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Domínio apical                                                                        Domínio lateral                     ...
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• Formato Celular          As células epiteliais podem apresentar diversas formas; porém a classifi-      cação baseia-se ...
• Epitélio pseudo-estratificado: é formado por uma única camada de célu-      las, onde todas as células epiteliais entram...
Epitélio Cilíndrico Simples Ciliado         As células cilíndricas, que apresentam cílios na sua superfície livre, orga-  ...
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Epitélio Pavimentoso Estratificado Queratinizado          Neste epitélio, as células mais superficiais apresentam citoplas...
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Epitélio                                                                                   Membrana basal                 ...
Mensageiro          químico     Receptores                                      Secreção parácrina        Secreção autócri...
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Membrana basal                                      Ducto excretor                                                        ...
Porção                                     secretora              Tubular simples                        Tubular simples r...
2- Quanto ao modo de secretar.         Dependendo de como a secreção é liberada da célula secretora, as glân-      dulas e...
Secreção lipídica                 Secreção protéica Fig. 3.15 — Glândula apócrina: a secreção lipídica é eliminada carrean...
considerar tanto o formato e a localização do núcleo, quanto a afinidade       tintorial do citoplasma das células glandul...
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04. tecido epitelial

  1. 1. Te c i d o Epitelial 3 O tecido epitelial caracteriza-se por apresentar células organizadas muito próximas umas das outras, mantidas em íntimo contato por uma pequena quan- tidade de material intercelular, denominado glicocálice. As células epiteliais formam um tecido coeso que reveste a superfície do corpo, o lúmen de órgãos cavitários, além de limitar as cavidades corporais ou mesmo se especializar for- mando estruturas glandulares. Quase todas as células epiteliais encontram-se associadas à membrana basal, que é uma estrutura rica em glicoproteínas e serve para unir as células epiteliais ao tecido subjacente.P OLARIDADE DAS C ÉLULAS E PITELIAIS A maioria das células epiteliais é morfofuncionalmente polarizada, apresen- tando sua membrana plasmática e o citoplasma adjacente quimicamente espe- cializado, reconhecendo-se várias superfícies celulares, pelas quais as células se relacionam entre si e com outros tecidos (Fig. 3.1). A superfície apical ou livre ou ainda domínio apical da célula epitelial encontra-se direcionada para a superfície livre do epitélio, isto é, voltada para o meio externo; a superfície lateral ou domínio lateral é a região de contato entre células vizinhas, onde se observam complexos juncionais; e a superfície basal ou domínio basal é a superfície da célula epitelial voltada para o tecido conjuntivo subjacente que, por vezes, apresenta profundas invaginações de membrana que aumenta a superfície celular de intercâmbio com o meio extracelular, além de manter con- tato com a membrana basal. As superfícies apicais e basais de um epitélio são, em regra, quimicamente distintas, e refletem uma organização estrutural pola- rizada das células epiteliais individuais. A posição do núcleo ajuda a definir a organização das organelas citoplas- máticas. Desta forma, o citoplasma compreendido entre o núcleo e a superfí-© Direitos reservados à EDITORA ATHENEU LTDA. 21
  2. 2. Domínio apical Domínio lateral Domínio basal Membrana basal Fig. 3.1 — Esquema ilustrando as diversas superfícies da célula epitelial. cie apical pode ser denominado domínio apical, enquanto o citoplasma entre o núcleo e a superfície basal da célula é o domínio basal.E SPECIALIZAÇÕES DE S UPERFÍCIE A PICAL (L IVRE ) DA C ÉLULAE PITELIAL As células epiteliais podem apresentar especializações na sua superfície em contato com o meio externo. Tais especializações podem ser de vários ti- pos como a planura estriada, a borda em escova, os cílios e os estereocílios (Fig. 3.2). A planura estriada é a denominação conferida às microvilosidades, quan- do observadas ao microscópio de luz. São projeções regulares digitiformes com 1 a 2µm de comprimento e com 80 a 90µm de diâmetro, sustentadas por filamentos de actina interligados por vilina, que se dispõem paralelamente de forma ordenada se projetando da superfície apical. Os feixes de actina se es- tendem até a trama terminal, formando uma rede de filamentos na região apical. A planura estriada pode ser observada nas células intestinais, e estão asso- ciadas a processos de absorção. A borda em escova é a designação conferida às microvilosidades de maio- res dimensões e menos regulares em comparação com a planura estriada. A borda em escova está presente nas células que revestem o túbulo contorci- do proximal do rim. Os estereocílios correspondem às microprojeções longas, podendo ser ramificadas e diferem dos cílios por não apresentarem um arranjo de micro- túbulos em seu interior. Os estereocílios também desempenham função absortiva e são encontrados nas células de revestimento do epidídimo e ducto deferente. Os cílios são projeções com diâmetro de 0,2µm e comprimento de 7 a 10µm, que se projetam da superfície de determinadas células epiteliais, como as cé- lulas cilíndricas presentes da traquéia e do brônquio e as células da tuba uterínica. A movimentação dos cílios é devido a uma organização especial de22 © Direitos reservados à EDITORA ATHENEU LTDA.
