1. a raíz es el órgano subterráneo de la planta que, a diferencia del tallo, casi
nunca presenta hojas ni yemas.
Posee tres funciones:
1. Realizar una absorción selectiva y transportar hacia el tallo
agua y sales minerales, que pasan por un sistema de
ósmosis a través de una amplia superficie de pelos
radicales, en lo que constituye la savia bruta
2. Fijar la planta al sustrato terrestre, evitando que los
agentes del entorno permitan el arrancamiento
3. Acumular sustancias de reserva en sus células, ejemplo de
las bulbosas, remolacha, zanahoria, etc.
La raíz es el
órgano
encargado de
absorber y
transportar
sustancias, o
acumularlas
como reserva,
así como fijar
la planta al
sustrato
Morfología
Morfológicamente se distingue en la raíz un segmento de unión con el tallo, una
zona de transición o cuello, y zonas de crecimiento, de maduración y
ramificación. La zona de crecimiento, también llamada de división celular, es
una zona embrional responsable del alargamiento de la raíz primaria. Está
protegida por una serie de células epidérmicas impermeabilizadas por un
líquido denominado cutina, que recubre la superficie externa de las mismas.
Este conjunto de células parenquimáticas, que tienen forma de dedal, se
denomina cofia, caliptra o pilorriza. La cofia posee sustancias mucilaginosas
que permiten al ápice radicular, formado por células meristemáticas, penetrar
con más facilidad en el sustrato sin ser dañadas. En las plantas acuáticas la
cofia degenera rápidamente, y no existe en las raíces parásitas (como el
muérdago).
2. La zona de maduración, llamada pilífera, se caracteriza por poseer pelos
radicales absorbentes que son sustituidos por los tejidos conforme crece la
raíz. Entre el límite superior de estos pelos y el cuello de la raíz se encuentra la
zona de ramificación, de donde surgen las raíces secundarias o laterales en
forma oblicua o perpendicular. Cuando el crecimiento de la raíz principal es
mucho más rápido que el del resto de las raíces, se habla de sistema de raíz
central, en caso contrario, el sistema es de raíces difusas.
Clasificación según su forma y duración
xisten dos tipos principales de raíces en cuanto a su forma:
axonoforma y pivotante o napiforme (como la zanahoria y el nabo).
Generalmente tienen forma cónica, como en el caso de las
dicotiledóneas; y fasciculada cuando presentan desarrollos similares
tanto en la raíz principal como en las laterales, ejemplo típico de las
monocotiledóneas. Según la duración pueden ser anuales, como la
amapola; bianuales, como la zanahoria; y perennes, como el tomillo.
Muchas plantas como las gramíneas disponen de raíces delgadas, otras
engrosan y se tornan carnosas para almacenar sustancias nutritivas de
reserva, como las plantas bulbosas o tuberosas; éstas permiten en la mayoría
de los casos la reproducción o multiplicación por bulbos.
Las raíces
de las
bulbosas
engrosan
para
almacenar
sustancias
de
reserva
3. No todas las raíces penetran en la tierra (hipógeas); lo normal es que ésta sea
la continuación inferior del tallo, pero existen plantas que emiten raíces aéreas
(epígeas), como es el caso de las orquídeas; otras han adquirido capacidades
parásitas, mediante órganos chupadores llamados haustorios que absorben la
savia de otras plantas, ejemplo del muérdago y el jopo.
Estructura
Estructuralmente, en un corte transversal de raíz observado al microscopio se
pueden reconocer dos tipos de constituciones internas, las estructuras primaria
y secundaria. La estructura primaria puede analizarse en cortes de la zona
pilífera realizados sobre raíces jóvenes. Esta estructura es la única que
muestran las plantas criptógamas y angiospermas monocotiledóneas; es el
resultado de la acción de los denominados meristemos apicales radicales, y
que es muy semejante al de los tallos, con ciertas excepciones.
Corte transversal de Corte transversal de
un vaso leñoso un vaso liberiano
De fuera a dentro se aprecian: la epidermis, protectora y con pelos radicales
absorbentes; en la zona pilífera, la epidermis se denomina rizodermis; la
corteza, formada por una sola capa de células (o por varias si se trata de
ciertas raíces aéreas como los manglares y orquídeas tropicales), donde la raíz
almacena las sustancias de reserva, y por donde son transportadas el agua y
las sales absorbidas en los pelos hasta los tejidos conductores por diferencia
de presión (ósmosis) entre las células epidérmicas y corticales; y el cilindro
vascular, separado de la corteza por una sola capa de células, la endodermis
(concéntrica), y formado por el floema o líber primario y el xilema, y rodeado
por una capa de células parenquimáticas (el pericilio) que originan las raíces
secundarias, el pericilio puede faltar en algunas plantas acuáticas y parásitas.
Por su parte, la estructura secundaria de la raíz es el resultado de su
crecimiento secundario, que se presenta únicamente en las raíces principales
de las gimnospermas y Dicotiledóneas leñosas. Se produce cuando hacen
aparición los dos meristemos secundarios: el cambium vascular y el felógeno.
Las funciones
4. l tallo es el encargado de sostener las hojas y las flores en
disposición funcional; transportando y proveyendo a las plantas
cormofitas, la savia bruta o ascendente, por el xilema o leño, hacia
los tejidos fotosintetizadores que son normalmente las hojas, y
repartiendo por todo el cuerpo del vegetal la savia elaborada o
descendente, mediante el floema o líber.
El tallo es el
encargado de
sostener las
hojas y
flores, y
transportar a
todo el
cuerpo de la
planta la
savia bruta y
elaborada
En ocasiones almacenan sustancias de reserva (tubérculos, rizomas o tallos
subterráneos), como ocurre en las plantas bulbosas.
Clasificación
Según el medio en que viven se clasifican en: aéreos, subterráneos y
acuáticos. La mayoría de los tallos son aéreos, crecen en su mayoría por
encima del suelo, de forma erecta en general, sólo los subterráneos se
desarrollan bajo el sustrato; otros no se elevan sobre el suelo, manteniéndose
a su nivel por incapacidad para soportar el peso de la planta; algunos tienen la
capacidad de trepar.
Según la consistencia de los tallos se clasifican en: herbáceos, leñosos y
sufruticosos (cuando son leñosos en la base y herbáceos en la parte superior o
ramificaciones, como el tomillo). Según la duración se les conoce como:
anuales, bianuales y perennes.
Formación del tallo
La parte aérea de las cormofitas se denomina brote. El tallo es el eje del brote
que permite dar soporte a los distintos órganos aéreos: hojas, ramas y flores.
Crece buscando la luz con geotropismo negativo, es decir, se aleja del suelo al
contrario de lo que hace la raíz. El tallo crece longitudinalmente debido a la
5. actividad del denominado meristemo apical, que se encuentra rodeado de los
catáfilos, consistentes en hojas transformadas formando la yema terminal.
A partir de los meristemos apicales se forman también las flores e
inflorescencias. Los puntos en donde se encuentran insertadas las hojas se
denominan nudos, y entrenudos la zona de separación entre ellos. Del
alargamiento progresivo del tallo son responsables los rmeristemos pimarios
intercalares, localizados precisamente en los entrenudos. Cuando no existen, el
tallo no puede progresar y se presenta entonces una disposición de las hojas
en forma de roseta.
Los meristemos primarios
intercalares son las yemas
localizadas en los
entrenudos del tallo, y
responsables de su
alargamiento progresivo
Las ramas y ramitas se forman a partir de pequeñas protuberancias
denominadas yemas axilares, que se sitúan en la axila o ángulo superior que
forman las hojas jóvenes con el tallo. Los tallos se denominan simples si no
emiten ramas, ramificados en caso contrario, y áfilos si carecen de hojas.
Estructura
6. structuralmente, el tallo forma los tejidos de su estructura primaria
por diferenciación a partir de los meristemos primarios.
Si observamos al microscopio un corte transversal realizado por
debajo de la yema terminal, se distinguen de fuera adentro una capa
única de células epidermicas, seguida de la corteza o zona
subepidérmica formada por varias capas celulares; el cilindro vascular central
formado por floema y xilema; y la médula, de mayor diámetro que en los tallos
leñosos; ésta cuando existe, ocupa el centro del tallo. La médula está formada
por grandes células parenquimáticas, en ocasiones lignificadas. Puede llegar a
ocupar la totalidad del tallo, como ocurre en el tubérculo de la patata o en el
saúco.
A nivel de la zona subepidérmica y en posición periférica, suelen presentarse
capas o cordones de colénquima, que aseguran la resistencia y elasticidad del
órgano. Tanto las células más exteriores de colénquima, como las del
parénquima de la corteza, pueden tener cloroplastos y por tanto realizar
fotosíntesis; en este caso se designa la conjunto de estas células como
clorénquima. También pueden encontrarse en la corteza (parénquima cortical)
sobre todo en monocotiledóneas, fibras esclerenquimatosas (células muertas o
esclerénquima) y esclereidas.
