1. A. Eneque Puicón, Blgo. F.R.N.R. - Fisiología Vegetal 1
TRANSPORTE DE AGUA Y
BALANCE HÍDRICO
2. A. Eneque Puicón, Blgo. F.R.N.R. - Fisiología Vegetal 2
Transporte de agua.
• En una planta en crecimiento activo, existe una
fase de agua líquida continua que se extiende
desde la epidermis de la raíz hasta las paredes
celulares del parénquima foliar, esto se explica
por la existencia de gradientes de potencial
hídrico.
• La transpiración, es la fuerza motriz más
importante parael movimiento del agua a través
de la planta.
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Agua en el suelo
• Se considera los siguientes tipos distintos de uniones del
agua a un suelo.
Agua gravitacional, se pierde por infiltración.
Agua capilar, es el agua disponible para las plantas.
Agua de imbibición o higroscópica, es retenida por las
plantas.
• El Ψ del suelo es:
Ψ suelo = Ψm + Ψo + Ψp + Ψg
• Toma el valor cero al Ψ de un suelo totalmente saturado
con agua pura a la presión atmosférica.De un suelo en
capacidad de campo varía entre -0,1 a -0,2 MPa.
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Disponibilidad de agua
• Capacidad de campo (CC)
Es el contenido de agua que hay en un suelo
saturado.
• Punto de Marchitez Permanente (PMP)
• Cuando las hojas marchitas no pueden pueden
ya recuperarse de su marchitez, cuando son
colocadas en una atmósfera saturada de
humedad, a menos que se agregue agua al
suelo.
Agua disponible para la planta = CC - PMP
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Absorción de agua por la raíces.
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Absorción de agua por la raíces.
• El agua entra con mayor rapidez a través de aquellas
regiones de la raíz que ofrecen menos resistencia.
• El movimiento radial del agua en la raíz tiene lugar a
través del apoplasto y del simplasto.
• Cuando la transpiración es muy baja, la absorción de
agua a consecuencia de una absorción activa de iones
en la raíz origina la presión de raíz (P.R.).
• Cuando una planta se desarrolla en condiciones de muy
baja transpiración, con el sistema radical en un medio
bien aireado, humedo y caluroso, se produce la
gutación, que salen a través de los hidátodos, fenómeno
que se produce como consecuencia de la P.R.
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ABSORCIÓN Y TRANSPORTE DEL AGUA
• La planta representa una vía intermedia en el flujo
de agua situada entre los altos potenciales hídricos
del suelo y los más bajos de la atmósfera.
• El transporte se realiza a corta distancia, a través
de las paredes celulares o de célula a célula y larga
distancia a través del xilema.
• La intensidad del flujo de agua depende
directamente del gradiente de Ψ y está en razón
inversa de las resistencias, conectadas en serie o
en paralelo. Suelo – planta – atmósfera.
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El movimiento de agua en la raíz
• El valor del Ψ suelo de la solución del suelo rara
vez es inferior a -0,1 MPa. Puesto que la
transpiración genera fácilmente un valor de Ψ
para el xilema radical de -0,5 MPa hasta – 2 a -3
MPa en la hoja, en consecuencia el agua se
moverá a través de la raíz en respuesta al
gradiente de potencial.
• El agua entra en una raíz primaria por:
Epidermis → capa cortical → endodermis
con la banda de Caspary → periciclo →
tejido vascular.
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Vías de transporte
Teóricamente existen tres vías:
• Apoplasto, ruta externa al protoplasto, viena a darse a
través del continuo de P.C. externo a la M.C.
• Simplasto, se da cuando el agua atraviesa la P.C. y el
plasmalema, para entrar al citoplasma y se conecta con
las células adyacentes a través de los plasmodesmos.
• Simplasto-vacuola. Existe la posibilidad que el agua
atraviesa tanto elplasmalema como el tonoplasto, de tal
manera que la vacuola pasaría a ser parte integral de la
vía de transporte.
La banda de Caspary impregnada de lignina y suberina,
impide el movimiento de agua a través del apoplasto. La
muerte de las raíces conduce auna reducción en la
resistencia al movimiento de agua.
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En raíces de los árboles
• En árboles, la mayor parte del sistema
radical consta de raíces viejas muy
suberificadas. Probablemente, gran parte
del agua absorbida por estas raíces
penetrará a través de las numerosas
fisuras que se originan en la peridermis y
felodermis que rodea el tejido vascular
secundario.
