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REPUBLIQUE TUNISIENNE


 Ministère de l’Agriculture,                                           Ministère de l’Enseignement
  et de l’environnement                                                Supérieur et de la Recherche
                                                                               Scientifique
          IRESA                                                           Université de Sousse

                                             ISA
                                        c h o t t   M é r i e m




                           Institut Supérieur Agronomique
                                   de Chott-Mariem

                Ecole Doctorale « Agronomie et Environnement »


              Thèse de Doctorat en Sciences Agronomiques
                           Spécialité : Agriculture Durable



Comportement du pois chiche (Cicer arietinum L.) du type « kabuli »
vis-à-vis du stress hydrique et identification de génotypes tolérant la
                              sécheresse


                          Présentée par : Kamel Ben Mbarek


devant le jury composé de :


              Mr. Méhouachi Tijani                                Président
              Mr. Ben Jeddi Faïçal                                Rapporteur
              Mr. Tarchoun Néji                                   Rapporteur
              Mr. Boubaker Mohsen                                 Directeur de thèse
              Mr. Boujelben Abdelhamid                            Examinateur

                                                                               janvier 2011
REPUBLIQUE TUNISIENNE


 Ministère de l’Agriculture,                                           Ministère de l’Enseignement
  et de l’environnement                                                Supérieur et de la Recherche
                                                                               Scientifique

          IRESA                                                            Université de Sousse
                                             ISA
                                        c h o t t   M é r i e m




                           Institut Supérieur Agronomique
                                   de Chott-Mariem

                Ecole Doctorale « Agronomie et Environnement »


              Thèse de Doctorat en Sciences Agronomiques
                           Spécialité : Agriculture Durable



Comportement du pois chiche (Cicer arietinum L.) du type « kabuli »
vis-à-vis du stress hydrique et identification de génotypes tolérant la
                              sécheresse


                          Présentée par : Kamel Ben Mbarek


devant le jury composé de :


              Mr. Méhouachi Tijani                                Président
              Mr. Ben Jeddi Faïçal                                Rapporteur
              Mr. Tarchoun Néji                                   Rapporteur
              Mr. Boubaker Mohsen                                 Directeur de thèse
              Mr. Boujelben Abdelhamid                            Examinateur

                                                                               janvier 2011
‫ﺃﻫﺩﻱ ﻫﺫﺍ ﺍﻟﻌﻤل‬
       ‫ﺇﻟﻰ ﺭﻭﺤﻲ ﺃﺒﻲ ﻭﺃﺨﻲ ﻓﺘﺤﻲ ﺍﻟﺯﻜﻴﺘﻴﻥ‬
                ‫ﺇﻟﻰ ﻭﺍﻟﺩﺘﻲ ﺍﻟﻌﺯﻴﺯﺓ‬
            ‫ﺇﻟﻰ ﺯﻭﺠﺘﻲ ﺍﻟﻔﺎﻀﻠﺔ ﻨﻌﻴﻤﺔ‬
‫ﺇﻟﻰ ﺃﺒﻨﺎﺌﻲ ٳﻴﻨﺎﺱ، ﺴﻨﻰ، ﺴﻠﻴﻡ ، ٳﻗﺒﺎل ﻭ ﺤﻔﻴﺩﺘﻲ ﻟﻴﻨﺔ‬
 ‫ﺇﻟﻰ ٳﺨﻭﺘﻲ ﺠﻤﻴﻠﺔ، ﺍﻟﺤﺒﻴﺏ، ﺭﺸﻴﺩ ﻭﺴﺎﻤﻲ ﺍﻟﻤﻴﺎﻤﻴﻥ‬
            ‫ﻭ ﺇﻟﻰ ﺃﻫﻠﻲ ﺍﻟﻜﺭﺍﻡ ﺠﻤﻴﻌﺎ‬
Avant-propos

