉綠素分子
天線色素複合物
為何叫做天線色素？
就像天線一樣，吸收不同波長的光能，將能量傳遞到反應中心。 光通平台-植栽

13. 光系統 I(PSII) 組成
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PSII 由外圍光合色素群(統稱為天線色素系統)和反應中心組成；
反應中心內有一對特殊葉綠素a分子，稱為P680（意即此色素的最高吸收波長為
680nm 。
核心周圍的輔助色素系統內含有大量葉綠素a、葉綠素b、葉黃素及胡蘿蔔素等色
素蛋白質複合體。
天線色素系統
第一電子受體
反應中心

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光合色素
通常葉綠素和胡蘿
蔔素的比例約為3:1，
chla與chlb也約為
3:l，全部葉綠素和
幾乎所有的胡蘿蔔
素都在類囊膜中，
與蛋白質以非共價
鍵結合，一條肽鏈
上可以結合若干色
素分子，各色素分
子間的距離和取向
固定，有利於能量
傳遞。
玉米黃素β-胡蘿蔔素葉綠素 a 葉綠素 b

15. 葉綠素常與類囊體膜上的蛋白質結合而存在，是一種
色素蛋白複合體。綠葉中的葉綠素含量約占鮮重量的
0.05~0.20%，乾重的5%左右。葉綠素含量的變異甚大。
葉綠素的基本單位是普菲林環(porphyrin ring)，是
由4個比咯環(pyrrole)連成一個大環，而環中央是鎂(Mg)
原子。葉綠素a與葉綠素b在構造上稍異，前者在側鍵(II的
3C位置)上是-CH3-，但後者則為-CH0-。其分子式分別為
C55H72O5N4Mg與C55H70O6N4Mg。葉綠素在有機溶
媒中，顯示普菲林化合物獨特的光吸收特性。葉綠素主要
是吸收紅光與藍光。於乙醚溶劑中，葉綠素a的兩處吸收高
峰的位置是430nm和660nm，而葉綠素b則在435nm及
643nm。
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16. 葉綠體基質中的澱粉粒
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