Este documento compara el Árbol de la Vida con el Misterio Abominable, que fue como Darwin describió la aparición abrupta de las angiospermas en el registro fósil. Explica que Darwin no podía explicar este evento de acuerdo a su teoría de evolución gradual, y propuso que podría deberse a un registro fósil incompleto o a una evolución rápida facilitada por la interacción con insectos. También resume cómo los avances desde Darwin han ayudado a explicar la historia evolutiva de las angiospermas

1. El Árbol de la Vida
versus
El Misterio Abominable
Susana Magallón
Instituto de Biologia, UNAM

2. EL ARBOL DE LA VIDA VS. EL MISTERIO ABOMINABLE
Árbol de la Vida Misterio Abominable

3. Plantasterrestres
PLANTAS CON FLOR

4. Plantasterrestres
PLANTAS CON FLOR
Plantasvasculares

5. Plantasconhojasverdaderas
Plantasvasculares
Plantasterrestres
PLANTAS CON FLOR

6. Plantasconsemilla
Plantasconhojasverdaderas
Plantasvasculares
Plantasterrestres
PLANTAS CON FLOR

7. Plantas con flor
Plantasconsemilla
Plantasconhojasverdaderas
Plantasvasculares
Plantasterrestres
PLANTAS CON FLOR

8. Gimnospermas: < 800 spp. Angiospermas: > 280,000 spp.
Cícadas
Ginkgo biloba
Gnetales
Coníferas
PLANTAS CON SEMILLA

9. flores/perianto
flores/perianto
flores
estambres anteras
carpelos
óvulos bitégmicos
PLANTAS CON FLOR = ANGIOSPERMAS

10. PLANTAS CON FLOR = ANGIOSPERMAS

11. EL MISTERIO ABOMINABLE
Charles Robert Darwin Joseph Dalton Hooker

12. “ The rapid development as far as
we can judge of all the higher plants
within recent geological times is an
abominable mystery. ”
Carta de Charles Darwin a Joseph Hooker,
22 Julio, 1879
EL MISTERIO ABOMINABLE

13. 1. Teoría de la evolución por selección natural
“ As natural selection acts solely by accumulating slight, successive,
favourable variations, it can produce no great or sudden modification:
it can act by very short and slow steps. Hence, the cannon of
‘Natura non facit saltum’ [nature does not make a leap], which every
fresh addition to our knowledge tends to make more strictly correct. ”
Charles Darwin, 1879, Origin of Species, Primera Edición, p. 471.
¿Qué quiso decir Darwin con “Misterio Abominable”?
EL MISTERIO ABOMINABLE

14. 2. Observación: El registro fósil de las angiospermas conocido en 1860s - 1870s
“ … sudden appearance of so many Dicotyledons in the Upper Chalk
appears to me as a most perplexing phenomenon to all who believe
any form of evolution, especially to those who believe in extremely
gradual evolution, to which view I know that you are strongly opposed. ”
Carta de Charles Darwin a Oswald Heer, 8 de Marzo, 1875
“ The appearance of the higher type of exogenous plants [dicotyledoneous
angiosperms] is not disclosed by direct evidence until about the middle of
the Cretaceous period. Then all at once, in deposits spread over the northern
hemisphere, we encounter a crowd of species, belonging to very different types,
that paleontologists do not hesitate to refer many of them to existing genera. ”
George Ball, 9 de Junio, 1879
¿Qué quiso decir Darwin con “Misterio Abominable”?
EL MISTERIO ABOMINABLE

15. 3. Incongruencia: El registro fósil de angiospermas conocido por Darwin representó
la contradicción mas extrema a su visión gradualista de la evolución.
“ We continually over-rate the perfection of the geological record, and
falsely infer, because certain genera or families have not been found
beneath a certain stage, that they did not exist before that stage. ”
Charles Darwin, 1879, Origin of Species, Primera Edición
¿Qué quiso decir Darwin con “Misterio Abominable”?
EL MISTERIO ABOMINABLE

