Identification et sensibilite_antibiotique_daggregatibacter_actinomycetemcomi...
Thèse kamel ben mbarek
1. REPUBLIQUE TUNISIENNE
Ministère de l’Agriculture, Ministère de l’Enseignement
et de l’environnement Supérieur et de la Recherche
Scientifique
IRESA Université de Sousse
ISA
c h o t t M é r i e m
Institut Supérieur Agronomique
de Chott-Mariem
Ecole Doctorale « Agronomie et Environnement »
Thèse de Doctorat en Sciences Agronomiques
Spécialité : Agriculture Durable
Comportement du pois chiche (Cicer arietinum L.) du type « kabuli »
vis-à-vis du stress hydrique et identification de génotypes tolérant la
sécheresse
Présentée par : Kamel Ben Mbarek
devant le jury composé de :
Mr. Méhouachi Tijani Président
Mr. Ben Jeddi Faïçal Rapporteur
Mr. Tarchoun Néji Rapporteur
Mr. Boubaker Mohsen Directeur de thèse
Mr. Boujelben Abdelhamid Examinateur
janvier 2011
2. REPUBLIQUE TUNISIENNE
Ministère de l’Agriculture, Ministère de l’Enseignement
et de l’environnement Supérieur et de la Recherche
Scientifique
IRESA Université de Sousse
ISA
c h o t t M é r i e m
Institut Supérieur Agronomique
de Chott-Mariem
Ecole Doctorale « Agronomie et Environnement »
Thèse de Doctorat en Sciences Agronomiques
Spécialité : Agriculture Durable
Comportement du pois chiche (Cicer arietinum L.) du type « kabuli »
vis-à-vis du stress hydrique et identification de génotypes tolérant la
sécheresse
Présentée par : Kamel Ben Mbarek
devant le jury composé de :
Mr. Méhouachi Tijani Président
Mr. Ben Jeddi Faïçal Rapporteur
Mr. Tarchoun Néji Rapporteur
Mr. Boubaker Mohsen Directeur de thèse
Mr. Boujelben Abdelhamid Examinateur
janvier 2011
4. Avant-propos
Le présent travail est rendu possible grâce à Monsieur le Professeur Mohsen
Boubaker, qui a accepté, sans aucune hésitation, de m’encadrer. Il m’a apporté, sans réserve,
toute l’aide scientifique, morale et matérielle, nécessaire pour mener à bien et à terme ce
travail. Qu’il trouve ici l’expression de toute ma reconnaissance.
Ce travail est facilité par la contribution matérielle et administrative de l’Institut
Supérieur Agronomique (ISA) de Chott Mariem. Il est de mon devoir de remercier Monsieur
Le Professeur Tijani Mehouachi, Directeur Général de cet établissement, qui a toujours aplani
toutes les difficultés rencontrées. D'ailleurs, il m’a fait l’honneur d’accepter la présidence du
Jury de cette Thèse.
J’exprime toute ma gratitude et ma reconnaissance à Mr Abdelhamid Boujelben, qui
m’a reçu avec cœur ouvert dans son Laboratoire. C’est grâce à lui que je me suis intéressé au
facteur eau et au stress hydrique. Il m’a toujours prodigué ses précieux conseils. Il n’a jamais
cessé de me donner de son savoir et de son savoir faire et de me soutenir moralement. Je
n’oublie pas de le remercier, également, pour avoir accepté de faire partie du Jury de ce
travail.
Je tiens à remercier Messieurs. Néji Tarchoun et Faiçal Ben Jeddy Maîtres de
Conférences respectivement à l’ISA Chott Mariem et à l’Institut National Agronomique de
Tunisie, pour avoir accepté d’examiner ce travail et de faire partie du Jury.
Je remercie infiniment Mr. Mohamed El Kharrat, Directeur du Laboratoire des
Légumineuses à Graines de l’Institut National de la Recherche Agronomique de Tunisie qui
m’a aimablement fourni le matériel génétique.
Dans le cadre de son Programme «Adaptation trials, International Elite Nurseries,
Segregating Populations, and Stress-Tolerance Nurseries » « Rubrique: stress hydrique » le
Centre International de la Recherche Agricole dans les Zones Arides (ICARDA), nous a
aimablement fourni le matériel végétal de pois chiche. Je ne manque pas de le remercier.
Les analyses biochimiques ont été réalisées à l’Institut de l’Olivier de Sfax au
laboratoire de Mr. Kamel Gargouri. Qu’il trouve, ici, ainsi que son équipe, l’expression de ma
profonde reconnaissance.
Il est de mon devoir d’exprimer ma reconnaissance particulière à Mr. Messaoud Mars,
Maitre de Conférences à l’ISA de Chott Mariem, pour ses interventions scientifiques, ses
conseils et ses critiques qui ont permis à ce travail d’être concluant.
5. Je voudrais exprimer ma sympathie et ma gratitude à mes amis enseignants,
particulièrement, Taoufik Bettaieb, Taoufik Bourourou, Sayed Chehaibi, Rajouen Majdoub,
Chérif Hannachi, Mohamed Gouiaa, qui n’ont jamais cessé de m’encourager.
Enfin, ma reconnaissance est adressée à mes collègues techniciens Habib Lahmar,
Taoufik Bouaouina, Rachid El Fradi, Mohamed Ben Youssef, Abdelhamid Bel Aid et à tout le
personnel administratif et ouvrier de l’ISA de Chott Mariem.
6. Sommaire I
Résumé V
Abstract VIII
ﻣﻠﺨﺺ XI
Liste des tableaux XIV
Liste des figures XVII
Introduction Générale 1
Revue bibliographique 3
1. Importance de la culture du pois chiche 3
1.1 - Importance économique 3
1.2 - Importance alimentaire 5
1.3 - Importance agronomique 6
2 - Phénologie du pois chiche 6
2.1 – Origine 6
2.2 – Systématique 6
2.3 – Cytologie 7
2.4 – Taxonomie 8
2.5 - Types de pois chiche 8
A - Type kabuli 8
B - Type desi 9
3 - Morphologie du pois chiche 9
3.1 – Système racinaire 9
3.2 - Feuilles et tiges 10
3.3 - Fleurs et fruits 11
3.4 - Importance de la date de floraison du pois chiche 12
4 - Variétés de pois chiche cultivées en Tunisie 14
5 - Exigences édaphoclimatiques de la culture du pois chiche 14
5.1 - Exigences édaphiques 14
5.2 - Exigences climatiques 15
A - Température 15
B - Notion du temps thermique cumulé ou durée thermique 15
C – Eau 15
6 - Types de culture de pois chiche 17
A - Pois chiche de printemps 17
B - Pois chiche d’hiver 18
7 - Rôles de l’eau dans la plante 21
7.1 - Rôle de l’eau dans la structure de la plante 21
7.2 - Rôle de l’eau dans la translocation 21
7.3 - Rôle de l’eau dans la synthèse et la dégradation 21
8 - Transpiration chez la plante 22
9 - ُ vapotranspiration
E 22
10 - Facteurs qui influencent l’évapotranspiration 22
10.1 - Effets des facteurs internes de la plante 23
10.2 - Effets des facteurs externes de la plante 23
11 – Photosynthèse 23
11.1 - Chlorophylles et pigments chlorophylliens 23
11.2 - Processus de la photosynthèse 24
I
7. A - Réactions lumineuses 24
B - Réactions obscures 25
11.3 - Fluorescence chlorophyllienne 25
12 - Indice foliaire 25
13 - Rendement en graines du pois chiche 26
14 - Composantes du rendement en graines du pois chiche 27
15 - Efficience d'utilisation de l'eau (EUE) 29
15.1 - Sources de variabilité de l'efficience d’utilisation de l'eau 31
15.2 - Techniques d’amélioration de l’efficience d’utilisation d’eau 32
15.3 - Impacts de l’irrigation complémentaire sur la culture du pois chiche 34
16 - Stress biotiques et abiotiques 34
17 – Sècheresse 35
18 – Stress thermiques 37
18.1 - Hautes températures 37
18.2 – Froid 39
19 - Stress hydrique 40
19.1 - Effets du stress hydrique sur les phases phénologiques de la plante 42
19.2 - Effets du stress hydrique sur les organes de la plante 42
A - Sur les feuilles et les tiges 42
B – Sur les racines 43
C – Sur les gousses et les graines 44
D – Sur les stomates 44
19.3 - Effets du stress hydrique sur la structure cellulaire 45
A – Sur les solutés cellulaires 45
B – Sur le contenu relatif en eau CRE 46
C – Sur les chlorophylles et les pigments chlorophylliens 47
D – Sur le photosystème II PSII 47
E – Sur la fluorescence chlorophyllienne 48