Profundizando en las células del tallo
El parénquima
El parénquima es el tejido vegetal fundamental. Es el que forma la mayor parte
de la masa del cuerpo de las plantas. Está integrado por células poco
diferenciadas, de tamaño más o menos grande, con las paredes poco
engrosadas, no lignificadas. En el parénquima se realiza lo esencial de la
función de nutrición.
Las células de
parénquima
constituyen la mayor
parte del tejido de las
plantas
Existen diversos tipos de parénquima según la función específica que deban
llevar a cabo:
• Acuífero: que almacena agua; abunda en las plantas que viven en
lugares secos; puede incluirse entre los de reserva.
7. • Aerífero: encargado de facilitar la circulación del aire; para ello sus
células dejan entre sí grandes espacios intercelulares (meatos).
• Clorofílico: encargado de la asimilación; sus células contienen
cloroplastos y se encuentran en las partes verdes de las plantas
• De reserva: situado principalmente en los órganos de reserva (raíces,
tubérculos); sus células son incoloras; almacenan azúcares, féculas,
almidones, grasas, etc. Parte de este parénquima (la parénquima
medular) forma los radios medulares, en la zona del leño, y actúa como
conductor de sustancias alimenticias, por lo que se le llama parénquima
conductor.
Profundizando en las células del tallo (continuación)
•
El esclerénquima
•
• l esclerénquima es tejidovegetal formado por células muertas
de membranas engrosadas y lignificadas. Normalmente lo
componen células alargadas, fibrosas, en las que la
esclerificación de las membranas ha sido total, de modo que,
paulatinamente, se ha ido reduciendo el lumen celular hasta
quedar un mero canalículo, insuficiente para la vida de
nutrición de la célula, con lo que ésta muere. Morfológicamente se
puede definir como una fase más pronunciada de esclerificación a partir
del parénquima y con el intermedio de colénquima.
• La disposición fibrosa del esclerénquima suministra al vegetal o al
órgano que lo contiene una resistencia a la tracción según su eje y una
cierta flexibilidad lateral. Un caso especial de esclerénquima son las
células pétreas, isodiamétricas, que constituyen la protección de muchas
semillas.
El colénquima
• El colénquima es tejido vegetal con misión de sostén y
de protección mecánica. Está constituido por células diferenciadas
adultas, con la membrana parcialmente engrosada. Se diferencia del
esclerénquima en que sus células son vivas, puesto que el
engrosamiento es siempre parcial y permite las funciones de relación y
de nutrición. El colénquima es capaz de dilatarse y contraerse, en
sentido lateral o longitudinal, según la disposición de los engrosamientos
en las membranas.
Las células de
colénquima
sostienen y
protegen el
8. tallo
• Los tallos aéreos de angiospermas monocotiledóneas carecen en
general de endodermis bien diferenciada, que sí está presente en los
tallos subterráneos o rizomas y en las raíces. En los tallos de
gimnospermas puede haber endodermis, y en los tallos de
angiospermas dicotiledóneas puede existir un conjunto de células con
almidón que constituyen la vaina amilífera.
Diferencias estructurales
• La principal diferencia estructural entre los tallos de las plantas
vasculares, reside en la disposición de los haces vasculares (tejidos
conductores) que constituyen el cilindro vascular. En las dicotiledóneas
se sitúan los haces de floema y xilema primarios formando cilindros
concéntricos, estando los de floema siempre en posición exterior. Entre
éstos se disponen proyecciones radiales del parénquima médulae,
denominadas parénquima interfascicular, aunque en algunos casos los
cilindros son prácticamente continuos. Al contrario que en la raíz, en
donde los haces del floema se alternan con los del xilema, en el tallo se
colocan uno junto a otro sobre el mismo radio. En los tallos de las
monocotiledóneas, los haces vasculares están dispersos y sin orden, o
formando círculos concéntricos, en el tejido fundamental, nombre éste
que se aplica al parénquima cuando no existe médula y corteza
diferenciados.
Profundizando en las células del tallo (continuación)
•
Estructura secundaria del tallo
•
• a estructura secundaria del tallo se origina como resultado de
la acción de dos meristemos secundarios laterales, uno en el
cilindro vascular denominado cambium vascular, y otro en la
corteza denominado cambium suberoso o felógeno;
resultando un crecimiento en grosor del eje de la planta.
• El cambium produce un aumento de los tejidos vasculares,
formando xilema y floema secundarios, mientras que el felógeno
produce tejidos protectores periféricos: felodermis y súber. Esta
estructura se presenta en la mayor parte de las gimnospermas y
angiospermas dicotiledóneas. En las monocotiledóneas el crecimiento
secundario se realiza de modo diferente, originando una estructura
distinta.
9. • El cambium, debido a divisiones celulares paralelas a su superficie,
produce xilema secundario hacia el interior y floema secundario hacia el
exterior. Esto hace que el floema secundario empuje hacia fuera al
floema primario, mientras que el xilema secundario empuja hacia el
centro del tallo al xilema primario.
• El cambium produce tejidos conductores año tras año en las plantas
leñosas, provocando que el tallo vaya aumentando de diámetro. El
crecimiento secundario suele ser continuo en aquellas zonas tropicales
donde no existen apenas diferencias estacionales, mientras que en las
zonas templadas, en que las estaciones sí están bien definidas, el
cambium alterna periodos en que mantiene actividad y otros en que se
encuentra latente.
• Existen determinadas especies de monocotiledóneas de tallos leñosos,
más bien propias de regiones tropicales o desérticas, en las cuales se
produce un tipo de crecimiento secundario originado por un cambium
especial, que está presente en las partes más antiguas del tallo. Este
meristemo origina unos haces conductores, en los que el xilema termina
rodeando al floema. El denominado tejido conjuntivo, formado por el
parénquima que rodea los haces conductores, se lignifica y genera
desarrollos notables, ejemplo de las yucas o el drago de Canarias.
• El segundo meristemo secundario es el felógeno; en las plantas que lo
presentan es responsable de su crecimiento en grosor. Las células del
felógeno, que están situadas debajo de la epidermis, originan súber,
corcho o felema hacia el exterior, sustituyendo a la epidermis que se
seca y se desprende.
• Por su parte, hacia el interior se forma una corteza secundaria
denominada felodermis. El felógeno puede formar un cilindro completo,
como en la haya o el abedul, o disponerse discontinuamente en
escamas cóncavas superpuestas o arcos. La felodermis está formada
por células parenquimáticas vivas. Al conjunto de la felodermis, felógeno
y súber, se le llama peridermis. A los tejidos que quedan aislados por la
actividad del felógeno y mueren, se les da el nombre de ritidoma,
consistentes en porciones caducas de las cortezas arbóreas.
10. Las hojas - 1ª parte
Las funciones
as hojas son apéndices caulinares, en general verdes y aplanadas,
que nacen y se expanden lateralmente en los nudos de los tallos y
ramificaciones.
Se desarrollan a partir de los denominados primordios foliares que se
forman gracias a la actividad del llamado meristemo apical.
Las hojas son
apéndices caulinares
de los tallos que
tienen la función de
realizar la fotosíntesis
La función principal de las hojas es realizar la fotosíntesis en los cloroplastos
de las células; debido a lo cual, los vegetales superiores son, junto a los otros
organismos fotosintéticos, los productores primarios en la biosfera. Las hojas
realizan el intercambio de gases (fotosíntesis y respiración) a través de sus
estomas aeríferos, por los que además transpiran el vapor de agua
(evapotranspiración).
A través de los estomas de las hojas, la planta toma el dióxido de carbono,
CO2, de la atmósfera, y expulsa el O2 procedente de la fotólisis del H2O,
proceso incluido en la fotosíntesis. Este oxígeno es fundamental para la vida en
nuestro planeta.
Las partes de la hoja
Típicamente, en la hoja se distinguen tres partes:
• Limbo
11. • Pecíolo
• Vaina
Limbo
El limbo o lámina, es la parte generalmente laminar plana, verde y ancha de la
hoja; la cara superior se llama haz y la inferior envés; el haz suele ser de color
oscuro y el envés algo más claro. La base del limbo se agranda a veces para
albergar la yema, siempre presente en la axila de la hoja (yema axilar).
El limbo está surcado por una serie de líneas o cordones, perfectamente
visibles al trasluz y salientes por el envés, llamadas nerviaciones, nervaduras o
nervios. Son hacecillos de conductos vasculares prolongación y ramificación de
los del pecíolo, cuya misión es aportar la savia bruta y retirar la elaborada.
En muchas hojas el nervio principal es central y finaliza en la punta del limbo (el
ápice); del nervio principal suelen partir otros nervios secundarios. Mediante las
nervaduras del limbo se puede realizar clasificaciones de las hojas (véase más
abajo la clasificación de las hojas según su nervadura).
Pecíolo
l pecíolo o pedúnculo foliar, es el filamento, en general delgado y de color
verde, que une el limbo al tallo. Su haz suele ser plano o cóncavo, mientras
que su envés suele ser convexo. Sus tejidos vasculares, que comunican la hoja
con el tallo, permiten la llegada del agua y los minerales absorbidos por la raíz.
Tiene además la capacidad de orientar a la hoja en la dirección de la luz solar.