16. 3. Incongruencia: El registro fósil de angiospermas conocido por Darwin representó
la contradicción mas extrema a su visión gradualista de la evolución.
“ We continually over-rate the perfection of the geological record, and
falsely infer, because certain genera or families have not been found
beneath a certain stage, that they did not exist before that stage. ”
Charles Darwin, 1879, Origin of Species, Primera Edición
Para otros organismos con aparición súbita en el registro fósil, Darwin pudo demostrar
la existencia de formas transicionales en estratos mas antiguos:
mamíferos, aves, percebes sésiles, peces teleósteos y trilobites
Por tanto, éstos casos pudieron ser explicados como el resultado de evolución gradual.
¡ PERO NO LAS ANGIOSPERMAS !
¿Qué quiso decir Darwin con “Misterio Abominable”?
EL MISTERIO ABOMINABLE

17. ¿ Qué es el “Misterio Abominable” ?
EL MISTERIO ABOMINABLE
· Origen abrupto en el registro fósil de un grupo mayor de organismos,
mostrando amplia diversidad morfológica y preponderancia ecológica.
· Si la aparición súbita en el registro fósil de organismos diversos y complejos
es verdadera, ésta podría ser considerada como evidencia de una manera
sobrenatural (creacionista) de formación de especies.
· Las angiospermas son el “Misterio Abominable”, pues, dado el
registro fósil conocido en 1860-1870, representaban la excepción
mas flagrante al cambio evolutivo gradual esperado por la evolución
por selección natural.

18. ¿Cómo explicó Darwin el “Misterio Abominable” representado por las angiospermas?
1. Registro fósil faltante.
“ … plants of this great division must have been largely developed in
some isolated area, whence owing to geographical changes, they at
last succeeded in escaping, and spread quickly over the world. ”
Carta de Charles Darwin a Oswald Heer, 8 de Marzo, 1875
“ I have fancied that perhaps there was during long ages a small isolated
continent in the S. Hemisphere which served as the birthplace of the
higher plants - but this is a wretchedly poor conjecture. ”
Carta de Charles Darwin a Joseph Hooker, 22 Julio, 1879
“ I have been so astonished at the apparently sudden coming in of the
higher phanerogams that I have sometimes fancied that development might
have slowly gone on for an immense period in some isolated continent or
large island, perhaps near the South Pole. ”
Carta de Charles Darwin a Joseph Hooker, 11 Agosto, 1881
EL MISTERIO ABOMINABLE

19. 2. Evolución rápida permitida por interacción con insectos.
Gaston de Saporta (1823 - 1895)
“ … insects and plants have therefore been
simultaneous cause and effect through
their connection with each other, plants
not being able to diversify without insects,
and the latter not being able to provide
many pollen and nectar feeders as long
the plant kingdom remained poor in
arrangements, and was composed almost
exclusively of anemophylous plants. ”
Gaston de Saporta, 1873
Paléontologie Française, Plantes Jurassiques
¿Cómo explicó Darwin el “Misterio Abominable” representado por las angiospermas?
EL MISTERIO ABOMINABLE
“ Your idea that dicotyledoneous plants were not
developed in force until sucking insects had been
evolved seems to me a splendid one. …
Your idea, which I hope you will publish, goes
much further, and is much more important … ”
Carta de Charles Darwin a Gaston de Saporta
24 de Diciembre, 1877

20. EL ARBOL DE LA VIDA
Darwin pensaba que la evolución
de las especies a través del tiempo
podía ser expresada como una
metáfora, la que llamó
“Decendencia con modificación”
Árbol de la Vida

21. El desarrollo moderno de ésta idea se conoce como Árbol Filogenético.
Arbol Filogenético de la Vida
EL ARBOL DE LA VIDA

22. EL ARBOL DE LA VIDA
Árbol filogenético de las plantas
ARBOL FILOGENÉTICO:
· Parentesco evolutivo entre especies
· Considera similitud derivada y
compartida
· Relaciones en términos de
parentesco relativo
SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA:
· Datos: variables y heredables
· Tipos: morfológicos y moleculares
· Análisis filogenético:
- Máxima parsimonia
- Métodos estadísticos