           Le présent travail est rendu possible grâce à Monsieur le Professeur Mohsen
Boubaker, qui a accepté, sans aucune hésitation, de m’encadrer. Il m’a apporté, sans réserve,
toute l’aide scientifique, morale et matérielle, nécessaire pour mener à bien et à terme ce
travail. Qu’il trouve ici l’expression de toute ma reconnaissance.
           Ce travail est facilité par la contribution matérielle et administrative de l’Institut
Supérieur Agronomique (ISA) de Chott Mariem. Il est de mon devoir de remercier Monsieur
Le Professeur Tijani Mehouachi, Directeur Général de cet établissement, qui a toujours aplani
toutes les difficultés rencontrées. D'ailleurs, il m’a fait l’honneur d’accepter la présidence du
Jury de cette Thèse.
           J’exprime toute ma gratitude et ma reconnaissance à Mr Abdelhamid Boujelben, qui
m’a reçu avec cœur ouvert dans son Laboratoire. C’est grâce à lui que je me suis intéressé au
facteur eau et au stress hydrique. Il m’a toujours prodigué ses précieux conseils. Il n’a jamais
cessé de me donner de son savoir et de son savoir faire et de me soutenir moralement. Je
n’oublie pas de le remercier, également, pour avoir accepté de faire partie du Jury de ce
travail.
           Je tiens à remercier Messieurs. Néji Tarchoun et Faiçal Ben Jeddy Maîtres de
Conférences respectivement à l’ISA Chott Mariem et à l’Institut National Agronomique de
Tunisie, pour avoir accepté d’examiner ce travail et de faire partie du Jury.
           Je remercie infiniment Mr. Mohamed El Kharrat, Directeur du Laboratoire des
Légumineuses à Graines de l’Institut National de la Recherche Agronomique de Tunisie qui
m’a aimablement fourni le matériel génétique.
           Dans le cadre de son Programme «Adaptation trials, International Elite Nurseries,
Segregating Populations, and Stress-Tolerance Nurseries » « Rubrique: stress hydrique » le
Centre International de la Recherche Agricole dans les Zones Arides (ICARDA), nous a
aimablement fourni le matériel végétal de pois chiche. Je ne manque pas de le remercier.
           Les analyses biochimiques ont été réalisées à l’Institut de l’Olivier de Sfax au
laboratoire de Mr. Kamel Gargouri. Qu’il trouve, ici, ainsi que son équipe, l’expression de ma
profonde reconnaissance.
           Il est de mon devoir d’exprimer ma reconnaissance particulière à Mr. Messaoud Mars,
Maitre de Conférences à l’ISA de Chott Mariem, pour ses interventions scientifiques, ses
conseils et ses critiques qui ont permis à ce travail d’être concluant.
Je voudrais exprimer ma sympathie et ma gratitude à mes amis enseignants,
particulièrement, Taoufik Bettaieb, Taoufik Bourourou, Sayed Chehaibi, Rajouen Majdoub,
Chérif Hannachi, Mohamed Gouiaa, qui n’ont jamais cessé de m’encourager.
       Enfin, ma reconnaissance est adressée à mes collègues techniciens Habib Lahmar,
Taoufik Bouaouina, Rachid El Fradi, Mohamed Ben Youssef, Abdelhamid Bel Aid et à tout le
personnel administratif et ouvrier de l’ISA de Chott Mariem.
Sommaire                                                             I
Résumé                                                               V
Abstract                                                            VIII
‫ﻣﻠﺨﺺ‬                                                                 XI
Liste des tableaux                                                  XIV
Liste des figures                                                   XVII

