Die bekanntesten Stechimmen sind Ameisen, Bienen und Faltenwespen, weil sie soziale Arten hervorgebracht haben. In anderen Familien wiederum leben Arten fast noch immer so wie Legimmen (Schlupfwespen, etc.), von denen sie wohl abstammen. Dazwischen gibt es alle Übergänge zu entdecken, bei einer faszinierenden Vielfalt an Farben und Formen. Besonders interessant sind die parasitischen Arten. Manchmal kommen sie kaum anders daher als Räuber, dann wieder als raffinierte Sozialparasiten bis hin zu Sklavenhaltern.
More than Just Lines on a Map: Best Practices for U.S Bike Routes
Vielfalt der Stechimmen (Ameisen, Bienen, Wespen) in der Schweiz
1. Vielfalt der Stechimmen
(Ameisen, Bienen, Wespen)
in der Schweiz
von
RAINER NEUMEYER
für die
Entomologische Gesellschaft Zürich
www.insekten-egz.ch
2. Vielfalt der Stechimmen Was haben Ameisen, Bienen und Wespen gemeinsam?
(Ameisen, Bienen, Wespen)
in der Schweiz
von Braunschwarze Rossameise
Rainer Neumeyer (Camponotusligniperda)
Inhalt:
• Körperbau
• Systematik
Honigbiene (Apis mellifera)
• Artenzahl
• Lebensweise
• Angriffsbereitschaft
• Verbreitung (CH)
• Identifikation
• Dank
Deutsche Wespe (Vespulagermanica)
Rainer Neumeyer, Dr. phil. II, Biologe; Probsteistrasse 89, 8051 Zürich; 079 262 79 81 + 044 322 67 08
11.01.2012
neumeyer.funk@bluewin.ch 2
3. Typische Merkmale von Stechimmen:
• 4 Flügel
• Wespentaille
• Mundwerkzeuge beissend-kauend
• Fühler mit höchstens 13 Gliedern
• Weibchen (ursprünglich) mit Wehrstachel
• Larven madenförmig (vollständige Metamorphose) Nach GOULET& HUBER (1993)
11.01.2012 3
4. Vielfalt der Stechimmen Stechimmen (Aculeata) gehören zur:
(Ameisen, Bienen, Wespen)
in der Schweiz Ordnung Hautflügler (Hymenoptera)
von
Rainer Neumeyer
Anteil Tierarten weltweit
Inhalt:
•Körperbau
Fliegen
• Systematik Wirbeltiere
restliche Tiere
10%
19%
6%
• Artenzahl Käfer
Spinnentiere
• Lebensweise 4% 33%
Rest der Insekten
• Angriffsbereitschaft 17%
• Verbreitung (CH) Hautflügler
11%
• Identifikation
• Dank
Hymenoptera
Rainer Neumeyer, Dr. phil. II, Biologe; Probsteistrasse 89, 8051 Zürich; 079 262 79 81 + 044 322 67 08
11.01.2012
neumeyer.funk@bluewin.ch 4
5. Systematik der Hautflügler (Hymenoptera)
L L L L S L L L
Legimmen Stechimmen
L
(Terebrantes) S
(Aculeata)
L = Legimmen
S = Stechimmen
Apocrita (Taillenwespen)
Hymenoptera Hautflügler
11.01.2012 5
6. Exkurs: Zyklus einer typischen Legimme
Legimmen:
• Adulte ernähren sich von Nektar u.a. Pflanzensäften, nicht vom Wirt
• Weibchen parasitoider Arten suchen nach Wirten für ihre Larven
• Weibchen legen mit Legestachel Ei (je nach Art) am oder im Wirt ab
• Weibchen „idiobionter“ Arten lähmen Wirt und legen nur wenige Eier
• betreiben keinen Nestbau, sondern lassen Wirt an Ort und Stelle
• Geschlüpfte Legimmenlarve frisst Wirt und tötet ihn somit –>Parasitoid
11.01.2012 6
7. Systematik der Hautflügler (Hymenoptera)
L L L L S L L L
L = Legimmen Apocrita (Taillenwespen)
S = Stechimmen
Hymenoptera Hautflügler
11.01.2012 7
18. Lebensweise einheimischer Stechimmen: Wegwespen (140)
(113)
Eoferreolarhombica Cryptocheilusnotatus
• Lebensweise
- Scoliidae
- Tiphiidae
- Dryinidae
- Embolemidae
- Mutillidae Wegwespen:
- Chrysididae • Weibchen versorgen ihre Brut mit Spinnen, sind also Spinnenjägerinnen
- Sapygidae • Stiche lähmen Beute, töten sie nicht. Warum? Beute muss frisch bleiben!