23. La Filogenia de las Angiospermas
EL ARBOL DE LA VIDA

24. ¿Cómo ha cambiado el conocimiento sobre las angiospermas desde Darwin?
Avances:
· Identificación de linajes mayores de angiospermas y sus relaciones filogenéticas.
· Identificación certera de las angiospermas vivientes mas antiguas, y de los atributos
morfológicos, fisiológicos y función ecológica ancestrales de las angiospermas.
· Descubrimientos fósiles.
Pendientes:
· Relaciones filogenéticas entre plantas con semilla, incluyendo la identificación de
los parientes mas cercanos de las angiospermas.
· Identificación de formas transicionales (si es que las hay) entre angiospermas y
otras plantas con semilla.
EL MISTERIO ABOMINABLE

25. Registro Fósil:
· Descubrimiento de restos inequívocos de angiospermas en el Cretácico Inferior
· Aumento gradual en diversidad y complejidad morfológica de microfósiles (polen)
· Documentación de flores ancestrales (mesofósiles)
EL MISTERIO ABOMINABLE
¿Cómo ha cambiado el conocimiento sobre las angiospermas desde Darwin?
Prof. Else Marie Friis Prof. Sir Peter R. Crane FRS
Stockholm Natural History Museum
The Field Museum, Royal Botanic Gardens, Kew,
The University of Chicago

26. Actinidiaceae Fagaceae Buxaceae
Buxaceae cf. Cunoniaceae Platanaceae
Mesofósiles
REGISTRO FOSIL DE ANGIOSPERMAS

27. Allonia decandra; Hamamelidaceae, Saxifragales

28. Allonia decandra; Hamamelidaceae, Saxifragales

29. Allonia decandra; Hamamelidaceae, Saxifragales

30. 98.9
93.5
85.8
83.5
137
132
127
121
112
89
71
65
Valang
Hauter
Barrem
Aptian
Albian
Cenom
Turonian
Coniac
Santon
Campan
Maastrich
EarlyCretaceousLateCretaceous
REGISTRO FÓSIL MAS ANTIGUO DE ANGIOSPERMAS:
Polen monoaperturado o inaperturado con exina granular
y pared externa con ornamentación reticulada.
Valanginiano - Hauteriviano: 135 - 130 Ma
Registro Fósil de Angiospermas - 2009
REGISTRO FOSIL DE ANGIOSPERMAS

31. 98.9
93.5
85.8
83.5
137
132
127
121
112
89
71
65
Valang
Hauter
Barrem
Aptian
Albian
Cenom
Turonian
Coniac
Santon
Campan
Maastrich
EarlyCretaceousLateCretaceous
Registro Fósil de Angiospermas - 2009
REGISTRO FÓSIL MAS ANTIGUO DE ANGIOSPERMAS:
Polen monoaperturado o inaperturado con exina granular
y pared externa con ornamentación reticulada.
Valanginiano - Hauteriviano: 135 - 130 Ma
REGISTRO FOSIL DE ANGIOSPERMAS

32. 98.9
93.5
85.8
83.5
137
132
127
121
112
89
71
65
Valang
Hauter
Barrem
Aptian
Albian
Cenom
Turonian
Coniac
Santon
Campan
Maastrich
EarlyCretaceousLateCretaceous
Registro Fósil de Angiospermas - 2009
REGISTRO FOSIL DE ANGIOSPERMAS

33. 98.9
93.5
85.8
83.5
137
132
127
121
112
89
71
65
Valang
Hauter
Barrem
Aptian
Albian
Cenom
Turonian
Coniac
Santon
Campan
Maastrich
EarlyCretaceousLateCretaceous
Amborellales
Nymphaeales
Austrobaileyales
Chloranthales
Magnoliids
Monocots
Ceratophyllales
Eudicots
Commelinids Core Eudicots
REGISTRO FOSIL DE ANGIOSPERMAS
El registro fósil y las filogenias moleculares indican congruentemente:
· la secuencia de aparición de linajes de angiospermas
· una radiación adaptativa al inicio de su diversificación

