Economia da natureza ricklefs - 6ªed - cap. 16

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Economia da natureza ricklefs - 6ªed - cap. 16

  1. 1. Competição O botânico britânico A. G. Tansley (1917) proporcionou a primeira demonstração da competição entre espécies num estudo experimental. Tansley prefaciou seu relatório com a observação de que espécies de plantas proximamente aparentadas vivendo na mesma região frequentemente crescem em habitats diferentes ou em tipos diferentes de solo. A observação de Tansley não era nova, nem sua sugestão de que uma tal segregação ecológica poderia ser o resultado da competição por recursos, levando à exclusão de uma espécie ou da outra. Contudo, ninguém tinha testado experimentalmente esta hipótese, ou sua alternativa - isto é, de que as duas espécies tinham tais exigências ecológicas diferentes que cada uma não poderia crescer onde a outra florescia. Tansley selecionou duas espécies do gênero Ga/ium, que são pequenas plantas herbáceas e perenes. Uma espécie, G. saxotile, normalmente vive em solos ácidos e turfosos; a outra, G. sy/vestre, habita os solos alcalinos de morros de calcário e pastos. Tansley plantou sementes para cada espécie, tanto separadamente quanto juntas, em áreas com solos tirados das áreas onde cada espécie crescia naturalmente. Como as sementes foram plantadas juntas num jardim comum, as únicas diferenças nas áreas eram o tipo de solo e a presença ou ausência da outra espécie (Fig. 16.1). Como muitos outros estudos ecológicos, os experimentos de Tansley foram atrapalhados por problemas técnicos, como germinação fraca e falta de água. Seus resultados, contudo, foram bastante claros. Quando plantadas sozinhas, cada uma das espécies cresceu e se manteve em ambos os tipos de solo, embora a germinação e o crescimento fossem mais rigorosos no tipo de solo no qual as espécies crescem naturalmente. Quando as duas espécies foram cultivadas juntas em solos calcá rios, as plantas de G. sy/vestre crescer9m muito mais e sombrearam G. saxati/e. O inverso ocorreu no solo turfoso e mais ácido típico do habitat de G. saxati/e. Tansley concluiu que G. saxati/e está em desvantagem nos solos calcários, e assim é incapaz de competir eficientemente com G. sy/vestre naquele tipo de solo. Analogamente, G. sy/vestre não cresce tão bem na turfa e consequentemente é um competidor inferior para G. saxati/e naquele tipo de solo. Ambas as espécies, contudo, foram capazes de se estabelecer em ambos os solos. Estes resultados sugeriram a Tansley que as espécies estão geralmente restritas aos tipos de solo mais favoráveis quando espécies competidoras estão presentes, mas poderiam estar mais amplamente distribuídas em outros tipos de solo na ausência de competição. Uma espécie que cresce fracamente num determinado solo - como no caso de 291
  2. 2. 292 Competição Jardim comum experimental (sol, chuva e temperatura iguais para cada grupo de plantas) G. saxatile.díltivada sozinha G. G. saxatile cresce melhor em solos ácidos e turfosos, como observado na natureza. sylvestre cresce melhor em solos calcá rios, como observado na natureza. Quando as duas são plantadas juntas, G. sylvestre prevalece em solo calcário. Quando as duas são plantadas juntas, G. saxatile prevalece em solo ácido. Solo calcário Solo ácido FIG. 16.1 O projeto experimental básico de Tansley é ainda usado na maioria dos estudos modernos de competição. Tansley cultivou duas espécies de Golium, sozinhos e juntos, em dois tipos diferentes de solos num jardim comum. G. saxatile em solos calcários - provavelmente não sobreviveria à competição, e assim estaria ausente daquele tipo de solo em toda a sua abrangência. Em seu curto artigo, Tansley registrou que (1) a presença ou ausência de uma espécie pode ser determinada pela competição com outra espécie; (2) as condições do ambiente afetaram o resultado da competição; e (3) a presença da atual segregação ecológica da espécie pode ser o resultado de uma competição no passado. Embora os ecólogos não tenham executado estudos 'de competição novamente por mais de 15 anos, a abordagem de Tansley, ou alguma modificação dela, é usada nos estudos mais modernos de competição entre espécies. CONCEITOS • • • • DO CAPíTULO Os consumidores competem por recursos A falha das espécies em coexistir nas culturas de laboratório levou ao princípio da exclusão competitiva A teoria da competição e coexistência é uma extensão dos modelos de crescimento logístico A competição assimétrica pode ocorrer quando diferentes fatores limitam as populações de competidores A competição é qualquer uso ou defesa de um recurso por um indivíduo que reduz a disponibilidade daquele recurso para outros indivíduos. A competição é uma das formas mais importantes pelas quais as atividades dos indivíduos afetam o bemestar de outros, pertençam eles à mesma espécie ou a espécies diferentes. A competição entre indivíduos da mesma espécie é chamada de competição íntraespecífíca, e a competição entre • • • A produtividade do habitat pode influenciar a competição entre as espécies de plantas A competição pode ocorrer através da interferência direta Os consumidores podem influenciar o resultado da competição indivíduos de espécies diferentes é chamada de competição interespecífica. Como vimos no Capítulo 14, quanto mais densa uma população, mais fortes serão os efeitos da competição entre os indivíduos. A competição intraespecífica, como as interações consumidor-recurso, regula o crescimento populacional de um modo dependente da densidade. Além do mais, quando os fatores
  3. 3. Competição A espécie B aumenta até esta densidade e depleciona os recursos abaixo do nível necessário para sustentar a espécie A. Assim, B sobrepuja A. Espécie A---"'III..,---";-- ~ Espécie B ------"" •••••• -----I - KA Níveis de recursos necessários para sustentar as spécies A e B. KB Densidade populacional FIG. 16.2 Os competidores superiores podem persistirem níveis mais baixos de recurso. À medido que os recursos são consumidos, eles declinam paro níveis que não mais sustentamo crescimento adicional do população de consumidores, e o população pode atingir um tamanho de equilíbrio (I<). Se a espécie A pode continuar o crescer no nível de recurso que abrevio o crescimento do espécie B, a espécie A sobrepujoró e por fim substituirá o espécie B. genéticos influenciam a eficiência do uso do recurso, a evolução tende a aumentar a capacidade competitiva numa população. A competição entre indivíduos de espécies diferentes pode deplecionar as populações de ambas; neste caso, cada espécie contribui para a regulação da outra população, assim como para a sua própria. Sob algumas condições, particularmente quando a competição interespecífica é intensa, a população de uma espécie pode declinar e finalmente desaparecer. Por causa deste potencial, a competição é um fator importante na determinação de quais espécies podem coexistir num habitat. 293 o resultado da competição entre espécies depende de quão eficientemente os indivíduos dentro de cada espécie exploram os recursos compartilhados. Os indivíduos em todas as populações consomem recursos. Quando os recursos são escassos em relação à demanda por eles, cada ato de consumo por um indivíduo toma um recurso menos disponível para outros, assim como para si próprio. À medida que o consumo continua, os recursos declinam para níveis que não mais sustentam um crescimento adicional da população consumidora, e esta pode atingir um estado de equilíbrio. Quando uma população pode continuar a crescer no nível do recurso que limita o crescimento de uma segunda população, a primeira acabará por substituir a segunda (Fig. 16.2). Assim, a competição e seus diversos resultados dependem da relação dos consumidores com seus recursos. Neste capítulo, consideraremos alguns dos princípios gerais da competição entre espécies, ilustraremos os efeitos potenciais da competição examinando os resultados de experimentos de laboratório e de campo, e demonstraremos a importância da competição dos sistemas naturais. Os consumidores competem por recursos o ecólogo David Tilman, um professor da Universidade de Minnesota e um pesquisador líder das interações entre espécies vegetais, definiu um recurso como qualquer substância ou fator que é tanto consumido por um organismo quanto sustenta taxas de crescimento populacionais crescentes à medida que sua disponibilidade no ambiente aumenta. Três coisas são chaves para esta definição. Primeiro, um recurso é consumido, e sua quantidade ou disponibilidade é portanto reduzida. Segundo, um consumidor usa um recurso para sua própria manutenção e crescimento. Assim, o alimento é sempre um recurso, e a água um recurso para plantas e animais terrestres. Terceiro, quando a disponibilidade do recurso é reduzida, os processos biológicos são afetados de tal forma a reduzir o crescimento da população de consumidores. (a) FIG. 16.3 Para os animais sésseis, o espaço é um recurso importante. (o) Quando as cracas nos costões rochosos do Maine estão vivendo acima de suo abrangência ótimo na zona entremaré, sua densidade é baixo, e as larvas podem se assentar nos áreas nuas disponíveis. (b) Mais baixo na zona entremaré, os larvas podem se assentar somente sobre um indivíduo mais velho, e o adensamento impede um crescimento adicional do população. Cortesiado AmericanMuseumof Natural History.