  3. 3. elementos do citoesqueleto. Os cílios se originam a partir dos corpúsculos basais que se encontram na porção apical do citoplasma das células epiteliais. Em corte transversal, o cílio revela uma estruturação própria formada por nove pares de microtúbulos unidos a um par central de microtúbulos de proteínas especiais. Este arranjo de 9 + 2 microtúbulos constitui o padrão microtubular duplo. Os cílios facilitam o transporte de muco e outras substâncias sobre a superfície do epitélio das vias respiratórias, atuando também no deslocamen- to de células, como o ovócito ou o próprio zigoto pela tuba uterínica. Em protozoários flagelados (Giardia lamblia) e no espermatozóide, que realizam movimentos são comuns a presença de flagelos. Os flagelos possuem a mesma estrutura básica dos cílios, porém mais longos e pouco numerosos. Certas células epiteliais de cnidários (coanócitos) apresentam flagelos que auxiliam na captura de alimento. Planura estriada Borda em escova Estereocítios Fig. 3.2 — Tipos de especializações da membrana plasmática voltada para a superfície livre.© Direitos reservados à EDITORA ATHENEU LTDA. 23
  4. 4. E SPECIALIZAÇÕES DE S UPERFÍCIE L ATERAL DA C ÉLULA E PITELIAL Na região lateral, as células epiteliais entram em contato umas com as ou- tras, se unindo através de complexos juncionais (Fig. 3.3). As junções oclusivas (junção estreita ou tight junctions, do inglês) unem as células en- tre si formando uma barreira impermeável, pois ocorre fusão dos folhetos ex- ternos das membranas de células contíguas com obliteração do espaço intercelular, evitando o trânsito de material no espaço intercelular através do epitélio. Nestas áreas há proteínas transmembranas — ocludinas. As junções de ancoragem ou aderência (zonula adherens) funcionam na manutenção da adesão célula-célula, como nos desmossomos ou célula-lâmi- na basal como nos hemidesmossomos. A participação de elementos do citoes- queleto é fundamental na manutenção da aderência celular. A zônula de ade- rência é uma junção em forma de faixa associada a microfilamentos de actina. Esta associação é mediada por proteínas — as caderinas (desmocolinas e desmogleinas), que se ancoram à placas citoplasmáticas contendo desmopla- quina e placoglobina. As junções comunicantes (nexus ou gap junction, do inglês) permitem o trânsito de íons ou de moléculas sinalizadoras entre as células, devido à for- mação de canais intercelulares também denominados conexons. Reforçando a coesão celular, as células podem formar interdigitações la- terais, que correspondem a projeções citoplasmáticas entre células vizinhas que se interpenetram.E SPECIALIZAÇÕES DE S UPERFÍCIE B ASAL DA C ÉLULA E PITELIAL Na superfície celular, onde a célula epitelial se associa à membrana basal, os hemidesmosomos ajudam na fixação da membrana plasmática à lâmina ba- sal, um componente da membrana basal (Fig. 3.3). Os hemidesmossomos lem- bram a metade do desmossomo; porém, nenhum dos componentes bioquími- cos do desmossomo é encontrado no hemidesmossomo. Em células envolvi- das com o transporte ativo de íons há aumento da superfície de troca com a formação de invaginações da membrana plasmática associadas a um grande número de mitocôndrias.M EMBRANA B ASAL A membrana basal localiza-se logo abaixo da superfície basal de todos os epitélios, e tanto o epitélio quanto o tecido conjuntivo participam da sua for- mação. A membrana basal é uma especialização de elementos da matriz extra- celular constituída por glicoproteínas, glicosaminoglicanos e proteínas, atuan- do como interface entre células parenquimatosas e os tecidos de sustentação. Com o auxílio da microscopia eletrônica é possível verificar que a membrana basal é constituída por uma lâmina basal, de origem epitelial, e uma lâmina reticular ou fibrorreticular, de origem conjuntiva (Fig. 3.4). A lâmina basal apresenta cinco componentes principais: colágeno tipo IV, laminina, heparansulfato, entactina e fibronectina. Em micrografias eletrô- nicas, a lâmina basal exibe duas regiões distintas: a lâmina lúcida localizada24 © Direitos reservados à EDITORA ATHENEU LTDA.