34. 98.9
93.5
85.8
83.5
137
132
127
121
112
89
71
65
Valang
Hauter
Barrem
Aptian
Albian
Cenom
Turonian
Coniac
Santon
Campan
Maastrich
EarlyCretaceousLateCretaceous
Amborellales
Nymphaeales
Austrobaileyales
Chloranthales Monocots
Ceratophyllales
Eudicots
Commelinids Core EudicotsMagnoliids
El registro fósil y las filogenias moleculares indican congruentemente:
· la secuencia de aparición de linajes de angiospermas
· una radiación adaptativa al inicio de su diversificación
REGISTRO FOSIL DE ANGIOSPERMAS

35. EDAD DE LAS ANGIOSPERMAS
· Edad del ancestro común mas reciente entre las angiospermas vivientes.
· Proporciona tiempo absoluto del inicio de la diversificación:
¿ simultánea o anterior al registro fósil ?
DIVERSIFICACION DE LAS ANGIOSPERMAS
· Proceso que determina la riqueza de especies vivientes.
· Proporciona información para identificar factores intrínsecos o extrínsecos
que causan diversificación.

36. LA EDAD DE LAS ANGIOSPERMAS
INICIO DE LA DIVERSIFICACION DE LAS ANGIOSPERMAS
REGISTRO FOSIL RELOJ MOLECULAR
Ramshaw et al. 1987 RM 350 Ma
Wolfe et al. 1993 RM 200 Ma
Brandtl et al. 1992 RM 300 Ma
Martin et al. 1993 RM 300 Ma
Laroche et al. 1995 RM 200 Ma
Goremykin et al. 1997 RM 160 Ma
Sanderson 1997 RMR 215 Ma
Thorne et al. 1998 RMR 210 Ma
Wikström et al. 2001 RMR 158-179 Ma
Bell et al. 2005 RMR 122-275 Ma
Magallón & Sanderson 2005 RMR 180-220 Ma
Martin et al. 1989 RM 320 Ma
Valanginiano - Hauteriviano
ca. 135 Ma
Polen monoaperturado o inaperturado,
con endexina granular y
pared externa con ornamentación reticulada

37. Euphyllophytes
Ferns
Gymnosperms
Seed Plants
Angiosperms
PROBLEMAS POTENCIALES:
· Gran distancia evolutiva entre las angiospermas
y otras plantas con semilla vivientes.
· Las ramas largas pueden ser problemáticas en
las fechaciones moleculares, pues pueden
representar un gran numero de combinaciones
de tasa de sustitución molecular y tiempo.
· Tal vez, la rama larga bajo las angiospermas
engaña a los relojes moleculares haciendo que
que calculen una edad excesivamente vieja
para el inicio de su diversificación.
LA RAMA BAJO LAS ANGIOSPERMAS ES MUY LARGA
LA EDAD DE LAS ANGIOSPERMAS

38. cícadas
Ginkgo
cupressofitas
gnetofitas
angiospermas
Pinacea
Preguntas:
¿Qué papel juega la rama larga bajo las angiospermas en la estimación de su
edad con relojes moleculares?
¿Cómo se comportan los diferentes métodos de reloj molecular relajado ante ésta?
Hipótesis:
Si “rompemos” la rama larga bajo las angiospermas, obtendremos estimados
de edad mas jóvenes para las angiospermas.
LA EDAD DE LAS ANGIOSPERMAS

39. cícadas
cícadas
Ginkgo
Ginkgo
cupressofitas
cupressofitas
gnetofitas
gnetofitas
angiospermas
angiospermas
Pinacea
Pinaceae
gimnospermaextinta
gimnospermaextinta
gimnospermaextinta
gimnospermaextinta
gimnospermaextinta
gimnospermaextinta
gimnospermaextinta
LA EDAD DE LAS ANGIOSPERMAS
Preguntas:
¿Qué papel juega la rama larga bajo las angiospermas en la estimación de su
edad con relojes moleculares?
¿Cómo se comportan los diferentes métodos de reloj molecular relajado ante ésta?
Hipótesis:
Si “rompemos” la rama larga bajo las angiospermas, obtendremos estimados
de edad mas jóvenes para las angiospermas.