20 - Stress hydrique osmotique 49
21 – Effet secondaire du stress hydrique osmotique 50
22 - Mécanismes de la résistance au stress hydrique 51
22.1 - Mécanisme de résistance par échappement 52
20.2 - Mécanisme de résistance par évitement ou esquive 55
A - Aptitude des racines à exploiter les réserves en eau dans le sol 57
B - Régulation stomatique 58
C - Ajustement osmotique 58
23 - Mécanisme de tolérance au stress hydrique 59
23.1 - Maintien d’un potentiel hydrique élevé 60
A - Augmentation de la vitesse d’absorption de l’eau 60
B - Diminution de la transpiration 61
23.2 - Tolérance à la déshydratation avec un faible potentiel hydrique 62
A - Stabilité des membranes cellulaires 63
B – Potentiel hydrique létal 63
24 - Bases de la sélection empirique pour la résistance au stress hydrique 64
24.1 - Indice de sensibilité à la sécheresse (S) 65
24.2 - l’indice de tolérance au stress hydrique (ITSH) 65
24.3 - l’indice de stabilité du rendement en graines (YSI) 65
24.4 - l’indice de sensibilité au stress hydrique (I) 66
II
8. 25 - Paramètres de sélection et de criblage pour la tolérance au stress hydrique 67
26 - Caractéristiques du climat tunisien 67
Chapitre I : Définition des critères de sélection pour
l’amélioration du rendement en graines du pois chiche (Cicer
arietinum L.) dans une zone du semi-aride Tunisien
1 – Introduction 69
2 - Matériel et méthodes 69
2.1 - Site expérimental 69
2.2 - Matériel génétique et Conduite culturale 71
2.3 - Paramètres agronomiques 72
3 - Résultats et discussion 73
3.1 - Etude des paramètres agronomiques 73
3.2 - Etude des corrélations binaires et des coefficients de piste 78
3.3 - Etude des régressions multiples « pas à pas » 81
4 – Conclusion 82
Chapitre II: Etude du comportement morpho - phénologique et
agronomique des génotypes de pois chiche en cultures d’hiver et de
printemps dans le semi-aride tunisien
1 – Introduction 83
2 - Matériel et méthodes 84
2.1 - Matériel génétique et site expérimental 84
2.2 - Semis et dispositif expérimental 84
3 - Résultats et discussion 85
3.1 - Impact des facteurs eau et températures sur la culture du pois chiche 85
3.2 -Etude des paramètres agronomiques du pois chiche 86
3.3 - Etude des corrélations entre les paramètres agronomiques du pois
chiche 96
3.4 – Analyse des paramètres agronomiques du pois chiche par la méthode
des coefficients de piste 100
3.5 – Indice d’adaptation pour le semis de printemps IASP 101
4 – Conclusion 104
Chapitre III : Sélection in vitro de génotypes de pois chiche (Cicer
arietinum L.) tolérants au stress hydrique osmotique
1 – Introduction 105
2 - Matériel et méthodes 106
2.1 - Matériel végétal 106
2.2 - Mise en culture 107
2.3 – Paramètres étudiés 108
3 - Résultats et discussion 110
3.1 - Etude des paramètres de la germination 110
3.2 - Etude des paramètres de développement végétatif 121
3.3 - Evaluation des teneurs en sucres solubles et en proline 133
3.4 - Corrélations binaires entre les paramètres étudiés 138
3.5 - Indice de tolérance au stress hydrique osmotique 142
III
9. 4 – Conclusion 144
Chapitre IV: Criblage de génotypes de pois chiche (Cicer arietinum
L.) tolérants au stress hydrique sous les conditions du semi-aride
tunisien
1 – Introduction 145
2 - Matériel et méthodes 146
2.1 - Conditions climatiques du site expérimental 146
2.2 – Conduite de la culture 146
2.3 - Matériel végétal 148
2.4 - Irrigation 149
2.5 - Paramètres étudiés 149
3 - Résultats et discussion 152
3.1 - Evaluation des conditions climatiques du milieu de culture 152
3.2 - Analyse individuelle des paramètres phénologiques 154
3.3 - Analyse individuelle des paramètres agronomiques liés au
développement végétatif 172
3.4 - Analyse individuelle des paramètres agronomiques liés à la production 186
3.5 - Etude des corrélations entre les paramètres étudiés 201
3.6 - Analyse en composantes principales (ACP) 230
3.7 - Indice de tolérance au stress hydrique (ITSH) 241
3.8 - Indice de sensibilité à la sècheresse (S) 242
3.9 - L’indice de stabilité du rendement (YSI) 242
3.10 - Indice de sensibilité au stress hydrique (I) 242
4 – Conclusion 244
Conclusion générale et perspectives 246
Références Bibliographiques 251
Annexes 281
IV
10. Comportement du pois chiche (Cicer arietinum L.) du type « kabuli »
vis-à-vis du stress hydrique et identification de génotypes tolérant la
sécheresse
Résumé
Le pois chiche (Cicer arietinum L.), du type kabuli est, couramment, conduit en
culture de printemps dans les zones humides et subhumides du territoire Tunisien. La culture
subit des stress biotiques et abiotiques et le rendement en graines est très limité. La production
ne couvre pas les besoins du marché interne du pays. Pour combler le déficit enregistré à cette
denrée alimentaire de base, l’Etat fait recours à des importations massives, de l’ordre de
141 000 t.an-1. Pour augmenter la production nationale et satisfaire les besoins du marché
interne, deux alternatives peuvent faire l’objet d’étude et sont à savoir :
- l’introduction de la culture du pois chiche d’hiver, dans la rotation des cultures,
surtout dans les zones du semi aride Tunisien par le biais du semis d’automne;
- l’extension de la culture du pois chiche de printemps aux zones favorables du semi-
aride Tunisien après avoir déterminé les besoins hydriques du cette espèce et sélectionné des
génotypes tolérants au stress hydrique.
Nos résultats expérimentaux ont montré qu’en avançant la date du semis du pois
chiche du type kabuli, du printemps vers l’automne, le rendement en graines a enregistré une
augmentation de 219% ; alors que les composantes du rendement, notamment, le nombre de
gousses par plante, le poids de100 graines, le nombre de graines par gousse et la hauteur du
plante ont exprimé des augmentations respectives de 225%, 6,5% ; 7,7% et 94%. Avec le
semis d’automne, la hauteur de la plante est suffisamment développée pour assurer la
mécanisation de la récolte. Néanmoins, il serait intéressant de sélectionner des génotypes
résistants ou tolérants à l’anthracnose qui demeure jusqu’à lors un défi à surmonter surtout
sous des conditions pluvieuses.
L’étude d’une collection de vingt quatre génotypes de pois chiche du type kabuli,
conduite, in situ, dans le semi-aride Tunisien, a montré que certains génotypes paraissent
caractérisés par un indice d’adaptation au semis de printemps élevé (IASP ≥ 1). Ils sont
favorables pour la conduite en culture de printemps dans le semi-aride Tunisien. D’autres
génotypes ont enregistré des indices d’adaptation moins élevés (1 ≥ IASP ≥ 0,7). Ils
paraissent moyennement tolérants à la sècheresse terminale. La conduite de ces génotypes en
culture de printemps risque d’engendrer des réductions du rendement en graines, surtout en
cas d’une sècheresse intermittente. Pour sauvegarder la récolte, le recours à des irrigations
V
11. complémentaires serait nécessaire. Un troisième groupe de génotypes ont présenté de faibles
indices d’adaptation au semis de printemps (IASP ≤ 0.7). En culture de printemps, ils ont
présenté des rendements en graines nettement réduits. Néanmoins, ils ont répondu
positivement avec le semis d’automne. Il serait utile de les conduire en culture d’hiver dans
les zones humides, subhumides et même semi-arides.
