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teóricos dos mecanismos e adaptações empregados pela vegetação submersa para maximizar o aproveitamento do carbono inorgânico na
água. O tipo de estratégia utilizada pelas macrófitas aquáticas submersas deve-se a diferenças genéticas entre as espécies e também às
condições ambientais predominantes.

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Adaptações de plantas submersas à absorção do carbono inorgânico

  1. 1. Acta bot. bras. 18(3): 629-641. 2004 Review paper/Artigo de revisão Adaptações de plantas submersas à absorção do carbono inorgânico Sandra Andréa Pierini1,3 e Sidinei Magela Thomaz2Recebido em 03/06/2003. Aceito em 18/02/2004RESUMO – (Adaptações de plantas submersas à absorção do carbono inorgânico). No presente trabalho são discutidos alguns aspectosteóricos dos mecanismos e adaptações empregados pela vegetação submersa para maximizar o aproveitamento do carbono inorgânico naágua. O tipo de estratégia utilizada pelas macrófitas aquáticas submersas deve-se a diferenças genéticas entre as espécies e também àscondições ambientais predominantes. Vários mecanismos fisiológicos e morfológicos, como a utilização do metabolismo C4, do ácido dascrassuláceas (CAM), a utilização do bicarbonato (HCO3-), a utilização do CO2 da água intersticial do sedimento e o desenvolvimento defolhas aéreas foram considerados as principais adaptações para evitar a limitação do carbono no ambiente aquático. De relevânciaecológica, a utilização destas diferentes estratégias pode compensar baixas ofertas de CO2 às taxas fotossintéticas de várias espéciessubmersas e suprimir a fotorrespiração por garantir altas concentrações intracelulares de CO2. Assim, estes mecanismos são responsáveis,em parte, pelo sucesso das macrófitas aquáticas submersas em ambientes oligotróficos, com baixas concentrações de CO2.Palavras-chave: planta submersa, carbono inorgânicoABSTRACT – (Adaptations of submerged plants to inorganic carbon uptake). In this paper, the main theoretical aspects of themechanisms and adaptations used by submerged vegetation to maximize the utilization of inorganic carbon are discussed. The type ofstrategy used by submerged plants is related to both genetic differences among species and environmental conditions. The use of C4metabolism and crassulacean acid metabolism (CAM), uptake of bicarbonate (HCO3-), uptake of CO2 from interstitial (sediment) waterand the development of aerial leaves are considered the main physiological and morphological adaptations to avoid CO2 limitation. Thesemechanisms are ecologically important given that their utilization overcome the low CO2 availability to several submerged species. Inaddition, they suppress the photorespiration by increasing the intracellular CO2 concentrations. Thus, these mechanisms are consideredamong the main reasons to explain the success of submerged plants even in CO2-poor, oligotrophic aquatic ecosystems.Key words: submerged plant, inorganic carbonIntrodução flutuantes e, por fim, as emergentes que geralmente ocupam a zona marginal dos lagos (Sculthorpe 1967). As macrófitas aquáticas apresentam grande Desta forma, as maiores adaptações para aplasticidade fisiológica que as tornam capazes de sobrevivência no ambiente aquático foramcolonizar os ambientes com as mais diversas desenvolvidas pelas plantas submersas que,características físicas e químicas. Representadas por diferentemente das flutuantes e emergentes, encontramdiferentes tipos biológicos, as plantas aquáticas seus requerimentos quase que totalmente na água eretornaram do ambiente terrestre para o ambiente sedimento.aquático, durante sua evolução, mostrando marcada Vários trabalhos, realizados em diferentesgradação nas adaptações associadas com a vida neste ecossistemas aquáticos, demonstraram que aúltimo ambiente (Sculthorpe 1967). luminosidade subaquática e os nutrientes inorgânicos, Considerando um gradiente de distribuição especialmente o nitrogênio e o fósforo, são as principaisperpendicular à margem, as macrófitas submersas variáveis correlacionadas com os atributoshabitam locais mais profundos do ambiente aquático, populacionais (e.g. profundidade máxima desucedidas pelas macrófitas enraizadas com folhas colonização, biomassa, percentagem de cobertura) de1 Programa de Pós-graduação em Ecologia de Ambientes Aquáticos Continentais, Departamento de Biologia, Universidade Estadual de Maringá, Av. Colombo, 5790, CEP87020-900, Maringá, Paraná, Brasil2 Nupélia, Universidade Estadual de Maringá, Av. Colombo, 5790, CEP 87020-900, Maringá, Paraná, Brasil (smthomaz@nupelia.uem.br)3 Autor para correspondência: sapierini@nupelia.uem.br
  2. 2. 630 Pierini & Thomaz: Adaptações de plantas submersas à absorção do carbono inorgânicomacrófitas aquáticas submersas (Sand-Jensen 1989; de ar idêntico (Madsen & Sand-Jensen 1991; Prins &Duarte 1991; Bini et al. 1999). Contrariamente, poucos Elzenga 1989).trabalhos têm considerado o carbono inorgânico como Em ambientes aquáticos em equilíbrio com o ar, opotencialmente limitante às taxas de fotossíntese de CO2 encontra-se em concentrações entre 13 e 27µmolmacrófitas aquáticas submersas. De fato, o carbono é a aproximadamente 20ºC (Maberly & Spence 1983;geralmente um elemento inesgotável devido à sua Sand-Jensen 1983). Nestas concentrações, o CO2 podecontínua oferta da atmosfera e produção considerável ser suficiente para a manutenção de taxas dedurante os processos de decomposição e respiração fotossíntese de algumas espécies de macrófitasde organismos aquáticos (Vadstrup & Madsen 1995). submersas, como por exemplo de Elodea canadensisEntretanto, a disponibilidade restrita de CO2 pela zona (Vadstrup & Madsen 1995). Entretanto, condições dede interface (“boundary layer”), e baixas taxas de equilíbrio na natureza são raras e taxas de consumo edifusão deste gás, devido à viscosidade elevada da produção de gases nos lagos excedem as taxas deágua, podem ser considerados os principais fatores que trocas com a atmosfera levando a condições delimitam as taxas de fotossíntese e de crescimento de supersaturação ou déficit (Lampert & Sommer 1997).muitas macrófitas aquáticas submersas (Black et al. O CO2, cujos suprimentos no ambiente aquático1981; Sand-Jensen 1983; Maberly & Spence 1983). provêm principalmente da atmosfera, da respiração e Por esta razão, as macrófitas submersas da decomposição, pode apresentar-se sob diferentesdesenvolveram várias adaptações morfológicas e formas químicas neste ambiente. Quando o CO2 reagefisiológicas para evitar a limitação do carbono no com a água, uma pequena proporção (menos