40. 1. ROMPER LA RAMA LARGA BAJO LAS ANGIOSPERMAS
LA EDAD DE LAS ANGIOSPERMAS
Simulación de secuencias moleculares para fósiles

41. 2. CALCULAR EDADES CON RELOJES MOLECULARES RELAJADOS
LA EDAD DE LAS ANGIOSPERMAS
· Métodos que permiten estimar edades con base en datos moleculares,
permitiendo deferentes tasas de sustitución en diferentes linajes.
· Pueden usar información del registro fósil como auxiliar en la estimación de edades

42. · Entre diferentes Relojes Moleculares Relajados
- Verosimilitud penalizada (diferencia molecular moderada ente linajes)
- Verosimilitud penalizada (diferencia molecular alta ente linajes)
- Multidivtime
- Uncorrelated lognormal
· Incluyendo la rama larga y rompiendo la rama larga
3. COMPARAR EDADES
LA EDAD DE LAS ANGIOSPERMAS
Gloss-Pentox
Bennettitales
Caytoniales
Amborella
otras angios
Gimnospermas
Amborella
otras angios
Gimnospermas

43. DIFERENTES RELOJES MOLECULARES RELAJADOS
PLBP
PLFB
PLBP
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
0 100 200 300 400
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
0 100 200 300 400
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
0 100 200 300 400
MD
PLFB
MD
PLBP
UCLN
PLFB
UCLN
MD
UCLN
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
0 100 200 300 400
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
0 100 200 300 400
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
0 100 200 300 400
r = 0.95
S = 0.93
r = 0.96
S = 0.94
r = 0.99
S = 1.0
r = 0.96
S = 0.87
r = 0.92
S = 0.85
r = 0.92
S = 0.94
LA EDAD DE LAS ANGIOSPERMAS

44. 0
5
10
15
20
25
30
35
40
100150200250300350400450
Vascular plants
Euphyllophytes
Seed plants
Gymnosperms
Ginkgo + conifers
Conifers
Gnetophytes + Pinaceae
Araucariaceae + Cupressaceae
Angiosperms
SL Nymphaeales
SL Austrobaileyales
Mesangiospermae
Chloranthales + Magnoliids
SL Monocots
Ceratophyllales + Eudicots
Eudicots
SL Proteales
SL Buxales
Core Eudicots
SL Saxifragales
Rosids + Asterids
Edad (Ma)
Nodo
Árbol fechado
ROMPIENDO LA RAMA LARGA
LA EDAD DE LAS ANGIOSPERMAS

45. EDAD DE ANGIOSPERMAS
397.5
Gimnospermas
Amborella
otras angios
Devon Carb Perm Trias Juras
M U L U M U ML U
359.2.5 299 251 199.6 145.5 397.5
Gimnospermas
Amborella
otras angios
Devon Carb Perm Trias Juras
M U L U M U ML U
359.2.5 299 251 199.6 145.5
397.5
Gimnospermas
Amborella
otras angios
Devon Carb Perm Trias Juras
M U L U M U ML U
359.2.5 299 251 199.6 145.5 397.5
Gimnospermas
Amborella
otras angios
Devon Carb Perm Trias Juras
M U L U M U ML U
359.2.5 299 251 199.6 145.5
Multidivtime UCLN
PL-BP PL-FB
LA EDAD DE LAS ANGIOSPERMAS

46. 397.5
Gloss-Pentox
Bennettitales
Caytoniales
Amborella
otras angios
Devon Carb Perm Trias Juras
M U L U M U ML U
359.2.5 299 251 199.6 145.5 397.5
Gloss-Pentox
Bennettitales
Caytoniales
Amborella
otras angios
Devon Carb Perm Trias Juras
M U L U M U ML U
359.2.5 299 251 199.6 145.5
397.5
Gloss-Pentox
Bennettitales
Caytoniales
Amborella
otras angios
Devon Carb Perm Trias Juras
M U L U M U ML U
359.2.5 299 251 199.6 145.5 397.5
Gloss-Pentox
Bennettitales
Caytoniales
Amborella
otras angios
Devon Carb Perm Trias Juras
M U L U M U ML U
359.2.5 299 251 199.6 145.5
Multidivtime UCLN
PL-BP PL-FB
EDAD DE ANGIOSPERMAS
LA EDAD DE LAS ANGIOSPERMAS
Gimnospermas Gimnospermas
Gimnospermas Gimnospermas