                           Introduction Générale                     1

                          Revue bibliographique                       3
1. Importance de la culture du pois chiche                            3
       1.1 - Importance économique                                    3
       1.2 - Importance alimentaire                                   5
       1.3 - Importance agronomique                                   6
2 - Phénologie du pois chiche                                         6
       2.1 – Origine                                                  6
       2.2 – Systématique                                             6
       2.3 – Cytologie                                                7
       2.4 – Taxonomie                                                8
       2.5 - Types de pois chiche                                     8
          A - Type kabuli                                             8
          B - Type desi                                               9
3 - Morphologie du pois chiche                                        9
       3.1 – Système racinaire                                        9
       3.2 - Feuilles et tiges                                       10
       3.3 - Fleurs et fruits                                        11
       3.4 - Importance de la date de floraison du pois chiche       12
4 - Variétés de pois chiche cultivées en Tunisie                     14
5 - Exigences édaphoclimatiques de la culture du pois chiche         14
       5.1 - Exigences édaphiques                                    14
       5.2 - Exigences climatiques                                   15
          A - Température                                            15
          B - Notion du temps thermique cumulé ou durée thermique    15
          C – Eau                                                    15
6 - Types de culture de pois chiche                                  17
          A - Pois chiche de printemps                               17
          B - Pois chiche d’hiver                                    18
7 - Rôles de l’eau dans la plante                                    21
       7.1 - Rôle de l’eau dans la structure de la plante            21
       7.2 - Rôle de l’eau dans la translocation                     21
       7.3 - Rôle de l’eau dans la synthèse et la dégradation        21
8 - Transpiration chez la plante                                     22
9 - ُ vapotranspiration
    E                                                                22
10 - Facteurs qui influencent l’évapotranspiration                   22
       10.1 - Effets des facteurs internes de la plante              23
       10.2 - Effets des facteurs externes de la plante              23
11 – Photosynthèse                                                   23
       11.1 - Chlorophylles et pigments chlorophylliens              23
       11.2 - Processus de la photosynthèse                          24


                                                                           I
A - Réactions lumineuses                                                   24
         B - Réactions obscures                                                     25
      11.3 - Fluorescence chlorophyllienne                                          25
12 - Indice foliaire                                                                25
13 - Rendement en graines du pois chiche                                            26
14 - Composantes du rendement en graines du pois chiche                             27
15 - Efficience d'utilisation de l'eau (EUE)                                        29
      15.1 - Sources de variabilité de l'efficience d’utilisation de l'eau          31
      15.2 - Techniques d’amélioration de l’efficience d’utilisation d’eau          32
      15.3 - Impacts de l’irrigation complémentaire sur la culture du pois chiche   34
16 - Stress biotiques et abiotiques                                                 34
17 – Sècheresse                                                                     35
18 – Stress thermiques                                                              37
      18.1 - Hautes températures                                                    37
      18.2 – Froid                                                                  39
19 - Stress hydrique                                                                40
      19.1 - Effets du stress hydrique sur les phases phénologiques de la plante    42
      19.2 - Effets du stress hydrique sur les organes de la plante                 42
         A - Sur les feuilles et les tiges                                          42
         B – Sur les racines                                                        43
         C – Sur les gousses et les graines                                         44
         D – Sur les stomates                                                       44
      19.3 - Effets du stress hydrique sur la structure cellulaire                  45
         A – Sur les solutés cellulaires                                            45
         B – Sur le contenu relatif en eau CRE                                      46
         C – Sur les chlorophylles et les pigments chlorophylliens                  47
         D – Sur le photosystème II PSII                                            47
         E – Sur la fluorescence chlorophyllienne                                   48
20 - Stress hydrique osmotique                                                      49
21 – Effet secondaire du stress hydrique osmotique                                  50
22 - Mécanismes de la résistance au stress hydrique                                 51
      22.1 - Mécanisme de résistance par échappement                                52
      20.2 - Mécanisme de résistance par évitement ou esquive                       55
         A - Aptitude des racines à exploiter les réserves en eau dans le sol       57
         B - Régulation stomatique                                                  58
         C - Ajustement osmotique                                                   58
23 - Mécanisme de tolérance au stress hydrique                                      59
      23.1 - Maintien d’un potentiel hydrique élevé                                 60
         A - Augmentation de la vitesse d’absorption de l’eau                       60
         B - Diminution de la transpiration                                         61
      23.2 - Tolérance à la déshydratation avec un faible potentiel hydrique        62
         A - Stabilité des membranes cellulaires                                    63
         B – Potentiel hydrique létal                                               63
24 - Bases de la sélection empirique pour la résistance au stress hydrique          64
      24.1 - Indice de sensibilité à la sécheresse (S)                              65
      24.2 - l’indice de tolérance au stress hydrique (ITSH)                        65
      24.3 - l’indice de stabilité du rendement en graines (YSI)                    65
      24.4 - l’indice de sensibilité au stress hydrique (I)                         66