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Presión radical
• Si el tallo de una planta herbácea bien desarrollada se que orte,
esto indica la presencia de una presión ejercida por la raíz llamada
presión radical, y se puede medir con un manómetro.
• Igualmente cuando una planta se desarrolla en condiciones de muy
baja transpiración, con el sistema radical en un medio bien aireado,
húmedo y caluroso, frecuentemente aparecerán gotitas de líquido
en los ápices y márgenes de las hojas, a este proceso se llama
GUTACIÓN. Las gotas salen a través de los hidátodos y se debe a
la presión radical.
• La raíz se comporta como un osmómetro, al favorecer la entrada
de agua eb los vasos xilemáticos y originar una presión hidrostática
en el interior del cilindro central.
• Una presión de 0,1 MPa podría hacer subir agua casi 10 m; pero no
se ha demostrado la existencia de PR en todas las especies.
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Transporte por el xilema
• El transporte de agua en el xilema depende del
gradiente de potencial hídrico y de las
características anatómicas de los vasos y
traqueidas.
• En las angiospermas, el agua se mueve
primordialmente a través de vasos que forman
largos tubos que pueden tener muchos metros
de longitud y oscilan entre 20 y 700 μm de
diámetro.
• En gimnospemas el elemento conductor es la
traqueida, que son más cortas (< 5 mm) y
estrechas (<30 μm) que los vasos.
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• El transporte de agua en el xilema se produce por
flujo masivo.
• El flujo total por conducto o caudal, qv (m3
.s-1
), es
función de la viscosidad del líquido, η (Pa.s), del
gradiente de presión hidrostática, ∆P (Pa), del
radio del capilar, r(m), y de la longitud del mismo, l
(m):
• El caudal es inversamente proporcional a la
resistencia del capilar al flujo (R):
R = ∆P/ qv
qv = πr4
∆ P
8 η l
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• Las velocidades máximas del flujo observadas
en tallos de diferentes árboles oscilan desde
0,3-0,8 mm s-1
en coníferas y 0,2 – 1,7 mm s-1
en
especies de duramen con poro difuso (Populos,
Acer) hasta valores de 1,1-12,1 mm s-1
en las
especies de duramen con poros en anillos
(Fraxinus, Ulmus). En especies herbáceas, la
corriente de agua xilemática puede llegar a
alcazar velocidades de hasta 28 mm s-1
(100 m h-
1
)
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La ascensión de agua en la planta
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El flujo de agua
• Se puede explicar por la teoría de la TENSIÓN –
COHESIÓN.
• La transpiración crea el gradiente de potencial hídrico,
creando un flujo de masa continuo.
• La transpiración, viene ha ser la energía que mueve el
flujo hídrico.
• La columna de agua en el xilema se hace muy inestable
a medida que aumenta la tensión, generando pequeñas
búrbujas de aire (cavitación), que se fusionan generando
búrbujas más grandes (embolias), causando
obstrucción.
• Estas burbujas pueden ser eliminadas por tensiones
positivas, tales como las efectuadas por presión radical.
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TRANSPIRACIÓN
• Es la pérdida de agua en la planta en forma de vapor.
• Más del 90% se escapa por las hojas, mediante los estomas.Aunque una
pequeña cantidad se agua se puede perder a través de las lenticelas, en
la corteza del tallo y ramas jóvenes.
• El proceso de transpiración está muy ligado a la anatomía (cutícula).
• Los estomas puede ocupar hasta un 70% del volumen foliar total.
• Los sitios de evaporación están localizados tanto en las cavidades sub-
estomáticas, como en las paredes celulares externas de las células
epidémicas, siempre que no exista un engrosamiento importante.
• Una superficie mojada, expuesta al aire, cede tanto más vapor de agua
por unidad de tiempo y área cuanto mayor sea el gradiente de presión
de vapor entre la superficie y el aire.
• La transpiración y el movimiento del agua a través de la planta se
presenta incluso, en condiciones de humedad elevada, cuando el aire
está saturado con vapor de agua.
• A lo largo de la vida de una planta, aprox. Un 95% de agua absorbida se
pierde por transpiración.
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Los estomas
• Desempeñan un papel vital en el mantenimiento de la
homeostasis de la planta.
• Los estomas son poros situados en la superficie foliar que
permiten el intercambio de gases y cuyo diámetro varía por
cambios en la turgencia de las células oclusivas.
• Se encuentra en tejidos verdes, como en la superficie hoja
(anfiestomáticas o hipoestomática), y en el caso de los
árboles, solo se presenta en la epidermis inferior.