47. · La rama larga bajo las angiospermas no es un factor determinante en la estimación
de edades con relojes moleculares.
· Según los relojes moleculares, el inicio de la diversificación de las angiospermas
ocurrió entre el Triásico Superior y el Pérmico (215.6 a 275.0 Ma).
Incongruencia:
· Los relojes moleculares indican una edad de las angiospermas considerablemente
mas vieja que su registro fósil.
· Si la parte inicial de la historia de las angiospermas no aparece en el registro fósil,
¿ por que, cuando finalmente aparecen, lo hacen en un patrón que refleja la
diversificación de un linaje biológico, y en una secuencia congruente con la
ramificación en las filogenias moleculares ?
LA EDAD DE LAS ANGIOSPERMAS

48. EDAD DE LAS ANGIOSPERMAS
· Edad del ancestro común mas reciente entre las angiospermas vivientes.
· Proporciona tiempo absoluto del inicio de la diversificación:
¿ simultánea o anterior al registro fósil ?
DIVERSIFICACION DE LAS ANGIOSPERMAS
· Proceso que determina la riqueza de especies vivientes.
· Proporciona información para identificar factores intrínsecos o extrínsecos
que causan diversificación.
“ … diversificación, la escencia del Misterio Abominable. ”
W. Friedman, 2009

49. DIVERSIFICACIÓN ENTRE LINAJES Y A TRAVES DEL TIEMPO
Diversificación:
· especiación menos extinción
Ecuaciones:
· tasa absoluta de diversificación
· consideran extinción
· distinguen entre edad de diferenciación
y edad de diversificación
DIVERSIFICACIÓN DE ANGIOSPERMAS
grupo troncal
grupo coronagrupo hermano
diferenciación
diversificación
viviente
extinto
Datos:
· Arbol filogenético
· Edad de linajes
· Número de especies vivientes
Resultados:
· Tasa de diversificación de cada linaje

50. RIQUEZA DE ESPECIES EXCEPCIONALMENTE ALTA O BAJA
7 7
11
0 150 0 150
Lognum.spp.
Lognum.spp.
sin extinción
extinción relativa alta
Edad de diferenciación (Ma) Edad de diversificación (Ma)
DIVERSIFICACIÓN DE ANGIOSPERMAS
· Intervalos de confianza alrededor del número esperado de especies
· Graficar linajes de acuerso a su edad, y al número de especies vivientes.
· Linajes por arriba/debajo de los intervalos de confianza son excepcionalmente ricos/pobres.

51. Are
Cap
Pro
Nel
Bux
Tro
Cal
Mag
Pla
Win
Eupt
Ros
Dip
Gar
Sol
Bor
Gen
Lam
Cyp
Api
San
Dil
Cer
Fab
Cun
Ali
Poa
Sab
Urt
Mal
Are
Typ
Zin
Car
Cor
Ari-Lac
Sax
Euph
Eri
Ill
Fag
C-Eudi
Mag
Ara
Lau
Nym
Chl
Eudi
Angios
Ast
Vit
Cuc
Sap
Myr
7 7
11
0 150 0 150
DIVERSIFICACIÓN DE ANGIOSPERMAS
RIQUEZA DE ESPECIES EXCEPCIONALMENTE ALTA O BAJALognum.spp.
Lognum.spp.
sin extinción
extinción relativa alta
Edad de diferenciación (Ma) Edad de diversificación (Ma)
· Intervalos de confianza alrededor del número esperado de especies
· Graficar linajes de acuerso a su edad, y al número de especies vivientes.
· Linajes por arriba/debajo de los intervalos de confianza son excepcionalmente ricos/pobres.