Dans l’objectif de sélectionner des génotypes de pois chiche du type kabuli tolérants
au stress hydrique, une collection de huit génotypes, dont six sont des obtentions
Tunisiennes, notamment, Amdoun1, Béja1, Nayer, Kasseb, Bochra et ILC3279 ou Chétoui et
deux lignées améliorées: FLIP96-142C et FLIP88-42C, a été soumise, en culture in vitro, au
stade germination à un stress hydrique osmotique induit par du polyéthylène glycol (PEG8000),
et en culture in situ dans des pots sous des conditions contrôlées à un stress hydrique.
En culture in vitro, le stress hydrique osmotique, induit par le PEG8000 sur du papier
filtre et sur Agar agar, a négativement affecté les paramètres de la germination des semences
et les paramètres de développement végétatif des nouvelles pousses. L’identification des
génotypes de pois chiche a montré que FLIP96-114C est le plus tolérant au stress hydrique
osmotique; alors que ILC3279 en est le plus sensible. Les cultivars Kasseb, Bochra et Béja1
sont moyennement tolérants et FLIP88-42C, Nayer et Amdoun1 sont moyennement sensibles
à ce stress abiotique.
La conduite de la même collection de pois chiche, in situ, dans le semi aride Tunisien,
en culture de printemps avec un semis retardé de quatre semaines par rapport à la date
normale, a montré que le cycle cultural a duré 104j, la culture n’a pas subi de stress thermique
et que ses besoins hydriques s’élèvent à environ 392 mm. Avec des apports d’eau d’irrigation
estimés à 100% de la RFU, soit 400 mm, le rendement en graines et l’efficience d’utilisation
de l’eau du pois chiche sont évalués respectivement à 550 kg.ha-1 et 1,4 kg.mm-1. Avec une
dose d’irrigation limitée à 75% de la RFU, la culture a subi un stress hydrique durant la moitié
de la phase de grossissement et durant la phase de maturité. Avec une dose de 50% de la
RFU, elle a ressenti le stress hydrique dés la fin de la phase de développement végétatif ; alors
qu’avec une dose de 25 % de la RFU, le stress hydrique a affecté la culture durant toutes les
phases de son développement végétatif et reproducteur.
Sous des conditions hydriques favorables, au cours des quelles, les doses d’irrigations
sont supérieures ou égales à 400 mm, les génotypes Kasseb, Amdoun1, Béja1, Nayer,
FLIP96-114C et FLIP88-42C ont présenté une floraison précoce, une courte durée de
maturité, un port semi érigé qui facilite la récolte mécanisée, des gousses pleines, des graines
de gros calibre et des indices de récolte élevés. Ils ont donné des rendements en graines
VI
12. variant de 920 à 535 kg.ha-1 et des efficiences d’utilisation de l’eau variant de 2,3 à 1,3
kg.mm-1. Ces génotypes paraissent adaptés pour la conduite en culture de printemps dans le
semi-aride Tunisien. Par contre, les génotypes ILC3279 et Bochra, conduits sous les mêmes
conditions, ont présenté une floraison tardive, une longue durée de la phase de maturité, une
hauteur élevée, des gousses vides, des graines de petit calibre, des rendements en graines, des
indices de récolte et des efficiences d’utilisation de l’eau faibles.
Avec des apports d’eau d’irrigation de l’ordre de 300 mm, équivalents à 75% de la
RFU, les génotypes Kasseb, Bochra, Nayer, FLIP 88-42C, Amdoun1, FLIP96-114C et Béja1
ont présenté un développement végétatif vigoureux. Ils paraissent productifs avec des
rendements en graines variant de 570 à 358 kg.ha-1 et des efficiences d’utilisation de l’eau
variant de 1,44 à 0,90 kg.mm-1. Ils peuvent être conduits en culture de printemps dans le semi-
aride Tunisien avec des irrigations complémentaires durant les phases de développement
phénologique sensibles au manque d’eau, notamment la floraison, le remplissage des gousses
et le grossissement des graines, qui coïncident avec l’avènement de la sècheresse printanière.
En revanche, ILC3279 a donné un rendement en graines et une efficience d’utilisation de
l’eau médiocres. Il ne convient pas pour une culture de printemps dans le semi aride Tunisien.
Avec des doses d’irrigation élevées le génotype Bochra a répondu négativement par
comparaison à son comportement avec des doses réduites. Il n’est pas adapté aux zones de
culture humides et subhumides.
Avec des apports d’eau d’irrigation inférieurs ou égaux à 50% de la RFU, soit 200
mm, la conduite de cette collection de génotypes de pois chiche en culture de printemps n’est
pas rentable dans le semi-aride Tunisien. Le rendement en graines et l’efficience d’utilisation
de l’eau n’ont pas dépassé respectivement 190 kg.ha-1 et 0,48 kg.mm-1. Néanmoins, les
génotypes FLIP96-114C, FLIP88-42C, Amdoun1 et Kasseb ont produit des rendements en
graines supérieurs à 150 kg.ha-1. Ils ont présenté les plus faibles indices de sensibilité à la
sècheresse. Probablement, ils présentent des sources de tolérance au stress hydrique. Ils
pourront être utilisés dans un programme de sélection pour la tolérance à sècheresse.
Le semi aride Tunisien est caractérisé par la sècheresse terminale qui occasionne le
stress hydrique chez le pois chiche de printemps. La conduite de ce dernier type de culture
dans ces zones est tributaire de la sélection de génotypes de pois chiche du type kabuli
précoces, résistants ou tolérants à la sécheresse et à l’anthracnose, de hauteur moyenne, et
caractérisés par des graines de gros calibres.
VII
13. Kabuli chickpea (Cicer arietinum L.) behavior toward drought stress
and identification of drought tolerant genotypes
Abstract
In Tunisia, kabuli chickpea genotypes (Cicer arietinum L.) are, usually, conducted as a
spring culture in the humid and subhumides zones. The culture submits to biotic and abiotic
stresses and seed yield are very limited. Production does not meet the needs for the internal
country market. To make up the deficit recorded in this basic foodstuff, the State makes
recourse to massive imports, about 141.000 tons.year-1. To increase the national production
and satisfy the intern market needs on this product, two alternatives can be the subject of
study and are namely:
- the introduction of the winter chickpea culture in the crop rotation, especially into the
semi arid Tunisian zones by the autumn sowing;
- the extension of the spring chickpea culture to the favorable Tunisian semi-arid zones
following determination of the chickpea culture water needs and selection of drought stress
tolerant genotypes.
Our experiment results showed that advancing kabuli chickpea sowing date from
spring to autumn seed yield recorded an increase of 219%; whereas grain yield components,
particularly, pod number per plant, 100 seeds weight, seeds number per pod and plant height
expressed respective increases of 225%, 6,5%; 7,7% and 94,4%. With autumn sowing, plant
height is sufficiently developed to ensure the harvest mechanization. Nevertheless, it would
be interesting to select resistant or tolerant genotypes to blight which remains until this time a
challenge being surmounted especially under rainy conditions.
The study of a collection of twenty four kabuli chickpea genotypes, conducted, in situ,
in Tunisian semi-arid zone, showed that certain genotypes appear characterized by a high
adaptation index to spring sowing (IASP ≥ 1). They are favorable for spring culture in the
Tunisian semi-arid. Other genotypes recorded less high adaptation index (1 ≥ IASP ≥ 0,7).
They appear fairly tolerant with the final drought. It’s probable that spring culture of these
genotypes generate reductions in seed yield, especially in the event of an intermittent drought.
To safeguard harvest, the recourse to complementary irrigations would be necessary. A third
group of genotypes presented weak indices of adaptation to spring sowing (IASP ≤ 0.7). In
spring culture, they presented definitely reduced seed yields. Nevertheless, they answered
positively with the autumn sowing. It would be useful to conduct them in winter culture in the
humid, subhumide and even semi-arid zones.
VIII
14. In the objective to select drought stress tolerant kabuli chickpea genotypes, a
collection of eight genotypes, of which six are Tunisian obtaining, in particular, Amdoun1,
Béja1, Nayer, Kasseb, Bochra and ILC3279 or Chétoui and two improved lines: FLIP96-
142C and FLIP88-42C, was submitted, in vitro culture, at the germination stage to induced
osmotic drought stress by polyethylene glycol (PEG8000), and in situ culture in pots under
controlled conditions to drought stress. The chickpea genotypes tested showed genotypic
variability in vitro and in situ cultures.