Vaina
La vaina es la terminación ensanchada del pecíolo en el punto de unión con el
tallo. Puede rodear al tallo muy claramente, como es el caso de la vaina
cilíndrica de las gramíneas, o no existir. Algunas vainas llevan una
prolongación membranosa en su parte superior llamada lígula. En la base del
pecíolo, en ciertas especies, suelen encontrarse unas pequeñas laminillas o
12. apéndices de distintos tipos, que pueden ser glandulares, espinosas, foliáceas
o escamiformes, que reciben el nombre de estípulas. Las hojas sin pecíolo se
llaman sentadas o sésiles.
Clasificación de las hojas
a enorme variabilidad de las hojas permite clasificarlas en diversos
tipos atendiendo a diferentes criterios:
• Por su nervadura
• Por el número y disposición de los folíolos
• Por su forma general
• Por la forma del borde
• Por la forma del limbo
• Por la forma del ápice
• Por la forma del margen
• Por la forma de la base
• Etc.
Tipos de hojas según su nervadura
La nervadura o nerviación de las hojas varía dependiendo de las especies,
aunque las más comunes son las de nervadura paralela o paralelinervias, en
que que las nervaduras se extienden paralelamente desde su base; y las de
nervadura reticular, en las que existen nervios principales, de los que salen, a
modo de red, otros nervios secundarios o menores en disposición de retículo.
De éstos tipos generales de hojas también se pueden deducir otros, como las
radiales, penninervias, curvinervias, etc.
A continuación se detallan los tipos comunes de hojas según su nervadura:
• Paralelinervia: cuando todos los nervios son paralelos y parten
longitudinalmente del pecíolo a lo largo de la hoja, como son las hojas
de las monocotiledóneas.
• Penninervia o pinnatinervia : cuando hay un nervio central, y todos los
demás nacen a lo largo de su eje, como las barbas de la pluma de un
ave cuando parten del raquis (ejemplo de la hoja del avellano).
• Palmatinervias: cuando el pecíolo, en la unión con la hoja, se ramifica
en nervios diferentes.
• Curvinervia: cuando varios nervios que parten del pecíolo no se
extienden paralelamente, sino que describen una curva más o menos
13. suave a lo largo de toda la hoja hasta su ápice, ejemplo de la hoja del
llantén.
• Palmeada: cuando hay más de un nervio principal ramificado que sale
del pecíolo, a modo de los dedos de una mano.
• Radial: cuando los nervios salen desde un centro común en forma de
radios, ejemplo de la hoja de la hierba centella.
Radial Paralelinervia Penninervia Curvinervia
Algunos tipos de hojas clasificadas por su
nervadura
Clasificación de las hojas (continuación)
Tipos de hojas según su disposición sobre el tallo
a diversa disposición de las hojas en el tallo se estudia mediante una
parte de la botánica llamada filotaxis. Las hojas nacen en puntos
determinados del tallo, los cuales vienen condicionados por la
estructura de los llamados meristemos apicales primarios. Estos
puntos se denominan nudos y el espacio de tallo situado entre dos
nudos consecutivos se llama entrenudo.
Las hojas se sitúan en los nudos a lo largo del tallo según diferentes órdenes, e
incluso con cierto desorden (las llamadas hojas esparcidas); a veces se
disponen varias juntas en un mismo nudo formando un verticilo (hojas
verticiladas); en otras ocasiones se muestran dos hojas en cada nudo
enfrentadas entre sí (opuestas), etc.
Las disposiciones más representativas son las siguientes:
• Aisladas: cuando en el tallo sólo hay una hoja por nudo.
• Verticiladas: cuando en el tallo hay varias hojas por nudo, es decir, en
un mismo nivel.
• Pecioladas: cuando las hojas están unidas al tallo mediante un pecíolo
(rabo).
• Alternas: si las hojas están dispuestas siguiendo una línea espiral a lo
largo del tallo, es decir, nacen de una en una a lo largo de él.
• Opuestas:. si dos hojas están insertadas en el tallo a igual altura, una
enfrente de otra.
14. • Decusadas: cuando dos pares sucesivos de hojas se sitúan en planos
perpendiculares entre sí, es decir, cuando cada par de hojas se
disponen de manera que forman ángulo recto con el superior e inferior
inmediatos.
• Sésiles: cuando las hojas no tienen pecíolo (rabo). Se denominan
decurrentes cuando nacen abrazadas al tallo.
• Esparcidas: si la disposición de las hojas no sigue ninguna pauta.
Alterna Peciolada
Opuesta Sésil
Algunos tipos de hojas
clasificadas por su
disposición sobre el tallo
Según la posición en altura sobre el tallo, se distinguen: hojas radicales o
basales las situadas cerca del cuello de la raíz o en la base del tallo; y
caulinares las situadas a lo largo del tallo y sus ramificaciones.
Tipos de hojas según las características y aspecto del limbo
egún la composición de las hojas en base a las características y
aspecto del limbo, se las clasifica en simples o sencillas y
compuestas. En las primeras, el pecíolo no se ramifica, siendo el
limbo de una sola pieza.
Las hojas compuestas presentan el limbo dividido en hojitas (los
folíolos) que a su vez pueden subdividirse. La diferencia entre una hoja
verdadera y un folíolo (que pueden ser grandes), reside en que en la axila de la
primera hay una yema, de la que carecen los folíolos.
Las hojas simples pueden:
• Paripinnadas: cuando disponen de un número par de foliolos.
• Imparipinnadas: cuando se muestra un foliolo terminal, y por tanto
existe un número impar de foliolos.
15. Según la forma del limbo, las hojas se pueden clasificar en:
• Acorazonadas: cuando su forma recuerda la de un corazón.
• Lanceoladas: cuando presenta una forma de lanza.
• Sagitadas: cuando su forma recuerda la de una saeta.
• Bilobuladas: cuando está partida o hendida en dos lóbulos, ejemplo del
Ginkgo biloba.
• Elípticas: cuando presenta la forma de una elipse.
• Ovaladas: cuando tiene forma de óvalo.
• Compuestas palmeadas: cuando una hoja compuesta presenta
divisiones o foliolos dispuestos como los dedos de una mano.
• Compuestas trifoliadas: cuando una hoja compuesta presenta tres
divisiones o foliolos.
Compuesta
Bilobulada Ovalada Elíptica Acorazonada
trifoliada
Compuesta Simple Simple
Lanceolada Sagitada
palmeada imparipinnada paripinnada
Algunos tipos de hojas clasificadas por las
características y aspecto del limbo
Tipos de hojas según las características y aspecto del limbo
egún la composición de las hojas en base a las características y
aspecto del limbo, se las clasifica en simples o sencillas y
compuestas. En las primeras, el pecíolo no se ramifica, siendo el
limbo de una sola pieza.
Las hojas compuestas presentan el limbo dividido en hojitas (los
folíolos) que a su vez pueden subdividirse. La diferencia entre una hoja
verdadera y un folíolo (que pueden ser grandes), reside en que en la axila de la
primera hay una yema, de la que carecen los folíolos.
Las hojas simples pueden:
• Paripinnadas: cuando disponen de un número par de foliolos.
16. • Imparipinnadas: cuando se muestra un foliolo terminal, y por tanto
existe un número impar de foliolos.
Según la forma del limbo, las hojas se pueden clasificar en:
• Acorazonadas: cuando su forma recuerda la de un corazón.
• Lanceoladas: cuando presenta una forma de lanza.
• Sagitadas: cuando su forma recuerda la de una saeta.
• Bilobuladas: cuando está partida o hendida en dos lóbulos, ejemplo del
Ginkgo biloba.
• Elípticas: cuando presenta la forma de una elipse.
• Ovaladas: cuando tiene forma de óvalo.
• Compuestas palmeadas: cuando una hoja compuesta presenta
divisiones o foliolos dispuestos como los dedos de una mano.
• Compuestas trifoliadas: cuando una hoja compuesta presenta tres
divisiones o foliolos.
Compuesta
Bilobulada Ovalada Elíptica Acorazonada
trifoliada
Simple
Compuesta Lanceolad Simple
Sagitada imparipinnad
palmeada a paripinnada
a
Tipos de hojas según su borde
as hojas también se pueden clasificar por su borde. Éste puede ser
liso (entero); presentar indentaciones (borde dentado o con
pequeños entrantes); hendiduras más o menos acusadas (borde
lobulado, festoneado, partido), etc.
17. Lisa Lobulada Dentada Hendida Partida
Algunos tipos de hojas clasificadas por
su borde
Tipos de hojas según su duración
Las hojas también pueden clasificarse de acuerdo a su duración en el tiempo.
Se dividen en: caducas (si sólo viven un periodo vegetativo y caen a su final),
perennes o persistentes (duran más de un periodo vegetativo) y marcescentes
(si ya secas, se mantienen en el árbol hasta la formación de las próximas).
Modificaciones que pueden adoptar las hojas
Entre las modificaciones que pueden adoptar las hojas destacan las brácteas,
las piezas florales, los zarcillos foliares, las escamas, las espinas foliares, las
ascidias y los filodios.