52. LINAJES EXCESIVAMENTE RICOS Y POBRES EN ESPECIES
· Linajes excesivamente pobres - cercanos
al inicio de la diversificación.
· Linajes excesivamente ricos - dispersos,
aparecen despúes de muchos eventos
de ramificación filogenética.
· Aparición independiente y repetida de
altas tasas de diversificación.
DIVERSIFICACIÓN DE ANGIOSPERMAS

53. 0
0.02
0.04
0.06
0.08
0.1
0.12
0.14
0.16
4595145195245
0
0.02
0.04
0.06
0.08
0.1
0.12
0.14
0.16
4595145195245
0
0.02
0.04
0.06
0.08
0.1
0.12
0.14
0.16
455565758595105115125135
0
0.02
0.04
0.06
0.08
0.1
0.12
0.14
0.16
455565758595105115125135
Fechación sin restricción - grupo troncal Fechación sin restricción - grupo corona
Fechación delimitada - grupo troncal Fechación delimitada - grupo corona
Tasadediversificación(Ma-1
)
Edad (Ma)Edad (Ma)
Edad (Ma) Edad (Ma)
Tasadediversificación(Ma-1
)
Tasadediversificación(Ma-1
)Tasadediversificación(Ma-1
)
no extinction
high relative extinction rate
no extinction
high relative extinction rate
no extinction
high relative extinction rate
no extinction
high relative extinction rate
DIVERSIFICACIÓN DE ANGIOSPERMAS
DIVERSIFICACIÓN A TRAVÉS DEL TIEMPO

54. Número de Especies
Tasadediversificación
0
0.02
0.04
0.06
0.08
0.1
0.12
0.14
0.16
1 10 100 1000 10000 100000
Animales (McPeek & Brown, 2007*) Angiospermas
Tasa vs. Riqueza de Especies:
· Animales: no hay relación
· Angios: relación positiva
* McPeek & Brown, 2007. Clade age not diversification rate explains species richness among animal taxa. American Naturalist 69:E97-E106.
DIVERSIFICACIÓN DE ANGIOSPERMAS
DIVERSIFICACIÓN EN PLANTAS Y ANIMALES
Número de Especies
Tasadediversificación

55. Número de Especies
Tasadediversificación
0
0.02
0.04
0.06
0.08
0.1
0.12
0.14
0.16
1 10 100 1000 10000 100000
Animales (McPeek & Brown, 2007*) Angiospermas
Edad de Diversificación (Ma)
RiquezadeEspecies
Tasa de diversificación
vs. Riqueza de Especies:
· Animales: no hay relación
· Angios: relación positiva
Riqueza de Especies vs. Edad:
· Animales: relación positiva
· Angios: no hay relación
* McPeek & Brown, 2007. Clade age not diversification rate explains species richness among animal taxa. American Naturalist 69:E97-E106.
DIVERSIFICACIÓN DE ANGIOSPERMAS
DIVERSIFICACIÓN EN PLANTAS Y ANIMALES
Número de Especies
Edad de Diversificación (Ma)
TasadediversificaciónRiquezadeEspecies
1
10
100
1000
10000
100000
20 40 60 80 100 120 140

56. Número de Especies
Tasadediversificación
0
0.02
0.04
0.06
0.08
0.1
0.12
0.14
0.16
1 10 100 1000 10000 100000
Animales (McPeek & Brown, 2007*) Angiospermas
Edad de Diversificación (Ma)
RiquezadeEspecies
Riqueza de Especies vs. Edad:
· Animales: relación positiva
· Angios: no hay relación
ANIMALES:
La edad determina la riqueza.
ANGIOSPERMAS:
La tasa de diversificación
detemina la riqueza.
* McPeek & Brown, 2007. Clade age not diversification rate explains species richness among animal taxa. American Naturalist 69:E97-E106.
DIVERSIFICACIÓN DE ANGIOSPERMAS
DIVERSIFICACIÓN EN PLANTAS Y ANIMALES
Número de Especies
Edad de Diversificación (Ma)
TasadediversificaciónRiquezadeEspecies
1
10
100
1000
10000
100000
20 40 60 80 100 120 140
Tasa de diversificación
vs. Riqueza de Especies:
· Animales: no hay relación
· Angios: relación positiva

57. 2009:
· Desconocimiento sobre relaciones filogenéticas
y formas transicionales entre angiospermas y otras
plantas con semilla, tanto vivientes como fósiles.
· El registro fósil documenta una diversificación gradual,
pero rápida, de las angiospermas en el Cretácico Inferior,
y la aparición secuencial de linajes ancestrales.
· Los relojes moleculares indican un tiempo de origen
considerablemente mas antiguo que el registro fósil.
· Evolución independiente de altas tasas de diversificación
en diferentes linajes de angiospermas, posiblemente como
resultado de atributos diferentes. Estos atributos pueden
ser intrínsecos (ej. “innovaciones”) o extrínsecos (ej.
función ecológica, o distribución geográfica).
¿ EL MISTERIO ABOMINABLE ?