In vitro culture, osmotic drought stress, induced by the PEG8000 on filter paper and
Agar agar, has negatively affected seed germination parameters and the vegetative
development parameters of the new chickpea shoots. Identification of the chickpea genotypes
showed that FLIP96-114C is the most drought stress osmotic tolerant; whereas ILC3279 is
the most sensitive. The cultivars Kasseb, Bochra and Béja1 are fairly tolerant and FLIP88-
42C, Nayer and Amdoun1 are fairly sensitive to this abiotic stress.
Conduction of the same collection chickpea genotypes, in situ, in a Tunisian semi arid
zone, in spring culture with four weeks delayed sowing date by comparison to the normal
sowing date, showed that the farming cycle lasted 104 days, the culture did not undergo
thermal stress and that its water needs rise with approximately 392 mm. With 100% of the
easily usable reserve water (RFU) amount irrigation, equivalent to 400 mm, seed yield and
water use efficiency are evaluated at 550 kg.ha-1 and 1,4 kg.mm-1 respectively. With an
amount irrigation limited to 75% of the RFU, the culture underwent a drought stress during
filling seed and maturity phases. With an amount irrigation of 50% of the RFU, culture felt
the drought stress since the end of the vegetative development phase; whereas with an amount
of 25% of the RFU, drought stress has affected the culture during all the phases of its
vegetative and reproductive development.
Under favorable water conditions, during which, amounts irrigation are higher or
equal to 400 mm, the kabuli chickpea genotypes Kasseb, Amdoun1, Béja1, Nayer, FLIP96-
114C and FLIP88-42C shown early flowering date, short maturity duration, semi erect habit
which facilitates harvest mechanization, full pods, large seeds and high harvest indices. They
gave seed yields varying from 920 to 535 kg.ha-1 and water use efficiencies varying from 2,3
to 1,3 kg.mm-1. These genotypes appear adapted for spring culture in the Tunisian semi-arid
zone. On the other hand, genotypes ILC3279 and Bochra, conducted under the same
conditions, presented a late flowering date, long maturity duration, raised height, empty pods,
small seeds and weak seed yields, harvest indices and water use efficiency.
IX
15. With amount irrigation of about 300 mm, equivalent to 75% of the RFU, genotypes
Kasseb, Bochra, Nayer, FLIP88-42C, Amdoun1, FLIP96-114C and Béja1 presented a
vigorous vegetative development. They appear productive with seed yields varying from 570
to 358 kg.ha-1 and water use efficiencies varying of 1,44 to 0,90 kg.mm-1. They can be
cultivated in spring in the Tunisian semi-arid zones with complementary irrigations during the
drought sensitive phenologic development stage, in particular the flowering, the filling pods
and seeds enlargement phases, which coincide with spring drought advent. On the other hand,
ILC3279 gave poor seed yield and water use efficiency. It is not appropriate for spring culture
in the Tunisian semi arid zones. With high amounts irrigation the genotype Bochra answered
negatively by comparison to its behavior with reduced amount irrigation. It is not adapted to
humid and subsumed zones.
With amount irrigation less than or equal to 50% of the RFU, equivalent to 200 mm,
conduction of this collection chickpea genotypes in spring culture is not profitable in the
Tunisian semi-arid zone. Seed yield and water use efficiency did not exceed 190 kg.ha-1 and
0,48 kg.mm-1 respectively. Nevertheless, FLIP96-114C, FLIP88-42C, Amdoun1 and Kasseb
genotypes produced seed yields higher than 150 kg.ha-1. They presented the weakest drought
sensitive indices. Probably, they present sources of drought stress tolerance. They could be
used in a drought stress tolerance selection program.
Tunisian semi arid zones are characterized by the final dryness which causes drought
stress at spring chickpea culture. Culture of this crop in these areas is dependent on the
selection of early kabuli chickpea genotypes, drought and anthracnose resistant or tolerant,
middle height, and characterized by large seeds.
X
19. Liste des tableaux
N° Page
1 Composition chimique et minérale du pois chiche (ICRISAT, 2008) 5
2 Durées des stades de développement phénologique et coefficients culturaux
(Kc) respectifs d’une culture de pois chiche de printemps (Allen et al., 1998) 16
3 Périodes des stades de développement phénologique d’une culture de pois
chiche d’hiver (Berger et al., 2003) 16
4 Les cultures de pois chiche du type Kabuli en Tunisie et les durées des stades
phénologiques (Slama, 1998) 17
5 Caractéristiques climatiques de la zone de Chott Mariem (moyennes de la
période: 1982 - 91) (Station Météorologique ISA Chott Mariem) 70
6 Répartition des précipitations et températures enregistrées du mois d’octobre
au mois de juin dans la zone de Chott Mariem 71
7 Liste des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) utilisés 72
8 Carrés moyens et test F relatifs aux paramètres agronomiques étudiés du pois
chiche (Cicer arietinum L.) 73
9 Comparaison des valeurs moyennes des différents paramètres agronomiques
du pois chiche (Cicer arietinum L.) (test Fisher P ≤ 0.05) 74
10 Matrice des corrélations binaires entre les paramètres agronomiques étudiés 78
11 Effets directs et indirects des composantes du rendement sur le rendement en
graines 78
12 Carrés moyens et test F relatifs aux caractères étudiés chez les génotypes de
pois chiche (Cicer arietinum L.) 87
13 Comparaison des moyennes des paramètres étudiés des génotypes de pois
chiche (Cicer arietinum L.) en fonction des dates de semis 88
14 Comparaison des moyennes des paramètres étudiés des génotypes de pois
chiche (Cicer arietinum L.) 89
15 Comparaison des moyennes des paramètres étudiés des génotypes de pois
chiche (Cicer arietinum L.) en fonction de l’interaction (Date de semis x
Génotype) 90
16 Corrélations binaires (coefficients de Pearson) entre les paramètres
agronomiques étudiés du semis d’automne 96
17 Corrélations binaires (coefficients de Pearson) entre les paramètres
agronomiques étudiés du semis de printemps 96
18 Effets directs et indirects des paramètres agronomiques étudiés sur le
rendement en graines du semis d’automne 100
19 Effets directs et indirects des paramètres agronomiques étudiés sur le
rendement en graines du semis de printemps 101
20 Carrés moyens et test F relatifs aux indices d’adaptation au semis de
printemps pour le nombre de gousses par plante (IASP (Go/pl)), le poids de
100 graines (IASP (P100)), le nombre de graines/gousse (IASP (Gr/Go)) et le
rendement en graines. (IASP (Rd.Gr.)) des génotypes de pois chiche (Cicer
arietinum L.) 102
21 Comparaison des indices d’adaptation au semis de printemps pour le nombre
de gousses par plante (IASP (Go/pl)), le poids de 100 graines, le nombre de
graines par gousse et le rendement en graines. (IASP (Rd.Gr.)) des génotypes
de pois chiche (Cicer arietinum L.) 102
XIV
20. 22 Génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) du type kabuli 106
23 Carrés moyens et test F du temps moyen de germination (TMG), du taux de
germination (TG) et de l’énergie germinative (EG) des génotypes de pois
chiche (Cicer arietinum L.) 110
24 Comparaison des moyennes (test: Student-Newman-Keuls) du taux de
germination (TG), du temps moyen de germination (TMG) et de l’énergie
germinative (EG) des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) en
culture in vitro 111
25 Comparaison des moyennes (test: Student-Newman-Keuls) des paramètres de
la germination en fonction des pressions osmotiques 111
26 Comparaison des moyennes (test: Student-Newman-Keuls) des paramètres de
la germination en fonction des génotypes de pois chiche 113
27 Carrés moyens et test F des paramètres du développement végétatif et des
taux de matière sèche et des teneurs relatives en eau dans les épicotyles et les
racines des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) 122
28 Comparaison des moyennes (test: Student-Newman-Keuls) des paramètres du
développement végétatif et des taux de matière sèche et des teneurs relatives
en eau dans les épicotyles et les racines des génotypes de pois chiche (Cicer
arietinum L.) en fonction des pressions hydriques osmotiques 123
29 Comparaison des moyennes (test: Student-Newman-Keuls) des paramètres du
développement végétatif et des taux de matière sèche et des teneurs relatives
en eau dans les épicotyles et les racines des génotypes de pois chiche (Cicer