que 1%)ambiente aquático. Dentre estas, destacam-se o é hidratada para formar ácido carbônico (Wetzel, 1983):metabolismo C4, metabolismo ácido das crassuláceas CO2 + H2O ↔ H2CO3(CAM), a utilização do HCO3-, a utilização do CO2 da Uma parte do ácido carbônico formado se dissociaágua intersticial do sedimento e o desenvolvimento de e forma bicarbonato e íons hidrogênio (essa reaçãofolhas aéreas. O objetivo do presente trabalho foi diminui o pH): H2CO3 ↔ HCO3- + H+.apresentar alguns aspectos teóricos de adaptações de A terceira reação resulta na liberação de outromacrófitas aquáticas submersas para maximizar o próton: HCO3- ↔ CO32- + H+.aproveitamento do carbono e algumas implicações As proporções das diferentes formas de carbonoecológicas dessas adaptações para a competição entre inorgânico são dependentes do pH (Wetzel, 1983) eestas plantas. podem ser definidas se os seguintes parâmetros são conhecidos: (1) pH; (2) A concentração de carbonoDinâmica da fixação do CO2 dissolvido no inorgânico dissolvido total: [∑CO2] = [CO2] + [HCO3-]ambiente aquático + [CO32-]; (3) A alcalinidade do sistema: [Alk] = [HCO3-] + 2[CO32-] + [OH-] - [H+] (Prins & Elzenga A difusão do CO 2 a partir da atmosfera e a 1989).cinética das formas de carbono dissolvido no ambiente Se o pH aumenta (como resultado da absorçãoaquático são certamente de grande importância para do CO2 pelos organismos fotossintéticos, por exemplo),os organismos fotossintetizantes que dependem da o equilíbrio move-se para produção de carbonatos. Pordisponibilidade de CO2 neste ambiente (Wetzel 1983). outro lado, em valores mais baixos de pH (resultantesA magnitude de trocas de CO 2 entre a água e a de processos de respiração e decomposição, poratmosfera é de natureza difusiva, sendo que a pressão exemplo) as formas CO 2 e H2CO 3 predominam.parcial e a temperatura são fatores considerados Dentre as diferentes formas de carbono, o HCO3-primordiais no fluxo deste gás. apresenta-se em concentrações mais elevadas que o A solubilidade do CO2 na água segue a regra de CO2 a partir do pH 6,35 (Smith & Walker 1980).Henry. O coeficiente da solubilidade é dependente da Embora a maioria dos ecossistemas aquáticos tropicaistemperatura e é alto para o CO2 (1.019ml CO2 l-1 na possua valores de pH levemente ácido, o HCO3- podeágua a 15ºC). Este coeficiente é definido como o volume tornar-se a principal forma de carbono disponível àde gás seco, em mililitros, a 0ºC e 760mmHg, dissolvido fotossíntese de macrófitas aquáticas. Desta forma, emem 1L de água quando a pressão parcial do CO2 é ambientes produtivos, com valores de pH entre 7 e 8,760 mmHg. Em outras palavras, a quantidade de CO2 a capacidade de utilizar o bicarbonato como fontena água em equilíbrio com a atmosfera é adicional de carbono deve ser importante para oaproximadamente a mesma quantidade em um volume sucesso competitivo de algumas espécies de
  3. 3. Acta bot. bras. 18(3): 629-641. 2004 631macrófitas aquáticas submersas, embora, preferencial- inorgânico na água é cerca de 104 vezes maior do quemente e quando disponível, estas utilizam o CO2 no ar (Sand-Jensen 1983), devido à maior viscosidade(Keeley & Sandquist 1992). (Maberly & Spence 1983). Além disso, as forças de Em ambientes aquáticos produtivos, as atração entre as moléculas de água e a superfície foliarconcentrações de carbono inorgânico dissolvido podem fazem com que o movimento da água tenda a zero naapresentar grandes flutuações diárias e sazonais devido superfície de contato entre esses dois meios. Comoàs altas taxas metabólicas de microrganismos (algas e resultado, as epidermes de macrófitas aquáticasbactérias) e de macrófitas submersas, e às lentas submersas são cercadas por camadas de água comtrocas físicas com a atmosfera (Sand-Jensen, 1989). fluxos lentos e laminares (zona de interface ouPor exemplo, em bancos de Egeria najas no “boundary layer”) que representam uma barreira àreservatório de Itaipu, as concentrações de CO 2 difusão e/ou transporte de carbono inorgânicochegam a não ser detectadas especialmente nos meses dissolvido (CID) do meio externo para o cloroplastode verão, quando a temperatura é maior. Nessas (Sand-Jensen, 1989) (Fig. 2). Em decorrência daocasiões, os valores de pH podem ser superiores a 9,0 atividade fotossintética elevada, especialmente(Fig. 1). encontrada no interior dos bancos de macrófitas aquáticas submersas, esta camada torna-se PH rapidamente exaurida em CO2 e com concentrações 1000 9 CO2 elevadas de O2, condições limitante para a fotossínteseCO2 livre (µmol L-1) 800 de várias espécies de macrófitas submersas. Nestas 8 condições, a depleção do CO2 na zona de interface 600 aumenta os valores do pH, causando a conversão de 7 CO2 em HCO3-. Assim, os organismos que utilizam 400 este último podem ter essa limitação aliviada (Helder 200 6 1985; Jones et al. 2000). Duas equações, Michaelis-Menten e Hill- 0 5 Withingham, são freqüentemente utilizadas em estudos jun out m/97 mar nov mai ago dez jan fev jul set abr abr que relacionam as taxas fotossintéticas de macrófitas submersas e a concentração de carbono inorgânico. AFigura 1. Valores de pH e da concentração do CO2 obtidos entre primeira equação é descrita como: V= Vmax * S/(S+Km),1997 e 1998 no interior de bancos de macrófitas aquáticas onde: V= taxa de fotossíntese; S= concentração desubmersas (Egeria najas) no reservatório de Itaipu. CO2; Vmax = taxa fotossintética máxima; Km= concen- tração de CO2 na qual a fotossíntese atinge metade da taxa fotossintética máxima. Esta equação apresenta A disponibilidade de carbono inorgânico no a forma de hipérbole como representação gráfica eambiente aquático depende, entre outros fatores, da considera a fixação do CO 2 pela enzima deprodutividade e da alcalinidade do sistema (Maberly& Spence 1983; Spence & Maberly 1985; Adams1985). Em lagos produtivos, as altas concentrações denutrientes geralmente propiciam elevadas taxas defotossíntese e conseqüente redução nas concentraçõesde carbono. No entanto, ambientes altamente alcalinos CO 2(> 2.000 Eq/l) requerem taxas de fotossíntese muitoelevadas para causar depleção do carbono e alterar HCO 3suas concentrações, devido à alta capacidade detamponamento do sistema (Maberly & Spence 1983). O2Resistência da fixação do carbono à fotossíntese Meio aquoso Zona de interface Epiderme A baixa troca de solutos e gases entre a planta e a Figura 2. Representação da zona de interface entre a epiderme deágua é a principal limitação associada com a vida no macrófita aquática submersa e o meio aquoso (Baseado em Prinsambiente aquático. A resistência de difusão do carbono & Elzenga 1989).