  4. 4. 294 Competição o consumo inclui mais do que somente comer. Os animais sésseis - aqueles permanentemente anexados a um substrato - precisam de lugares disponíveis e abertos, porque para aqueles animais o espaço é um recurso. As cracas (Cirripedia) anexadas às rochas dentro da zona entremaré, por exemplo, precisam de espaço para crescer, e suas larvas exigem espaço para se assentarem e se desenvolverem em adultas (Fig. 16.3). O adensamento aumenta a mortalidade dos adultos e reduz a fecundidade, limitando o crescimento de adultos e o recrutamento de larvas. O espaço aberto promove a reprodução e o ecru ento. Assim, as cracas individuais "consomem" lugare aberto à medida que colonizam e crescem sobre eles. Os refúgios e outros lugares seguros são um outro tipo de recurso. Cada habitat tem um número limitado de buracos, fendas ou fragmentos de cobertura densa, nas quais um indivíduo pode escapar da predação ou buscar refúgio do clima inclemente. À medida que alguns indivíduos ocupam os melhores lugares, outros devem se assentar em lugares menos favoráveis; consequentemente, aqueles indivíduos têm um risco mais alto de se prejudicar ou morrer. Que tipos de fatores não são recursos? A temperatura não é um recurso. As temperaturas mais altas podem elevar as taxas de reprodução, mas os indivíduos não consomem a temperatura, e um indivíduo não muda a temperatura de um ambiente por outra. A temperatura e outros fatores físicos e biológicos não consumíveis podem limitar o crescimento das populações, naturalmente, mas eles devem ser considerados separadamente dos recursos. A competição entre espécies proximamente aparentadas e distantemente aparentadas Charles Darwin enfatizou que a competição deve ser mais intensa entre espécies intimamente aparentadas. Em On the Origin of Species ("A Origem das Espécies") ele observou, "Como as espécies do mesmo gênero têm normalmente, embora nunca invariavelmente, alguma similaridade em hábitos e constituição, e sempre em estrutura, a disputa será geralmente mais severa entre as espécies do mesmo gênero, quando elas entrarem em competição umas com as outras, do que entre espécies de gêneros distintos". Darwin raciocinou que uma estrutura semelhante indica uma função semelhante, especialmente em relação aos recursos consumidos. Este comentário inspirou Tansley a examinar a competição entre duas espécies intimamente aparentadas no mesmo gênero de plantas. Embora o insight de Darwin esteja de modo geral correto, os organismos distantemente aparentados podem também usar muitos dos mesmos recursos. As cracas e os mexilhões, assim como as algas, as esponjas, os briozoários, os tunicados e outros, ocupam espaço na zona entremaré e ativamente competem um com o outro pela apropriação e domínio do espaço. Tanto os peixes quanto as aves aquáticas predam sobre os invertebrados aquáticos. O krill antártico (Euphausia superba), um crustáceo semelhante ao camarão que abunda as águas subantárticas (Fig. 16.4), alimenta virtualmente todos os tipos de grandes animais marinhos, incluindo peixes, lulas, aves mergulhadoras, focas e baleias. As populações de focas e pinguins no Oceano do Sul recentemente aumentaram, aparentemente porque a exploração comercial dizimou as populações de um grande grupo competidor, as baleias. Nos habitats terrestres, as aranhas, besouros-de-solo, salamandras e aves consomem invertebrados que vivem na serapilheira da floresta. Nos ecos sistemas de deserto, as aves e os FIG. 16.4 Fontes de alimento comuns fazem organismos temente aparentados sio superbo) competir. No Oceano supre alimento paro do Sul, o uma amplo gomo distan- krill (Euphoude espécies animais marinhos. Cortesia de Dr. Uwe Kils. lagartos comem muitas das mesmas espécies de insetos, e as formigas, roedores e aves consomem as sementes de muitas das mesmas plantas. Estes exemplos ilustram o forte potencial para competição entre organismos de parentesco distante e nos lembram uma vez mais quão extensa e complexa é a teia das interações entre as espécies numa comunidade biológica. Recursos renováveis e não renováveis Os recursos podem ser classificados de acordo com o fato de eles poderem ser regenerados ou não. Os recursos não renováveis, tais como o espaço, não são regenerados. Uma vez ocupado, o espaço se torna indisponível; ele é "reposto" somente quando o consumidor o abandona. Por outro lado, os recursos renováveis são constantemente regenerados, ou renovados. Os nascimentos numa população de presas continuamente suprem itens de alimentos para os predadores, assim como a contínua decomposição de detritos orgânicos no solo proporciona um suprimento fresco de nitrato para as raizes das plantas. Como os competidores consomem recursos compartilhados, as interações entre os consumidores e seus recursos influenciam as relações de competição. Isto é especialmente evidente quando consideramos as relações consumidor-recurso no contexto mais amplo de todo o sistema ecológico, incluindo as respostas evolutivas entre suas espécies constituintes. Por exemplo, alguns recursos renováveis se originam fora do sistema, além da influência dos consumidores. A luz do Sol atinge a superfície da Terra, a despeito de as plantas a "consumirem", e a precipitação local é amplamente independente da assimilação de água pelas plantas. Assim, os consumidores reduzem a disponibilidade imediata de tais recursos para outros, mas não seu suprimento. Mais ainda, tais recursos não respondem de qualquer forma ao consumo. Um segundo tipo de recurso renovável é gerado dentro do sistema ecológico. Os consumidores diretamente deplecionam a abundância destes recursos. A maioria das interações preda-
  5. 5. Competição dor-presa, herbívoro-planta e parasita-hospedeiro envolve os recursos renováveis, porque o suprimento de presas, plantas e hospedeiros é constantemente regenerado. Contudo, ao reduzir as populações e seus recursos, os consumidores potencialmente reduzem a taxa de renovação de seu próprio suprimento alimentar. Alguns recursos renováveis regenerados dentro do ecossistema estão conectados somente indiretamente a seus consumidores, seja através de outras conexões numa cadeia alimentar ou de processos abióticos. No ciclo do nitrogênio de uma floresta, por exemplo, as plantas assimilam nitratos de solo. Os herbívoros e os detritívoros consomem plantas ou restos de plantas, devolvendo grandes quantidades de compostos nitrogenados orgânicos para o solo. Estes compostos nitrogenados são ainda mais decompostos por micro-organismos que liberam o nitrogênio como nitrato, uma forma que as plantas podem utilizar. A assimilação do nitrato pelas plantas, contudo, tem pouco efeito direto sobre sua renovação pelos detritívoros e micro-organismos. Analogamente, o consumo de detritos pelos detritívoros não influencia de imediato a produção das plantas. Claramente, contudo, os detritívoros e os micro-organismos de fato influenciam a produção das plantas indiretamente através da taxa na qual eles liberam nitrogênio no solo. 295 Plantas fertilizadas usaram os recursos da luz mais eficientemente do que as não fertilizadas. 0,8 ......•..... :§ Q ~ Q Não fertilizadas 0,6 0,4 ~ 0,2 9 18 Irradiância 34 (watts por m2) 56 FIG. 16.5 Os recursos normalmente agem juntos para influenciar o crescimento. Peace e Grubb demonstraram a influência conjunto dos níveis de luz e nutrientes de fertilizantes sobre o crescimento de /mpotiens. SegundoW. J H. Peocee PJ Grubb, New Phyto/. 90 127-150 11982) Recursos limitantes Ao diminuir seus recursos, os consumidores limitam seu próprio crescimento populacional. À medida que a população cresce, sua demanda global por recursos cresce também. Quando suas exigências aumentam ao ponto de os suprimentos decrescentes de um recurso não poderem mais preencher suas necessidades, o tamanho da população se estabiliza, ou mesmo começa a diminuir. Contudo, enquanto os consumidores reduzem tanto os recursos renováveis quanto os não renováveis, nem todos os recursos limitam as populações de consumidores. Todos os animais terrestres demandam oxigênio, por exemplo, mas eles não deplecionam perceptivelmente seu nível na atmosfera antes que algum outro recurso, como suprimento de comida, limite seu crescimento populacional. Já houve tempo em que os ecólogos acreditavam que as populações eram limitadas pelo único recurso que era mais escasso relativo à demanda. Este princípio foi chamado de lei do mínimo de Liebig, em homenagem a Justus von Liebig, um químico alemão que articulou a ideia em 1840. De acordo com esta lei, cada população cresce até que o suprimento de algum recurso - o recurso Iimitante - não mais satisfaça às necessidades da população por ele. O suprimento de um recurso necessário para sustentar o crescimento de uma população sobre um dado conjunto de condições é único para cada recurso. Por exemplo, David Tilman descobriu que quando a diatornácea Cyclotella meneghiniana é cultivada com suprimentos limitados de silicato e fosfato numa cultura de laboratório, o crescimento populacional cessa quando os níveis de fosfato são reduzidos a 0,2 milimolar (mM) ou os níveis de silicato são reduzidos a 0,6 mM. De acordo com a lei de Liebig do mínimo, qualquer destes recursos que for reduzido a este valor limitante regula em primeira instância o crescimento da população de Cyclotella. A lei de Liebig se aplica estritamente apenas aos recursos que têm uma influência independente na população de consumidores. Em muitos casos, contudo, dois ou mais recursos interagem para determinar a taxa de crescimento da população de um consumidor, isto é, a taxa de crescimento de uma população num determinado nível de um recurso depende do nível de um ou mais o nitrogênio e o fósforo foram sinergéticos ao promover o crescimento da planta. 