                                                                                         II
25 - Paramètres de sélection et de criblage pour la tolérance au stress hydrique    67
26 - Caractéristiques du climat tunisien                                            67

       Chapitre I : Définition des critères de sélection pour
   l’amélioration du rendement en graines du pois chiche (Cicer
       arietinum L.) dans une zone du semi-aride Tunisien
1 – Introduction                                                                    69
2 - Matériel et méthodes                                                            69
      2.1 - Site expérimental                                                       69
      2.2 - Matériel génétique et Conduite culturale                                71
      2.3 - Paramètres agronomiques                                                 72
3 - Résultats et discussion                                                         73
      3.1 - Etude des paramètres agronomiques                                       73
      3.2 - Etude des corrélations binaires et des coefficients de piste            78
      3.3 - Etude des régressions multiples « pas à pas »                           81
4 – Conclusion                                                                      82

    Chapitre II: Etude du comportement morpho - phénologique et
  agronomique des génotypes de pois chiche en cultures d’hiver et de
                  printemps dans le semi-aride tunisien
1 – Introduction                                                                    83
2 - Matériel et méthodes                                                            84
      2.1 - Matériel génétique et site expérimental                                 84
      2.2 - Semis et dispositif expérimental                                        84
3 - Résultats et discussion                                                         85
      3.1 - Impact des facteurs eau et températures sur la culture du pois chiche   85
      3.2 -Etude des paramètres agronomiques du pois chiche                         86
      3.3 - Etude des corrélations entre les paramètres agronomiques du pois
      chiche                                                                        96
      3.4 – Analyse des paramètres agronomiques du pois chiche par la méthode
      des coefficients de piste                                                     100
      3.5 – Indice d’adaptation pour le semis de printemps IASP                     101
4 – Conclusion                                                                      104

  Chapitre III : Sélection in vitro de génotypes de pois chiche (Cicer
         arietinum L.) tolérants au stress hydrique osmotique
1 – Introduction                                                                    105
2 - Matériel et méthodes                                                            106
      2.1 - Matériel végétal                                                        106
      2.2 - Mise en culture                                                         107
      2.3 – Paramètres étudiés                                                      108
3 - Résultats et discussion                                                         110
      3.1 - Etude des paramètres de la germination                                  110
      3.2 - Etude des paramètres de développement végétatif                         121
      3.3 - Evaluation des teneurs en sucres solubles et en proline                 133
      3.4 - Corrélations binaires entre les paramètres étudiés                      138
      3.5 - Indice de tolérance au stress hydrique osmotique                        142




                                                                                          III
4 – Conclusion                                                                      144

  Chapitre IV: Criblage de génotypes de pois chiche (Cicer arietinum
   L.) tolérants au stress hydrique sous les conditions du semi-aride
                                 tunisien
1 – Introduction                                                                    145
2 - Matériel et méthodes                                                            146
      2.1 - Conditions climatiques du site expérimental                             146
      2.2 – Conduite de la culture                                                  146
      2.3 - Matériel végétal                                                        148
      2.4 - Irrigation                                                              149
      2.5 - Paramètres étudiés                                                      149
3 - Résultats et discussion                                                         152
      3.1 - Evaluation des conditions climatiques du milieu de culture              152
      3.2 - Analyse individuelle des paramètres phénologiques                       154
      3.3 - Analyse individuelle des paramètres agronomiques liés au
      développement végétatif                                                       172
      3.4 - Analyse individuelle des paramètres agronomiques liés à la production   186
      3.5 - Etude des corrélations entre les paramètres étudiés                     201
      3.6 - Analyse en composantes principales (ACP)                                230
      3.7 - Indice de tolérance au stress hydrique (ITSH)                           241
      3.8 - Indice de sensibilité à la sècheresse (S)                               242
      3.9 - L’indice de stabilité du rendement (YSI)                                242
      3.10 - Indice de sensibilité au stress hydrique (I)                           242
4 – Conclusion                                                                      244

                    Conclusion générale et perspectives                             246
                      Références Bibliographiques                                   251
                                Annexes                                             281




                                                                                          IV
Comportement du pois chiche (Cicer arietinum L.) du type « kabuli »
vis-à-vis du stress hydrique et identification de génotypes tolérant la
                              sécheresse