Las brácteas son hojas modificadas, de cuya axila nacen
ramas florales; su aspecto, forma y color son muy variados.
Las piezas florales (estambres, carpelos, pétalos y sépalos) también son
hojas modificadas.
Los zarcillos son hojas que se transforman totalmente, o sólo en ciertos
folíolos, en filamentos cilíndricos, sencillos o ramificados, que se arrollan
alrededor de los soportes, ejemplo del guisante o la calabaza.
Las escamas o catáfilos, son hojitas, a veces carnosas, que sirven de
protección a órganos delicados, como yemas u órganos subterráneos.
Las espinas foliares son estructuras duras acabadas en punta que, como
hojas que son, desgarran los tejidos al arrancarlas, ejemplo de los cardos,
cactos, agracejo, etc.; esto les diferencia de los aguijones, que, por ser
modificaciones epidérmicas, se arrancan con facilidad, como es el caso de las
rosas.
Las ascidias son hojas en forma de recipiente o jarra, presentes en algunas
plantas insectívoras como la nepentes.Los filodios son hojas cuyo pecíolo se
ha aplanado en forma de lámina con aspecto de hoja, ejemplo de las acacias y
eucaliptos.
Muchas especies presentan polimorfismo foliar, que consiste en la presencia
de hojas de forma distinta, en diversos grados, sobre la misma planta, ejemplo
18. de los vegetales acuáticos como los ranúnculos, o las judías, hiedra, encina,
acebo, etc.
Estructura
Estructuralmente, la mayor parte de las hojas tienen forma dorsiventral, con
haz y envés claramente diferenciados denominadas bifaciales. Ambas caras
pueden ser iguales llamadas equifaciales o incluso estar reducido el haz,
siendo la superficie total de la hoja el envés, ejemplo de algunas
monocotiledóneas.
Lo habitual es que la bifacialidad foliar quede marcada también en la estructura
anatómica del limbo. El pecíolo, por su parte, tiene estructura similar a la del
tallo, aunque su simetría es bilateral, en lugar de radiada. De fuera adentro se
distinguen: una epidermis cutinizada, un parénquima en empalizada, otro
parénquima lagunar y los haces vasculares que constituyen el rastro foliar. En
ellos el floema se sitúa por debajo del xilema, con respecto al haz.
Introducción
or medio de la reproducción se consigue la perpetuación de las
características biológicas de las plantas, transmitiéndolas a la
descendencia. Los vegetales producen tipos especiales de células
que son capaces de crecer independientemente (esporas), o
fusionarse con otras (gametos), originando un individuo adulto.
En ocasiones, los vegetales son capaces de reproducirse de forma asexual
por simple fragmentación, como es el caso de las talófitas, o como ocurre en
gran cantidad de plantas superiores. Muchos vegetales unicelulares se
reproducen por bipartición de la célula madre en dos células; por división
múltiple o por gemación, produciendo en todos los casos células que son
exactamente iguales entre sí y la célula progenitora. Por medio de mitosis de
las esporas, la mayoría de las algas y algunos hongos son capaces de originar
nuevos individuos.
Básicamente nos centraremos en la reproducción de las espermatófitas
(angiospermas y gimnospermas), por ser plantas superiores que poseen
estructuras muy especializadas. Veremos tanto la reproducción sexual como
asexual.
Reproducción asexual de las angiospermas
En las angiospermas, y en general en todas las cormofitas, se da una
reproducción asexual o vegetativa, donde las plantas hijas son idénticas a la
madre, al no existir intercambio de material genético.
Las principales modalidades de reproducción asexual son por:
• Propágulos
19. • Estolones
• Rizomas
• Rubérculos
• División del tallo.
En este tipo de reproducción se consume menos energía que la sexual.
Los propágulos son plántulas que son capaces de independizarse
produciendo plantas adultas tras su enraizamiento; en los briofitos se forman
pequeñas plantas hijas con los restos de meristemos activos del borde de las
hojas, éstos al caer al suelo logran convertirse en plantas independientes; el
ajo de viña, por ejemplo, produce pequeños bulbos que enraízan rápidamente
al contactar con la tierra.
Los estolones consisten en tallos que se encuentran a ras del suelo, o
escasamente subterráneos, que proceden de un brote lateral del tallo principal;
estas yemas forman tallos aéreos y raíces adventicias, que pueden ser
seccionadas o fragmentadas del estolón para convertirse en nuevas plantas.
Un ejemplo de este tipo de reproducción lo observamos en la fresa.
Los rizomas consisten en tallos subterráneos que crecen paralelos a la
superficie, en cada nudo que forman emiten tallos aéreos y raíces adventicias;
las partes más jóvenes progresan extendiéndose a través del sustrato,
mientras que las más viejas van muriendo. En general, cada tallo que producen
los rizomas puede ser separado de los demás como una planta individual. Un
ejemplo de este tipo de reproducción lo podemos observar en los juncos, los
lirios o determinadas herbáceas como la gramma.
Los tubérculos o bulbos poseen yemas que actúan en la reproducción
vegetativa, formando plantas adultas.
Corte de un bulbo
mostrando la
yema
20. La reproducción por división del tallo o propagación vegetativa, consiste en la
partición de secciones del tallo que una vez enterradas consiguen enraizar. Se
trata de un fenómeno muy extendido entre las plantas vasculares.
Reproducción
por división de
tallo
Reproducción sexual de las angiospermas
a reproducción sexual en las angiospermas precisa de la existencia
de sexos. Las espermatofitas (angiospermas y gimnospermas) son
las plantas vasculares más evolucionadas, cuyas estructuras
presentan flores en el caso de las angiospermas, y conos u hojas
esporangíferas en el caso de las gimnospermas. El auténtico
concepto de flor corresponde a las angiospermas, que las diferencia
claramente de los demás grupos.
Los órganos sexuales de las angiospermas se agrupan en aquellos brotes que
están especializados en la producción de semillas, es decir las flores.
Típicamente, una flor completa está formada por cuatro tipos de hojas
modificadas o verticilos florales denominados sépalos y pétalos, que son
estériles; y estambres y carpelos, que son fértiles; todos se encuentran
ubicados en un ensanchamiento del extremo de un pedúnculo. Cuando la flor
carece de pedúnculo se denomina sentada, y si falta algún verticilo incompleta.
Una flor consta de un pedículo floral cuyo extremo se ensancha formando el
tálamo, en donde están ubicadas todas las piezas florales, que son las
siguientes:
Los sépalos
21. Su conjunto forma la parte externa denominada cáliz, que protege al resto.
Pueden asemejarse a los pétalos cuando poseen colores muy intensos, como
es el ejemplo de los sépalos petaloideos del azafrán, el gladiolo o el tulipán, y
en ese caso se las denomina conjuntamente como tépalos.
Si una flor carece de sépalos se dice que asépala. Si los sépalos son todos
iguales se dice que el cáliz es regular, o irregular en el caso contrario;
dialisépalo o polisépalo si los sépalos están libres; y sinsépalo o gamosépalo si
están soldados. Si el cáliz permanece en la flor tras ser fecundada se le
denomina persistente, ejemplo de la granada o la pera; y caduco o caedizo si
cae o desaparece, ejemplo de la amapola y la vid. Según la forma del cáliz se
clasifica en tubuloso, bilabiado, espolonado, acampanado, etc.
Los pétalos
Su conjunto constituye la corola, o segundo verticilo floral. Suelen poseer vivos
colores con la función de atraer a los animales que aseguran la polinización. Se
presentan generalmente alternando con los sépalos y en número igual a estos.
Se denominan pétalos sepaloideos cuando tienen color verde, que les impide
diferenciarse de las partes del cáliz.
La corola puede ser dialipétala, coripétala o polipétala cuando los pétalos están
separados, formados por un limbo cada uno de ellos que remata en una
especie de uña o parte estrecha; ejemplo de las rosas o los magnolios. Se
denominan pétalos connados cuando éstos están soldados lateralmente, en
todo o en parte, en forma de tubo; en este caso se dice que la corola es
simpétala o gamopétala. En este tipo de corolas simpétalas se distingue el
tubo, la garganta y la lámina o parte superior. Las diferentes formas de las
corolas simpétalas cuyas partes no están soldadas se les denomina dientes,
lóbulos o lacinias. El concepto de flor regular o irregular tiene su base en la
forma que presenta la corona de pétalos; regular si éstos son iguales (como en
el caso del clavel), o irregular si son diferentes unos de otros. Si la flor carece
de pétalos se le denomina apétala.
Las corolas y flores completas pueden clasificarse por su simetría. Así, se
denominan actinomorfas cuando son de simetría radiada; cigomorfas las de
simetría bilateral y asimétricas si no existe plano de simetría. Las simpétalas
actinomorfas (con la corola de pétalos soldados) pueden ser: tubulosas si
presentan un tubo cilíndrico; urceoladas las de forma de olla; infundibuliformes
en forma de embudo; acampanadas en forma de campana. Las cigomorfas
pueden ser: labiadas cuando es tubulosa con dos labios desiguales;
personadas cuando presentan la garganta cerrada por un repliegue del labio
inferior, llamado paladar; liguladas cuando es tubulosa con una expansión
laminar lateral en forma de lengüeta, como es el ejemplo de las flores
periféricas de la margarita.