  5. 5. (a) Membrana plasmática (b) Tonofilamentos Espaço intercelular (c) Membrana plasmática Membrana basal (d) Fig. 3.3 — Especializações da superfície lateral e basal das células epiteliais. (a) jun- ções oclusivas; (b) desmossomas; (c) conexônios ou junção do tipo gap (do inglês); (d) hemidesmossomas.© Direitos reservados à EDITORA ATHENEU LTDA. 25
  6. 6. logo abaixo do epitélio e a lâmina densa, ambas com 50nm de espessura. A lâmina lúcida consiste principalmente em glicoproteínas extracelulares (lami- nina e entactina ou nidogênio), assim como as integrinas e as desmogleínas, que fixam a membrana plasmática da célula epitelial à lâmina densa. A lâmina densa compreende uma rede de colágeno tipo IV associado ao proteoglicano percalana, apresentando em suas cadeias laterais o heparansulfato, além da fi- bronectina. A lâminina possui sítios de ligação para o colágeno tipo IV, para o sulfato de heparana e para integrinas da membrana da célula epitelial. Des- ta forma, através desses elementos, a célula epitelial permanece aderida à lâ- mina basal. A lâmina reticular é formada por feixes de fibrilas colagenosas predo- minantemente de colágeno tipo III (classicamente classificadas como fibras reticulares) e fibrilas de ancoragem (colágeno tipo VII). A lâmina reticular re- presenta a interface entre a lâmina basal e o tecido conjuntivo subjacente; e é produzida por fibroblastos do tecido conjuntivo (ver tecido conjuntivo adiante). As fibras reticulares interagem com as fibrilas de ancoragem que se encontram interligadas através do colágeno tipo IV. A espessura da lâ- mina reticular varia de acordo com a quantidade de forças de atrito impres- sas ao epitélio. A membrana basal pode ser visível ao microscópio de luz pela utilização de técnicas histoquímicas, tais como a impregnação argêntica e o método do PAS (ácido periódico e reativo de Schiff). Na realidade, estas duas técnicas Célula epitelial Lâmina lúcida Lâmina Lâmina densa basal Fibras reticulares Fibrila de ancoragem Placa de ancoragem (colágeno tipo VII) (colágeno tipo IV) Fig. 3.4 — Elementos constituintes da membrana basal.26 © Direitos reservados à EDITORA ATHENEU LTDA.
  7. 7. evidenciam as glicoproteínas que estão associadas às fibras reticulares da lâ- mina reticular da membrana basal. Outras técnicas também podem ser empre- gadas, como as técnicas de imunoistoquímica, que utilizam anticorpos para detectar os elementos constituintes da lâmina basal.Funções Gerais Cada porção da célula epitelial apresenta propriedades diferentes, sendo esta organização fundamental para a fisiologia do epitélio. Como normalmen- te o tecido epitelial é avascular, os vasos sangüíneos, que fornecem nutrien- tes e removem resíduos do epitélio, encontram-se localizados no tecido con- juntivo subjacente e a troca de substâncias entre o tecido epitelial e o tecido conjuntivo é realizada por difusão. Raros são os epitélios que podem apresen- tar vasos sangüíneos intra-epiteliais, como na cóclea (ouvido interno) ou na epiderme de anfíbios anuros. O tecido epitelial freqüentemente está sujeito ao desgaste e a danos; por conseguinte, as células apresentam alta capacidade de renovação, que se re- flete na alta taxa mitótica de duas células. Em alguns locais do organismo, devido à presença de células especializa- das em associação a estruturas nervosas especializadas capazes de perceber variações do meio externo, o epitélio pode desempenhar também funções sen- sitivas. Tais estruturas especializadas podem ser exemplificadas pelos corpús- culos gustativos encontrados na superfície das papilas fungiformes e valadas da língua, participando na percepção do gosto. O epitélio olfativo das fossas nasais também apresenta células olfativas especializadas (células neuronais especializadas), capazes na captação do odor proveniente do ambiente. Ou- tro exemplo é o órgão de Corti, importante na audição, que também apresenta células especializadas entre as células epiteliais de revestimento. Estes epitélios são designados como neuroepitélios. Apesar da função básica do tecido epitelial ser o revestimento, o epitélio também desempenha outras funções como a proteção, a secreção, a absorção, a excreção e a recepção sensorial.Divisão O tecido epitelial pode ser dividido em dois tipos: 1) tecido epitelial de re- vestimento; e 2) tecido epitelial glandular.Tecido Epitelial de Revestimento Como o próprio nome indica, este epitélio está relacionado com o revesti- mento de superfícies e cavidades do corpo.Classificação Alguns parâmetros auxiliam na classificação do tecido epitelial de reves- timento: o formato e a organização de suas células em camadas e a presença ou não de especializações de superfície livre.© Direitos reservados à EDITORA ATHENEU LTDA. 27
  8. 8. • Formato Celular As células epiteliais podem apresentar diversas formas; porém a classifi- cação baseia-se em quatro formas básicas (Fig. 3.5): • Células pavimentosas: são células achatadas ou planas, unindo-se umas às outras por suas faces laterais, dispondo-se como ladrilhos de um piso. Es- tas células são caracterizadas por apresentar núcleo achatado com seu maior eixo paralelo à região da membrana basal. • Células cúbicas: são células mais volumosas em forma de cubo ou de hexágono, sendo caracterizadas por apresentarem núcleo esférico. • Células cilíndricas: são células altas e alongadas com núcleos ovais, cujo seu maior eixo é perpendicular à membrana basal. • Células transicionais: são células cuja morfologia varia desde achatada até cilíndricas, dependo do estado fisiológico do órgão onde estão presentes.• Número de Camadas Celulares Dependendo da região do organismo, as células epiteliais podem se orga- nizar em uma camada ou várias camadas superpostas. Para a identificação, em microscopia de luz, das células em camadas é importante observar a posição do núcleo, que pode se acomodar em níveis diferentes. Pelo tipo de organi- zação, o epitélio pode ser classificado como: • Epitélio simples: as células encontram-se dispostas em uma única cama- da. Neste caso, todas as células entram em contato com a membrana basal. Oposta à superfície basal, a superfície livre está em contato com o meio exter- no. Considera-se meio externo tanto a superfície externa do corpo quanto o interior (lúmen) de um órgão cavitário (luz da via digestiva, da via respirató- ria e da via urinária) ou cavidades internas no corpo (cavidade abdominal ou a luz dos vasos sangüíneos). • Epitélio estratificado: as células organizam-se em duas ou mais camadas que se superpõem. Somente as células da camada mais interna estão em con- tato com a membrana basal. Célula pavimentosa Célula Célula Células cúbica cilíndrica transicionais Fig. 3.5 — Formas básicas das células epiteliais. As setas indicam a membrana basal.28 © Direitos reservados à EDITORA ATHENEU LTDA.