Résumé
       Le pois chiche (Cicer arietinum L.), du type kabuli est, couramment, conduit en
culture de printemps dans les zones humides et subhumides du territoire Tunisien. La culture
subit des stress biotiques et abiotiques et le rendement en graines est très limité. La production
ne couvre pas les besoins du marché interne du pays. Pour combler le déficit enregistré à cette
denrée alimentaire de base, l’Etat fait recours à des importations massives, de l’ordre de
141 000 t.an-1. Pour augmenter la production nationale et satisfaire les besoins du marché
interne, deux alternatives peuvent faire l’objet d’étude et sont à savoir :
       - l’introduction de la culture du pois chiche d’hiver, dans la rotation des cultures,
surtout dans les zones du semi aride Tunisien par le biais du semis d’automne;
       - l’extension de la culture du pois chiche de printemps aux zones favorables du semi-
aride Tunisien après avoir déterminé les besoins hydriques du cette espèce et sélectionné des
génotypes tolérants au stress hydrique.
       Nos résultats expérimentaux ont montré qu’en avançant la date du semis du pois
chiche du type kabuli, du printemps vers l’automne, le rendement en graines a enregistré une
augmentation de 219% ; alors que les composantes du rendement, notamment, le nombre de
gousses par plante, le poids de100 graines, le nombre de graines par gousse et la hauteur du
plante ont exprimé des augmentations respectives de 225%, 6,5% ; 7,7% et 94%. Avec le
semis d’automne, la hauteur de la plante est suffisamment développée pour assurer la
mécanisation de la récolte. Néanmoins, il serait intéressant de sélectionner des génotypes
résistants ou tolérants à l’anthracnose qui demeure jusqu’à lors un défi à surmonter surtout
sous des conditions pluvieuses.
       L’étude d’une collection de vingt quatre génotypes de pois chiche du type kabuli,
conduite, in situ, dans le semi-aride Tunisien, a montré que certains génotypes paraissent
caractérisés par un indice d’adaptation au semis de printemps élevé (IASP ≥ 1). Ils sont
favorables pour la conduite en culture de printemps dans le semi-aride Tunisien. D’autres
génotypes ont enregistré des indices d’adaptation moins élevés (1 ≥ IASP ≥ 0,7). Ils
paraissent moyennement tolérants à la sècheresse terminale. La conduite de ces génotypes en
culture de printemps risque d’engendrer des réductions du rendement en graines, surtout en
cas d’une sècheresse intermittente. Pour sauvegarder la récolte, le recours à des irrigations


                                                                                                V
complémentaires serait nécessaire. Un troisième groupe de génotypes ont présenté de faibles
indices d’adaptation au semis de printemps (IASP ≤ 0.7). En culture de printemps, ils ont
présenté des rendements en graines nettement réduits. Néanmoins, ils ont répondu
positivement avec le semis d’automne. Il serait utile de les conduire en culture d’hiver dans
les zones humides, subhumides et même semi-arides.
       Dans l’objectif de sélectionner des génotypes de pois chiche du type kabuli tolérants
au stress hydrique, une collection de huit génotypes, dont six sont des obtentions
Tunisiennes, notamment, Amdoun1, Béja1, Nayer, Kasseb, Bochra et ILC3279 ou Chétoui et
deux lignées améliorées: FLIP96-142C et FLIP88-42C, a été soumise, en culture in vitro, au
stade germination à un stress hydrique osmotique induit par du polyéthylène glycol (PEG8000),
et en culture in situ dans des pots sous des conditions contrôlées à un stress hydrique.
       En culture in vitro, le stress hydrique osmotique, induit par le PEG8000 sur du papier
filtre et sur Agar agar, a négativement affecté les paramètres de la germination des semences
et les paramètres de développement végétatif des nouvelles pousses. L’identification des
génotypes de pois chiche a montré que FLIP96-114C est le plus tolérant au stress hydrique
osmotique; alors que ILC3279 en est le plus sensible. Les cultivars Kasseb, Bochra et Béja1
sont moyennement tolérants et FLIP88-42C, Nayer et Amdoun1 sont moyennement sensibles
à ce stress abiotique.
       La conduite de la même collection de pois chiche, in situ, dans le semi aride Tunisien,
en culture de printemps avec un semis retardé de quatre semaines par rapport à la date
normale, a montré que le cycle cultural a duré 104j, la culture n’a pas subi de stress thermique
et que ses besoins hydriques s’élèvent à environ 392 mm. Avec des apports d’eau d’irrigation
estimés à 100% de la RFU, soit 400 mm, le rendement en graines et l’efficience d’utilisation
de l’eau du pois chiche sont évalués respectivement à 550 kg.ha-1 et 1,4 kg.mm-1. Avec une
dose d’irrigation limitée à 75% de la RFU, la culture a subi un stress hydrique durant la moitié
de la phase de grossissement et durant la phase de maturité. Avec une dose de 50% de la
RFU, elle a ressenti le stress hydrique dés la fin de la phase de développement végétatif ; alors
qu’avec une dose de 25 % de la RFU, le stress hydrique a affecté la culture durant toutes les
phases de son développement végétatif et reproducteur.
       Sous des conditions hydriques favorables, au cours des quelles, les doses d’irrigations
sont supérieures ou égales à 400 mm, les génotypes Kasseb, Amdoun1, Béja1, Nayer,
FLIP96-114C et FLIP88-42C ont présenté une floraison précoce, une courte durée de
maturité, un port semi érigé qui facilite la récolte mécanisée, des gousses pleines, des graines
de gros calibre et des indices de récolte élevés. Ils ont donné des rendements en graines