22. Las dialipétalas también pueden ser actinomorfas y cigomorfas; si son
actinomorfas se distinguen los siguientes tipos: trímera o liliácea cuando
poseen tres pétalos; crucíferas o cruciformes cuando poseen cuatro pétalos en
cruz; rosáceas si poseen cinco pétalos de uña corta; cariofiláceos o
aclaveladas si los cinco pétalos son de uña larga. si son cigomorfas, se
presentan mediante un solo tipo: la corola amariposada o papilonácea, que
muestra cinco pétalos en enstandarte, dos alas y dos soldados en quilla.
El cáliz y la corola conforman lo que se denomina periantio. Si ambos verticilos
son iguales se le llama perigonio. Según el aspecto que presente el perigonio
puede ser corolino o calicino. En el ensanchamiento o receptáculo existen
generalmente unas estructuras que segregan un néctar denominados
nectarios; éstos son aprovechados como alimento por numerosos insectos.
Hay ocasiones en que partes del ovario, estambres modificados o base de los
pétalos actúan como nectarios.
Reproducción sexual de las angiospermas (continuación)
Los estambres
os estambres o microesporófilos; forman en su conjunto el órgano
sexual masculino o androceo. En ellos se forman los granos de polen
que producirán los espermatozoides. Los granos de polen se
encuentran en un ensanchamiento ovoide llamado antera, que está
situado en el extremo de un filamento delgado; en su interior hay uno
huecos o zonas en forma simétrica llamados sacos polínicos o
microsporangios. Aquí se produce el arquesporio, consistente en un tejido
esporógeno que por mitosis genera las células madre del polen.
Estas células, por meiosis, dan lugar a cuatro microsporas que culminarán en
el grano de polen o gametofito. El gametofito es normalmente bicelular, una
vegetativa y otra generativa (un poco más pequeña); durante la fecundación la
vegetativa será la encargada de la formación y crecimiento de un tubo polínico,
y la generativa se dividirá por mitosis para formar los espermatozoides.
Cuando se ha completado la formación del grano de polen, queda rodeado por
dos capas, una interior de celulosa muy fina llamada intina, y otra exterior muy
resistente llamada exina, formada por esporopoleína caracterizada para cada
especie; están cubiertas por una sustancia aceitosa para permitir su adherencia
y transporte en los pelos de los animales. En las flores simpétalas, puede ocurrir
que los filamentos de los estambres estén unidos a la base de la corola, en vez
de al receptáculo, en ese caso se les denomina estambres epipétalos; esto no
suele ocurrir en las flores dialipétalas.
Según su disposición, los estambres se dividen en: libres cuando no tienen
unión entre sí, o que no están soldados si existe esa unión; monadelfos si
están soldados por un grupo de filamentos; diadelfos si lo están por dos
grupos; poliadelfos si forman varios haces; singenésicos si están soldados por
23. las anteras rodeando al estilo; sinandros si la soldadura implica tanto al
filamento como a las anteras.
En cuanto a su longitud, los estambres pueden ser: exertos si emergen por
encima del borde de la corola, e inclusos si son más cortos que la corola.
Aquellas especies que no poseen anteras funcionales, con uno o más
estambres atrofiados, se las denomina estaminodios. En muchas rosas
cultivadas, por ejemplo, el filamento se transforma en una lámina parecida a un
pétalo.
Detalle de
un estambre
En cuanto a las anteras y según la inserción en el filamento se distinguen: las
basifijas cuando la unión es basal, y dorsifijas cuando se fijan por la cara
externa o interna. La forma en que se produce la dehiscencia (liberación del
polen de la antera) puede ser: lineal cuando se produce por hendiduras o
surcos longitudinales, como es el caso del alhelí; poricida cuando lo hace por
dos poros superiores, como sucede en la berenjena; valvar o ventallicida
cuando se abren de abajo arriba cuatro tapas o ventanas, como en ocurre en el
laurel.
Corte transversal
de una antera
Según la orientación de las anteras, los estambres pueden ser: introdorsos si
las anteras apuntan hacia el centro de la flor, y extrorsos si lo hacen hacia el
exterior
El gineceo o pistilo
24. s el órgano sexual femenino o verticilo más interno de la flor. Se
encuentra situado en el centro de la flor, y compuesto por un
conjunto de carpelos o megasporofitos. Éstos son en realidad unas
hojas transformadas que se encuentran dobladas por su mitad, y en
cuyo interior guardan una cavidad redondeada, el ovario, que
alberga el óvulo que dará lugar a las semillas cuando éste sea
fecundado.
Se dice que el gineceo es apocárpico, si los carpelos encierran entre sí a los
óvulos formando uno solo; o sincárpico si lo hacen total o parcialmente con los
bordes de otros carpelos. Según el número de carpelos que forman el pistilo,
éste puede ser simple, unicarpelar o monocarpelar, si procede de un solo
carpelo; o pluricarpelar, si procede de la soldadura de dos o más. La
prolongación del ovario es el estilo, consistente en una porción columnar que
sobresale del ovario y cuya misión es la alimentación del polen para formar el
tubo polínico.
Los estilos pueden ser:
• Columnares
• Filiformes
• Bifurcados
• Ramificados
• Petaloideos
• Etc.
La estructura final del estilo es el estigma, consistente en una porción
ensanchada, generalmente viscosa, que será por donde penetren los granos
de polen durante la polinización.
Según su forma, los estigmas se dividen en:
• Filiformes
• Capitados
• Ramificados
• Rlumosos
• Petaloideos
• Etc.
El óvulo constituye el megasporangio, que se encuentra
recubierto por dos capas celulares denominadas tegumentos;
la nucela que forma un tejido compacto; y la región basal denominada calaza.
La parte interior de la pared del ovario, donde se insertan los óvulos, es la
placenta; zona donde se ha producido la unión de los márgenes del o de los
carpelos. A veces no existe estilo y el estigma es sésil sobre el ovario. El ovario
puede estar o no dividido en cavidades separadas denominadas lóculos. Los
pistilos simples y numerosos compuestos, sólo presentan una cavidad y son
denominados uniloculares; otros tienen tantas como carpelos y se llaman
25. pluriloculares. La situación del ovario, respecto a los demás verticilos florales,
puede ser súpera o ínfera.
En el interior del ovario se encuentran los óvulos que originan las células
sexuales femeninas haploides, gametos femeninos u oosferas. Según la
situación de los óvulos en la cavidad ovárica la placentación puede ser: parietal
o lateral (si se insertan a lo largo de la pared del ovario), y axilar (cuando los
óvulos se sitúan sobre un eje central). La placentación axilar puede dividirse a
su vez en: central, cuando las paredes radiales de los carpelos desaparecen
para dar un ovario unilocular, quedando en el centro la columna placentaria con
los óvulos; y basilar, cuando desaparecen tanto los tabiques como la columna
central, quedando sólo una protuberancia basal.
Según la inserción relativa del ovario respecto a las demás partes de la flor,
pueden distinguirse: ovario súpero, cuando el pistilo está situado por encima de
los otros verticilos; ovario ínfero o adherente, cuando por ser el receptáculo
muy cóncavo, el pistilo se sitúa por debajo de la inserción de los demás
verticilos, aunque lo normal es que los carpelos se suelden al receptáculo; y
ovario semiínfero, cuando las otras piezas florales no se sitúan al nivel del
gineceo.
Si no existen verticilos fértiles, se dice que las flores son estériles o neutras.
Todas las flores que tengan o no cáliz y corola, pero que posean androceo y
gineceo, son perfectas o hermafroditas. Por el contrario, si les falta algún
verticilo se denominan imperfectas o unisexuales; éstas se dividen en:
estaminadas, si tienen estambres y falta el pistilo; y pistiladas, si tienen pistilo y
faltan estambres.
Según las flores que presenta la planta, se divide en: monoicas, si hay flores
masculinas y femeninas independientes sobre el mismo pie de planta; y
dioicas, si hay flores femeninas y masculinas pero situadas en distintos pies.
Las angiospermas son las plantas que alcanzan la máxima complejidad. La
función esencial de las flores es culminar con la formación de las semillas, pero
para ello es preciso que previamente se hayan formado los granos de polen,
que se haya producido la polinización, que exista un adecuado desarrollo del
óvulo y finalmente su posterior fecundación. Si no se produce la fecundación
termina marchitándose la flor y, consecuentemente, no se forma ni el fruto ni
las semillas.
La fecundación
as plantas espermafofitas se distinguen básicamente de los helechos
y de los cicadofitos y ginkgofitos por que forman semillas, y por un
proceso de fecundación que se realiza por medio de un tubo
polínico.
La fecundación se produce tras una primera fase denominada
polinización, por el cual los granos de polen se trasladan desde la antera hasta
26. el estigma, por cualquiera de los métodos de dispersión que se dirá más
adelante.