  9. 9. • Epitélio pseudo-estratificado: é formado por uma única camada de célu- las, onde todas as células epiteliais entram em contato com a membrana ba- sal, porém nem todas alcançam a superfície livre do epitélio, conferindo ao epitélio um falso aspecto de estratificação. Para a classificação dos epitélios, os diferentes parâmetros utilizados na classificação devem ser reunidos, isto é, o formato das células e a organiza- ção das células em camadas. Contudo, para obter-se a denominação comple- ta do tipo de epitélio também se deve incluir a identificação de tipos celula- res especializados ou a presença de especializações na superfície livre.E PITÉLIOS S IMPLESEpitélio Pavimentoso Simples As células pavimentosas dispõem-se em uma única camada, estando to- das elas em contato com a membrana basal (Fig. 3.6a). Este tipo de epitélio é observado revestindo a parede de alvéolos pulmonares, onde participam na difusão de gases respiratórios (oxigênio e dióxido de carbono) nos pulmões; também é observado constituindo o revestimento dos vasos sangüíneos, onde é denominado endotélio. O revestimento da superfície externa de determina- dos órgãos, como o fígado, o baço, o pulmão e outros órgãos, também é fei- to por um epitélio do tipo pavimentoso simples que, juntamente com o tecido conjuntivo subjacente, constitui a serosa do órgão. Neste caso, este epitélio recebe a denominação mesotélio.Epitélio Cúbico Simples Em vista lateral, as células epiteliais do tipo cúbico estão dispostas em uma única camada (Fig. 3.6b). Este tipo de epitélio está presente na porção inicial dos túbulos coletores no rim e revestindo a superfície do ovário.Epitélio Cúbico Simples com Borda em Escova Este epitélio é observado revestindo os túbulos contorcidos proximais do rim, onde as células destes túbulos apresentam microvilosidades na sua superfície apical, que, em microscopia de luz, é denominada borda em esco- va. Este epitélio participa na absorção de nutrientes e excreção de catabólitos (Fig. 3.6c).Epitélio Cilíndrico Simples As células cilíndricas estão organizadas em uma única camada (Fig. 3.6d). Este tipo de epitélio é observado revestindo a superfície interna do estôma- go. Neste caso, devido às células também estarem envolvidas na produção de muco, que protege a mucosa do estômago do suco gástrico extremamente áci- do, alguns autores se referem a este epitélio como epitélio cilíndrico simples mucossecretor.© Direitos reservados à EDITORA ATHENEU LTDA. 29
  10. 10. Epitélio Cilíndrico Simples Ciliado As células cilíndricas, que apresentam cílios na sua superfície livre, orga- nizam-se em uma única camada (Fig. 3.6e). Este tipo de epitélio é observado revestindo a superfície interna das tubas uterinas e é formado preferencialmen- te por células ciliadas, podendo também apresentar células aciliadas (mucos- secretoras).Epitélio Cilíndrico Simples com Planura Estriada e CélulasCaliciformes Este tipo de epitélio é encontrado, com sua típica morfologia, revestindo as vilosidades intestinais no intestino delgado. As células cilíndricas são pro- vidas de microvilosidades na superfície livre, que no caso do intestino são denominadas planura estriada. As células epiteliais dispõem-se em uma úni- ca camada e, por entre as células epiteliais, pode-se ainda observar a presen- ça de células caliciformes (células envolvidas na produção de muco; ver epi- télio glandular) (Fig. 3.6f).E PITÉLIOS P SEUDO -E STRATIFICADOSEpitélio Pseudo-Estratificado Cilíndrico Ciliado com CélulasCaliciformes Neste tipo de epitélio predominam as células cilíndricas que estão em con- tato com a membrana basal, mas nem todas as células alcançam a superfície livre e, aquelas que o fazem, apresentam cílios. Entre as células cilíndricas ci- liadas de revestimento, também são observadas células caliciformes produto- ras de muco. Este tipo de epitélio é encontrado revestindo a maior porção da árvore respiratória e muitos autores se referem a ele como epitélio respirató- rio (Fig. 3.7a).Epitélio Pseudo-Estratificado Cilíndrico com Estereocílios A superfície livre das células cilíndricas apresenta estereocílios (Fig. 3.7b). Este tipo de epitélio é observado revestindo os túbulos do epidídimo.Epitélio de Transição Ao se classificar este epitélio, verificam-se divergências na literatura de- vido à opinião de alguns autores. Como todas as células epiteliais se encon- tram em contato com a membrana basal, mas nem todas alcançam a superfície livre, classificamos este epitélio como do tipo pseudo-estratificado (Fig. 3.7c). Com relação ao formato celular, observa-se que a morfologia das células va- ria na dependência do estado funcional do órgão, isto é, as células são carac- terizadas como células transicionais. Este tipo de epitélio é encontrado nas vias urinárias (pelve renal, ureteres e da bexiga urinária).30 © Direitos reservados à EDITORA ATHENEU LTDA.