  4. 4. 632 Pierini & Thomaz: Adaptações de plantas submersas à absorção do carbono inorgânicocarboxilação como a principal resistência de absorçãodeste gás. De acordo com essa afirmação, osmovimentos de água mais rápidos aumentam o fluxode CO2 para a planta, propiciando maior disponibilidade Taxas fotossintéticasde CO2, comparado ao O2, para o sítio de carboxilaçãoda enzima ribulose 1,5-bifosfato (RuBP carboxilase/oxigenase), freqüentemente chamada de Rubisco(Prins & Elzenga 1989). A segunda equação é descrita como: P= ½ {(CR-1+ KmR-1 + Pmax) - [( R-1 C + KmR-1 + Pmax)2 – 4R-1CP max] ½}, onde: P= fotossíntese, P max = é a taxafotossintética máxima, Km= constante de Michaelis-Menten para a enzima de carboxilação do carbono,R= resistência de transporte (unidade em s cm-1) e Concentração de CO2C= a concentração de CO2 no meio externo. Essaequação combina a resistência de transporte do CO2 Figura 3. Modelo teórico de curvas de taxas fotossintéticas em função da concentração do CO2 baseada na equação de Michaelis-pela zona de interface e a reação catalisada pela Menten (curva A); e na equação de Hill-Whittingham em trêsenzima Rubisco (equação de Michaelis-Menten) resistências de transporte: curva B (250 s cm -1 ), curvaatravés da lei de Fick, tornando a resposta fotossintética C (500 s cm-1), curva D (750 s cm-1) (Baseado em Madsen &aos incrementos do carbono mais linear. Sand-Jensen 1991). Vários trabalhos realizados em laboratóriodemonstraram que em macrófitas aquáticassubmersas, a relação entre as taxas fotossintéticas e a ecológica, pois os valores de Km (CO2), freqüentementeconcentração de carbono inorgânico segue um utilizados para comparar a eficiência de utilização doparâmetro menos gradual do que o apresentado pela carbono entre as plantas de uma mesma espécie eequação de Michaelis-Menten, pois as taxas entre espécies diferentes, podem ser superestimados.fotossintéticas de macrófitas submersas são somente Por esta razão, a equação de Michaelis-Menten, paraproporcionais à concentração do carbono quando esta modelar a resposta da fotossíntese aos incrementosconcentração encontra-se reduzida (Smith & Walker de CO2 deve ser aplicada somente quando esta camada1980). Em outras palavras, quando a resistência de for extremamente reduzida (Smith &Walker 1980).transporte do CO2 pela zona de interface aumenta, a Adicionalmente, comparações das taxas fotossintéticasrelação entre as taxas fotossintéticas em condições intra e interespecíficas devem considerar esta variável.de baixa concentrações de CO2 no meio altera-se da A importância da zona de interface como aforma de hipérbole (Michaelis-Menten) para uma principal limitação às taxas de fotossíntese deresposta mais linear (Hill-Withingham) (Fig. 3). Por macrófitas submersas pode ser claramenteexemplo, Jones et al. (2000) demostraram que a relação demonstrada pela manipulação da espessura destaentre as taxas fotossintéticas de Elodea nuttalli e as camada. Por exemplo, através de um experimentoconcentrações de CO2 foi melhor descrita pela equação utilizando Elodea nuttalli, Jones et al. (2000) demos-de Whittingham-Hill (R2= 0.93) comparativamente à traram haver maiores taxas fotossintéticas em fluxosequação de Michaelis Menten (R2= 0.75), evidenciando de água mais rápidos (854µmol O2 g-1 clorofila min-1)a maior resistência difusiva do CO2 pela zona de quando comparadas com fluxos mais lentosinterface do que a resistência de sua cinética (583µmol O2 g-1 clorofila min-1). De maneira similar,enzimática. Wetslake (1967) mediu taxas fotossintéticas mais O desvio da cinética de Michaelis-Menten, causado elevadas de Ranunculus pseudofluitan epela alta resistência de transporte do CO2 pela zona Potamogeton pectinatus em fluxos de água tambémde interface deve refletir no aumento dos valores da mais rápidos. Assim, pode-se concluir que os valoresconstante da saturação média (Km (CO2)) (Madsen & de Km (CO2) e das taxas de fotossíntese de macrófitasSan-Jensen 1991). Desta forma, quanto mais espessa submersas dependem da espessura da zona defor a camada da zona de interface, utilizando a equação interface.de Michaelis-Menten, maiores serão os valores de Km. Correlações intra e interespecíficas das taxasEsta constatação apresenta grande implicação fotossintéticas de macrófitas submersas com
  5. 5. Acta bot. bras. 18(3): 629-641. 2004 633concentrações de clorofila e com a atividade da enzima concentração do CO2, restringindo a assimilaçãoRubisco também têm sido freqüentemente aplicadas fotossintética e induzindo a atividades fotorrespiratóriascomo medida da capacidade de extração do carbono (Jones et al. 1993). Dessa forma, a fotossíntese deda água. Estas relações são importantes para entender plantas submersas que apresentam o metabolismo C3a regulação das taxas de fotossíntese da vegetação como via de redução do carbono é sempresubmersa. De acordo com Madsen et al. (1993), as acompanhada pela fotorrespiração. Este processoespécies com elevada capacidade de extrair o carbono reduz a eficiência da fotossíntese porque desvia parteda água, como por exemplo aquelas que utilizam o do poder redutor das reações dependentes da luz eHCO 3 -, apresentam menores concentrações de não gera nenhum ATP (Raven et al. 1992). Além disso,clorofila e menor atividade da enzima Rubisco. Isto a elevada atividade oxigenase da enzima Rubiscocorrobora a hipótese mais geral de que plantas aumenta os valores do ponto de compensação do CO2.submersas que apresentam fontes alternativas de Os valores do ponto de compensação variamassimilação do carbono, tais como o metabolismo do amplamente entre as espécies de macrófitas aquáticastipo C4, a utilização do HCO3-, entre outras, otimizam em respostas a rápidas mudanças ambientais, tais comoo processo de carboxilação e por essa razão, reduzem luz, oxigênio e temperatura (Bowes 1985). Maberly &a atividade da enzima e a concentração de clorofila. Spence (1983) elevaram as concentrações de oxigênio O transporte ativo do HCO3- pela plasmalema em experimento utilizando Hippuris vulgaris epode ser considerado outro importante regulador das observaram aumento no ponto de compensação dotaxas fotossintéticas