arietinum L.) en fonction des génotypes 128
30 Comparaison des moyennes (test: Student-Newman-Keuls) des paramètres du
développement végétatif et des taux de matière sèche et des teneurs relatives en eau
dans les épicotyle et les racines des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) en
fonction des interactions (Génotype x Pression hydrique osmotique) 132
31 Carrés moyens et test F des teneurs en sucres solubles et en proline accumulés
par les génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) 134
32 Comparaison des moyennes (test: Student-Newman-Keuls) des teneurs en
sucres solubles et en proline accumulés par les génotypes de pois chiche
(Cicer arietinum L.) en fonction des pressions hydriques osmotiques 134
33 Comparaison des moyennes (test: Student-Newman-Keuls) des teneurs en
sucres solubles et en proline accumulés par les génotypes de pois chiche
(Cicer arietinum L.) en fonction des génotypes 136
34 Corrélations binaires, de Pearson, entre les paramètres de la germination, les
paramètres de développement végétatif et les teneurs en sucres solubles et en
proline des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) sous des conditions
non stressées 139
35 Corrélations binaires, de Pearson, entre les paramètres de la germination, les
paramètres de développement végétatif et les teneurs en sucres solubles et en
proline des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) sous des conditions
stressées 140
36 Indices de tolérance au stress hydrique (ITS) relatifs aux génotypes de pois
chiche (Cicer arietinum L.) 143
37 Analyse granulométrique et chimique du sol et de l’eau d’irrigation 147
38 Propriétés hydriques du sol 147
39 Carrés moyens et test F des paramètres phénologiques des génotypes de pois
chiche (Cicer arietinum L.) 155
40 Comparaisons des valeurs moyennes des paramètres phénologiques du pois
chiche en fonction des doses d’irrigation 157
XV
21. 41 Comparaisons des valeurs moyennes des paramètres phénologiques du pois
chiche en fonction des génotypes 157
42 Comparaisons des valeurs moyennes des paramètres phénologiques des
génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L,) sous l’interaction (Doses
d’irrigation x Génotype) 158
43 Carrés moyens et test F des paramètres agronomiques liés au développement
végétatif des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) 173
44 Comparaisons des valeurs moyennes des paramètres agronomiques liés au
développement végétatif du pois chiche en fonction des doses d’irrigation 174
45 Comparaisons des valeurs moyennes des paramètres agronomiques liés au
développement végétatif du pois chiche en fonction des génotypes 177
46 Comparaisons des valeurs moyennes des paramètres agronomiques liés au
développement végétatif des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L,)
sous l’interaction (Doses d’irrigation x Génotype) 179
47 Carrés moyens et test F des paramètres agronomique liés à la production des
génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L,) 188
48 Comparaisons des valeurs moyennes des paramètres agronomiques liés à la
production du pois chiche (Cicer arietinum L,) en fonction des doses d’irrigation 188
49 Comparaisons des valeurs moyennes des paramètres agronomiques liés au
développement végétatif du pois chiche en fonction des génotypes 189
50 Comparaisons des valeurs moyennes des paramètres agronomiques liés à la
production des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L,) sous l’interaction
(Doses d’irrigation x Génotype) 190
51 Pourcentages de contribution des variables dans l'édification des axes 1, 2 et 3
de l'Analyse en Composantes Principales (ACP) relative à la culture du pois
chiche avec les doses d’irrigation 100%, 75%, 50% et 25% de la RFU 231
52 Valeurs propres et variabilité des facteurs principaux relatifs à la culture du
pois chiche avec les doses d’irrigation 100%, 75%, 50% et 25% de la RFU 232
53 Indice de tolérance à au stress hydrique (ITSH) relatifs aux génotypes de pois
chiche 243
54 Indices de sensibilité à la sècheresse (S), de stabilité du rendement (YSI) et de
sensibilité au stress hydrique (I) des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) 243
XVI
22. Liste des Figures
N° Page
1 Superficies emblavées dans le monde et production totale de pois chiche (Cicer
arietinum L.) (AAC, 2006) 3
2 Importance des superficies emblavées et de la production du pois chiche (Cicer
arietinum L.) en Tunisie (DGPA, 2006) 4
3 Les types de pois chiche (Cicer arietinum L.) kabuli et dési
(http//wwwagriculture.gov.sk.ca/ visité le 03/03/2008) 8
4 Les différents ports du pois chiche (Cicer arietinum L.) des types kabuli et desi
(Saccardo et Calcagno, 1990) 9
5 Plants de pois chiche (Cicer arietinum L.) des types desi et kabuli (Personnelle
non publiée) 10
6 Fleurs et gousses de pois chiche (Cicer arietinum L.) (Turcotte, 2005 et Simon,
2005) 11
7 Formes et aspects des graines de pois chiche (Cicer arietinum L.) 12
8 Importance (en %) des facteurs qui affectent les cultures de pois chiche (Cicer
arietinum L.) (Singh et al., 1994) 35
9 Températures (minimales et maximales), pluviométrie cumulée et cycles
culturaux des pois chiches d’hiver (PC H) et de printemps (PC Pr) avec a : phase
de développement végétatif et b : phase de développement reproducteur 86
10 Culture in vitro du pois chiche (Cicer arietinum L.) type kabuli, avec a : sur
milieu gélosé (Agar-agar) dans des bocaux et b : sur du papier filtre « Watman
n°2 » dans des boites de pétri 108
11 Comparaison des interactions moyennes (Milieu de culture x Pression
osmotique) sur la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) avec a : taux de
germination, b : temps moyen de germination, c : énergie germinative (test
Student-Newman et Keuls, P≤ 5%) 114
12 Comparaison des interactions moyennes (Génotype x Milieu de culture) sur la
culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) avec a : taux de germination, b :
temps moyen de germination, c : énergie germinative (test Student-Newman et
Keuls, P≤ 5%) 116
13 Comparaison des interactions moyennes (Génotype x Pression osmotique) sur la
culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) avec a : taux de germination, b :
temps moyen de germination, c : énergie germinative (test Student-Newman et
Keuls, P≤ 5%) 118
14 Culture in vitro du pois chiche (Cicer arietinum L.) type kabuli, avec a : culture
âgée de 15 j sur milieu gélosé (Agar-agar) dans des bocaux et b : culture âgée de
6 j sur du papier filtre « Watman n°2 » dans des boites de pétri 119
15 Comparaison des interactions moyennes (Génotype x Milieu de culture x
Pression osmotique) sur la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) avec a :
taux de germination, b : temps moyen de germination, c : énergie germinative
(test Student-Newman et Keuls, P≤ 5%) 120
16 Comparaison des interactions moyennes (Génotype x Pression osmotique) sur la
culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) avec a : accumulation de sucres
solubles, b : accumulation de proline (test Student-Newman et Keuls, P≤ 5%) 137
17 Température moyenne et hygrométrie relative enregistrées durant le cycle de la
culture de pois chiche (Cicer arietinum L.) conduite in situ 146
18 Conduite in situ de la culture de pois chiche (Cicer arietinum L.) dans des pots
sous un élément de serre hémisphérique 146
XVII
23. 19 Dispositif expérimental de l’essai pois chiche (Cicer arietinum L.) conduit in situ
sous des conditions contrôlées 148
20 Coefficient cultural (Kc) et évapotranspiration culturale (ETc) en fonction des
phases de développement phénologique de la culture du pois chiche 153
21 Variations de l’évapotranspiration culturale (ETc) et les apports cumulés d’eau
d’irrigation en fonction des phases de développement phénologique de la culture
du pois chiche (Cicer arietinum L.) 154
22 Comparaison de la date de floraison précoce, de la date de floraison et des durées
des phases de floraison en fonction des doses d’irrigation de la culture du pois
chiche (Cicer arietinum L.) (test Student-Newman et Keuls, P≤5%) 170
23 Comparaison de la date de maturité précoce, de la date de maturité et des durées
des phases de maturité en fonction des doses d’irrigation de la culture du pois
chiche (Cicer arietinum L.) (test Student-Newman et Keuls, P≤5%) 172
24 Croissance de la tige et du système racinaire des génotypes de pois chiche (Cicer