58. ¡ Mis mejores deseos
en tu lucha por la existencia !

59. Glossopterids
Pentoxylon
Bennettitales
Elkinsia
Lyginopteris
Medullosans
CYCADS
Caytonia
ANGIOSPERMS
Callistophyton
Corystosperms
Autunia
Peltaspermum
Cordaitales
Ginkgo
Emporia
GNETOPHYTES
PINACEAE
POD-ARAUC
Cephalotaxus
TAXACEAE
TAXOD-CUP
1. ROMPER LA RAMA LARGA BAJO LAS ANGIOSPERMAS
1. Identificar a los parientes fósiles de las angiospermas
LA EDAD DE LAS ANGIOSPERMAS

60. Glossopterids
Pentoxylon
Bennettitales
Elkinsia
Lyginopteris
Medullosans
CYCADS
Caytonia
ANGIOSPERMS
Callistophyton
Corystosperms
Autunia
Peltaspermum
Cordaitales
Ginkgo
Emporia
GNETOPHYTES
PINACEAE
POD-ARAUC
Cephalotaxus
TAXACEAE
TAXOD-CUP
gimnospermas
angiospermas
helechos
parientes
fósiles
Plantas con semilla
2. Asignar longitudes de rama a los fósiles
1. Identificar a los parientes fósiles de las angiospermas
1. ROMPER LA RAMA LARGA BAJO LAS ANGIOSPERMAS
LA EDAD DE LAS ANGIOSPERMAS

61. Glossopterids
Pentoxylon
Bennettitales
Elkinsia
Lyginopteris
Medullosans
CYCADS
Caytonia
ANGIOSPERMS
Callistophyton
Corystosperms
Autunia
Peltaspermum
Cordaitales
Ginkgo
Emporia
GNETOPHYTES
PINACEAE
POD-ARAUC
Cephalotaxus
TAXACEAE
TAXOD-CUP
gimnospermas
angiospermas
helechos
parientes
fósiles
2. Asignar longitudes de rama a los fósiles
1. Identificar a los parientes fósiles de las angiospermas
3. Simular secuencias génicas para los fósiles
1. ROMPER LA RAMA LARGA BAJO LAS ANGIOSPERMAS
LA EDAD DE LAS ANGIOSPERMAS
Plantas con semilla

62. 2. CALCULAR EDADES CON EL RELOJ MOLECULAR
A B
ANC
EL RELOJ MOLECULAREL RELOJ MOLECULAR
Supuesto Fundamental:
Sustitución molecular es constante en todos los linajes
LA EDAD DE LAS ANGIOSPERMAS
tiempo

63. 2. CALCULAR EDADES CON EL RELOJ MOLECULAR
D = 2rt
D = distancia genética (corregida)
r = tasa de substitución (por sitio por unidad de tiempo)
t = tiempo de divergencia a partir del ancestro común
A B
ANC
Cambio genético D/2 ocurre en un tiempo t
D
t
EL RELOJ MOLECULAREL RELOJ MOLECULAR
LA EDAD DE LAS ANGIOSPERMAS
Supuesto Fundamental:
Sustitución molecular es constante en todos los linajes
tiempo
rt rt

64. 2. CALCULAR EDADES CON EL RELOJ MOLECULAR
D = 2rt
D = distancia genética (corregida)
r = tasa de substitución (por sitio por unidad de tiempo)
t = tiempo de divergencia a partir del ancestro común
Cambio genético D/2 ocurre en un tiempo t
Problema:
Diferentes linajes tienen diferentes tasas de sustitución molecular
Problema:
Diferentes linajes tienen diferentes tasas de sustitución molecular
EL RELOJ MOLECULAREL RELOJ MOLECULAR
LA EDAD DE LAS ANGIOSPERMAS
Supuesto Fundamental:
Sustitución molecular es constante en todos los linajes
A B
ANC
D
t rt rt
tiempo