de várias espécies submersas. CO 2 de 0,7µmol L -1 em 47% de saturaçãoSomente algumas espécies de macrófitas aquáticas (133µmol O2/L) para 2,3µmol L-1 em 169% de saturaçãosubmersas são capazes de utilizar este íon como fonte (479µmol O2/L).alternativa de carbono inorgânico. Alguns detalhes de Em ambientes aquáticos com elevados valores decomo ocorre o processo de utilização deste íon pelas pH, o ponto de compensação do íon HCO3- podeplantas submersas serão considerados posteriormente. apresentar maior importância que o ponto de compensação do CO2. Este primeiro pode alterar de 20 a 1.800µmol enquanto o ponto de compensação doAdaptações utilizadas pelas macrófitas CO2 pode variar entre 0 e 10µmol (Maberly & Spencesubmersas para evitar a limitação do carbono 1983). Entretanto, devido à dependência do estadono ambiente aquático fisiológico das espécies, ambos os pontos deMetabolismo C3 (Ciclo de Calvin) compensação não podem ser considerados como atributos constantes, mas como indicadores da A redução do carbono na maioria das plantas habilidade das espécies de utilizar diferentes formasaquáticas ocorre no cloroplasto por intermédio do ciclo de carbono inorgânico (Bowes 1985). De relevânciade Calvin. A enzima catalisadora desta reação é a ecológica é o fato de que diferentes valores do pontoRubisco, que apresenta atividade oxigenase e de compensação estão associados com a razãocarbolixase. Em outras palavras, o oxigênio compete fotossíntese/fotorrespiração (Bowes 1987). Assim,com o CO2 pelo sítio ativo desta enzima. Na presença menores valores do ponto de compensaçãode baixas concentrações de CO2 e de concentrações representam maior afinidade ao carbono que, por suade O2 relativamente altas, a enzima Rubisco catalisa a vez, devem garantir às espécies submersas taxasatividade oxigenase para produzir um PGA fotossintéticas mais elevadas. De maneira similar, os(3-fosfoglicerato) e uma molécula de fosfoglicolato. valores da constante de saturação média (Km), queEsta atividade, da oxigenase com a Rubisco, consome expressa a concentração do CO2 na qual a fotossínteseO2 e libera CO2, propiciando um processo denominado atinge metade da taxa fotossintética máxima, tambémde fotorrespiração (Raven et al. 1992). podem alterar-se de acordo com a forma de carbono Ambientes aquáticos produtivos apresentam disponível. Os maiores valores da constante devalores de pH entre 7 e 9, nos quais as concentrações saturação média do íon HCO3- comparado com o CO2de CO2 são baixas podendo ser limitantes à fotossíntese devem ser explicados pelo alto custo energético(Jones et al. 1993; 2000; Prins & Elzenga 1989). As envolvido com sua absorção.plantas submersas que crescem em tais ambientes Algumas macrófitas submersas apresentam, alémfreqüentemente experimentam condições adversas de adaptações morfológicas, diferentes mecanismoscomo aumento na concentração de O2 e redução na para aumentar a concentração interna do carbono
  6. 6. 634 Pierini & Thomaz: Adaptações de plantas submersas à absorção do carbono inorgânicoinorgânico e reduzir a atividade oxigenase da enzima terrestres, mas sem a anatomia Kranz (Bowes &Rubisco. Dentre estes pode-se destacar o metabolismo Salvucci 1984; Bowes 1987). Experimentos enzimáticosC4, CAM, e a utilização do HCO3- (Madsen & Sand- com Hydrilla verticillata demonstraram que emJensen 1991). De maneira geral, essas estratégias condições de baixas taxas de fotorrespiração, adevem garantir às espécies submersas baixa atividade atividade das enzimas ligadas ao metabolismo C4, comofotorrespiratória, indicada pelos baixos pontos de NAD-enzima málica, NADP-enzima málica, PEP-compensação de CO2 (0-0,1µmol L -1), e conseqüente- carboquinase, entre outras, encontra-se aumentadamente, taxas fotossintéticas mais elevadas. (Bowes & Salvucci 1984). Além disso, estudos deAdicionalmente, diferentes tipos de estratégias de localização enzimática utilizando a mesma espécieassimilação do carbono devem permitir a presença de indicaram que a Rubisco, ligada à atividade C3, operavárias espécies de macrófitas submersas através da no cloroplasto e a PEPCarboxilase, relacionada com outilização mais eficiente dos recursos disponíveis no metabolismo C4, no citossol de uma mesma célulaambiente aquático (Fig. 4 ). (Bowes & Salvucci 1984). Dessa forma, o CO2 fixado pela PEPCarbolixase no citossol é direcionado para oMetabolismo C4 cloroplasto onde ocorre a refixação pelo ciclo de Calvin. Assim, diferentemente de plantas terrestres, as plantas Embora o ciclo de Calvin seja o ciclo predominante aquáticas apresentam uma separação intracelular noda redução do CO2 nas espécies submersas, algumas processo de fixação do CO2 (Bowes 1987).plantas apresentam a redução do carbono pelo Dados obtidos em experimentos com Hydrillamecanismo C 4 . Este mecanismo apresenta a verticillata, que utilizaram marcação com 14 C,PEPCarboxilase, a qual não reage com o oxigênio, corroboraram os dados obtidos nos experimentos quecomo a enzima inicial catalisadora do CO 2 . analisaram a ação enzimática. Em condições de baixasPosteriormente, o dióxido de carbono é refixado pela taxas de fotorrespiração, acima de 60% do 14C foiRubisco no Ciclo de Calvin. Dessa forma, este caminho incorporado em malato e aspartato indicando a presençadeve aumentar a concentração interna de CO2 (alta do metabolismo C4 (Bowes & Salvucci 1984). Atravésrazão CO2:O2) e otimizar o processo de carboxilação, desses estudos, esses autores também demonstraramreduzindo a atividade oxigenase da enzima Rubisco que existiu um fluxo de carbono reduzido pelo ciclo de(Bowes, 1985). Calvin, embora a atividade das enzimas ligadas ao ciclo O metabolismo C4 age como um mecanismo não tenha sido reduzida. De acordo com Bowes (1987),concentrador de CO2 de maneira análoga ao das plantas estas condições são compatíveis com o mecanismo Água Células do mesofilo difusão Citossol Cloroplasto CO2 CO2 CO2 ATPase Ciclo de pH Calvin + H PECarboxilase H2O transporte ativo O2 - - HCO3 HCO3 ácido C4Figura 4. Algumas possibilidades de assimilação de carbono inorgânico por folhas de macrófitas aquáticas submersas (Modificado deChen & Coughenour 1996).