La
fecundación
se produce
cuando los
gametos
masculinos
alcanzan el
interior del
óvulo
La polinización puede ocurrir directamente por autopolinización, mediante la
caída del polen de una flor hermafrodita sobre el estigma de la propia planta
(aunque existen mecanismos de autoesterelidad que restringen o evitan la
autopolinización); o por polinización cruzada, por la cual el polen de una flor se
deposita sobre el estigma de otra flor de la misma especie. Si el agente
transportador en la polinización cruzada de estas flores es el viento, se las
denomina flores anemófilas; si son las aves, ornitófilas; si son los murciélagos,
quiropterófilas; y si son los insectos, entomófilas.
En la polinización cruzada el polen se deposita mediante un
agente transportador sobre el estigma de otra flor de la
misma especie
Las flores anemófilas suelen presentar pequeñas corolas, incluso desnudas;
por el contrario, en las demás se suelen observar grandes corolas y nectarios,
de vivos colores para atraer y llamar la atención de los insectos que harán de
transportadores del polen. Si la fecundación es realizada mediante la
manipulación por seres humanos para la obtención de nuevas variedades, se le
llama polinización artificial.
Cuando el grano de polen ha quedado depositado en el estigma, comienza a
emitir unas prolongaciones desde su pared, son los llamados tubos polínicos,
que surgen a partir de los puntos germinativos. Si el grano de polen resulta
apto para la planta y forma el tubo polínico se dice que es compatible; e
incompatible si es rechazado, no germina o el tubo polínico no alcanza el óvulo.
Si es compatible, el tubo polínico va penetrando en el estilo, alcanza el ovario y
finalmente el óvulo.
27. Mientras que la
oosfera se
transforma en
embrión, la célula
central dará origen
al albumen o
endospermo, que
es el tejido
nutriente del futuro
embrión
El óvulo presenta un poro, el micrópilo, por donde penetra el tubo polínico
hasta liberar los espermatozoides en el saco embrionario. En las angiospermas
se produce una doble fecundación: uno de los espermatozoides se fusiona con
la ovocélula y el otro con los núcleos polares para producir el núcleo
endospérmico triploide, que por división dará lugar al albumen o tejido
endospérmico nutricional del futuro embrión. Mientras que el cigoto se
convierte en el embrión de la semilla, que está constituido por el óvulo, por su
parte el ovario se transformará en el fruto, que servirá para dispersar el
embrión.
Proceso de la fecundación y formación de la semilla
a formación de la semilla y el fruto comienza con las divisiones del
zigoto para dar el embrión. La primera división es transversal y
origina dos células desiguales: la basal o superior (junto al micropilo)
y la terminal (de menor tamaño). La célula basal se divide para
formar el suspensor, este tejido sirve para empujar al embrión hacia
el interior del albumen, y en algunos casos alimentarlo también.
La célula terminal se multiplica activamente para dar el embrión. Se trata de
una planta diminuta que consta de un eje corto, con una o dos hojas llamadas
28. cotiledones. La parte que se encuentra por encima de éste o estos cotiledones,
se llama tallito, plúmula o epicotilo, el cual formará la yema terminal o gémula
de la plántula. La parte del eje que se encuentra justamente por debajo del
cotiledón o cotiledones, es el hipocotilo o zona de transición entre el tallo y la
raíz. La prolongación del hipocotilo que se dirige hacia el suspensor, constituye
la radícula.
Identificación de la
semilla: 1-Gémula,
2-Cotiledones, 3-
Plúmula, 4-Radícula,
5-Tegumen, 6-
Albumen
La testa consiste en una cutícula y varias capas de células; generalmente se
endurece totalmente, para proteger contra la desecación, infecciones, etc.
Puede presentar formaciones carnosas para ayudar a la dispersión, que se
denominan arilo. La cicatriz que queda en el lugar de unión del funículo a la
placenta, se le llama hilio. Se le llama almendra al conjunto del embrión y el
albumen. El proceso de formación de semillas sin fecundación previa que
ocurre en algunas angiospermas se denomina apomixia.
El óvulo fecundado y maduro es la semilla. En ella se reconocen dos partes: el
embrión y la cubierta de la semilla. El embrión se presenta rodeado o
acompañado por el albumen, o carente de él, en cuyo caso el alimento se
almacena en los cotiledones.
Los tegumentos del óvulo sufren unas transformaciones para convertirse en las
cubiertas de las semillas, llamadas episperma; son la testa, más externa, y el
tegumen, más interno. El crecimiento del embrión se reanuda tras el periodo de
latencia, y cuando las condiciones de humedad, oxígeno y temperatura son las
adecuadas.
29. Germinación de la semilla
Desde entonces, y hasta que la plántula se independiza, se conoce este
proceso como germinación; ésta puede ser hipogea cuando los cotiledones
quedan en el sustrato, o epigea si se elevan sobre la superficie del suelo.
El embrión se alimenta en sus primeras fases de las reservas del albumen,
ejemplo del trigo; y si éste no existe lo hace de los cotiledones, ejemplo del
garbanzo. La plántula se independiza en el momento que sintetiza la clorofila.
Conforme los óvulos se van transformando en semillas, el ovario crece para
convertirse en fruto; entonces los pétalos y estambres se marchitan y caen.
Identificación de la flor transformada en fruto y semillas
Por su parte, el cáliz puede caer, permanecer pegado al fruto o crecer (cáliz
acrescente). Si los frutos se forman sin fecundación previa, y por tanto sin
semillas, se dice que son partenocárpicos, ejemplo de lo que sucede con el
tomate.
El fruto se compone de pericarpo y semilla. Cuando el fruto está maduro, la
pared del ovario se llama pericarpio, el cual puede ser suave, duro, seco o
carnoso. Pueden distinguirse tres capas: epicarpio o exocarpio, que es la capa
exterior en forma de fina epidermis o de varias células de grosor; mesocarpo, o
capa media, que puede ser carnosa y se corresponde con el parénquima del
ovario; y endocarpo, o capa interna, que corresponde a la cara superior del
carpelo.
30. Los frutos pueden clasificarse en base a criterios diversos. Según la naturaleza
de la pared del fruto pueden ser: secos o carnosos; según liberen o contengan
las semillas al llegar a su madurez: dehiscentes o indehiscentes; según
dispongan de una o más semillas: monospermos o polispermos; según la
procedencia de un solo ovario, es decir formado por uno o más carpelos:
simples; si procede de varios ovarios independientes: compuestos; etc.
Dispersión de los frutos
a diseminación o dispersión de los frutos o las semillas, es una
exigencia y necesidad biológica de las plantas para perpetuar la
especie, así como también ecológica, para conseguir colonizar
nuevas zonas donde no encuentre competencia.
En base a los agentes que permiten la dispersión, los frutos se
clasifican en:
• Autócoros o bolócoros
• Anemócoros
• Hidrócoros
• Zoócoros
Los autócoros o bolócoros
Los frutos autócoros o bolócoros son los que al llegar a la madurez lanzan sus
semillas a distancia por sus propios medios, ejemplo de los guisantes o los
mecanismos elásticos que poseen los geranios y la primavera al secarse; o
explosivos al tacto, como el pepinillo del diablo.
El guisante es
autócoro, porque
expulsa la
semilla por sus
propios medios
Los anemócoros
Los frutos anemócoros son aquellos que, gracias a su ligereza o pequeño
tamaño, son fáciles de dispersar transportados por el viento. En algunos casos
poseen órganos o mecanismos que ayudan a ser levantados por el viento, e
incluso a volar o planear, ejemplo de las alas del arce, el tilo o el pino; o cerdas
plumosas como los vilanos de las compuestas.
31. Semillas
anemócoras: 1-
Arce, 2-Diente de
León, 3-Olmo
Otras semillas son plumosas o cubiertas de pelos lanosos como las de los
sauces y álamos. Incluso toda la planta puede en ocasiones ser arrastrada por
el viento, la cual va liberando las semillas en su trayecto, ejemplo del cardo
corredor.
Los hidrócoros
Los frutos hidrócoros se corresponden con plantas acuáticas y ribereñas.
Poseen características de flotabilidad, pudiendo recorrer grandes distancias
sobre el agua, ejemplo de los nenúfares o ninfeas y los cocos, que mediante
este sistema han conseguido colonizar los atolones del pacífico.
Los zoócoros
Los frutos zoócoros se encuentran ligados evolutivamente a los animales que
intervienen en su dispersión. Los mecanismos básicos de dispersión son dos:
servir de alimento y por tanto ingeridos, o utilizar el cuerpo externo del animal
como vehículo de transporte.
El
agarramoños
es zoócora,
por su
facilidad para
engancharse
en el pelo de
los animales
El primer caso es propio de los frutos carnosos y colores intensos (bayas y
drupas), que una vez comidos por los vertebrados excretan las semillas
ingeridas; gracias a sus cubiertas leñosas o coriáceas pueden retornar a tierra
lejos del lugar original, en condiciones para germinar y producir un nuevo
individuo.