- Pompilidae • Nur wenige Gattungen (Auplopus, Pompilus) bauen Nest schon vor der Jagd
- Crabronidae
• Pro Nistzelle jeweils nur 1Beutetier!
- Sphecidae
Pompiluscinereus
• Arten ohne Nestbau leben eigentlich noch immer wie Legimmen...
- Ampulicidae
- Bethylidae • Begriffe wie „Parasit(oid)“ und „Jäger“ willkürlicher als man oft glaubt
- Apidae Anopliusviaticus
- Formicidae
- Vespidae
Eresuskollari
11.01.2012
Pompiluscinereus 18
19. Lebensweise einheimischer Wegwespen:
Kuckucks-Wegwespen
Evagetespectinipes
Kuckucks-Wegwespen:
• Weibchen legen Eier wie ein Kuckuck in Nester anderer Wegwespenarten
• Kuckucks-Wegwespenlarve schlüpft vor Wirtslarve, frisst erst Wirtsei, dann Spinne
• Jede Kuckucks-Wegwespen-Art ist auf relativ kleine Zahl von Wirtsarten spezialisiert
• Kuckucks-Wegwespen gehen nicht auf die Jagd
• stammen wohl von jagenden Arten ab und wären somit sekundäre Parasiten
Episyronrufipes
11.01.2012 19
20. Lebensweise einheimischer Stechimmen:
Echte Grabwespen (236)
Cercerisrybyensis
Mellinus arvensis Philanthustriangulum
• Lebensweise
- Scoliidae
- Tiphiidae
- Dryinidae
- Embolemidae Echte Grabwespen:
- Mutillidae • versorgen ihre Brut je nach Art mit erbeuteten Insekten oder Spinnen
- Chrysididae
- Sapygidae
• Jede Art ist auf eine relativ kleine Zahl von Beutetierarten spezialisiert
- Pompilidae • Beute wird gelähmt, nicht getötet. Muss frisch bleiben.
- Crabronidae • Beute wird in Nistzelle gebracht, die schon vor der Jagd erstellt wurde!
- Sphecidae • Pro Nistzelle jeweils mehrere Beutetiere, anders als bei Pompilidae!
- Ampulicidae
- Bethylidae
Astataboops Oxybelusargentatus
- Apidae Alyssonspinosus
- Formicidae
Trypoxylonfigulus Ectemniuslapidarius
- Vespidae
Tachysphexhelveticus
11.01.2012 20
23. Lebensweise einheimischer Stechimmen: Plattwespen (25)
Cephalonomiagallicola
Sclerodermadomesticum
• Lebensweise
- Scoliidae
- Tiphiidae
- Dryinidae Plattwespen:
- Embolemidae • Weibchen nicht bei jeder Art geflügelt, Männchen schon
- Mutillidae • erbeuten für ihre Brut Käferlarven oder Schmetterlingsraupen
- Chrysididae • schleppen die gelähmte Beute in ein Versteck, falls nötig
- Sapygidae Goniozusdistigmus
• Je nach Art pflegen Weibchen ihre Eier oder sogar Larven –>subsozial!
- Pompilidae
- Crabronidae
- Sphecidae
- Ampulicidae Plattwespen im Haus:
- Bethylidae • erbeuten schädliche Käferlarven, sind also Nützlinge!