  7. 7. Acta bot. bras. 18(3): 629-641. 2004 635que concentra o CO2 e reduz a atividade oxigenase da A separação temporal das reações ligadas aoenzima Rubisco. metabolismo C3 e C4 mostra algumas características As plantas aquáticas que realizam o metabolismo semelhantes com as plantas terrestres CAM.C4 não o fazem continuamente, devido às correntes Entretanto, durante o período de luz, a fixação do CO2alterações entre altos e baixos valores de fotorres- do meio aquoso via C3 não é suprimida. A contribuiçãopiração. De acordo com Keeley & Sandquist (1992), da fixação do CO2 no período noturno, evidenciada pelaalgumas plantas aquáticas submersas podem substituir atividade mais elevada da PEPCarboxilase, é sempreo metabolismo C3 pelo C4 para diminuir os efeitos da relativamente mais alta (> 30%). Neste período afotorrespiração. Por exemplo, as taxas de disponibilidade de carbono torna-se mais elevada devidofotorrespiração de folhas emersas de Myriophyllum à atividade respiratória dos organismos autótrofos dabrasiliense e Proserpinaca palustris são reduzidas comunidade aquática. Segundo Madsen et al. (2002),quando submersas devido à substituição do metabolismo a importância quantitativa da fixação de CO2 podeC3 pelo metabolismo do tipo C4 (Salvucci & Bowes ocorrer dependentemente das concentrações externas1982). Entretanto, devido à grande variação no ponto de CO2 durante o período de luz. Além disso, a baixade compensação causado pelas flutuações nas taxas razão Rubisco/PEPCarboxilase tem sido a principalde fotorrespiração, as macrófitas aquáticas submersas característica na identificação de plantas aquáticas quenão devem ser simplesmente classificadas em plantas utilizam este metabolismo.C 3 ou C 4 . Várias outras espécies apresentam Uma vantagem ecológica freqüentementeassimilação do CO2 por ambos caminhos, dentre essas destacada pelos estudos é a atividade fotorrespiratóriadestacam-se Chara contraria, Eleocharis reduzida, pois a Rubisco opera com maioraciculares, Gloeotrichia sp. e Marsilea vestita especificidade (taxa de carboxilação por unidade de(Keeley 1999). enzima) durante este mecanismo. Dessa forma, para Deve-se ressaltar que o metabolismo C4 apresenta obter taxas fotossintéticas similares, as plantasvantagem energética potencial em relação ao aquáticas CAM necessitam, quantitativamente, menosmetabolismo C3, devido à maior afinidade da enzima Rubisco comparativamente às plantas que não dispõemPEPCarboxilase ao CO2 permitindo que a planta o desta atividade. De acordo com Madsen et al. (2002),utilize mais eficientemente. Entretanto, a utilização do acima de 25% do nitrogênio orgânico é destinado paraCO2 via PEPCarboxilase implica em custos adicionais. a síntese desta enzima.Por exemplo, para cada molécula de CO2 fixada nesta A despeito da aclimatação fisiológica, a atividadevia, uma molécula de PEP precisa ser regenerada a CAM em plantas aquáticas é potencialmenteum custo de dois grupos fosfato por ATP. Desta controlada pela disponibilidade de CO 2 e pelamaneira, as plantas C4 necessitam, ao todo, de cinco intensidade luminosa. De acordo com vários estudosATPs para fixar uma molécula de dióxido de carbono, realizados em laboratório e em diferentes condiçõesenquanto que as plantas C3 necessitam de apenas três ambientais, a exposição de plantas em altas(Raven et al. 1992). concentrações de CO2 ou em reduzida intensidade luminosa pode inibir a de-acidificação e reduzir aMetabolismo CAM concentração do malato. Algumas respostas de aclimatação indicam que a modificação fisiológica, Outro mecanismo que aumenta a concentração principalmente relacionada aos ajustes da atividade dainterna de CO2 é desenvolvido por algumas plantas enzima PEPCarboxilase, pode ocorrer em folhasaquáticas submersas que o fazem de forma semelhante produzidas durante o período de aclimatação e tambémàs terrestres CAM. Keeley (1981) foi o primeiro a nas folhas mais velhas, sugerindo um controle em nívelregistrar este mecanismo em macrófitas aquáticas celular individual. A regulação da atividade CAM emutilizando uma espécie do grupo das isoetáceas, Isoetes folhas aéreas de plantas anfíbias também é bastantehowellii. De maneira geral, o sistema envolve a discutida. Entretanto, parece não haver um padrão comabsorção do carbono, por meio da elevada atividade relação à supressão ou não desta atividade quandoda enzima PEPCarboxilase, durante o período noturno suas folhas são expostas às condições atmosféricas.(Moore 1999). O malato, formado neste período, é Para mais detalhes de fatores controladores doarmazenado no vacúolo tornando-o ácido. No período mecanismo CAM, ver Aulio (1986).de luz, o malato é descarboxilado e o CO2 fixado pela A afinidade ao CO2 de plantas CAM é baixa seenzima Rubisco no ciclo de Calvin. comparada a outras espécies de macrófitas aquáticas
  8. 8. 636 Pierini & Thomaz: Adaptações de plantas submersas à absorção do carbono inorgânicosubmersas. Algumas razões morfológicas e fisiológicas mecanismo foi demonstrado em experimentospodem ser apontadas, como por exemplo no caso das detalhados realizados entre as décadas de 30 e 50isoetáceas, cujas folhas são mais espessas e a Rubisco (Arens 1933; 1946). No segundo mecanismo, oencontra-se em quantidades relativamente mais baixas. bicarbonato atravessa a plasmalema por meio do auxílioLitorella, Crassula e Isoetes são macrófitas que da atividade da enzima ATPase, que fornece umapresentam o caminho fotossintético relacionado com gradiente de prótons (íons hidrogênio) e força motrizo metabolismo CAM. Dessa forma, as menores taxas para a entrada do bicarbonato associado ao íon H+.de absorção do CO2 das isoetáceas devem refletir em Por este processo, o CO2 pode acumular-se no interiortaxas de crescimento mais lentas (Baattrup-Pedersen das células e alcançar concentrações muito maiores& Madsen 1999). que as de fora da célula (Fig. 5). Fato importante que deve ser ressaltado é aUtilização do bicarbonato importância da atividade reversível da enzima anidrase carbônica em ambos mecanismos. No primeiro A capacidade de utilizar o bicarbonato como fonte mecanismo, a presença desta enzima no espaçoadicional de carbono é bastante difundida entre as periplasmático das folhas, principalmente demacrófitas submersas, embora não exista evidência “elodeides” (uma referência ao gênero Elodea), devesobre sua presença em Briófitas e Pteridófitas (Madsen facilitar a conversão do HCO 3 - em CO 2 . No& Maberly 