El segundo caso es propio de los frutos y semillas pegajosos como el
muérdago, o aquellos que presentan pelos, espinas o ganchos; mediante este
32. mecanismo se adhieren a los pelos o plumas de aves y mamíferos,
diseminándose de este modo. Existen plantas que no dispersan sus frutos y
semillas, y que incluso evitan que esto suceda, ejemplo de los cacahuetes o del
trébol subterráneo, que los entierran antes de que lleguen a madurar.
La reproducción de las gimnospermas
n la gimnospermas, al igual que en las angiospermas, los
gametofitos son microscópicos y crecen siempre a expensas del
esporofito diploide. Sin embargo, a diferencia de aquellas, el órgano
reproductor donde se encuentra el esporangio no es una flor con
cáliz y corola, sino una estructura denominada cono. Los frutos y
semillas de las gimnospermas son anemócoros, es decir, se
polinizan ayudados por el aire, nunca por insectos u otros métodos.
Las semillas se desarrollan dentro del gametofito femenino, que es rico en
nutrientes. Igualmente, se asemejan a las angiospermas en que faltan los
flagelos en sus espermatozoides. Sin embargo, la característica evolutiva de
las angiospermas de poseer flores hermafroditas no existe en las
gimnospermas, salvo algunas excepciones, sino que los carpelos o los
estambres siempre se hallan sobre flores distintas, y rodeadas o no por hojas
estériles, que como sucede en el pino, forman la piña.
El pino como ejemplo de reproducción de las gimnospermas
La mejor forma de exponer el proceso de reproducción de las gimnospermas
es referirnos al pino, que aunque presenta variaciones secundarias en cuanto a
la estructura floral y de reproducción, es en general representativo de estos
vegetales.
33. Gimnosperma de la clase conífera
Los pinos son especies monoicas. El ciclo reproductivo abarca dos estaciones
vegetativas, como sucede en el resto de las gimnospermas. Existen flores
masculinas portadoras de polen que son conocidas como cono de polen; éstas
se desarrollan en la base del árbol y están formados por unos múltiples
microsporófilos que están dispuestos en hélice, con un pequeño pedículo y dos
sacos polínicos, los microsporangios, donde se encuentran las células madre
del polen. Estas células, por meiosis, forman gran cantidad de granos de polen
(microgametofito), cuyo protoplasto se divide en dos células denominadas
célula protalial (sin función aparente), y célula anteridial productiva, que es
generativa y dará lugar a los espermatozoides y la célula tubular, encargada de
formar el tubo polínico.
Los conos de semilla o flores femeninas están compuestas por escamas
ovulíferas con dos óvulos cada una, consistentes en ramas reducidas y
desplegadas en espiral rodeando un eje central; están situadas en la parte
superior del árbol, es donde se produce la fecundación y la formación de la
semilla. Durante la polinización el cono es pequeño, blando y verde. En cada
una de sus escamas hay dos óvulos jóvenes, con la nucela o esporangio
femenino, donde aparece una célula madre de la megaspora rodeada del
integumento, presentando un orificio para la entrada del tubo polínico, al igual
que en las angiospermas. En este estado y con las escamas del cono de
semilla ligeramente separadas se produce la polinización. Es entonces cuando
las escamas del cono se endurecen y se cierran en un cono compacto, que
permanece así durante el verano hasta el invierno siguientes, que es cuando la
célula madre de la megaspora se divide por meiosis formando cuatro
megasporas; solo una de ellas se transformará en el gametofito femenino. Esta
megaspora está formada por un tejido de almacenamiento y dos o tres
arquegonios ovíferos, dentro del óvulo. En verano, al año aproximadamente de
la polinización, finaliza este proceso y se produce la fecundación.
Como ya se dijo, los frutos y semillas de las gimnospermas son anemócoros,
es decir, se dispersan por el viento. La polinización se realiza por este medio,
ya que los granos de polen poseen dos alas globosas. El polen es depositado
en las proximidades del óvulo y queda fijado por una sustancia pegajosa que
éste libera. Cuando sucede más tarde la germinación, la célula del tubo forma
el tubo polínico, auque no se produce la división de la célula generativa hasta el
verano siguiente, en que se produce la fecundación. El tubo polínico penetra a
través del micrópilo y la célula generativa se transforma en una célula pedicular
y otra somática, que originará los dos núcleos espermáticos. Uno de ellos es
expulsado del tubo y degenera; el otro se une a la ovocélula formando un
cigoto, que se desarrolla en la semilla, la cual una vez madura en otoño, sale
del cono, cuyas escamas se separan y se encorvan.
Las semillas desarrollan un ala que les permite su dispersión por el viento. El
embrión consta, como en las angiospermas, de un hipocotilo, varios
cotiledones y un ápice caulinar. Se trata de un esporofito inmaduro que al
germinar producirá una plántula. En las gimnospermas el ciclo dura dos
estaciones vegetativas.
34. a taxonomía es la ciencia que trata de los principios de la
clasificación de los seres vivos. El criterio actual aceptado como
base de la taxonomía es el que refleja la filogenia de los seres vivos
y que tiene en cuenta la comparación de los caracteres morfológicos,
anatómicos, citogenéticos, etc.
La taxonomía clásica es la universalmente aceptada: agrupa los seres vivos en
función de determinadas características comunes y hereditarias; así, considera
cinco grandes grupos llamados taxones a los que da la categoría de reino
(mónera, protistas, hongos, plantas o vegetales y animales); cada reino se divide
en fila, filum en singular (que equivale a división en el caso de las plantas); los
taxones básicos que siguen en orden decreciente son: clase, orden, familia,
género y especie, admitiéndose otras categorías intermedias (subclase,
superorden, etc.).
La botánica descriptiva o sistemática
La botánica descriptiva o sistemática, tiene por objeto la descripción científica y
nomenclatura de las especies vegetales y su ordenación en un sistema. Por
especie se entiende en Botánica el conjunto de individuos, que concuerdan en
todos sus caracteres esenciales y no se pueden separar más por los no
esenciales, que los descendientes de un mismo individuo. Todas aquellas
especies, diferentes entre sí, que en los órganos de reproducción (flor y fruto o
esporas y esporangios), o en otras relaciones morfológicas importantes
concuerdan en lo esencial, hasta el punto de poder derivarse por alteración de
algunas cualidades en el transcurso de las generaciones de una forma primitiva
común, se reúnen en un género.
Las diferentes visiones de la agrupación sistemática
La agrupación sistemática de las plantas puede emprenderse conforme a
diferentes puntos de vista y proponiéndose diversos fines. Cada sistema
construido según las leyes de la lógica, corresponde a la necesidad del espíritu
humano de clasificar, para alcanzar una inspección del conjunto. También para
determinar una planta, es decir, para hallar un lugar en el sistema y con ello
asegurarse de su nombre genérico y específico, puede servir todo sistema
construido sobre base lógica.
35. En realidad, se han ideado muchos sistemas, y para la determinación de las
plantas se han elaborado en forma de claves analíticas. De estos sistemas o
clasificaciones, las artificiales (llamadas sistemas en sentido estricto) utilizan
caracteres arbitrariamente elegidos para la distinción de las divisiones y
subdivisiones. Las naturales (llamadas también métodos) parten del supuesto
de que las plantas vivientes en la actualidad, se han derivado por evolución en
diferentes direcciones de origen en comunes y así han de estar en relación de
parentesco. Este parentesco debe llevarse a expresión en la agrupación
metódica de la clasificación llamada natural. Para descubrir el grado de
parentesco natural la paleontología del Reino vegetal no da puntos de apoyo
esenciales por la escasez y los vacíos del material utilizable.
La nomenclatura botánica
Para la nomenclatura botánica sirven palabras latinas o latinizadas; la
nomenclatura fundada por Linneo se llama binaria o binomial porque cada
especie se nombra con dos palabras, la primera para designar el género y la
segunda para la especie. Así, por ejemplo, en el género Viola distinguimos al
pensamiento como Viola tricolor y a la violeta de los jardines como Viola
odorata. Para precisar más se añade la autoridad, es decir, el nombre del
botánico que primero describió la planta con tal nombre. Para ello se
acostumbra usar abreviaturas y así, por ejemplo, L. significa Linneo, DC. De
Candolle, Willd. Willdenow, Rehb. Reichenbach, etc.
Los sinónimos
Puede ocurrir que una especie vegetal hayan descrito diversos autores con
diferente nombre, por ejemplo, a causa de incluirla en diferente género, o por la
diferencia de opinión sobre si constituye una especie independiente o no. Los
nombres diferentes dados a una misma especie de plantas son sus sinónimos.