2,0 . 1,5 . 3 8 ~ 1,0' . ~ 0,5 ... O, I '-----'-----'-----'----'-Controle N P N+P FIG. 16.6 O nitrogênio e o fósforo interagem sinergicamente para promover o crescimento da planta. Peace e Grubb demonstraram a influência conjunto do nitrogênio (NI e do fósforo (PI como fertilizantes no crescimento de /mpotiens. SegundoW. J H. Peocee P J Grubb, New Phyto/. 90 127-15011982) outros recursos. Quando dois recursos juntos intensificam o crescimento da população de um consumidor mais do que a soma de ambos individualmente, diz-se que os recursos são sinergéticos (da raiz grega syn, "junto", e ergon, "trabalho"). O princípio do sinergismo pode ser ilustrado com um estudo pelos ecólogos britânicos W. J. H. Peace e P. J. Grubb da pequena planta herbácea Impatiens parviflora, que é comum em bosques da Inglaterra. Num experimento, Peace e Grubb plantaram sementes de Impatiens em solos fertilizados (com nitrato e fos- r ,
  6. 6. 296 Competição fato) e não fertilizados (controle), e então expuseram as plântuIas resultantes a diferentes níveis de iluminação por 5 semanas após a germinação da semente. Uma luz adicionada aumentou o crescimento das plantas fertilizadas mais do que as do controle (Fig. 16.5). Assim, a capacidade de Impatiens em usar a luz depende da disponibilidade de outros recursos. O crescimento da planta exige tanto o carbono assimilado pela fotossíntese, como fonte de energia e para carboidratos estruturais, quanto nitrogênio e fósforo, que são necessários para a síntese de proteínas, fosfolipídios e ácidos nucleicos. Nas intensidades de luz mais altas usadas no experimento, o nitrogênio e o fósforo também mostraram que interagem sinergicamente para aumentar o crescimento da planta (Fig. 16.6). A falha das espécies em coexistir nas culturas de laboratório levou ao princípio da exclusão competitiva Muitos dos estudos iniciais da dinâmica populacional foram projetados para determinar os efeitos de uma espécie sobre o crescimento da população de outra. Nestes experimentos, duas espécies foram primeiro cultivadas separadamente, sob condições e níveis de recursos controlados, para determinar suas capacidades de suporte na ausência de competição interespecífica. As duas espécies foram então cultivadas juntas sob as mesmas condições para determinar o efeito de cada uma sobre a outra. A Embora ambas as espécies prosperassem quando criadas separadamente ... Criadas separadamente. .. . •'.' P. aure/lia: · •• : • • A teoria da competição e coexistência é uma extensão dos modelos de crescimento logístico A maioria das teorias de competição surgem dos modelos matemáticos desenvolvidos por A. J. Lotka, V. Volterra e G. F. Gause, que usaram a equação logística para crescimento populacional como seu ponto de partida. Muito da moderna biologia populacional tem sido erigido sobre as fundações proporcionadas por estes modelos. Embora sejam agora considerados muito simplistas, eles ainda proporcionam insights úteis para o resultado das interações competitivas e para as condições sobre as quais as espécies podem coexistir. De acordo com a equação logística (veja o Capítulo 11), a taxa exponencial de aumento de uma população de tamanho N (r, ou, equivalentemente, I/N dN/dt) é expressada por: e_ .-:- : .i'· . · • : : •••• _:~r::; r.:.__ •.•. P. caudatum ~jY . . . P caudatum desapareceu na presença de P aurelio. • Criadas em cultura mista • /.'.~ ... -._._. . ~. ..- .~ .. :: : · ti' o . . ....•...1i".. . 2 4 6 . .l dN . . N dt 12 14 16 18 Dias FIG. 16.7 O marco dos experimentos de Gause sobre a coexistência de espécies em culturas de laboratório levou ao princípio da exclusão competitiva. Em tal tipo de experimento, duas espécies de Paramecium foram criadas em culturas separadas e iuntas sob as mesmas condições. As escalas verticais dos grupos são as mesmas. Segundo G. F.Gouse, The Stru99/e for Existence, Willioms & vvtlkíns. Boltimore 11934). ~ . = !l(K - N) K • •••••••.•.•.• onde ro é a taxa exponencial de aumento quando o tamanho da , 10 8 diferença entre o crescimento populacional de uma espécie na presença e na ausência de outra foi tirado como uma medida da intensidade da competição entre elas. Os experimentos desse tipo sobre os protistas feitos pelo biólogo russo G. F. Gause, que também conduziu estudos iniciais sobre a predação (veja o Capítulo 15), estão entre os primeiros e mais influentes sobre os trabalhos subsequentes em biologia populacional. Quando Gause cultivou Paramecium aurelia e P. caudatum separadamente no mesmo tipo de meio nutritivo, ambas as populações cresceram rapidamente até os limites impostos por seu suprimento de alimento (um tipo particular de bactéria que cresce em meio de cultura). Quando as duas espécies foram criadas juntas, contudo, somente P. aurelia persistiu (Fig. 16.7). Os experimentos semelhantes com moscas-da-fruta, ratos, besouros-da-farinha e plantas anuais tipicamente produziram o mesmo resultado: uma espécie persistiu e a outra desapareceu, normalmente após 30 a 70 gerações. Os resultados acumulados de experimentos de laboratório sobre competição acabaram por fim resumidos no princípio da exclusão competitiva, que estabelece que duas espécies não podem coexistir indefinidamente quando o mesmo recurso limita ambas as espécies. As espécies semelhantes, de fato, geralmente, coexistem na natureza. Mas, como veremos em capítulos posteriores, as observações frequentemente revelam diferenças sutis entre elas em relação às preferências de habitat ou dieta. Estas observações nos fazem perguntar quanta diferença nas demandas de recursos é suficiente para permitir a coexistência. Embora esta questão seja muito difícil de responder, os modelos teóricos de competição sugerem algumas das condições gerais sobre as quais as espécies podem coexistir. . - ~ população está próximo de zero - isto é, na ausência de competição específica - e K é o número de indivíduos que o ambiente pode sustentar (a capacidade de suporte). Nesta equação, a competição intraespecífica aparece como o termo (K - N); à medida que N se aproxima de K (isto é, à medida que o tamanho populacional se aproxima da capacidade de suporte), K - N se aproxima de O, e assim a taxa de crescimento também se aproxima de zero. Como vimos antes, um equilíbrio estável é atingido quando N = K e o tamanho da população atingiu a capacidade de suporte (Fig. 16.8). -::-