1991). A utilização do HCO3- envolve cotransporte, a atividade externa desta enzima podegastos metabólicos e investimentos em sistemas de reduzir o retorno do CO 2 por difusão à zona detransporte como síntese de enzimas (ATPase, anidrase interface devido à alta concentração alcançada nocarbônica) que dependem de custos (gastos interior das células. Assim, através da atuação dessametabólicos) e benefícios (ganho de carbono) e do enzima, o CO2 liberado nas células é novamentepotencial genético de cada espécie. Entretanto, esse convertido a bicarbonato e reassimilado na plasmalemamecanismo fornece vantagem adaptativa quando a via contransporte HCO3-/H+. Pode-se ainda verificar,disponibilidade do CO2 é baixa (principalmente em como nas macrófitas submersas, importância relevantevalores mais elevados de pH) e quando a razão da atividade da anidrase carbônica na fotossíntese deHCO3-/CO2 é alta (Sand-Jensen & Gordon 1986). microalgas, como por exemplo em Chlamydomonas Considerando que o transporte de CO2 pela zona reinhardtii (Miyachi et al. 1985).de interface ocorre somente por difusão, os processos As macrófitas aquáticas submersas, restritas aode transporte deste gás através dessa zona são CO2, apresentam maior afinidade a este gás do queacompanhados pela mudança do pH (Prins et al. 1982). plantas submersas que apresentam habilidade adicionalComo já considerado, a assimilação do CO2 leva ao de usar o íon HCO3- (Sand-Jensen 1983; 1987; Maberlyaumento do pH que altera o equilíbrio do sistema de & Madsen 1998). A diferenciada afinidade édióxido de carbono na direção do íon HCO 3 -. demonstrada pelas taxas de fotossíntese mais elevadasLevando-se em consideração a importância deste íon de plantas submersas restritas ao CO2 em valores decomo fonte alternativa de carbono para algumas pH abaixo de 7, onde as concentrações perfazem maisespécies de macrófitas submersas, dois mecanismos de 80% do carbono total (Allen & Spence 1981). Desão propostos para a sua utilização. A conversão acordo com diversos estudos (Sand-Jensen 1983;extracelular de bicarbonato em CO2, mediado pelos Pierini & Thomaz 2004), as taxas mais elevadas estãobaixos valores de pH, que por difusão passiva passa relacionadas com os reduzidos gastos energéticospara o interior das células (Prins et al. 1982) e o envolvidos com sua absorção.cotransporte de H+/HCO3- (Lucas 1985). Do ponto de vista ecológico, a utilização do Em ambos os mecanismos, um gradiente local de bicarbonato pode conferir à planta vantagempH faz-se necessário à utilização do íon HCO3-. No competitiva, principalmente em ambientes lênticosprimeiro mecanismo, também chamado de polar, a zona produtivos, alcalinos e de intensa atividadede interface e o espaço periplasmático são acidificados fotossintética, nos quais os valores de CO 2pelo bombeamento de íon H+ pela atuação da enzima aproximam-se de zero e os de pH são mais altos (entreATPase, localizada na plasmalema da face abaxial das 9 e 10) levando à conversão do CO2 livre em HCO3-folhas. Esses íons são liberados na face abaxial da no interior da zona de interface (Sand-Jensen &folha enquanto na superfície adaxial forma-se uma zona Gordon 1986). De acordo com James et al. (1998),alcalina como resultado da liberação de OH-. Esse Lagorisiphon major mostrou-se competitivamente
  9. 9. Acta bot. bras. 18(3): 629-641. 2004 637 - Sistema - HCO3 de HCO3 + H Cotransporte ATP + + - + H ATPase H HCO + H 3 ADP H2CO3 AC H2O + CO2 CO2 Fotossíntese + - - OH Uniporte OH Parede Celular Plasmalema CloroplastoFigura 5. Representação dos mecanismos polar e cotransporte de absorção do bicarbonato por folhas de macrófitas aquáticas submersas.AC: Anidrase carbônica. Note que o mecanismo polar está representado pela conversão extracelular de bicarbonato em CO2, pelobombeamento de íon H+ e pela atuação da enzima ATPase. Já no sistema de cotransporte, a ação extracelular da anidrase carbônica impedeque o CO2 passe por difusão do interior das células para a zona de interface (Modificado de Lucas 1985).superior a Elodea nuttali por apresentar-se mais Tabela 1. Comparação dos valores da razão CT/Alc (Carbono totaltolerante ao estresse causado pelos altos valores de final/Alcalinidade) entre várias espécies de macrófitas aquáticas submersas obtidos de experimentos realizados em laboratório.pH. Entretanto, essa vantagem pode ser suprimida em Alcalinidade (µmol Eq/L). (1) Allen & Spence (1981); (2) Maberlyperíodos de concentrações de CO2 mais elevadas & Spence (1983); (3) Spence & Maberly (1985); (4) Pierini &(Adamec 1993). Thomaz (2004); (5) Pierini & Thomaz (dados inéditos). Os valores Diversos trabalhos têm relacionado a distribuição mais baixos indicam utilização mais eficiente do HCO3-.de macrófitas aquáticas submersas com a alcalinidadedo sistema (Sand-Jensen 1983; Spence & Maberly Espécie/Autor Alcalinidade (µmol L -1) CT/Alc1985; Adams 1985; Maberly & Madsen 1998). Os altos Nitella furcata (5) 200 1,16custos metabólicos envolvidos com a absorção do Utricularia foliosa (5) 200 1,02bicarbonato devem explicar a ausência de espécies Nitella furcata (5) 800 1,00submersas capazes de utilizar este íon em ambientes Elodea canadensis (1) 500 1,00com baixa alcalinidade (Maberly & Madsen 1998). Utricularia foliosa (5) 800 0,99 Hippuris vulgaris (1) 1000 0,97Desta forma, a avaliação da distribuição de macrófitas Hippuris vulgaris (2) 1000 0,97aquáticas submersas deve levar em consideração a Nitella flexilis (1) 2000 0,97alcalinidade dos sistemas. Nitella flexilis (1) 2000 0,97 A razão carbono inorgânico total/alcalinidade Cabomba furcata (5) 800 0,97 Cabomba furcata (5) 200 0,96(CT/Alc), obtida em experimentos do tipo “pH drift”, Chara guairensis (5) 200 0,84tem sido freqüentemente utilizada como índice de Egeria densa (4) 100 0,78afinidade ao bicarbonato e da distribuição das espécies Chara guairensis (5) 800 0,75de acordo com a química da água (Tab. 1). Nesses Egeria densa (4) 800 0,72experimentos, porções fotossintéticas da planta Egeria najas (4) 100 0,72 Chara sp (2) 500 0,73permanecem em frascos com intensidade não limitante Elodea canadensis (1) 2000 0,70de radiação subaquática. A razão CT/Alc, medida no Egeria najas (4) 800 0,61final do experimento (horas ou dias), indica sua Potamogeton pusillus (3) 1000 0,39utilização ou não. Assim, as plantas que utilizam Myriophyllum spicatum (2) 1000 0,30 Myriophyllum spicatum (3) 2000 0,24eficientemente este íon apresentam os valores da razão Anabaena cylindrica (2) 1000 0,07abaixo de 1 e plantas submersas que o utilizam com