arietinum L.) sous les différentes doses d’irrigation avec : a : 100%RFU, b :
75% RFU, c : 50% RFU et d : 25% RFU 175
25 Croissance de la tige des plants de pois chiche (Cicer arietinum L.) avec a : selon
les doses d’irrigation b : selon les génotypes (Barre d’erreur = Erreur type) 183
26 Vitesse moyenne de croissance en hauteur (VMCH) des génotypes de pois
chiche (Cicer arietinum L.) en fonction des doses d’irrigation (Barre d’erreur =
Erreur type) 185
27 Production de gousses par plant de pois chiche (Cicer arietinum L.) selon
l’interaction (Génotype X Dose d’irrigation) 192
28 Production en graines par plant de pois chiche (Cicer arietinum L.) selon
l’interaction (Génotype X Dose d’irrigation) 195
29 Projection des caractères sur le plan engendré par les axes 1 et 2 de l’ACP
relative à la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) avec la dose d’irrigation
100% de la RFU 233
30 Dispersion des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) dans le plan
engendré par les axes 1 et 2 de l’ACP relative à la culture avec la dose
d’irrigation 100% de la RFU 234
31 Projection des caractères sur le plan engendré par les axes 1 et 2 de l’ACP
relative à la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) avec la dose d’irrigation
75% de la RFU 236
32 Dispersion des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) dans le plan
engendré par les axes 1 et 2 de l’ACP relative à la culture avec la dose
d’irrigation 75% de la RFU 237
33 Projection des caractères sur le plan engendré par les axes 1 et 2 de l’ACP
relative à la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) avec la dose d’irrigation
50% de la RFU 238
34 Dispersion des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) dans le plan
engendré par les axes 1 et 2 de l’ACP relative à la culture avec la dose
d’irrigation 50% de la RFU 239
35 Projection des caractères sur le plan engendré par les axes 1 et 2 de l’ACP
relative à la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) avec la dose d’irrigation
25% de la RFU 240
36 Dispersion des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) dans le plan
engendré par les axes 1 et 2 de l’ACP relative à la culture avec la dose
d’irrigation 25% de la RFU 241
XVIII
24. Introduction Générale
Les légumineuses alimentaires, notamment, la fève, la fèverole, le petit pois, la
lentille, le haricot vert et le pois chiche, constituent une très importante source de protéines
végétales qui peut corriger le déficit en protéines animales. En plus de leur importance dans le
régime alimentaire des êtres humains, elles ont un intérêt particulier dans le concept de
l’agriculture durable dans la mesure où leur introduction dans l’assolement instaure la rotation
des cultures, la diversification des productions et la protection de l’environnement contre la
pollution par les engrais azotés, les pesticides et les désherbants chimiques. L’introduction de
ces espèces dans un système de culture est, impérativement, tributaire de l’amélioration de
leurs performances agronomiques.
En Tunisie, les superficies occupées par les légumineuses à graines restent
insignifiantes. Elles sont de l’ordre de 77 865 ha et représentent 0,002% de la superficie
agricole totale et 4,23 % des superficies emblavées en grandes cultures, notamment, en
céréales, fourrages et légumineuses. La production annuelle moyenne des légumineuses à
graines, entre 1986 et 2008, a atteint 56 387 t (DGPA, 2008).
Le pois chiche (Cicer arietinum L.), l’une des plus importantes légumineuses à graines
en Tunisie, occupe la seconde position après la fève. La majeure partie des superficies
cultivées en cette espèce est concentrée au nord du pays, particulièrement, dans les régions de
Béja, Jendouba, Nabeul, Mateur et Bizerte, qui sont caractérisées par un climat humide à
subhumide (DGPA, 2006). Il est cultivé sur une superficie annuelle moyenne de 19 636 ha
qui représentent 25,2% de la superficie des légumineuses à graines et 1,07% des superficies
emblavées en grandes cultures. La production, caractérisée par des fluctuations inter
annuelles, est de l’ordre de 13 517,7 t avec un rendement moyen de 670 kg.ha-1 (DGPA,
2008). Pour combler le déficit de la production en pois chiche et satisfaire les besoins de la
nation, le gouvernement Tunisien fait recours à des importations massives, de l’ordre de
19 000 t.an-1 (AAC, 2006), qui sont nettement supérieures à la production nationale et
représentent 141% de cette dernière.
Seules les variétés du type Kabuli sont conduites en Tunisie en culture pluviale de
printemps (Wery, 1990). Malheureusement, ce type de culture est assujetti au déficit hydrique
conjugué, généralement, à l’effet des hautes températures. Ces stress abiotiques expliquent en
partie l’irrégularité et l’instabilité de la production et la faiblesse des rendements du pois
chiche dans nos contrées.
1
25. Le pois chiche d’hiver a un rendement potentiel nettement plus élevé et plus stable que
celui du pois chiche de printemps (Ben Mbarek et al., 2002). Néanmoins, l’anthracnose, un
problème éminent du pois chiche, est une grave maladie particulièrement dangereuse sur le
pois chiche d’hiver (Wery, 1990.). En Tunisie, elle sévit sur ce type de culture et engendre des
pertes allant jusqu’à 40% de la récolte (Jerbi et al., 1978). Ce stress biotique, limite la
popularité de la culture du pois chiche d’hiver en Tunisie.
Dans les régions méditerranéennes, et particulièrement, en Tunisie, deux types de
sécheresse affectent, également, les cultures de pois chiche d’hiver et de printemps. La
première, printanière, est dite intermittente et engendrée par la rupture des précipitations. La
seconde est terminale et survient, à la fin du cycle de croissance de la culture, suite à un
manque des précipitations et à un tarissement des réserves en eau dans le sol (Wery et al.,
1994). Généralement, un stress thermique est conjugué à la sècheresse terminale (Berger,
2007).
Dans l’objectif d’atténuer l’impact de la sècheresse sur la culture du pois chiche, d’une
part, et d’étendre l’aire de culture de cette espèce aux zones semi-arides, d’autre part, on a
intérêt à chercher des génotypes tolérants au stress hydrique. La réalisation de ces objectifs
nous a incités à réaliser les étapes suivantes :
1 - étude bibliographique traitant: l’importance agro-économique du pois chiche, sa
biologie, ses besoins en eau, l’efficience de son utilisation de l'eau (EUE), les stress biotiques
et abiotiques qui affectent la culture du pois chiche, les effets du stress hydrique sur la culture
et les mécanismes de sa résistance à la sécheresse;
2 - définition des critères de sélection pour l’amélioration du rendement en graines du
pois chiche (Cicer arietinum L.) dans une zone du semi-aride;
3 - étude du comportement morpho - phénologique et agronomique des génotypes de
pois chiche en cultures d’hiver et de printemps dans le semi-aride Tunisien;
4 - sélection in vitro de génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) tolérants au
stress hydrique osmotique;
5 - criblage, in situ, de génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) tolérants au
stress hydrique sous les conditions du semi-aride Tunisien.
2
26. Revue bibliographique
A travers le monde, différentes nomenclatures ont été attribuées au pois chiche (Cicer
arietinum L.): gram, chickpea, hommos, chana, chieting vetch, nakhut, nukhud, kicher,
garbanzo (Malik, 1994).
1. Importance de la culture du pois chiche
Comme toutes les autres légumineuses à graines, le pois chiche occupe une importante
place économique, agronomique et alimentaire (Kamel, 1990).
1.1 - Importance économique
A travers le monde, le pois chiche (Cicer arietinum L.) est l’une des plus importantes
légumineuses à graines et.en occupe la troisième position (FAO 2007). Gaur et al., (2008) ont
rapporté qu’il en occupe la seconde place avec une superficie de 11,2 millions d’hectares et
une production annuelle estimée à 9,2 millions de tonnes et un rendement moyen de 820
kg.ha-1. Entre les années 1998 et 2006 les superficies emblavées et la production du pois
chiche ont varié respectivement de 9,8 à 11,9 millions d’hectares et de 6,3 à 9,5 millions de
tonnes (Fig. 1) (AAC, 2006). Néanmoins, entre 2000 et 2003, sous l’effet des contraintes
biotiques et abiotiques, les superficies emblavées ainsi que la production du pois chiche ont
connu une nette régression (Fig. 1).