  7. 7. Competição Uma taxa de crescimento per capita decrescente expressa a influência da competição intraespecífica. 297 CHAVE Competição Intraespecífica [=::J [=::J Interespecífica baixa Interespecífica alta _ Quando N = K, a taxa de crescimento da população é O. Densidade populacional (N I) K Densidade populacional (N) FIG. 16.8 A taxa exponencial de aumento de uma população que cresce logisticamente é uma função de sua densidade. Mesmo quando a competição introespecillco depleciona r, a população continua a aumentar até que seu tamanho (Nj seja igual à capacidade de suporte (I<]. Ao modelar a interação entre duas espécies cujas populações crescem logisticamente, distinguimos cada uma das populações usando o subscrito 1 para a espécie 1 e o subscrito 2 para a espécie 2. Agora podemos incluir o efeito da competição da espécie 2 sobre o crescimento populacional da espécie 1 subtraindo o termo al,2N2 da equação entre parênteses. Assim, onde ri é a taxa exponencial de aumento da espécie 1 quando o tamanho de sua população está próximo de O, N2 é o número de indivíduos da espécie 2 e al,2 é o coeficiente de competição - isto é, o efeito de um indivíduo da espécie 2 sobre a taxa exponencial de aumento da espécie l. Você pode pensar no coeficiente de competição al,2 como o grau no qual cada indivíduo da espécie 2 usa os recursos da espécie 1 em relação a um indivíduo da espécie l. Assim, al,2N2 representa o efeito da população 2 sobre a taxa de crescimento da população 1 (Fig. 16.9). Como cada espécie competindo exerce um efeito sobre a outra, a relação mútua entre elas exige duas equações. Uma, apresentada acima, incorpora o efeito da espécie 2 sobre a espécie 1. A segunda equação incorpora o efeito da espécie 1 sobre a espécie 2 e é semelhante à primeira, mas com os subscritos 1 e 2 revertidos. Se duas espécies devem coexistir, as populações de ambas devem atingir um estado de equilíbrio com um tamanho maior do que zero. Isto é, tanto dN/Nldt e dN/N2dt devem igualar-se a zero em alguma combinação de valores positivos de NI e N2• Da equação anterior, vimos que dN/Nldt = O quando N2 = K2 - a2•JNJ n O pequeno chapéu sobre os Ns indica que eles são valores de equilíbrio. Na ausência de competição interespecífica (ai 2 = O), o tamanho da população de equilíbrio N[ é igual a KI, uma medida dos recursos disponíveis para a espécie 1. A competição FIG. 16.9 A competição interespecífica reduz o nível de equilíbrio de uma população abaixo de sua capacidade de suporte. A taxa exponencial de aumento da espécie 1 em função de sua densidade populacional (Nd é mostrada sob uma competição puramente intraespecífica e sob níveis baixos e altos de competição interespecífica. interespecífica reduz a capacidade de suporte efetiva do ambiente para a espécie 1 pela quantidade al,2 N 2' Assim, a capacidade de suporte para a espécie 1 é reduzida proporcionalmente ao tamanho da população e do coeficiente de competição da espécie 2 (veja a Fig. 16.9). Em geral, estas equações nos dizem que a coexistência é mais provável (N1 e N2 > O) quando a competição interespecífica é relativamente fraca comparada com a competição intraespecífica - isto é, quando os coeficientes de competição al•2 e a2,1 são menores do que 1. Em outras palavras, para coexistir, as espécies devem se limitar mais do que elas limitam uma à outra. Qualquer número de espécies pode coexistir enquanto este critério for atendido para todos os pares delas. Os coeficientes de competição provavelmente são menores do que 1 quando os competidores são especializados para usar diferentes recursos de forma mais eficiente. Note que o resultado da competição não depende das taxas de crescimento exponencial das populações quando elas são pequenas. MAIS NA REDE Vá para Gráficos Interativos. Use o tutorial interativo sobre competição para entender melhor a dinâmica entre as espécies. A coexistência sobre múltiplos recursos Nos experimentos de Gause sobre a competição com Paramedum, duas espécies foram forçadas a usar um recurso limitante (um certo tipo de alimento). Quando duas espécies competem por dois recursos limitantes necessários em diferentes quantidades para cada espécie, certas combinações de abundância de recurso possibilitam que as duas espécies coexistam. David Tilman foi quem primeiro demonstrou este princípio numa série de experimentos elegantes sobre competição entre duas espécies de diatomáceas do gênero Cyclotella e Asterionella. Ambas as espécies demandam silício, para produzir suas conchas externas vítreas, e fósforo, para sintetizar os fosfolipídios da membrana, DNA e outras moléculas, mas suas demandas relativas por estes recursos diferem. Os experimentos iniciais demonstraram que o crescimento populacional de Cyclotella foi igualmente limitado ---~~4!'I.- .,- _ .~...,. .,. ~.. -- --- -- - ---
  8. 8. 298 Competição 1 Emaltas razões Si/P, Asterionella excluiuCyclotella. SiIP 2 Em razões intermediárias de SijP, as duas espécies poderiam coexistir. 5 10 o e, 104 Vl ~ :2 ",. U 10' = 36 /=;_. SiIP ·.,...·-·-·-·-·r·-· -.'. ' ....... 'c ./ I. Cyclotella excluiuAsterionella. --- _.• = 455 105 .., 3 Em baixas razões Si/P, SiIP = 0,6 / ..•......• .~.••.,...., ri· ' , ,'"'--.. , Asterionella / Cyclotella 10 O 10 20 30 ;. • ..-., 2 •.....• ••••• O 20 10 30 40 O 10 20 30 40 Dias FIG. 16.10 Os experimentos de Tilman com as diatomáceas mostraram que as duas espécies poderiam existir se fossem limitadas por recursos diferentes. Em culturas contendo razões intermediárias de silício para fósforo (Si/P = 36), a Cye/otello é limitada pela concentração de fosfoto e Asterionello pela concentração de silicato. SegundoD. Tilman,Ec%gy 58338-348119771. pelo silício (Si) e pelo fósforo (P) quando os dois nutrientes ocorreram numa taxa de cerca de SilP = 6. A Asterionella, que tem uma concha de silicato muito mais extensa em relação ao seu tamanho celular, foi igualmente limitada por ambos os nutrientes numa taxa de Si/P = 90. Em razões nutricionais abaixo destes níveis, cada uma das espécies é limitada pelo silício; acima destas razões, elas são limitadas pelo fósforo (Fig. 16.10). Embora ambas as espécies possam crescer em culturas de uma espécie por todo o intervalo de razões de Si/P que Tilman usou, a Cyclotella usa o silício mais eficientemente e é capaz de aumentar seus números em suprimentos mais baixos de silicato. Por outro lado, a Asterionella utiliza o fósforo mais eficientemente e pode crescer em suprimentos mais baixos de fosfato. Entre as razões Si/P de 6 e 90, o crescimento populacional de Cyclotella é limitado pelo fósforo e o da Asterionella pelo silício. Tilman previu que as duas espécies deveriam ser capazes de coexistir em cultura dentro de seu intervalo intermediário de razões Si/P porque cada uma das espécies seria limitada por um recurso diferente. Quando criou as espécies juntas em culturas de quimiostato, com um suprimento contínuo de meio fresco, ele descobriu que as duas espécies persistiram entre as razões Si/P de 6 e 90 a despeito da taxa de suprimento de nutrientes. Em razões Si/P acima de 90, a Asterionella excluiu Cyclotella, e em razões Si/P abaixo de 6, Cyclotella excluiu Asterionella. A competição assimétrica pode ocorrer quando diferentes fatores limitam as populações de competidores Em muitos casos de competição, a relação entre os competidores é as simétrica, no sentido de que cada uma tem uma vantagem com relação a diferentes fatores no ambiente. Por exemplo, uma espécie poderia explorar recursos mais eficientemente, enquanto a outra ser melhor em tolerar condições estressantes ou evitar consumidores. Em muitos destes casos de competição assimétrica, os competidores coexistem localmente em diferentes micro-habitats. O estudo seguinte mostra como duas espécies de cracas podem persistir na zona rochosa entremarés, porque cada uma é melhor em fazer uma coisa diferente. As cracas são invertebrados sésseis que podem formar populações densas e contínuas nos costões rochosos. As cracas se alimentam de plâncton, que elas filtram da água que passa por elas. O alimento não é um recurso limitante para elas porque sua alimentação não pode substancialmente reduzir o vasto número de plâncton nas águas costeiras. Em vez disso, as populações de cracas em muitas áreas são limitadas pelo espaço para assentamento e crescimento (veja a Fig. 16.3). Joseph Connell, um biólogo da Universidade da Califórnia em Santa Bárbara, executou uma série de experimentos clássicos sobre as duas espécies de cracas dentro da zona entremaré do costão rochoso da Escócia. Os adultos de Chthamalus stellatus normalmente ocorrem mais alto na zona entremaré do que os de Balanus balanoides, a mais nórdica das duas espécies. Embora as distribuições verticais de larvas recentemente assentadas das duas espécies se sobreponham amplamente na zona entremaré, a linha entre as distribuições verticais de adultos está claramente traçada (Fig. 16.11). Connell demonstrou que os adultos Chthamalus são restringidos às regiões superiores da zona entremaré acima de Balanus não por causa de limite de tolerância fisiológica, mas por causa da competição interespecífica. Quando Connell removeu Balanus das superfícies rochosas, Chthamalus prosperou nas regiões inferiores da zona entremaré onde normalmente não ocorre. As duas espécies de cracas competem diretamente pelo espaço. Balanus tem conchas mais pesadas e cresce mais rapidamente do que Chthamalus; à medida que os indivíduos se expandem, as bordas das conchas de Balanus penetram por baixo de Chthamalus e literalmente as arrancam da rocha! Chthamalus pode viver na parte superior da zona entremaré porque é mais resistente à dessecação do que Balanus; mesmo quando as superfícies na zona entremaré superior são mantidas livres de Chthamalus, Balanus não invade. Em cada região da zona entremaré, uma das espécies de eraca estudadas por Connell é um competidor superior. Tal assimetria na competição levando a uma exclusão competitiva local reflete um desequilíbrio nas relações ecológicas entre as duas espécies. O competidor superior por recursos é quase sempre mais fortemente limitado por algum fator, como o estresse ambiental ou os predadores. Neste caso, Balanus, o competidor superior por espaço, está limitado por sua baixa resistência à dessecação. Cada uma das duas espécies de cracas fez uma es-