- Apidae • geben trotzdem zu Klagen Anlass, weil sie spürbar stechen
Anobiumpunctatum
- Formicidae Stegobiumpaniceum
- Vespidae
11.01.2012 23
24. Lebensweise einheimischer Stechimmen: Bienen (616)
Hylaeusannularis
Andrenahattorfiana
• Lebensweise
- Scoliidae
- Tiphiidae
Bienen:
- Dryinidae • versorgen ihre Brut mit Honig, sammeln somit Pollen und Nektar
- Embolemidae • es existieren auch Kuckucksbienen; diese sammeln nicht
- Mutillidae Nomadaarmata
- Chrysididae
- Sapygidae
Nistplätze (artspezifisch!):
- Pompilidae • im Boden
- Crabronidae Bombuslapidarius
• im Totholz (Käferfrassgänge, aber auch Baumhöhlen)
- Sphecidae Osmiaspinulosa Pflanzenstengeln
• in hohlen
- Ampulicidae • in Mauerlöchern (auch grösseren Nischen, Nistkästen)
- Bethylidae
• in Schneckenhäusern
- Apidae
- Formicidae
• frei (d.h. in Mörtelnest) an Felsen oder Mauern
- Vespidae
Megachileparietina
Lasioglossumleucozonium
11.01.2012 24
25. Lebensweise einheimischer Bienen:
Solitäre Arten
Osmiacornuta
solitäre Bienen:
• jedes Weibchen arbeitet für sich allein
• Weibchen sehen ihre Larven nicht
11.01.2012 25
27. Lebensweise einheimischer Bienen:
Soziale Arten
Soziale Bienen:
1) Weibchen (Königin) produziert zuerst sterile Arbeiterinnen (Investition)
2) Dann Arbeitsteilung: Arbeiterinnen arbeiten, Königin legt Eier
3) Kolonien (Nester) dank Arbeiterinnen grösser und besser geschützt
4) Dann produziert Königin Männchen und junge Königinnen (Ertrag)
Bombushypnorum
11.01.2012 27
28. Lebensweise einheimischer Bienen:
Sozialparasitische Arten
Bombusnorvegicus
sozialparasitische Hummeln (= Schmarotzerhummeln):
1) Weibchen (Königin) übernimmt (± gewaltsam) artfremde Kolonie
2) Arbeiterinnnen adoptieren neue (artfremde!) Königin und arbeiten (als Sklavinnen) für sie
3) Sozialparasitische Königin produziert nur Geschlechtstiere, keine Arbeiterinnen
4) Versklavte Kolonie (Nest) geht mit letzter Sklavin unter, da Sozialparasiten nicht arbeiten
Bombushypnorum
11.01.2012 28
29. Lebensweise einheimischer Stechimmen: Ameisen (137)
a) Ponerinae (5) d) Myrmicinae (68)
• Lebensweise
- Scoliidae
- Tiphiidae
- Dryinidae
- Embolemidae
- Mutillidae Poneracoarctata
Ameisen: Manicarubida
- Chrysididae
• 4 Unterfamilien
- Sapygidae
- Pompilidae
– 2 können stechen: Stechameisen (a) und Knotenameisen (d)
- Crabronidae – 2 können nicht stechen: Drüsenameisen (b) und Schuppenameisen (c)
- Sphecidae c) Formicinae (59)
- Ampulicidae
- Bethylidae
- Apidae
- Formicidae b) Dolichoderinae (5)
- Vespidae
Dolichoderusquadripunctatus Formicaexsecta
11.01.2012 29
30. Lebensweise einheimischer Stechimmen: Ameisen (137)
Ameisen:
• alle Arten sozial (oder sozialparasitisch), in der Regel mit mehrjährigen Kolonien („Staaten“)
• 3 Kasten: Königinnen (fertil), Arbeiterinnen (steril), Männchen (kurzlebig)
• Arbeiterinnen ohne Flügel; Königinnen verlieren Flügel nach Hochzeitsflug
• Königin legt Eier, Arbeiterinnen arbeiten, Männchen befruchten junge Königin (und sterben)