  11. 11. (a) (b) (c) (d) (e) (f) Fig. 3.6 — Diferentes tipos de epitélio simples (setas indicam a membrana basal). (a) epi- télio pavimentoso simples; (b) epitélio cúbico simples; (c) epitélio cúbico simples com borda em escova; (d) epitélio cilíndrico simples; (e) epitélio cilíndrico simples ciliado. (f) epitélio cilíndrico simples com planura estriada e células caliciformes.© Direitos reservados à EDITORA ATHENEU LTDA. 31
  12. 12. (a) Epitélio pseudo-estratificado cilíndrico ciliado com células caliciformes (b) Epitélio pseudo-estratificado com estereocílios (c) Epitélio de transição Fig. 3.7 — Diferentes tipos de epitélio pseudo-estratificado (setas indicam a membrana basal). (a) epitélio pseudo-estratificado cilíndrico ciliado com células caliciformes; (b) epi- télio pseudo-estratificado cilíndrico com estereocílios; (c) epitélio de transição.E PITÉLIOS E STRATIFICADOS Ao contrário dos epitélios simples, nos epitélios estratificados as células encontram-se organizadas em várias camadas superpostas e somente as cé- lulas da camada mais profunda entram em contato com a membrana basal. Para a caracterização deste epitélio em microscopia de luz deve-se observar a po- sição do núcleo das células epiteliais, que se encontram em várias alturas con- siderando a espessura de todo o epitélio. Como as células exibem diferentes morfologias, para a classificação deste tipo de epitélio considera-se o forma- to das células que compõem a camada mais externa. Por ser constituído por várias camadas de células, este tipo de epitélio é encontrado em locais sujei- to ao atrito.32 © Direitos reservados à EDITORA ATHENEU LTDA.
  13. 13. Epitélio Pavimentoso Estratificado Queratinizado Neste epitélio, as células mais superficiais apresentam citoplasma preen- chido por uma escleroproteína — a queratina, produzida pelas próprias célu- las epiteliais e que se acumula no citoplasma à medida que as células ganham as camadas mais superficiais. O acúmulo de queratina no citoplasma limita o funcionamento da célula, levando à morte a própria célula, que é posteriormen- te descamada. A queratina corrobora na função de proteção contra o atrito e, quanto mais queratinizado for o epitélio, mais resiste ao atrito. Este tipo de epitélio é observado constituindo a camada mais externa da pele (epiderme) e as células mais profundas substituem as superficiais à medida que estas são descamadas (Fig. 3.8a).Epitélio Pavimentoso Estratificado Não-Queratinizado As células epiteliais pavimentosas encontram-se organizadas em várias camadas, não havendo a presença de queratina nas células mais superficiais (Fig. 3.8b). Este tipo de epitélio é observado revestindo a mucosa do esôfa- go humano, no revestimento da pele de alguns mamíferos aquáticos (golfinhos) e no tegumento de alguns anfíbios aquáticos.Epitélio Cilíndrico Estratificado Este é um tipo incomum de epitélio em mamíferos, atuando tanto na pro- teção quanto na secreção do órgão onde estão presentes. No homem, é ob- servado revestindo a uretra membranosa (Fig. 3.8c).T ECIDO E PITELIAL G LANDULAR No epitélio glandular, as células se especializaram na elaboração de vári- os tipos de secreção, que podem ser acumulados no citoplasma sob a forma de vesículas ou grânulos de secreção. As células secretoras, responsáveis pela funcionalidade de uma glândula, representam o parênquima, isto é, a porção funcional. O estroma representa a porção do órgão responsável pelo supor- te dos elementos parenquimatosos e normalmente é constituído por tecido conjuntivo. O tecido conjuntivo está presente no interior da glândula, susten- tando as células secretoras, ou externamente, revestindo o órgão, ajudando na delineação da morfologia glandular. O estroma também participa na susten- tação de vasos sangüíneos, vasos linfáticos e nervos. As glândulas têm sua origem a partir do epitélio de revestimento e, na gran- de maioria das glândulas, pode ser formada a partir da proliferação de suas células em direção ao tecido conjuntivo subjacente (Fig. 3.9). A proliferação das células epiteliais resulta na formação de uma estrutura morfologicamente definida, onde se verifica a diferenciação de algumas destas células no senti- do de elaborar um produto de secreção. Durante este processo de formação da glândula, as células secretoras podem manter ou não contato com as cé- lulas epiteliais que as originaram. Caso as células secretoras mantenham con-© Direitos reservados à EDITORA ATHENEU LTDA. 33