  9. 9. Competiçõo ~~--- Marés mais altas ~ ~ limita Balanus nesta zona, a Chthamalus prosperar. Zona entrernaré superior A dessecação possibilitando Zona entrernaré inferior Balanus limita Chthamalus dominando-a por ocupação nesta zona, espacial. 299 + t ~'-'--~"'--' ••..•...."- 1 Marés mais baixas FIG. 16.11 As duas espécies de cracas apresentam competição assimétrica. As distribuições verticais das espécies de cracas Ba/anus ba/anoides e Chthama/us stel/atus na zona entremaré diferem porque Ba/anus é um competidor superior por espaço, mas nõo pode suportar o estressedo dessecação tão bem quanto Chthamalus. Segundo H. Connell, Ecology 42:720-723 119611e Eco/. Monogr. 3161-104119611 J. colha diferente entre a tolerância ao estresse e a capacidade competitiva. Os resultados de experimentos de campo sobre as espécies que coexistem na natureza sugerem que a competição assimétrica é comum. Estes experimentos são geralmente conduzidos com indivíduos de cada espécie que crescem na presença e na ausência do outro. A competição interespecífica é avaliada por diferenças no crescimento dos indivíduos, no sucesso reprodutivo, na densidade populacional ou em outras medidas relacionadas com o crescimento populacional. De acordo com um levantamento de interações entre 98 pares de espécies, nenhuma das espécies foi afetada negativamente pela outra em 44 dos casos (sem competição), ambas as espécies foram afetadas em graus semelhantes em 21 casos (competição recíproca) e somente uma espécie foi afetada em 33 das interações (competição assimétrica). A grande proporção de casos na última categoria indica que a competição assimétrica é mais comum do que a recíproca e que as espécies normalmente coexistem na natureza porque são limitadas por diferentes fatores. .NJ:Ãl,# I -y MÓDULO DE ANÁLISE DE DADOS A Assimetria na Competição. Use os dados para cracas e algas para explorar os efeitos das condicões ambientais do resultado da competição entre as duas espécies. Você encontrará este módulo em http://www.whfreeman.com/ricklefs6e. DE DADOS A produtividade do habitat pode influenciar a competição entre as espécies de plantas As plantas podem competir tanto por água quanto por nutrientes no solo e luz do Sol acima do solo; todos estes fatores aumentam a produtividade da vegetação. Diversos ecólogos sugeriram que o resultado da competição entre plantas depende dos níveis de nutrientes nos solos, porque os níveis de nutrientes controlam o crescimento dos brotos das plantas e sua capacidade em sombrear os competidores. De acordo com uma hipótese, proposta pelos ecólogos de plantas P. J. Grubb e David Tilman, as plantas competem mais intensamente quando os nutrientes minerais são menos abundantes no solo. Altos níveis de nutrientes têm menos probabilidade de limitar as populações de plantas, e portanto a competição interespecífica deve ser mais fraca. O ponto de vista oposto, defendido por J. P. Grime e Paul Keddy, sugere que a competição é menos intensa quando a água e os nutrientes minerais são menos abundantes. A razão, de acordo com Grime e Keddy, é que a competição por luz é mais importante do que a competição por nutrientes no solo. A ausência de água e nutrientes deveria limitar as populações até o ponto em que cada planta estivesse suficientemente distante das outras e não competisse por luz. A diferença entre as hipóteses de Grubb- Tilman e Grime-Keddy jaz na relativa importância colocada sobre a competição por recursos abaixo do solo e acima do solo - isto é, por nutrientes e luz, respectivamente. Estas duas hipóteses podem ser testadas por experimentos de competição em ambientes de alta e baixa produtividade, mas os resultados normalmente dependem da espécie usada e do projeto do experimento. Por exemplo, um estudo experimental, conduzido por S. D. Wilson e David Tilman num habitat de pradaria mésico em Minnesota com três espécies de gramíneas de pradaria, encontrou pouca correlação entre os níveis de nutrientes e competição. Os pesquisadores estabeleceram áreas de produtividade baixa, média e alta, adicionando como fertilizador o nitrato de amônia ao solo. A biomassa acima do solo variou de duas a três vezes entre as áreas, mas a intensidade de competição não variou significativamente entre as áreas. Wilson e Tilman sugeriram que as plantas competiram abaixo do solo principalmente por nutrientes em áreas de poucos nutrientes e acima do solo principalmente por luz em áreas ricas em nutrientes, resultando em uma intensa competição em todos os níveis de nutrientes. Em outro estudo, Nancy Emery e seus colaboradores Patrick Ewanchuk e Mark Bertness manipularam os níveis de nutrientes ao longo de um gradiente de salinidade e saturação de solo (ambas condições estressantes para plantas terrestres) num alagado salobro em Rhode Island. As espécies de plantas estavam forte- ":,. . ~- ( '1 ~ -; " "" 1111')" ~ • . ~~~~ - '-:a:1_"~~ . ~
  10. 10. 300 Competição Estresse físico crescente (salinidade e anoxia do solo) Fronteiras inferiores determinadas pelo estresse físico Fronteiras superiores determinadas pela competição Distichlis spicata (restrita aos fragmentos abertos salinos) ~ ~y~ Spartina --JJ'~ altemiflora zona -Vy ~J '~----------~y Spartina patens zona __ ----~J'~---- __ VY Juncus gerardi zona ~ Iva frutescens zona FIG. 16.12 O zoneamento das plantas de alagados salgados equilibra a eficiência de uso de nutrientesdo solo com a tolerância ao estresse. As plantas do alagado salgado de Rhode lslcnd particionam o habitat entre as regiões inferiores de zona entremaré, onde as concentrações altas de sal e os solos alagados e anóxicos resultam em condições estressantes, e as regiões superiores, com solos bem drenados e livres de sal. SegundoN. C. Emeryet 0[., Ec%gy 82:2471-2485 (2001 I. mente zoneadas de acordo com sua tolerância ao estresse (Fig. 16.12). Quando os investigadores adicionaram fertilizante às áreas não manipuladas nas fronteiras dessas zonas, o resultado da competição foi revertido: as espécies mais tolerantes ao estresse foram liberadas da limitação de nutrientes e sobrepujaram a outra espécie por ocupação (Fig. 16.13). Experimentos adicionais envolvendo uma combinação de adição de nutrientes e corte de plantas acima do solo indicaram que a competição ocorreu principalmente abaixo da superfície do solo, sob condições de baixos nutrientes, e acima do solo em áreas fertilizadas, como Tilman e seus colegas de Minnesota questionaram para o sistema de pradaria. Na área de alagado, Emery e seus colaboradores sugeriram que as plantas trocaram a capacidade competitiva abaixo do solo pela capacidade de tolerar condições estressantes salinas e anóxicas nos níveis mais baixos do ambiente de alagado salgado. Esta comunidade de plantas de alagado proporciona um outro exemplo de competição assimétrica. Como no exemplo anterior das cracas na zona entremaré, o competidor superior é limitado por sua tolerância menor ao estresse. A Juncus gerardi, por exemplo, exclui Spartina patens da parte superior menos estressante da zona entremaré, mas não pode suportar a salinidade e a anoxia dos solos mais baixos. O que temos que fazer com esses estudos? A competição parece ser onipresente, mas como ela é manifestada depende muito das características das espécies interagindo e de seus habitats. A competição pode ocorrer através de interferência direta Em diversos exemplos que vimos até agora, os indivíduos competem indiretamente através de seus efeitos mútuos sobre os recursos compartilhados. Este tipo de competição é chamado de J. gerardi S. alterniflora D. spicata 20 O Controle Fertilizado Controle Fertilizado Controle Fertilizado FIG. 16.13 A fertilização altera o resultado da competição removendo as limitações de nutrientes sobre as plantas tolerantes ao estresse. Quando a região de alagado salgado de fronteiras naturais entre duas espécies foi fertilizada, a espécie mais tolerante ao estresse foi liberada de sua limitação de nutriente, em cujo ponto sua tolerância ao estressesuperior aumentou sua capacidade competitiva. SegundoN. C. Emeryet 01, Ec%gy 822471-2485 (2001 I.