11.01.2012 30
31. Lebensweise einheimischer Stechimmen: Ameisen (137)
Lasiusemarginatus
Ameisen:
• jagen und sammeln allerlei Getier (auch Aas)
Lasiusniger
• melken Honigtau bei Pflanzenläusen (Sternorrhyncha)
• einige Gattungen (Messor, Tetramorium) sammeln auch Samen
• nisten je nach Art im Boden oder im Holz
Myrmicarubra
Monomoriumpharaonis
11.01.2012 Formicafuscocinerea 31
32. Lebensweise einheimischer Stechimmen: Ameisen (137)
Zyklus einer eusozialen Art
Zyklus eines temporären Sozialparasiten
Nach KUTTER (1969)
11.01.2012 32
33. Lebensweise einheimischer Stechimmen: Ameisen (137)
Formicasanguinea
&
Sozialparasiten:
Formicafusca
• lassen artfremde Arbeiterinnen für sich arbeiten: Sklavenhaltung
• unterdrücken die Fortpflanzung einer versklavten Kolonie
Versklavten Arbeiterinnen geht es gut, denn sie durchschauen nicht, was ihnen geschieht
Polyergusrufescens
&
temporäre Sozialparasiten: Formicacunicularia
• Königin profitiert bei Nestgründung von artfremder Arbeitskraft
• haben eigene Arbeiterinnen, welche die artfremden mit der Zeit ersetzen
permanente Sozialparasiten:
• Königin profitiert bei Nestgründung von artfremder Arbeitskraft
• haben bei einigen Arten keine eigenen Arbeiterinnen mehr
• wenn doch, arbeiten diese nicht, ausser dass sie bei einigen Arten...
• ... Sklaven in Form von artfremden Arbeiterinnenpuppen rauben
11.01.2012 33
35. Lebensweise einheimischer Faltenwespen: Masarinae (1)
Honigwespe Celonitesabbreviatus:
Celonitesabbreviatus
• ausser Bienen (Apidae) einzige einheimische Stechimme, die Honig sammelt
Weibchen an Saturejathymbra
• spezialisiert auf Pollen von Lippenblütlern (Lamiaceae)
• baut freie Lehmnester an Felsen
• solitär, nicht aggressiv
Celonitesabbreviatus
Weibchen am Nistplatz
Celonitesabbreviatus
Männchen
11.01.2012 35
36. Lebensweise einheimischer Faltenwespen : Eumeninae (75)
Ancistrocerustrifasciatus Symmorphusbifasciatus
Lehmwespen:
• erbeuten Schmetterlingsraupen, Blattwespenlarven oder Käferlarven
• Beute wird nicht getötet, nur gelähmt -> bleibt länger frisch für Brut (Larven)
• nisten in Stengeln, Tothölzern, frei an Zweigen und Felsen, selten nur im Boden
• stets solitär, nie aggressiv
Eumenescoronatus
Pterocheilusphaleratus
11.01.2012 36
37. Lebensweise einheimischer Faltenwespen: Polistinae (8)
Polistesbischoffi Polistesbischoffi
Feldwespen:
• erbeuten allerlei Gliederfüssler
• können Beute töten und sogar zerlegen -> sie muss nicht frisch bleiben, da sofort verfüttert
• bauen freie, offene, pilzförmige Papiernester an Pflanzen, Felsen, Polistesgallicus
Gebäuden
• stets sozial (oder sozialparasitisch), Nester werden (wenn auch eher halbherzig) verteidigt
• Stiche deutlich spürbar, aber vergleichsweise harmlos
Polistesdominula
11.01.2012 37
42. Angriffsbereitschaft sozialer Stechimmen
Bombushypnorum Vespulavulgaris
Warum sind (fast) nur soziale Arten angriffsbereit?