• El estoma consta de un poro rodeado de dos células
oclusivas o de guarda en forma de riñón o, en gramíneas y
ciperáceas, en forma de pesas de gimnasia.
• El movimiento estomáticos dependen de cambios en la
presión de turgencia, tanto de las células oclusivas como
de las células epidérmicas adyacentes.
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El control estomático equilibra dos requisitos
contrapuestos:
- Conservación de agua
- obtención de CO2 para la fotosíntesis.
• La luz y la concentración intercelular de
CO2 controlan la abertura estomática en
relación con la demanda fotosintética de
CO2. Baja cc de CO2, estimula la abertura
estomática y viceversa. En mayoría de
plantas los estomas se abren en presencia
de la luz y se cierran en la oscuridad
(plantas CAM, es al contrario)
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• La diferencia de presión de vapor entre
ala hoja y el aire, los niveles de ác.
Abscísico en el apoplasto foliar y alguna
señal no bien conocida procedente de las
raíces, controlan la abertura estomática
en relación con el suministro de agua.
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Respuesta estomática a diversas condiciones
• El modelo con dos
máximos, con cierre
estomático parcial o
completo al mediodía, es
m,uy corriente en
árboles. El dosel de un
bosque puede llegar a
transpirar una cantidad
considerable de agua,
especialmente si el aire
está seco y la
temperatura es elevada.
En estos casos, el cierre
estomático al mediodíua
puede impedir la embolia
y la cavitación.
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Funciones de la transpiración
Origina la corriente transpiratoria que transporta
rápidamente los nutrientes desde las raíces a
las partes aéreas en crecimiento.
Enfría las hojas cuando el tiempo es caluroso, o
la luz es potente.
No obstante, en su conjunto, la transpiración es
más un mal necesario que una ventaja, y la
necesidad de obtener CO2 entra en conflicto
directamente con la necesidad de conservar el
agua.
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Factores que afectan la transpiración
• Radiación
• Déficit de presión de vapor de aire.
• ºT.
• Velocidad del viento.
• Suministro de agua.
• Área foliar.
• Estructura y exposición foliares.
• Resistencia estomática.
• Capacidad de absorción del sistema
radical.
38.
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Medición de la transpiración
STEM GAUGES 9 to 32 mm Micro sensores desde 2 a 5 mm
Sensores para troncos desde 32 hasta 125mm
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Equipos para medir Pot.
• Cámara de de presión de Scholander
41. • El método gravimétrico y el de medida de la pérdida de
vapro de agua son los más utilizados para cuantificar la
transpiración.
• El mét. Gravimétrico, consiste en determinar el peso que
pierde la planta debido a la transpiración. Se puede medir
también en campo, usando los Lisímetro, que consiste en
grandes recipientes rellenos de suelo, que se apoyan sobre
dispositivos de pesada y cuyo conjunto se entierra en el
suelo.
• Para cuantificar la transpiración mediante el estudio de la
pérdida de vapor de agua, se encierra una hoja o una rama
en una cámara transparente dotada con flujo de aire. La
transpiración se estima como la diferencia de contenido
hídrico entre el aire que entra y sale de la cámara.
• Una técnica que, probablemente, será de gran valor, se basa
en la determinación de la intensidad transpiratoria a partir de
estimaciones de la velocidad del flujo de savia.
42. • La transpiración en ecosistemas naturales a
gran escala es difícil de medir y, normalmente,
se estima de forma indirecta. Aquí el
investigador calcula esencialmente un balance
hídrico, considerando tanto los aportes
(precipitación) como las pérdidas
(almacenamiento en el suelo, drenaje,
escorrentía, etc.). Se considera que la
transpiración equivale a la diferencia entre
aportes y pérdidas.
43.
44. A. Eneque Puicón, Blgo. F.R.N.R. - Fisiología Vegetal 44
Eficiencia en el uso de agua (WUE)
• Es una medida de la efectividad de los estomas en
maximizar la fotosíntesis reduciendo, al mismo tiempo, la
pérdida de agua (hoja).
• En un cultivo (productividad)
WUE p = Materia seca o Rend. del Cult.(kg ha-1
)
agua consumida en evapotrans. (kg ha-1
)
• La eficiencia transpiratoria de C4 suele ser el doble de las
C·3
WUEph = ___Abs.neta de CO2 (umol m-2
s-1
)___
Tasa transpiratoria (mmol H2Om-2
s-1