  11. 11. Competição competição explorativa. Menos frequentemente, os competidores interagem diretamente através da defesa agressiva dos recursos. Este comportamento é denominado de competição de interferência, embora a distinção entre as duas seja às vezes difícil. Os beija-flores perseguem outros beija-flores, para não mencionar abelhas e mariposas, para mantê-los longe dos arbustos florescentes. As esponjas incrustadoras usam venenos químicos para sobrepujar outras espécies de esponja à medida que se expandem para preencher o espaço nas superfícies rochosas. Muitos arbustos liberam químicos tóxicos no solo para inibir o crescimento de competidores. Até mesmo as bactérias usam equipamento químico de guerra umas com as outras para fazer a balança pender para o seu lado em suas interações competitivas. A competição de interferência é normalmente evidente em manipulações experimentais de espécies animais competidoras. Por exemplo, duas espécies de rato-do-campo (pequeno roedor semelhante a um rato do gênero Microtus) estão ambas presentes em algumas áreas das Montanhas Rochosas na América do Norte: no oeste de Montana, o rato-de-pradaria (M. pennsylvanicus) normalmente vive em habitats úmidos circundando pequenos lagos e cursos de água, enquanto o rato-de-montanha (M. montanus) fica restrito aos habitats secos. Os ecólogos acreditavam que esta divisão espacial resultava da competição entre as duas espécies, mas a natureza da interação não era conhecida. Contudo, quando os ratos-de-pradaria foram experimentalmente capturados e removidos de uma área de habitat úmido, os ratos-demontanha imediatamente começaram a se mover para lá vindo das vizinhanças de habitats secos. Este resultado sugeriu que os ratos-de-pradaria excluem os ratos-de-montanha das áreas mais úmidas por encontros agressivos e diretos - um caso de territorialidade interespecífica. O interessante é que, quando os ratos-de-campo de montanha foram capturados e removidos de um habitat seco que eles normalmente ocupavam exclusivamente, os ratos-de-pradaria começaram a se mover para lá. Assim, cada espécie é comportamentalmente dominante no seu habitat preferido, ilustrando o princípio da vantagem de campo doméstico nos roedores. 301 FIG. 16.14 Algumas plantas competem por meios químicos. As folhas e a casca das árvores de eucalipto da Austrália têm um alto conteúdo de óleo, que promove incêndios e mata as plôntulas de potenciais competidores, mas deixa o eucalipto intacto. Fotografia de R. E. Ricklefs. Alelopatia A competição química, ou alelopatia, tem sido relatada mais frequentemente em plantas terrestres, nas quais tais interações podem assumir diversas formas. Na maioria dos casos, uma substância tóxica causa danos (-patia) a outros (alelo-) indivíduos diretamente. Por exemplo, a nogueira-negra (Juglans nigra) produz juglone, um composto orgânico aromático que inibe certas enzimas em outras plantas. Em consequência, poucas espécies de plantas são capazes de germinar e se estabelecerem sob essas árvores. Um mecanismo um tanto quanto diferente de ação foi sugerido para explicar os abundantes óleos nas folhas e na casca do tronco das árvores do eucalipto da Austrália - isto é, que elas promovem frequentes incêndios na serapilheira, que mata as plântulas dos competidores (Fig. 16.14). Nos habitats de arbusto no sul da Califómia, diversas espécies de sálvia (gênero Salvia) produzem terpenos voláteis, uma classe de compostos orgânicos que inclui a cânfora e dá aos alimentos temperados com a salva parte de seu sabor distinto. Os terpenos inibem o crescimento de outras vegetações no laboratório, e assim os investigadores propõem uma função alelopática para estes compostos na natureza. Aglomerações de Salvia arbustiva são normalmente circundadas por zonas abertas separando a sálvia das áreas de gramíneas circundantes (Fig. 16.15). Quando observada por longos períodos, a Salvia pode ser vista se expandindo na direção de áreas gramadas. A despeito de a Sal via liberar compostos inibidores, sua interação com os competidores potenciais é mais complicada. Em experimentos subsequentes, os investigadores cercaram partes de áreas abertas envolvendo os fragmentos de Salvia para excluir herbívoros como coelhos e marmotas. Sem herbívoros presentes, outras plantas se estabeleceriam logo na borda dos fragmentos de sálvia. Contagens de fezes nas zonas abertas mostraram que os coelhos raramente se aventuram mais do que um metro para longe do paraíso seguro sob a cobertura dos arbustos de Salvia. Estas observações implicam que os coelhos devem estar se alimentando dos competidores mais nutritivos da sálvia, mas não da sálvia propriamente dita. A observação de que as zonas abertas também circundam fragmentos de outras espécies de arbustos, tais como Baccharis, que não produz químicos voláteis tóxicos, sugere que os herbívoros medeiam a competição entre as espécies de plantas. Poder-se-ia considerar as zonas abertas como o resultado de um tipo de alelopatia no qual as plantas usam os herbívoros, em vez de químicos tóxicos, para travar suas batalhas com os competidores. A competição de interferência pode ser um fator importante no sucesso de espécies invasoras. Por exemplo, as árvores de pau-ferro da Austrália (Casuarina equisetifolia) foram introduzidas em muitas regiões tropicais e subtropicais do mundo, incluindo a Flórida e as Ilhas Havaianas, onde elas rapidamente invadiram e excluíram outra vegetação. A quase completa ausência de germinação ou estabelecimento de vegetação nativa nos solos cobertos pelas folhas de Casuarina aciculada sugere um efeito alelopático (Fig. 16.16). - .. 't' .'" 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  12. 12. 302 Competição (a) (b) FIGo 16015 Algumas plantas competem a distância produzindo fronteira de um aglomerado bidos (B até C) sem carvalhos aérea Buli. Torrey Bot. FIGo 16016 A serapilheira ferro introduzido que são encontrados pécies nativas. embaixo e o crescimento ou abrigando consumidores. (o) A zona aberto invadindo com outras espécies um campo à direita de gramíneas de C na área não afetado. anual no Vale de Santa Ynez da Califórnia. no ini- (b) Uma visto Cortesia de C. H. Muller, (1966) de pausu- das es- Este bosque foi fotografado nos Ilhas Havaianas, invasora. C/ub 93:332-351 (Casuarina equisefifo!ia) prime a germinação Kauai, e gramíneas, mostra a sálvia e o arbusto do Colilórn.o de C. H. Muller, toxinas aéreas de sálvia inclui uma faixa de 2 m de largura sem plantas (A até B) e uma área mais amplo onde a espécie em é Cortesia de Eric Guinther. Os consumidores podem influenciar o resultado da competição Charles Darwin foi o naturalista de quintessência. Entre suas muitas observações seminais, ele notou que a pastagem pode manter uma alta diversidade de plantas nos campos. Na ausência de pastadores, os competidores dominantes crescem rapidamente e excluem as outras espécies. Resultados semelhantes têm sido obtidos em experimentos em comunidades algais marinhas pastadas por lapas, caracóis e ouriços. Estes estudos indicam que a predação tem uma mão forte na formação da estrutura das co- munidades biológicas influenciando o resultado das interações competitivas entre as espécies de presas. O ecólogo Robert Paine, da Universidade de Washington, foi um dos primeiros investigadores a demonstrar isso experimentalmente. Sobre um costão rochoso exposto de Washington, a zona entremaré abriga diversas espécies de moluscos, cracas-de-pescoço-de-ganso, mexilhões, lapas e quítons (um tipo de molusco pastador). Todos estes animais são predados pela estrela-do-mar Pisaster (Fig. 16.17). Paine removeu as estrelas-do-mar de uma área de rocha de 8 m de largura por 2 m de altura; uma área adjacente de tamanho semelhante foi deixada intacta como controle.