  14. 14. (a) (b) Pavimentoso estratificado Pavimentoso estratificado queratinizado não-queratinizado (c) Cilíndrico estratificado Fig. 3.8 — Diferentes tipos de epitélio estratificado (seta indica a membrana basal): (a) epitélio pavimentoso estratificado queratinizado; (b) epitélio pavimentoso estratificado não- queratinizado; (c) epitélio cilíndrico estratificado. tato com o epitélio que as originou, forma-se uma glândula, cujas células secretoras lançam seu produto de secreção para o meio externo através de um conduto — o ducto excretor, e esta glândula é dita exócrina (Fig. 3.12). Con- tudo, se as células secretoras perdem contato as células epiteliais, a secreção elaborada por estas células é lançada em vasos sangüíneos presentes no te- cido conjuntivo subjacente, formando-se assim uma glândula endócrina.Classificação Alguns parâmetros são utilizados para classificar os diferentes tipos de glândulas, como o número de células que constitui uma unidade glandular e o local onde a secreção é lançada. Quanto ao número de células, as glândulas podem ser classificadas como: • Glândula unicelular ou difusa: a secreção é elaborada por células espe- cializadas isoladas, presentes ocasionalmente entre as demais células de um epitélio ou no tecido conjuntivo intersticial de determinados órgãos.34 © Direitos reservados à EDITORA ATHENEU LTDA.
  15. 15. • Glândula multicelular: a secreção é elaborada por um conjunto de cé- lulas. Quanto ao local onde a secreção é lançada, a glândula pode ser classifi- cada como: • Glândula exócrina, quando a secreção produzida pela unidade secre- tora é transportada para o meio externo através de ducto excretor. • Glândula endócrina, quando as glândulas não possuem ductos excre- tores, e sua secreção é lançada na corrente sangüínea. O produto ela- borado por esse tipo de glândula é denominado hormônio. Considera- se secreção endócrina a secreção de mensageiros químicos, os quais atu- am sobre elementos teciduais distantes do local de produção da secre- ção (Fig. 3.9). Algumas glândulas lançam sua secreção concomitantemente no meio ex- terno e no meio interno, sendo classificadas como glândulas anfícrinas. O pân- creas é um tipo de glândula anfícrina, isto é, apresenta uma porção exócrina (pâncreas exócrino) que libera diversas enzimas (RNases, DNases, carboxipep- tidades, tripsinogênio, quimiotripsinogênio, lipases etc.) no intestino delgado e irão participar dos processos digestivos. A porção endócrina (a ilhota pan- creática ou ilhota de Langerhans) secreta hormônios (insulina, glucagon, so- matostatina), que regulam a glicemia do sangue. Alguns autores também consideram o fígado como uma glândula anfícrina. As células hepáticas produzem proteínas (albumina, fibrinogênio, protrombi- na) que são lançadas na corrente sangüínea — secreção endócrina, sendo a secreção exócrina do fígado representada pela bile que se acumula na vesí- cula biliar. As gônadas também podem ser incluídas nesta classificação. No ovário, a secreção endócrina é representada pelos hormônios estrogênio e proges- terona, enquanto a secreção exócrina é representada pelos ovócitos (célu- las sexuais femininas), sendo considerada uma glândula citogênica. Nos tes- tículos, a secreção endócrina (testosterona, deidrotestosterona) é produzi- da pela célula de Leydig; e a secreção exócrina é representada pelos esper- matozóides.Secreção dos Mensageiros Químicos Em muitos locais do nosso organismo, a comunicação entre as células é me- diada pela secreção de um mensageiro químico, capaz de ativar células devido à sua interação com seus receptores específicos. Segundo alguns autores, quan- to ao modo de secretar, pode-se ter ainda a seguinte classificação (Fig. 3.10): • Secreção autócrina: ocorre quando uma célula secreta um mensagei- ro químico que atua em seus próprios receptores. A produção do fa- tor de crescimento epidérmico pelas células epiteliais da epiderme é um tipo de secreção autócrina. • Secreção parácrina: os mensageiros químicos atuam sobre células pró- ximas à célula que o secretou. Este é o modo de ação de muitas célu- las do sistema neuroendócrino difuso, como o realizado pelas células enteroendócrinas distribuídas ao longo do tubo digestivo.© Direitos reservados à EDITORA ATHENEU LTDA. 35
  16. 16. Epitélio Membrana basal Proliferação das células epiteliais em direção ao tecido conjuntivo subjacente Podendo ou não manter contato com a superfície forma-se a: Glândula exócrina Ducto Glândula endócrina excretor Células secretoras Porção secretora Capilares Cordonal Vesicular Fig. 3.9 — Embriogênese glandular a partir das células epiteliais de revestimento.36 © Direitos reservados à EDITORA ATHENEU LTDA.