  10. 10. 638 Pierini & Thomaz: Adaptações de plantas submersas à absorção do carbono inorgânicomenor eficiência apresentam razão próxima de 1. Os várias adaptações morfológicas de plantas submersas.valores de pH medidos no final dos experimentos “pH A absorção do carbono da água intersticial dodrift” também indicam a utilização ou não do íon HCO3-. sedimento é vantajosa, pois neste compartimento asEm caso positivo, os valores finais do pH superam 9,0 concentrações de CO2 podem ser aproximadamentepois as concentrações de CO2 são muito reduzidas 50 a 100 vezes superiores às da coluna de água.acima deste pH (Fig. 6). Entretanto, é importante A despeito das diferentes característicaslembrar que a eficiência de utilização deste íon em morfológicas, a utilização do carbono da águavalores de pH elevados é bastante reduzida, devido ao intersticial do sedimento requer algumaselevado custo energético envolvido com a utilização especializações caracteristicamente encontradas nodo íon HCO3-. grupo das isoetáceas (“isoetes”). Essas plantas possuem folhas e caules curtos, alta relação biomassa 3000 de raízes: biomassa de folhas, grande sistema lacunar Egeria najas com canais longitudinais que ligam as raízes às folhas 2500 Egeria densa e cutícula fina para facilitar a fotossíntese e diminuir aµmol C T g-1 PS h -1 2000 perda de CO2 antes mesmo de ser fixado (Bowes 1987). Nestas plantas, o CO 2 derivado da água 1500 intersticial do sedimento pode ser responsável por mais 1000 de 90% da absorção total do carbono. Entretanto, a proporção do carbono utilizada da água ou sedimento 500 depende principalmente da permeabilidade e da 0 variação espacial e temporal da concentração do CO2 6.5 7.0 7.5 8.0 8.5 9.0 9.5 10.0 próximas à superfície das folhas ou de suas raízes pH (Madsen & Sand-Jensen 1991).Figura 6. Taxas fotossintéticas de Egeria najas e Egeria densa em De relevância ecológica, a utilização do CO2 dafunção do pH em alta alcalinidade (800µmol L-1) Modificado de água intersticial do sedimento é especialmentePierini & Thomaz (2004). vantajosa em ambientes com baixas concentrações de CO2 na coluna de água e com baixa alcalinidade (Kelley 1987). Outra vantagem freqüentemente apontada pelos Na literatura, comparações da razão CT/Alc entre estudos é a redução da competição com as espéciesespécies e entre indivíduos da mesma espécie, “elodeides”, formadoras de dosséis, que se beneficiamdemonstraram que uma classificação entre plantas de ambientes com elevada oferta de bicarbonatorestritas ao CO2 e capazes de utilizar o bicarbonato (Vestergaard & San-Jensen 2000). Além disso,não é adequada, visto que, para uma dada alcalinidade, considerando a longa distância da raiz até as folhasum mesmo indivíduo pode ou não utilizar este íon dessas últimas plantas, a elevada resistência de difusão(Maberly & Spence 1983). Em função disto, tem-se do CO2 pode ser considerada outro fator que contribuidiscutido a existência de um gradiente entre as plantas para a menor eficiência da utilização deste gás doem termos da capacidade de utilizar diferentes formas sedimento.de carbono inorgânico (Allen & Spence 1981; Spence As plantas que dispõem deste mecanismo para& Maberly 1985). Desta forma, pode-se concluir que evitar a limitação de carbono na coluna de água podema importância do bicarbonato como fonte alternativa apresentar diferentes vias de redução do carbono. Porde carbono à fotossíntese e ao crescimento de plantas exemplo, Lobelia dortmanna apresenta a redução dosubmersas depende da razão da concentração de carbono via C3. Entretanto, evidências da presençaHCO3-/CO2 na água e do requerimento do carbono do metabolismo C4, pela formação de ácidos de 4pelas plantas (Sand-Jensen & Gordon 1986). carbonos, em Litorella uniflora, indicam que uma mesma espécie pode apresentar ambas estratégiasUtilização do CO 2 da água intersticial do (absorção CO2 da água intersticial do sedimento e osedimento metabolismo C4) para aumentar a absorção do CO2 e minimizar os efeitos inibitórios do O2 (Bowes 1987). A habilidade de explorar diferentes fontes de De maneira complementar, deve-se ressaltar que ascarbono, como o CO2 da água intersticial do sedimento espécies “isoetáceas” são incapazes de utilizar oe da atmosfera, é principalmente relacionada com bicarbonato como fonte adicional de carbono. Isto faz
  11. 11. Acta bot. bras. 18(3): 629-641. 2004 639com que suas taxas fotossintéticas ocorram fotorrespiração e estabelecer altas concentraçõesindependentemente das concentrações de bicarbonato intracelulares de CO2 (Prins & Elzenga 1989). Nessena água. Além disso, sua distribuição está restrita, na sentido, fontes adicionais de carbono inorgânico àmaioria das vezes, a ambientes oligotróficos e com fotossíntese podem conferir à planta vantagembaixa alcalinidade. competitiva por meio da manutenção da fotossíntese enquanto outras plantas encontram-se em estresseDesenvolvimento de folhas aéreas (Jones et al. 1993). Comparativamente, a vantagem competitiva de Algumas espécies de macrófitas aquáticas macrófitas submersas é derivada das taxas fotossin-submersas apresentam a habilidade de desenvolver téticas ou de crescimento mais elevados de uma espéciefolhas aéreas durante parte de seu ciclo de vida. A em relação à outra. Por exemplo, em ambientes comdespeito de suas modificações fisiológicas, a atividade alta disponibilidade de CO2, Callitriche copocharpa,da PEPCarbolixase e Rubisco de folhas aéreas é mais incapaz de utilizar o bicarbonato, apresentou taxas deelevada se comparada com as folhas submersas da crescimento 60% mais rápidas que as taxas demesma planta, tornando-as fotossinteticamente mais crescimento de Elodea canadensis, capaz de utilizareficientes. o HCO3- como fonte adicional de carbono (Vadstrup Outro fator considerado importante para o & Madsen 1995). Isto capacita a primeira espécie adesenvolvimento de folhas aéreas em plantas dominar ambientes em condições com altas concen-submersas é a maior disponibilidade de CO 2 no trações deste gás. Entretanto, ambas plantas podemambiente aéreo. De acordo com Madsen & Sand- substituir-se sazonalmente em função da disponibilidadeJensen (1991), a maior taxa de difusão de CO2 neste de carbono inorgânico no ambiente aquático.ambiente faz com que sua resistência através da zona Considerando a competição pelo carbono entrede