  13. 13. Competição (a) 303 (c) (b) FIG. 16.1 7 Os predadores podem manter a diversidade de espécies de presas reduzindo as populações de competidores superiores. de estrelas-do-mar (Pisoster) na maré baixo na costa do Península Olímpica, Washington. A estrela-da-mar (b) é um (a) Uma congregação predador vivendo importante dos mexilhões. (c) Na ausência entre eles ou sobre eles permanecem. fotografia (e) de Froncis & Donno ColdwelljVisuols de estrelas-da-mar, a diversidade Fotogrofia (a) de Ken luccs/Visuols cai rapidamente até que somente mexilhões e cracas Unlimited; fotografia [b] de Daniel W. GotshalljVisuals Unlimited; Unlimited. Com números grandes de predadores as três espécies de girinos cresceram igualmente bem. 80 . 60 40 ou dentro das fendas entre os mexilhões. A diversidade declinou na área experimental porque as populações de mexilhões e eracas aumentaram e ocuparam o espaço das outras espécies. Paine concluiu que as estrelas-do-mar mantinham a diversidade da comunidade de zona entremaré limitando as populações de mexilhões e cracas, que são competidores superiores pelo espaço na ausência de predadores. Este é um outro caso de competição as simétrica na qual os competidores superiores são menos bem protegidos contra a predação. Os estudos conduzidos em pequenos lagos artificiais mostraram que os predadores podem reverter o resultado da competição entre girinos de anuros (rãs e sapos). No experimento conduzido por Peter Morin, da Universidade Rutgers, os pequenos lagos foram supridos com 200 larvas do sapo-pé-de-espada (Scaphiopus holbrooki), 300 do pimenta-da-primavera (Hyla crucifer; 1 uma espécie de perereca) e 300 do sapo-da-sul (Bufo terrestris). Cada um dos pequenos lagos, idênticos em todos os outros aspectos, também recebeu O, 2, 4 ou 8 indivíduos da salamandrade-mancha-vermelha predadora (Notophthalmus viridescens). Na ausência da predação da salamandra, os girinos de Scaphiopus cresceram rapidamente, sobreviveram bem e dominaram os pequenos lagos, junto com um pequeno número de Bufo; os girinos de Hyla foram completamente eliminados por competição (Fig. 16.18). Contudo, as salamandras aparentemente preferiram os girinos de sapos, e com alto número de predadores a sobrevivência de ambos, Scaphiopus e Bufo, caiu marcadamente. Com menos girinos de sapos por pequeno lago, os suprimentos de alimento aumentaram, e a sobrevivência e crescimento dos girinos de Hyla aumentaram imensamente, assim como o crescimento dos sobreviventes dos girinos de Scaphiopus e Bufo. O~~~~~======~~~ 20 Na ausência de predadores, os girinos de Scaphiopus dominaram os pequenos lagos e os girinos de Hyla foram praticamente eliminados. Scaphiopus 100 Hyla Bufo 80 60 40 20 OL-~~~ o __~~ __ ~~-L 2 Número de salamandras __ 4 predadoras -L~L- 8 por pequeno lago FIG. 16.18 Os predadores podem influenciar o resultado da competição entre espécies de presas. A presença de predadores afetou fortemente o crescimento (medido pelo peso na metamorfose) e a sobrevivência em pequenos de três espécies lagos artificiais. de anuros (rãs e sapos) criadas Segundo P.J Morin, Science 2121284- 1286 (1981) Após a remoção da estrela-do-mar, o número de espécies de presas na área experimental diminuiu rapidamente, de 15 no início do estudo para 8 no fim. As remanescentes eram principalmente o mexilhão Mytillus e outros invertebrados, vivendo sobre Competição aparente As interações entre espécies competidoras mediadas por consumidores são normalmente denominadas de competição aparen- 'N.R.T.: A família desta espécie é Hylidae, mas o nome válido para esta espécie é Pseudacris crucifer (spring peeper), como pode ser visto em Amphibian Species of the World 5.3, an Online Reference, site do American Museum & Natural History.
  14. 14. pl..-s-. 304 Competição te - aparente porque o efeito depressor de uma espécie de competidor sobre a outra se assemelha à competição de exploração ou de interferência mas representa a ação de um mecanismo diferente. Vimos a competição aparente nas interações entre a sálvia e as gramíneas e entre os mexilhões e outros organismos rochosos da entremaré: em ambos os casos, os consumidores determinam o equilíbrio competitivo. O resultado da competição depende menos da capacidade de competidores em utilizar o alimento ou outros recursos eficientemente do que de sua habilidade para evitar ou tolerar seus próprios consumidores. No caso da interação sálvia-grarnínea, os arbustos proporcionam uma cobertura protetora para os herbívoros que preferem comer as gramíneas, mais nutritivas. Os patógenos podem representar um papel semelhante ao desequilibrar a balança entre os competidores. Certamente, à medida que os europeus colonizaram outros continentes, particularmente a América do Norte e do Sul, trouxeram doenças com eles, como o sarampo, que suas próprias populações podiam mais ou menos tolerar, mas que foram devastadoras para os americanos nativos. Muitas plantas e animais invasores podem dever seu sucesso a mecanismos semelhantes. Por exemplo, a mostardado-alho eurasiana (Alliaria petiolata) tem se espalhado na América do Norte, onde resiste à herbivoria pelos insetos e cervos americanos. Por causa de sua resistência aos consumidores que se alimentam da vegetação nativa, a mostarda-da-alho provavelmente ganha sua vantagem através de uma competição aparente, em vez de qualquer capacidade que possa ter para utilizar os recursos de forma eficiente. haver uma explicação alternativa. Uma pesquisa anterior tinha mostrado que os corais tinham mais probabilidade de morrer na presença de carbono orgânico dissolvido e que aquelas mortes estavam correlacionadas com o aumento no crescimento de micróbios que normalmente vivem nas superfícies dos corais. Talvez as algas estivessem secretando carbono orgânico dissolvido (na forma de polissacarídeos em excesso produzidos pela fotossíntese) e este carbono estava sustentando o crescimento microbiano nos corais. Uma consequência poderia ser que os micróbios - a maioria bactérias - bloqueariam a difusão de oxigênio para os tecidos dos corais subjacentes e os sufocaria. Smith e seus colegas criaram corais (Fig. 16.19) em recipientes, sozinhos ou em pares, com algas separadas deles por uma fina malha, que deixava o carbono orgânico dissolvido passar, mas não os micróbios. Eles descobriram que os corais sobreviveram bem quando as algas estavam ausentes, mas sofreram alta mortalidade quando elas estavam presentes. Em outro conjunto de recipientes, eles fizeram o mesmo experimento, mas adicionaram um antibiótico à água. Neste caso, os corais sobreviveram bem com ou sem as algas presentes, confirmando que a mortalidade do coral era devida aos micróbios que poderiam ser controlados por um antibiótico. Os investigadores repetiram este ex- ~ A competição aparente entre corais e algas mediada pelos micróbios. A competição aparente mediada por consumidores ilustra a complexidade das interações na natureza, mas ela é somente um tipo de interação competitiva indireta. Considere a interação entre as algas e os corais nos recifes tropicais. Vimos que algumas algas vivem simbioticamente dentro dos tecidos dos corais, mas outros tipos de algas têm uma influência menos benigna sobre os corais. Os biólogos marinhos têm observado que, quando aquelas algas se estabelecem próximas a corais, estes declinam em saúde e por fim morrem. Diversos mecanismos desta interação de competição aparente foram propostos, incluindo sombreamento e alelopatia. Jennifer Smith, da Universidade da Califórnia em Santa Bárbara, e seus colegas suspeitaram, contudo, que poderia ECÓLOGOS EM CAMPO FIGo 16019 Os corais podem ser danificados indiretamente pela presença de algas. A saúde de espécies de coral como este Pocillopara verrucosa sofre quando as algas se estabelecem na vizinhança. Nalure Picturelibrary/ Alamy. A maioria das espécies de coral, mas nãa todas elas, sobreviveram melhor quando tratadas com antibióticos. CJl ·e 6 100% mortos 8 FIGo 16020 Os antibióticos podem reverter os efeitos negativos das algas sobre o crescimento dos corais. Os corais foram criados na presença de a Igas com e sem tratamento antibiótico. Os resultados sugeriram que as algas estavam exercendo seu efeito negativo sobre a saúde dos corais ao sustentarum sobrecrescimento microbiano em suas superfícies. Segundo], E. Smithet ol., Eco/ogy Lellers 9835-845 (20061 5 50-99% mortos ~ ~ 4 < 50% mortos ~ 3 Mortos próximo às algas S ~ 2 Descoloração r.< Sem mudança Sem tratamento antibiótico Com tratamento antibiótico j