  17. 17. Mensageiro químico Receptores Secreção parácrina Secreção autócrina Capilar Mensageiro químico Secreção endócrina Secreção neuronal Fig. 3.10 — Modo de atuação dos mensageiros químicos. • Secreção endócrina: a secreção de mensageiros químicos (hormônios) é lançada para a corrente sangüínea, atuando sobre tecidos distantes do seu local original de produção; • Secreção neural: este tipo se refere à secreção elaborada por células ner- vosas, onde há liberação do produto elaborado pelo neurônio e comunicação se faz por contato estrutural direto de uma célula nervosa com outra estrutura. Este tipo de secreção está restrito às células nervosas do sistema nervoso. Há autores que também citam a secreção citócrina. Este modo de secre- tar é exemplificado pelos melanócitos da pele dos mamíferos ao produzir a me- lanina. Neste caso, o produto de secreção (grânulo de melanina) é liberado do melanócito para o citoplasma dos queratinócitos (células epiteliais de reves- timento engajadas com a produção de queratina da pele). Reunindo-se os dois parâmetros acima citados, isto é, o número de célu- las e o local onde é lançada a secreção elaborada, as glândulas podem ser clas-© Direitos reservados à EDITORA ATHENEU LTDA. 37
  18. 18. sificadas como: glândula exócrina unicelular, glândula exócrina multicelular, glândula endócrina unicelular e glândula endócrina multicelular.G LÂNDULA E XÓCRINA U NICELULAR A secreção é elaborada por uma única célula, sem o comprometimento das demais, e lançada no meio externo. A célula caliciforme envolvida na produ- ção de muco é um exemplo deste tipo glandular (Fig. 3.11). As células calici- formes podem ser encontradas fazendo parte do epitélio revestimento dos in- testinos e das vias respiratórias.G LÂNDULA E XÓCRINA M ULTICELULAR A secreção produzida por este tipo de glândula é o resultado do trabalho conjunto de várias células. Estas glândulas não são apenas simples aglome- rados celulares, mas órgãos definidos com uma arquitetura ordenada. Neste tipo de glândula é possível se distinguir duas partes distintas que interferem na sua classificação: a porção secretora e a porção ductal ou ducto excretor (Fig. 3.12).Classificação das Glândulas Exócrinas Multicelulares 1- Quanto à morfologia de cada uma das porções constituintes (ducto excretor e porção secretora). Considerando-se a porção excretora ou ducto excretor, as glândulas po- dem ser classificadas como: Grânulos de secreção Fig. 3.11 — Grânulos de mucina da célula caliciforme são formados no aparelho de Golgi migram para o pólo apical, sendo armazenados em pequenas vesículas. A morfologia da célula varia em função do estado funcional.38 © Direitos reservados à EDITORA ATHENEU LTDA.
  19. 19. Membrana basal Ducto excretor Porção secretora Fig. 3.12 — Elementos constituintes de uma glândula exócrina. • simples, quando apresenta um ducto único que não se divide (ex.: glân- dula sudorípara écrina). • composta, quando os ductos se ramificam repetidamente e o seu lúmen diminui à medida que o ducto se divide (ex.: fígado e pâncreas). Analisando-se o formato da porção secretora, as glândulas são classifi- cadas como: • acinosa, a porção secretora se apresenta sob a forma de bagos de uva (ex.: glândula sebácea da pele, glândulas parótidas); • tubulosa, a unidade secretora apresentar aspecto de túbulos alonga- dos (ex.: glândulas intestinais); • túbulo-enovelada, a unidade secretora apresentar-se em forma de túbu- los de trajeto contorcido (ex.: glândulas sudoríparas écrinas). • ramificada, a porção secretora se ramifica em várias unidades secretoras (ex.: glândula sebácea, glândulas gástricas da região fúndica). Ao reunirem-se as características morfológicas do ducto excretor e da por- ção secretora, podemos obter diferentes classificações para os vários tipos de glândulas (Fig. 3.13). A porção secretora de glândulas acinosas (ácinos) de luz muito ampla é por vezes denominada alvéolos. Outras variações morfológicas são observa- das em determinadas glândulas. Em algumas glândulas, o ducto excretor secreta substâncias que podem, de alguma forma, intervir na composição final da secreção elaborada pelas cé- lulas secretoras. Neste caso, o conjunto formado pela porção secretora e pela porção do ducto que participa na formação final da secreção é, por vezes, de- nominado adenômero.© Direitos reservados à EDITORA ATHENEU LTDA. 39
  20. 20. Porção secretora Tubular simples Tubular simples ramificada Tubular simples enovelada Acinosa simples ramificada Acinosa ramificada Fig. 3.13 — Diferentes tipos de glândulas segundo as características morfológicas das suas partes constituintes.40 © Direitos reservados à EDITORA ATHENEU LTDA.