Superficies emblavées (1000 ha) Productions totales (1000 t)
12 500 10 000
9 500
Superficies (1000 ha)
Productions (1000 t)
12 000
9 000
11 500
8 500
11 000 8 000
10 500 7 500
7 000
10 000
6 500
9 500 6 000
98-99
99-00
00-01
01-02
02-03
03-04
04-05
05-06
06-07
Années
Fig. 1. Superficies emblavées dans le monde et production totale de pois chiche (Cicer
arietinum L.) (AAC, 2006).
Singh (1987) a signalé que, sous des conditions édapho-climatiques favorables, le pois
chiche a enregistré un rendement potentiel de 6 t.ha-1. En revanche, le rendement réel est
largement inférieur à ce dernier et reste constamment faible. Saxena, (1989) a signalé que
depuis les années 1930, le rendement en graines du pois chiche n’a pas excédé 500 à 700
3
27. kg.ha-1. D’après l’AAC (2006), entre 1998 et 2006, le rendement moyen en graines du pois
chiche est de 800 kg.ha-1. Le continent Asiatique est le plus important producteur de pois
chiche avec un taux de 91% (Upadhyaya et al., 2001). Par ailleurs, les plus grands pays
producteurs de cette espèce sont: l’Inde, la Turquie, le Pakistan, l’Australie, le Canada, le
Mexique, l’Iran et l’Ethiopie (AAC, 2006).
Les plus grands pays exportateurs du pois chiche sont, notamment, l’Australie, le
Mexique, la Turquie, le Canada, les Etats-Unis et l’Iran; alors que les plus importants pays
importateurs sont, l’Inde, le Pakistan, l’Espagne, l’Algérie, le Bangladesh, l’Italie, l’Arabie
saoudite, la Jordanie, la Tunisie et le Royaume-Uni (AAC, 2006).
Dans le bassin méditerranéen, le pois chiche (Cicer arietinum L.) est conduit en
culture pluviale. Il est, généralement, du type kabuli (Saxena, 1985), et cultivé dans les
régions où les précipitations sont assez fréquentes dans le temps et dans l’espace avec une
moyenne annuelle supérieure à 400mm (Saxena, 1987). AAC, (2006) a remarqué qu’à travers
le monde, le pois chiche du type dési est plus cultivé que celui du type kabuli. C’est ainsi que
la production mondiale est composée de 75% du type desi et 25 % du type kabuli. Les pays
du sous-continent Indien, ainsi que l’Australie, produisent surtout le type desi; alors que le
reste des pays produisent le type kabuli. Les rendements en graines du type desi et du petit
kabuli sont supérieurs de près de 20 % que ceux du gros kabuli (AAC, 2006).
En Tunisie, la culture de pois chiche, limitée au type kabuli avec un semis de
printemps (Wery, 1990), occupe la première place avec la fève (Vicia fabae L.) (Gharsalli et
al., 2001). La culture du pois chiche est localisée, surtout, dans les régions du Nord à savoir
Béja, Jendouba, Nabeul, Mateur et Bizerte, qui sont caractérisées par un climat humide ou
subhumide (Fig. 2) (DGPA, 2006).
100
90
80
70
Pourcentage
60
50 Sud
40
Centre
30
Nord
20
10
0
Superficies (%) Production (%)
Fig. 2. Importance des superficies emblavées et de la production du pois chiche (Cicer
arietinum L.) en Tunisie (DGPA, 2006).
4
28. La production nationale, de l’ordre de 13 518 t (DGPA, 2008), ne parvient pas à
couvrir les besoins internes du pays. Une telle situation a incité l’Etat à faire recours à des
importations, de l’ordre de 19 000 t.an-1, qui dépassent de loin la production nationale et
correspondent à environ 141% de cette dernière.
Le rendement en graines, estimé à 670 kg.ha-1, est faible et varie selon les zones de
cultures (DGPA, 2008). Généralement, les sols Tunisiens, riches en calcaire actif,
occasionnent une carence en fer chez le pois chiche (Gharsalli et al., 2001). Il est probable
que les contraintes biotiques et abiotiques, conjuguées à un matériel génétique non adapté,
sont à l’origine des faibles rendements en graines du pois chiche. Toutefois, Sifi et al., (2006)
ont indiqué qu’en Tunisie, un rendement moyen de 1,5 à 3 t..ha-1 est facilement réalisable à
condition d’appliquer les techniques culturales préconisées et de respecter la rotation des
cultures dans les systèmes de production. Néanmoins, Slama (1998) a signalé qu’avec une
densité de 25 à 35 plantes/m2, le rendement moyen escompté est de 4 t.ha-1.
1.2 - Importance alimentaire
A travers le monde, le pois chiche est un aliment de base (Berger et al., 2003). Les
cultivars du type « gros kabuli » sont les plus appréciés par le consommateur Tunisien (Slim
et al., 2006). En raison de la très importante valeur alimentaire de ses graines (Pacucci et al.,
2006), le pois chiche est destiné, en sa majeure partie, pour la consommation humaine et le
reste est utilisé pour le bétail comme fourrage (Upadhyaya et al., 2001). Il est dépourvu de
tout facteur anti-nutritionnel et a une composition alimentaire très riche en protéines
digestibles (Slim et al., 2006) et contient une fraction lipidique qui renferme des acides non
saturés tels que les acides linoléiques et oléiques. (Tableau 1). D’autant plus, il est réputé
comme plante médicinale pour ses vertus cosmétiques et diététiques.
Tableau 1. Composition chimique et minérale du pois chiche (ICRISAT, 2008).
Composition organique (en %) Composition minérale (en mg/100g)
protéines 23 phosphore 340
carbohydrates totaux 64 calcium 190
amidon 47 magnésium 140
lipides 5 fer 7
fibres grossières 6 zinc 3
sucres solubles 6
matière minérale 3
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29. 1.3 - Importance agronomique
Dans les régions semi-arides du bassin méditerranéen où les ressources en eau sont en
constante régression, les agriculteurs se rendent compte, de plus en plus, du rôle appréciable
que jouent les légumineuses à graines dans la fertilisation organique du sol, surtout, dans le
système de l’agriculture durable (Pacucci et al., 2006). En fait, le pois chiche (Cicer arietinum
L.) est cultivé sur une large gamme de zones bioclimatiques qui s’étendent du subtropical,
l'Inde et le Nord-Est de l’Australie, aux zones arides et semi-arides des régions du Bassin
méditerranéen et de l’Australie Méridionale (Pacucci et al., 2006).
Le pois chiche peut fixer, par voie symbiotique, plus de 140 kg.ha-1 d’azote
atmosphérique et satisfaire plus de 80% de ses besoins en azote (Gaur et al., 2008). En raison
des importantes quantités d’azote, incorporées dans le sol et délaissées dans les résidus, la
culture du pois chiche maintient, pour une longue durée, la fertilité du sol et entre dans le
système d’agriculture durable (ICRISAT, 2008).
2 - Phénologie du pois chiche
2.1 - Origine
Le pois chiche est probablement originaire des régions de l'Est de la Méditerranée,
notamment, la Palestine actuelle et la Syrie. Les données archéologiques rapportent que des
graines cultivées de cette espèce ont été trouvées à Ramad, près de Damas, et à Jéricho,
respectivement depuis les années 9 200 et 8 500 ans A.J.C. L'expansion de cette culture a été
rapide dans les régions méditerranéennes (Ladizinsky, l987).
Davis (1969) et Ladizinsky (1975) ont découvert deux espèces sauvages au Sud Est de
la Turquie et les ont dénommées respectivement Cicer echinospernum Davis et Cicer
reticulatum Ladiz. Ces deux espèces ne diffèrent pas beaucoup de l’espèce cultivée Cicer
arietinum L. et ont, en communs avec elle, des caractères morphologiques. Ladizinsky,
(l989), a indiqué que Cicer reticulatum Ladiz., à 2n chromosomes =16, est identifié par des
analyses des protéines et des enzymes, comme étant l'ancêtre spontané du pois chiche.
2.2 - Systématique
Le genre Cicer comprend un grand nombre d’espèces. A fin de trouver des liens
parentaux entre les espèces annuelles sauvages et cultivées du genre Cicer, Ladizinsky et
Alder (1975), ont effectué des croisements interspécifiques entre les trois espèces sauvages C.
judaïcum Boiss., C. pinnatificum Jaub et Spach et C. bijucum Rech. et l’espèce cultivée C.
arietinum L. Les hybrides ainsi obtenus ne sont pas viables.