                                                                                              VI
variant de 920 à 535 kg.ha-1 et des efficiences d’utilisation de l’eau variant de 2,3 à 1,3
kg.mm-1. Ces génotypes paraissent adaptés pour la conduite en culture de printemps dans le
semi-aride Tunisien. Par contre, les génotypes ILC3279 et Bochra, conduits sous les mêmes
conditions, ont présenté une floraison tardive, une longue durée de la phase de maturité, une
hauteur élevée, des gousses vides, des graines de petit calibre, des rendements en graines, des
indices de récolte et des efficiences d’utilisation de l’eau faibles.
       Avec des apports d’eau d’irrigation de l’ordre de 300 mm, équivalents à 75% de la
RFU, les génotypes Kasseb, Bochra, Nayer, FLIP 88-42C, Amdoun1, FLIP96-114C et Béja1
ont présenté un développement végétatif vigoureux. Ils paraissent productifs avec des
rendements en graines variant de 570 à 358 kg.ha-1 et des efficiences d’utilisation de l’eau
variant de 1,44 à 0,90 kg.mm-1. Ils peuvent être conduits en culture de printemps dans le semi-
aride Tunisien avec des irrigations complémentaires durant les phases de développement
phénologique sensibles au manque d’eau, notamment la floraison, le remplissage des gousses
et le grossissement des graines, qui coïncident avec l’avènement de la sècheresse printanière.
En revanche, ILC3279 a donné un rendement en graines et une efficience d’utilisation de
l’eau médiocres. Il ne convient pas pour une culture de printemps dans le semi aride Tunisien.
Avec des doses d’irrigation élevées le génotype Bochra a répondu négativement par
comparaison à son comportement avec des doses réduites. Il n’est pas adapté aux zones de
culture humides et subhumides.
       Avec des apports d’eau d’irrigation inférieurs ou égaux à 50% de la RFU, soit 200
mm, la conduite de cette collection de génotypes de pois chiche en culture de printemps n’est
pas rentable dans le semi-aride Tunisien. Le rendement en graines et l’efficience d’utilisation
de l’eau n’ont pas dépassé respectivement 190 kg.ha-1 et 0,48 kg.mm-1. Néanmoins, les
génotypes FLIP96-114C, FLIP88-42C, Amdoun1 et Kasseb ont produit des rendements en
graines supérieurs à 150 kg.ha-1. Ils ont présenté les plus faibles indices de sensibilité à la
sècheresse. Probablement, ils présentent des sources de tolérance au stress hydrique. Ils
pourront être utilisés dans un programme de sélection pour la tolérance à sècheresse.
       Le semi aride Tunisien est caractérisé par la sècheresse terminale qui occasionne le
stress hydrique chez le pois chiche de printemps. La conduite de ce dernier type de culture
dans ces zones est tributaire de la sélection de génotypes de pois chiche du type kabuli
précoces, résistants ou tolérants à la sécheresse et à l’anthracnose, de hauteur moyenne, et
caractérisés par des graines de gros calibres.