  15. 15. Competição perimento com um número maior de espécies de corais e algas. Nos recipientes sem tratamento antibiótico 95% das espécies de coral passaram por um declínio de saúde. Com o antibiótico, contudo, somente 20% das espécies de coral foram negativamente afetadas pela presença das algas (Fig. 16.20). Em todos estes experimentos, não foi esclarecido por que os micróbios que vivem naturalmente nos corais mataram os corais quando as algas estavam por perto. Os investigadores conduziram experimentos adicionais nos quais mediram o crescimento microbiano na superfície dos corais. Eles descobriram que, quando as algas secretam polissacarídeos em excesso, os micróbios crescem mais rápido e consomem o oxigênio na água imediatamente circundante aos corais, causando o sufocamento dos corais. O fato de que a saúde de algumas espécies de coral, tais como Pociúopora, era restaurada por tratamento antibiótico, enquanto a saúde de outras, como Acropora, não era, indica uma complexidade até mesmo maior neste sistema. Este exemplo mostra que uma associação negativa entre duas espécies pode ocorrer sem competição direta por um recurso compartilhado. No caso das algas e os corais, a interação negativa é 305 causada por uma cadeia de eventos iniciada pela emissão de pclissacarídeos pelas algas. Aqueles compostos de carbono favorecem o sobrecrescimento dos micróbios associados aos corais, que reduzem as concentrcções de oxigênio na água a níveis que danificam os últimos. E importante reconhecer que a poluição causada pelas atividades humanas é também uma fonte de compostos de carbono orgânico que promovem o crescimento microbiano nos recifes de coral e é assim um fator importante na deterioração deles, que agora vemos ocorrer em muitas partes do mundo .• Como vimos nos Capítulos 14-16, as populações que constituem as comunidades biológicas estão engajadas em diversas interações que determinam suas abundâncias e distribuições ecológicas relativas, e mesmo sua capacidade em persistir, dentro do sistema ecológico. Estas interações são também um componente do ambiente que seleciona os atributos genéticos que dão a cada população uma vantagem em suas diversas interações. As respostas evolutivas à seleção natural imposta pelas interações das espécies são o objeto do próximo capítulo. RESUMO 1. A competição é qualquer uso ou defesa de um recurso por um indivíduo que reduz a disponibilidade daquele recurso para outros indivíduos. Quando os indivíduos pertencem à mesma espécie, sua interação é chamada de competição intraespecífica; quando pertencem a espécies diferentes, de interespecífica. 2. Um recurso pode ser definido como qualquer coisa que é consumida e usada pelo consumidor para sua própria manutenção e crescimento, e cuja disponibilidade promove o crescimento da população de consumidores. Assim, o alimento, a água, a luz, os nutrientes minerais e o espaço são recursos, mas a temperatura e outras condições desse tipo não são. 3. A competição tende a ser mais intensa entre espécies proximamente aparentadas, mas espécies distantemente aparentadas também competem por recursos. 4. Os recursos podem ser classificados como não renováveis (espaço) ou renováveis (luz, água e alimento). Os recursos renováveis podem ser ainda mais distinguidos de acordo com a influência do consumidor sobre sua taxa de suprimento: sem influência, com influência direta ou influência indireta. 5. De acordo com a lei de Liebig, os recursos limitantes são aqueles que são mais escassos em relação à demanda. De todos os recursos consumidos por uma população, somente um ou uns poucos normalmente limitam seu crescimento. Dois ou mais recursos podem interagir sinergicamente para limitar a população de um consumidor. 6. A diferença entre o crescimento populacional de uma espécie na presença e na ausência de outra é uma medida da intensidade da competição entre elas. 7. As investigações teóricas e os estudos de laboratório têm levado à conclusão de que duas espécies competindo podem coexistir quando o mesmo recurso limita ambas as espécies. Esta generalização veio a ser conhecida como o princípio de exclusão competitiva. 8. Alguns tratamentos matemáticos da competição são baseados na equação logística para crescimento populacional, na qual um termo é adicionado para levar em conta o efeito da competição interespecífica. A intensidade deste efeito é especificada pelo coeficiente de competição. 9. Os tamanhos populacionais de equilíbrio entre duas espécies competidoras podem ser descritos por uma equação que inclui as capacidades de suporte e os coeficientes de competição para cada uma das espécies. Em termos mais gerais, a coexistência exige que o produto dos coeficientes de competição da primeira e da segunda espécie sejam menores do que 1. Em outras palavras, para coexistir, as espécies devem se auto limitar mais do que limitar uma à outra. 10. Quando recursos diferentes limitam as populações de duas espécies, elas podem coexistir. 11. Em alguns casos, duas espécies podem coexistir porque cada uma tem uma vantagem em relação a fatores diferentes no ambiente, tais como a eficiência no uso de um recurso versus a tolerância a um estresse. Tal competição as simétrica é comum na natureza. 12. Os experimentos de transplante com plantas sob diversas condições de competição intra e interespecífica ilustram as diferenças dos mecanismos de competição entre habitats de alta e baixa produtividade. Alguns experimentos mostraram que as plantas competem abaixo do solo por nutrientes quando os níveis de nutrientes são baixos, e acima do solo por luz quando os níveis de nutrientes são altos. 13. Quando os indivíduos competem indiretamente através de seus efeitos sobre os recursos compartilhados, diz-se que a competição é exploradora; quando competem diretamente defendendo os recursos um contra o outro, seu comportamento é conhecido como competição de interferência. 14. A invasão rápida de um habitat por uma espécie animal móvel após a remoção de uma outra demonstra a competição de interferência através do comportamento agressivo. 15. Muitas plantas competem diretamente produzindo substâncias químicas que impedem o crescimento e a sobrevivência dos indivíduos de outras espécies. Este mecanismo é conhecido como alelopatia. As plantas podem também reduzir as populações de seus competidores sustentando consumidores de várias formas, como provendo refúgios seguros a eles. 16. Os consumidores podem alterar o resultado das interações de competição e promover a coexistência se eles seletivarnen-
  16. 16. 306 Competição te predarem sobre os competidores superiores. As interações entre espécies de consumidores que são mediadas por seus QUESTÕ-eS próprios predadores ou patógenos são denominadas de competição aparente. DE REVISÃO 1. Qual é a diferença entre recursos renováveis e não renováveis? 2. Como a lei do mínimo de Liebig explica os limites sobre o crescimento de uma população? 3. Se duas espécies exigem o mesmo recurso limitante, o que você preveria sobre sua capacidade de coexistir? 4. Quando duas espécies estão em equilíbrio, por que nós fazemos a taxa de crescimento populacional das espécies igual a zero? 5. Compare e confronte as hipóteses de Grubb- Tilman e de Grime-Keddy em relação a como os níveis de nutrientes do solo afetam a intensidade da competição interespecífica. 6. Por que a alelopatia é considerada uma forma de competição de interferência? 7. O que poderia ser um argumento para a hipótese de que espécies intimamente aparentadas deveriam experimentar uma competição mais intensa do que as espécies distantemente aparentadas? 8. Como é que a presença de consumidores pode causar um aumento na diversidade de espécies em competição? LEITURAS SUGERIDAS Bartholomew, B. 1970. Bare zone between California shrub and grassland communities: The role of animais. Science 170:1210-1212. Bruno, J. F., J. J. Stachowicz, and M. D. Bertness. 2003. Inclusion offacilitation into ecological theory. Trends in Ecology and Evolution 18:119125. Connell, J. H. 1961. The influence of interspecific competition and other factors on the distribution of the barnacle Chthamalus stellatus. Ecology42:710-723. Emery, N. C., P. J. Ewanchuk, and M. D. Bertness. 2001. Competition and salt-marsh plant zonation: Stress tolerators may be dominant competitors. Ecology 82:2471-2485. Goldberg, D. E., and A. M. Barton. 1992. Patterns and consequences of interspecific competition in natural communities: A review offield experiments with plants. American Naturalist 139:771-801. Grace,1. B., and D. Tilman (eds.). 1990. Perspectives on Plant Competition. Academic Press, San Diego. Halligan, 1. P. 1973. Bare areas associated with shrub stands in grasslands: The case of Artemisia californica. BioScience 23:429-432. Halsey, R. W. 2004. In search of allelopathy: An eco-historical view of the investigation of chemical inhibition in California coastal sage scrub and chamise chaparral, Journal ofthe Torrey Botanical Society 131:343-367. Hardin, G. 1960. The competitive exclusion principie. Science 131:12921297. Kadmon, R. 1995. Plant competition along soil moisture gradients: A field experiment with the desert annual Stipa capensis. Journal of EcoLogy 83:253-262. Keddy, P. 1989. Competition. Chapman & Hall, London. Maksimowich, D. S., and A. Mathis. 2000. Parasitized salamanders are inferior competitors for territories and food resources. Ethology 106:319-329. Muller, C. H., W. H. Muller, and B. L. Haines, 1964. Volatile growth inhibitors produced by aromatic shrubs. Science 143:471-473. Paine, R. T. 1974. Intertidal community structure: Experimental studies on the relationship between a dominant competitor and its principal predato r. Oecologia 15:93-120. Schenk, J. J. 2006. Root competition: Beyond resource depletion. Journal of Ecology 94:725-739. Schenk, H. J., R. M. Callaway, and B. E. Mahall. 1999. Spatial root segregation: Are plants territorial? Advances in. Ecological Research 28: 145180. Schoener, T. W. 1983. Field experiments on interspecific competition. American Naturalist 122:240-285. Smith, J. E., et aI. 2006. Indirect effect of algae on coral: Algae-mediated microbe-induced coralmortality. Ecology Letters 9:835-845. Stachowicz, J. J. 200 I. Mutualism, facilitation, and the structure of ecological communities. BioScience 51:235-246. Tilman, D. 1977. Resource competition between planktonic algae: An experimental and theoretical approach. Ecology 58:338-348. Tilman, D. 1982. Resource Competition and Community Structure. Princeton University Press, Princeton, NJ. Wilson, S. D., and D. Tilman. 1993. Plant competition and resource availability in response to disturbance and fertilization. Ecology 74:599-611.

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