Para disminuir algo la complicación de los sinónimos, el Congreso de 1868 en
París acordó unas reglas internacionales, estableciendo el derecho de
prioridad. Respecto de los nombres más antiguos no se ha de ir más allá de
1753, en que apareció la primera edición de la Species plantarum de Linneo
con la nomenclatura binaria. Para los nombres genéricos vale 1752 como punto
de partida. Los acuerdos de París no hicieron desaparecer todas las dudas, sin
embargo, se observó que siguiendo con rigor las reglas acordadas habrían de
desaparecer muchos nombres de largo tiempo arraigados, con lo cual se
dificultaba la inteligencia recíproca y se originaba nueva confusión. Por esto se
reunió un nuevo Congreso internacional de botánicos en 1905 en Viena con
objeto de solventar estos inconvenientes
El Reino Vegetal
n la actualidad los principales criterios que se siguen en la
clasificación del mundo vegetal, son las
características de la estructura interna de las
plantas y de sus ciclos biológicos. El taxón inferior del Reino Vegetal
es la especie; en la especie se agrupan plantas con una estructura
36. genéticamente similar, y que mediante su cruzamiento pueden producir
individuos viables y fértiles.
Una agrupación de especies que presentan análogas características constituye
el género; a su vez, los géneros se reúnen en familias en base a la existencia
de algunas diferencias estructurales; por su parte, un conjunto de familias
relacionadas entre sí se agrupan en un orden; igualmente, varios órdenes
constituyen las clases; éstas se integran en divisiones, y finalmente todo el
conjunto forma el reino vegetal.
Cuadro taxonómico
SISTEMA DEL REINO VEGETAL
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SUBREINO DIVISIÓN SUBDIVISIÓN CLASE
FICOFITOS Clorofíceas
(algas superiores o - Feofíceas
verdaderas) Rodofíceas
Oomicetos
TALÓFITAS
(no vasculares) Ficomicetes
MICOFITOS Ascomicetes
-
(hongos) Basidiomicetes
Liquenofitos
(líquenes)
PROTOCORMOFITOS Hepáticas
(intermedios entre
BRIOFITOS -
talófitos y Musgos
cormófitos)
Licopodofitas
PTERIDOFITOS - Equisetadas
Filicadas (helechos)
Ginkcoineas
CORMOFITOS
Coníferas
(Vasculares) GIMNOSPERMAS
ESPERMATOFITOS Cicadinas
(Con semillas) Gnetinas
Dicotiledóneas
ANGIOSPERMAS
Monocotiledóneas
Cuadro taxonómico (continuación)
CUADRO DE ÓRDENES Y FAMILIAS DE ANGIOSPERMAS MÁS
REPRESENTATIVAS
Basado en las clasificaciones taxonómicas de J. Cronquist y Engler.
Dicotiledóneas CORIPÉTALAS
37. Salicales Salicáceas
Betuláceas
Fagales
Fagáceas (Cupulíferas)
Junglandales Juglandáceas
Urticáceas
MONOCLAMÍDEAS Ulmáceas
Urticales
Moráceas
Cannabáceas
Cactales Cactáceas
Euforbiales Euforbiáceas
Cariofiláceas
Cariofilales
Quenopodiáceas
Laureales Lauráceas
Rosáceas
Saxifragáceas
Rosales
Leguminosas
(Papilónáceas)
Timeleáceas, Mirtáceas,
Mirtales
Rizoforáceas, etc.
Cistáceas
Bixales
DIALIPÉTALAS Cucurbitáceas
Tiliales Tiliáceas
Ramnales (Celastrales) Ramnáceas, vitáceas
Ranales
Magnoliales Magnoliáceas
Papaveráceas
Roedales (Papaverales)
Crucíferas
Umbelíferas, Araliáceas,
Umbeliales
cornáceas
Cuadro taxonómico (continuación)
Dicotiledóneas SIMPÉTALAS O GAMOPÉTALAS
Ericales Ericáceas, Piroláceas y Empetráceas
Loganiales (Gentianales) Oleáceas...
Amplio orden con familias que agrupan
Asteriales o compuestas miles de especies hortícolas,
ornamentales, etc.
Solanales, polemoniales o tubifloras Comprende numerosas familias
Escrofulariales Escrofulariáceas...
Labiadas
Lamiales
Borragináceas
MONOCOTILEDÓNEAS
Liliales, Arales, Amarilidales, Palmales, Zingiberales, Orquidales, Ciperales,
Graminales
38. Las plantas inferiores y superiores
as plantas terrestres proceden de antecesores de las actuales algas
verdes, las cuales consiguieron abandonar el medio acuático y
colonizar el medio terrestre. La evolución siguió dos líneas, una de
constitución más simple denominados briofitos (musgos y hepáticas),
en donde se carece de tejidos conductores; la otra línea desembocó
en estructuras complejas denominadas cormofitas o plantas
superiores, que presentan tejidos vasculares, raíces, tallo y hojas. Estas
características estructurales de las plantas superiores, les permitió adaptarse y
responder más adecuadamente a las condiciones cambiantes del nuevo medio
terrestre colonizado.
A pesar de que los grupos que tradicionalmente se consideraban algas se
engloban en la actualidad dentro de los protistas, resulta más práctico adscribir
al Reino Vegetal a todos aquellos grupos de algas en los que domina la
pluricelularidad, como es el caso de las denominadas algas superiores o
verdaderas (clorofitas, feofitas y rodofitas); por ello no tendremos en cuenta en
nuestro estudio a los ficofitos unicelulares, centrándonos preferentemente en el
conocimiento de los pluricelulares.
Las plantas talófitas
Las plantas talófitas son vegetales cuya estructura histológica y morfológica
corresponden al talo, es decir a su cuerpo u órgano vegetativo, compuesto de
una masa celular indiferenciada que carece de fibras y de vasos (en algunos
casos pueden presentar unas células centrales que permiten la conducción del
agua), y en la cual no es posible distinguir entre raíz, hojas y tallo. Por su
forma, el talo puede ser filamentoso, laminar, macizo, etc., aspecto que
depende de que su crecimiento se produzca en una dirección, en dos o en tres
perpendiculares. En los casos de máxima complicación puede tener un aspecto
parecido al cormo de las plantas superiores.
39. Liquen antártico; se integra en
los vegetales con
características talófitas. Está
constituido por la simbiosis de
un hongo y una alga; algunos
autores consideran los
liquenofitos como un grupo
independiente de los micofitos
Las plantas talófitas reúnen vegetales autótrofos (como las algas) o bien
heterótrofos (como los hongos); incluyen también a los líquenes. Las talófitas
pueden ser unicelulares o pluricelulares. Se diferencian de los cormofitas,
principalmente, porque sus células están poco diferenciadas y no existen en
ellas verdaderos órganos conductores, aunque, en los casos de talos más
complejos, pueden existir unas células centrales, algo más permeables y
diferenciadas, para la conducción del agua.
Algunos talófitos poseen una estructura que refleja, en un nivel inferior, la
apariencia de cormo, como sucede en algunas algas rodofíceas y feofíceas.
Presentan un órgano, el cauloide, que, a modo de tallo, sirve de sostén al
vegetal. También poseen órganos de sostén o rizoides que cumplen alguna de
las funciones de la raíz y órganos laminares fotosintéticos o filoides con
apariencia, pero no con estructura, de hojas.
Las plantas protocormofitas (briofitos)
os protocormofitos son plantas no vasculares (briofitos), carentes de
vasos conductores de savia, con una organización intermedia entre
las talófitas y las cormófitas. Son plantas criptógamas, es decir,
carentes de flores.
Los musgos son plantas no
vasculares (briofitos), con
características protocormofitas
(intermedias entre talófitos y
cormofitos)
Se caracterizan por poseer clorofila y por su alternancia de generaciones, en la
que las dos fases (gametófito y esporófito) permanecen íntimamente unidas.
40. Se las conoce también por el nombre de muscíneas y agrupa a las hepáticas y
a los musgos.
Las plantas cormofitas
Paramuchos autores las plantas cormofitas y protocormofitas constituyen el
verdadero Reino Vegetal (se excluyen de él a determinadas talófitas, como las
algas). Se trata de organismos pluricelulares adaptados a la vida terrestre
desde el Devónico, muchos de los cuales todavía mantienen su ciclo vital en el
medio acuático. Todas las plantas vasculares excepto los licopodios derivan de
Rhynia.
El término cormofito se utiliza para referirse a vegetales pluricelulares
altamente diferenciados. Sus células están agrupadas en tejidos. El cormo se
refiere a un nivel de organización que presenta raíz, tallo y hojas, en los cuales
está diferenciado su cuerpo vegetativo. Son los vegetales superiores,
adaptados a la vida terrestre.
Las cormofitas son las plantas superiores adaptadas a la
vida terrestre
Las cormofitas son plantas vasculares, traqueofitos o rizofitas, que se
independizaron del medio acuático hace más de cuatrocientos millones de
años, derivando de sus antepasados las algas verdes.
En su adaptación al medio terrestre sufrieron importantes trasformaciones
estructurales, tales como el desarrollo de raíces que les permitieron fijarse al
suelo, y tallo para sustentar las hojas y los órganos reproductores, el cual está
dotado además de un sistema de tejidos conductores de la savia para
transportar y sintetizar los nutrientes (xilema y floema). Actualmente el grupo
dominante y más perfeccionado es el de los Espermatófitos (con semillas).
41. Las plantas vasculares pueden presentar diversas formas biológicas, con
modos de vida acuáticos (de agua dulce o marina) y terrestres, y con estructura
desde herbácea a leñosa, perennes o anuales.