interface seja reduzida. Isto aumenta as taxas os organismos autótrofos presentes nas comunidadesfotossintéticas tornando as plantas capazes de aquáticas, pode-se considerar que os organismosdesenvolver folhas aéreas competitivamente fitoplanctônicos são os mais eficientes (Spence &superiores. Por exemplo, as taxas fotossintéticas de Maberly 1985; Allen & Spence 1981). A despeito doplantas com folhas flutuantes do gênero Potamogeton menor tamanho, estes organismos apresentam aforam superiores (8,30 ± 1,45µmol CO2 m-2s-1) às taxas espessura da zona de interface reduzida e umafotossintéticas de plantas que apresentaram suas folhas distância menor para a difusão e/ou transporte ativosubmersas (0,80 ± 0,58µmol CO 2 m-2s -1) (Frost- de carbono inorgânico do meio externo para oChristensen & Sand-Jensen 1995). cloroplasto, tornando-os menos susceptíveis à limitação De modo complementar, os valores de Km do CO2 do carbono em relação às macrófitas submersas (Sand-de macrófitas aquáticas submersas são superiores Jensen 1989). De fato, em condições idênticas deàqueles encontrados em plantas terrestres e folhas laboratório, Anabaena cylindrica, Microcystisemersas de plantas anfíbias (Bowes 1985). Van et al. aeruginosa e Scenedesmus quadricauda foram(1976), utilizando Hydrilla verticillata, encontraram capazes de extrair mais de 90% do carbono totalvalores de Km em condições não fotorrespiratórias (1% presente na água comparativamente aos 70 % dede oxigênio) de 175µM e 70µM quando as folhas foram Myriophyllum spicatum e Potamogeton perfoliatus,submersas e emersas, respectivamente. Isto corrobora consideradas bastante eficientes na utilização doa hipótese de que a maior viscosidade do ambiente carbono (Maberly & Spence 1983).aquático aumenta a resistência do CO2 pela zona de Outra explicação para o melhor desempenhointerface. fotossintético da comunidade fitoplanctônica foi sugerida por Spence & Maberly (1985). De acordoA utilização do carbono e sua implicação com esses autores, a utilização mais eficiente doecológica na competição entre macrófitas carbono deve-se ao curto tempo de geração destessubmersas organismos e, portanto, à rápida capacidade de se adaptarem a flutuações das diferentes formas e Quando a fotossíntese é limitada pela baixa concentrações de carbono no ambiente aquático.disponibilidade de carbono, o desenvolvimento de Pode-se destacar que a utilização do bicarbonato éestratégias adaptativas pode compensar a baixa oferta considerada a estratégia mais difundida entre asde CO 2 por difusão, reduzir ou suprimir a espécies de macrófitas aquáticas submersas. De fato,
  12. 12. 640 Pierini & Thomaz: Adaptações de plantas submersas à absorção do carbono inorgânicoa utilização desta estratégia foi encontrada em mais Allen, E.D. & Spence, D.H.N. 1981. The differential abilityde 50% das espécies testadas em laboratório (Sand- of aquatic plants to utilize the inorganic carbon supply in fresh waters. New Phytologist 87: 269-283.Jensen & Gordon 1986). Além das características Arens, K. 1933. Physiologish polarisieter Messenaustauschgenéticas, a elevada razão HCO3-/CO2 encontrada na und Photosynthesis bei submersen Wasserptlanzen. Namaioria dos sistemas aquáticos deve explicar a International Journal of Plant Biology 20: 621-658.preferência pela estratégia. Arens, K. 1946. Contribuição para o conhecimento das Considerando a grande variação temporal e incrustações calcáreas de Nitella. Museu Nacional, Rioespacial da disponibilidade do carbono em ambientes de Janeiro. Boletim Nova Série Botanica 6: 1-16.aquáticos tropicais, este pode, entre outras variáveis Aulio, K. 1986. CAM-like photosynthesis in Littorella uniflora (L.) Aschers: the role of humidity. Annais ofquímicas da água, apresentar grande poder de predição Botany 58: 273-275.da ocorrência de espécies submersas. Particularmente, Baattrup-Pedersen, A. & Madsen, T.V. 1999. Interdependencea utilização mais eficiente do carbono inorgânico por of CO 2 and inorganic nitrogen on crassulacean acidalgumas espécies de macrófitas submersas pode metabolism and efficiency of nitrogen use by Littorellaoferecer à planta uma capacidade potencial de dominar uniflora (L.) Aschers. Plant, Cell and Environment 22:o ambiente em condições de baixas concentrações ou 535-542. Bini, L.M.; Thomas, S.M.; Murphy, J.K. & Camargo, A.F.M.deficiência de CO2, pelo menos em alguma parte do 1999. Aquatic macrophyte distribution in relation to waterperíodo iluminado. Além disso, as espécies de and sediment conditions in the Itaipu Reservoir, Brazil.macrófitas aquáticas que dispõem de mecanismos para Hidrobiologia 515: 147-154.superar a limitação do carbono são capazes, em Black, M.A.; Maberly, S.C. & Spence, D.H.N. 1981.condições de altas concentrações de CO2, alocar Resistance to carbon dioxide fixation in four submergedenergia para a obtenção de outros recursos, tais como freshwater macrophytes. New Phytologist 89: 557-568. Bowes, G. & Salvucci, M.E. 1984. Hydrilla: inducible C4-luz, nutrientes inorgânicos que podem estar limitando type photosynthesis without Kranz anatomy.seu crescimento. Proceedings of the Sixth International Congress on A despeito de sua importância para a fotossíntese Photosynthesis 3: 829-832.de macrófitas aquáticas submersas, o carbono Bowes, G. 1985. Pathways of CO 2 fixation by aquaticinorgânico pode ser considerado uma das variáveis organisms. Pp. 187-210. In: W.J. Lucas & J.A. Berry (eds.).chave no controle da composição e distribuição das Inorganic carbon uptake by aquatic photosyntheticmacrófitas aquáticas submersas. Por fim, pode-se organisms. Rockville: Maryland. Bowes, G. 1987. Aquatic plant photosynthesis: strategiesconcluir que o ambiente aquático é o hábitat de grande that enhance carbon gain. Pp. 79-98. In: R.M.M.diversidade de caminhos fotossintéticos que controlam Crawford. Plant life in aquatic and amphibious habitats.a distribuição e a composição da comunidade de Oxford.macrófitas aquáticas (Moore 1999). Chen, D.X. & Coughenour, M.B. 1996. A mechanistic model for submerged aquatic macrophyte photosynthesis: Hydrilla in ambient and elevated CO 2 . EcologicalAgradecimentos Modelling 89(1-3): 133-146. Duarte, C.M. 1991. Seagrass depth limits. Aquatic Botany Somos especialmente gratos ao Prof. Dr. Carlos 40: 363-377.Moacir Bonato, Universidade Estadual de Maringá, Frost-Christensen, H. & Sand-Jensen, K. 1995. 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