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30. Vander-Maessen (1979) a décrit les espèces du genre Cicer et les a réparties en trois
groupes:
- espèces annuelles sauvages : C. reticulatum, C. echinospernum, C. bijucum, C.
judaïcum, C. pinnatifidum, C. cuneatum, C. yamashitae, C. chorassanicum;
- espèces pérennes sauvages : C. montbretii, C. microphyllum, C. rechingeri, C.
anotolicum, C. floribundum, C. pengens, C. graecum;
- espèce annuelle cultivée : C. arietinum L.
Dalhoumi et al., (1999) ont énoncé que l’étude de la parenté génétique des huit
espèces annuelles sauvages du genre Cicer et de l’espèce annuelle cultivée Cicer
arietinum L., a permis de détecter la présence d’une variabilité interspécifique remarquable et
d’établir des relations phylogénétiques entre ces espèces.
L’analyse biochimique de l’ADN de huit espèces de pois chiche annuel a montré
qu’ils peuvent être répartis en deux groupes (ICARDA, 1991):
- Groupe I: C. arietinum, C. reticulatum, C. echinospermum;
- Groupe II: C. judaicum, C. cuneatum, C. bijugum, C. pinnatifidum, C. yamashitae;
Sur la base de la distance génétique de l’ancêtre Cicer arietinum L., Berger et al.,
(2003) ont indiqué que le genre Cicer comprend neuf espèces annuelles réparties en deux
groupes:
- Groupe I: C. echinospernum L. C. reticulatum L. et l’espèce sauvage pérenne C.
anatolicum L.
- Groupe II: C. bijugum, C. judaicum et C. pinnatifidum. Les genres annuels sauvages
les plus éloignés de Cicer arietinum L. sont C. yamashitae, C. chorassanicum et C. cuneatum.
2.3 - Cytologie
L’espèce cultivée Cicer arietinum L. a un nombre chromosomique 2n = 16 (Ahmed,
1952). Pour les espèces sauvages du genre Cicer, certains auteurs annoncent que le nombre
chromosomique est 2n = 14; alors que d’autres annoncent que 2n = 16. A partir de 1960, il a
été établi que chez les espèces du genre Cicer, le nombre de chromosomes est n = 8 (2n = 16)
(Sharma et Gupta, 1982).
Les travaux réalisés sur la taille et la forme des chromosomes sont limités. Chez les
espèces du genre Cicer, Iyengar (1939) a remarqué l’existence de différence de taille des
chromosomes. Ahmed et Godward (1980) ont annoncé qu’il n’y a pas de différences
morphologiques nettes entre les chromosomes des différentes variétés de l’espèce cultivée.
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31. 2.4 - Taxonomie
Selon Guignard (1980), le pois chiche, Cicer arietinum L. appartient à la tribu des
vicias de la famille des papillonnacées qui représente la plus grande partie de la superfamille
des Leguminosae. Les taxonomistes se sont accordés à diviser le pois chiche cultivé en
plusieurs types dont les principaux sont desi et kabuli.
2.5 - Types de pois chiche
A - Type kabuli
Il est appelé aussi garbanzo, est caractérisé par un feuillage dont la couleur varie du
vert claire au vert foncé et une floraison blanchâtre (Fig. 3). Il a un port érigé ou semi érigé
qui permet la mécanisation de la récolte (Fig. 4). Généralement, la hauteur de la plante varie
de 30 à 90 cm. En cas d’un sol fertile et profond et d’une alimentation hydrique suffisante,
elle peut dépasser 1 m.
Type kabuli Type dési
Fig. 3. Les types de pois chiche (Cicer arietinum L.) kabuli et dési
(http//wwwagriculture.gov.sk.ca/ visité le 03/03/2008).
Les graines sont de couleur crème, couvertes d'un tégument mince (Fig. 3). Le type
kabuli se subdivise en deux sous groupes; le gros kabuli dont les graines ont un diamètre de 8
à 9 mm et un poids de mille graines variant de 410 à 490 g et le petit kabuli dont les graines
sont caractérisées par une forme plus régulière, un diamètre de l’ordre de 7 mm et un poids de
mille graines de 265 g environ (AAC, 2004).
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32. B - Type desi
Il est caractérisé par un feuillage dont la couleur tend du vert violacé au glauque et une
floraison violacée (Fig. 3). Il a un port retombant et un aspect touffu (Fig. 4). Les graines sont
de plus petite taille, de forme irrégulière et à surface ridée couverte d'un tégument épais de
couleur foncée qui varie du marron au noir (Fiure 3). Le poids de 1000 graines varie de 100 à
130 g (AAC, 2004).
Fig. 4. Les différents ports du pois chiche (Cicer arietinum L.) des types kabuli et desi
(Saccardo et Calcagno, 1990).
3 - Morphologie du pois chiche
Le pois chiche (Cicer arietinum L.) est une espèce herbacée, annuelle diploïde.
3.1 - Système racinaire
Le système racinaire mixte, dont la croissance s’arrête au démarrage de la floraison,
permet à la plante d’explorer un grand volume de sol et lui confère une tolérance à la
sècheresse (Slama, 1998). Il est composé d’une racine principale pivotante qui peut atteindre
1 m de profondeur et des racines secondaires traçantes (Fig. 5). La profondeur de
l’enracinement dépend des techniques culturales, de l’état et de la nature du sol. En effet, la
semelle du labour peut entraver l’élongation de la racine principale.
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33. Dans les zones humides, les sols salins, lourds, stagnants et à réchauffement lent au
printemps, les racines ont un développement limité et la fixation symbiotique de l’azote
atmosphérique est réduite (Jaiswal et Singh, 2001).
Les nodules, développés sur les racines, permettent la fixation symbiotique de l’azote
atmosphérique pour satisfaire 80 % des besoins de la plante en azote assimilable. Cette
fixation symbiotique est à son optimum à la floraison et chute très rapidement par la suite
(Slama, 1998).
Feuilles imparipennées
Tiges
Semences
Système racinaire pivotant
Type dési
Type kabuli
Fig. 5. Plants de pois chiche (Cicer arietinum L.) des types desi et kabuli
(Personnelle non publiée).
3.2 - Feuilles et tiges
Les feuilles ont la forme imparipennée (Poitier, 1981) et sont composées de 7 à 15
folioles ovales et dentelées, sans vrilles, en position alternée sur un rachis (Fig. 5). Les faces
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34. inférieures des feuilles sont couvertes par un duvet formé de poils uni et pluricellulaires. Ces
poils renferment des glandes qui synthétisent des acides organiques tels que l’acide oxalique
(Slama, 1998).
Après émergence, la tige du pois chiche est herbacée et devient lignifiée avec l’âge
(Fig. 5). Comme pour les feuilles, la tige est couverte par des poils uni et pluricellulaires.
Selon les génotypes de pois chiche, à une certaine hauteur, la tige se ramifie en deux ou trois
branches pour donner des ramifications secondaires et par la suite des ramifications tertiaires.
3.3 - Fleurs et fruits
Les fleurs sont zygomorphes, articulées, solitaires ou en grappes de deux fleurs
insérées sur des pédoncules axillaires à l’aisselle des feuilles et au niveau des bifurcations
(Fig. 6). Le pois chiche est une espèce autogame (Ladizinsky, l987) caractérisée par une
floraison massive. Seulement son taux de nouaison est faible et varie de 28 à 37 %
respectivement chez les types kabuli et desi (Khanna-Chopra et Sinha, 1987). L’apparition
des premières fleurs dépend de plusieurs facteurs tels que la précocité de la variété, la date et
la densité du semis et des techniques culturales. La floraison, rapide durant les jours longs et
lente durant les jours courts, dure, selon les génotypes de 30 à 45 jours. Toutefois, comme le
pois chiche est une espèce à croissance indéterminée, sous des conditions hydriques
favorables et des températures clémentes, les branches continuent à se développer, à fleurir et
à produire des gousses et des graines (Fig. 6) (Leport et al., 2006).
E tam ines
Pistil
Fleur zygomorphe Branches en fleurs
avec des gousses vertes Gousses mûres
Fig. 6. Fleurs et gousses de pois chiche (Cicer arietinum L.)
(Turcotte, 2005 ; Simon, 2005)
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