  21. 21. 2- Quanto ao modo de secretar. Dependendo de como a secreção é liberada da célula secretora, as glân- dulas exócrinas podem ser classificadas como: • Glândula holócrina, quando a célula inteira, juntamente com seu pro- duto de secreção, é liberada, constituindo a própria secreção da glân- dula (Fig. 3.14). Neste caso, observa-se intensa atividade mitótica das células basais, visando repor as células que são perdidas junto com se- creção. As glândulas sebáceas presentes na pele de mamíferos são exemplos de glândula do tipo holócrina. • Glândula apócrina, quando a secreção, que se acumula na porção apical da célula, e uma parte microscópica do citoplasma são eliminadas jun- to com a secreção, ganhando o meio externo (Fig. 3.15). Este modo de secretar é observado pelas células secretoras da glândula mamária na fase de lactação ao liberar o componente lipídico do leite. • Glândula merócrina ou écrina, a secreção elaborada pelas células secretoras é eliminada para o meio externo por um processo de exocitose, não havendo perda de material citoplasmático (Fig. 3.16). A maioria das glândulas é desse tipo, como as glândulas salivares e a porção exócrina pâncreas. Pêlo Epiderme Liberação da célula e seu conteúdo Célula basal em mitose Fig. 3.14 — Glândula holócrina: as células da camada basal apresentam núcleo volumo- so que se torna picnótico e se desintegra quando as células se rompem liberando a se- creção que contém detritos celulares.© Direitos reservados à EDITORA ATHENEU LTDA. 41
  22. 22. Secreção lipídica Secreção protéica Fig. 3.15 — Glândula apócrina: a secreção lipídica é eliminada carreando consigo a mem- brana celular apical e um fino halo citoplasmático. 3- Quanto ao tipo de secreção elaborada. Este parâmetro deve ser considerado apenas ao se classificar as glându- las merócrinas, pois neste caso há preservação do produto de secreção ela- borado pela glândula. As células apresentam morfologia distinta e deve-se Ácino mucoso Ducto excretor Membrana basal Ácino seroso Ácino misto Fig. 3.16 — Glândula merócrina: as células serosas se associam às células mucosas e o produto de secreção é uma mistura das secreções de ambas as células. Num ácino misto, as células serosas se associam às células mucosas.42 © Direitos reservados à EDITORA ATHENEU LTDA.
  23. 23. considerar tanto o formato e a localização do núcleo, quanto a afinidade tintorial do citoplasma das células glandulares. Desta forma, podemos classi- ficar as glândulas como: • Glândula mucosa: a célula secretora apresenta núcleo achatado, des- locado para a porção basal e citoplasma fracamente corado, porém ex- pressando certa basofilia. Por meio de colorações específicas para detecção de mucoproteínas, como o método do Alcian blue (AB) e a técnica do PAS (ácido periódico e reativo de Schiff), as células mucosas são bem evidenciadas. As glândulas sublinguais são exemplo de glân- dulas mucosas. • Glândula serosa: a célula se caracteriza pelo seu núcleo esférico, central- mente localizado ou levemente deslocado para a região basal da célula e citoplasma acidófilo. A parótida é uma glândula tipicamente serosa. • Glândula mista ou seromucosa: a porção secretora é formada tanto por células mucosas quanto por células serosas, e as células serosas as- sociam-se externamente às células mucosas formando porções secretoras em forma de semiluas. Nas glândulas submandibulares ob- servamos porções secretoras com este tipo de morfologia.G LÂNDULA E NDÓCRINA U NICELULAR Como exemplo deste tipo de glândula podemos citar a célula de Leydig, pre- sente no tecido conjuntivo intersticial entre os túbulos seminíferos do testículo. Pâncreas Duodeno Ácinos serosos Ilhota pancreática Ducto excretor Tecido conjuntivo Fig. 3.17 — A porção exócrina do pâncreas é representada pelos ácinos serosos, enquanto a porção endócrina é formada por cordões celulares que estão separados pelos sinusói- des sangüíneos.© Direitos reservados à EDITORA ATHENEU LTDA. 43
  24. 24. G LÂNDULA E NDÓCRINA M ULTICELULAR Este tipo glandular é constituído por várias células que, por não possuí- rem ducto excretor, lançam sua secreção em vasos sangüíneos que se encon- tram em íntima associação às células secretoras. Dependendo do arranjo das células que constituem estas glândulas, elas podem ser classificadas como: • Glândula cordonal: as células organizam-se em cordões que se anastomosam, estando os cordões separados por vasos sangüíneos (Fig. 3.17). As adrenais, assim como a ilhota pancreática (porção endócrina do pâncreas), são exemplos deste tipo glandular. • Glândula vesicular ou folicular: as unidades secretoras formam vesí- culas, estando os vasos sangüíneos localizados externamente (Fig. 3.18). A tireóide é um exemplo de glândula folicular e suas unidades secretoras são freqüentemente denominadas folículos tireoidianos. Folículos tireoideanos Tireóide Tecido conjuntivo Capilares sangüíneos Fig. 3.18 — A tireóide é uma glândula endócrina vesicular formada vesículas (folículos) de diferentes dimensões, sustentadas por tecido conjuntivo que contém uma delicada rede vascular.44 © Direitos reservados à EDITORA ATHENEU LTDA.

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