• sie haben grössere Nester und mehr Individuen pro Nest
• also (pro Nest) mehr zu verlieren (Brut, Vorräte), aber auch mehr Verteidigerinnen
11.01.2012 Myrmicarubra 42
43. Angriffsbereitschaft sozialer Stechimmen
• 3 Kasten bei sozialen Arten: Königin(nen), Männchen und Arbeiterinnen
• Welche Kaste ist angriffsbereit? Nur die der Arbeiterinnen!
• Warum?
11.01.2012 43
44. Angriffsbereitschaft der Arbeiterinnenkaste
• Arbeiterinnen sind steril: Keine eigenen Nachkommen, d.h. kein Reproduktionswert!
- deshalb mehr Risikobereitschaft
- einzige Möglichkeit, eigene Gene zu propagieren ist, reproduktiven Verwandten zu helfen
- nächste reproduktive Verwandte sind Schwestern: Junge Königinnen im selben Nest
Kolonien („Staaten“) mit sterilen Arbeiterinnen nennt man eusozial. Warum existieren bei
Hautflüglern (Ameisen, Bienen, Wespen) mehr eusozialeArten als bei Wirbeltieren?
Antwort: Bei Wirbeltieren sind Weibchen und Männchen diploid(2 Chromosomensätze),
bei Hautflüglern Weibchen diploid, Männchen aber haploid(nur 1 Chromosomensatz)!
diploid:
11.01.2012 haploid: 44
45. Angriffsbereitschaft der Arbeiterinnen:
Warum opfern sie sich für ihre Schwestern?
Hymenoptera Vertebrata
Antwort: Bei Wirbeltieren sind Weibchen und Männchen diploid (2 Chromosomensätze),
bei Hautflüglern Weibchen diploid, Männchen aber haploid (nur 1Mensch)
(Ameisen, Bienen, Wespen) (z.B. Chromosomensatz)!
Ø-Verwandtschaft: Ø-Verwandtschaft:
75% 50%
50% 100% 50% 100% 0% 50%
F1
P
11.01.2012 45
46. Vielfalt der Stechimmen Verbreitung einheimischer Stechimmen
(Ameisen, Bienen, Wespen)
in der Schweiz
von
Rainer Neumeyer
Inhalt:
•Körperbau
• Systematik
• Artenzahl
• Lebensweise
• Angriffsbereitschaft
• Verbreitung (CH)
www.cscf.ch
http://lepus.unine.ch/carto/
• Identifikation
• Dank
Rainer Neumeyer, Dr. phil. II, Biologe; Probsteistrasse 89, 8051 Zürich; 079 262 79 81 + 044 322 67 08
11.01.2012
neumeyer.funk@bluewin.ch 46
47. Vielfalt der Stechimmen Bestimmung einheimischer Stechimmen
(Ameisen, Bienen, Wespen)
in der Schweiz
von
Rainer Neumeyer
Inhalt:
•Körperbau
• Systematik
• Artenzahl
• Lebensweise
Literaturliste beim Referenten erhältlich
• Angriffsbereitschaft
• Verbreitung (CH)
• Identifikation
• Dank
Rainer Neumeyer, Dr. phil. II, Biologe; Probsteistrasse 89, 8051 Zürich; 079 262 79 81 + 044 322 67 08
11.01.2012
neumeyer.funk@bluewin.ch 47
48. Vielfalt der Stechimmen Herzlichen Dank an:
(Ameisen, Bienen, Wespen)
in der Schweiz
von
Rainer Neumeyer
• Christine Dobler Gross, Zürich
• Dr. Elva Robinson, Univ. of York
Inhalt: • Dr. Christian Schmid-Egger: www.hymis.info/
•Körperbau • Dr. Paul Westrich: www.wildbienen.info/
• Systematik
• Artenzahl
• Lebensweise
• Angriffsbereitschaft
• Verbreitung (CH)
• Identifikation
• Dank
Rainer Neumeyer, Dr. phil. II, Biologe; Probsteistrasse 89, 8051 Zürich; 079 262 79 81 + 044 322 67 08
11.01.2012
neumeyer.funk@bluewin.ch 48