                                                                                           VII
Kabuli chickpea (Cicer arietinum L.) behavior toward drought stress
                and identification of drought tolerant genotypes
Abstract
       In Tunisia, kabuli chickpea genotypes (Cicer arietinum L.) are, usually, conducted as a
spring culture in the humid and subhumides zones. The culture submits to biotic and abiotic
stresses and seed yield are very limited. Production does not meet the needs for the internal
country market. To make up the deficit recorded in this basic foodstuff, the State makes
recourse to massive imports, about 141.000 tons.year-1. To increase the national production
and satisfy the intern market needs on this product, two alternatives can be the subject of
study and are namely:
       - the introduction of the winter chickpea culture in the crop rotation, especially into the
semi arid Tunisian zones by the autumn sowing;
       - the extension of the spring chickpea culture to the favorable Tunisian semi-arid zones
following determination of the chickpea culture water needs and selection of drought stress
tolerant genotypes.
       Our experiment results showed that advancing kabuli chickpea sowing date from
spring to autumn seed yield recorded an increase of 219%; whereas grain yield components,
particularly, pod number per plant, 100 seeds weight, seeds number per pod and plant height
expressed respective increases of 225%, 6,5%; 7,7% and 94,4%. With autumn sowing, plant
height is sufficiently developed to ensure the harvest mechanization. Nevertheless, it would
be interesting to select resistant or tolerant genotypes to blight which remains until this time a
challenge being surmounted especially under rainy conditions.
       The study of a collection of twenty four kabuli chickpea genotypes, conducted, in situ,
in Tunisian semi-arid zone, showed that certain genotypes appear characterized by a high
adaptation index to spring sowing (IASP ≥ 1). They are favorable for spring culture in the
Tunisian semi-arid. Other genotypes recorded less high adaptation index (1 ≥ IASP ≥ 0,7).
They appear fairly tolerant with the final drought. It’s probable that spring culture of these
genotypes generate reductions in seed yield, especially in the event of an intermittent drought.
To safeguard harvest, the recourse to complementary irrigations would be necessary. A third
group of genotypes presented weak indices of adaptation to spring sowing (IASP ≤ 0.7). In
spring culture, they presented definitely reduced seed yields. Nevertheless, they answered
positively with the autumn sowing. It would be useful to conduct them in winter culture in the
humid, subhumide and even semi-arid zones.


                                                                                             VIII
In the objective to select drought stress tolerant kabuli chickpea genotypes, a
collection of eight genotypes, of which six are Tunisian obtaining, in particular, Amdoun1,
Béja1, Nayer, Kasseb, Bochra and ILC3279 or Chétoui and two improved lines: FLIP96-
142C and FLIP88-42C, was submitted, in vitro culture, at the germination stage to induced
osmotic drought stress by polyethylene glycol (PEG8000), and in situ culture in pots under
controlled conditions to drought stress. The chickpea genotypes tested showed genotypic
variability in vitro and in situ cultures.
        In vitro culture, osmotic drought stress, induced by the PEG8000 on filter paper and
Agar agar, has negatively affected seed germination parameters and the vegetative
development parameters of the new chickpea shoots. Identification of the chickpea genotypes
showed that FLIP96-114C is the most drought stress osmotic tolerant; whereas ILC3279 is
the most sensitive. The cultivars Kasseb, Bochra and Béja1 are fairly tolerant and FLIP88-
42C, Nayer and Amdoun1 are fairly sensitive to this abiotic stress.
        Conduction of the same collection chickpea genotypes, in situ, in a Tunisian semi arid
zone, in spring culture with four weeks delayed sowing date by comparison to the normal
sowing date, showed that the farming cycle lasted 104 days, the culture did not undergo
thermal stress and that its water needs rise with approximately 392 mm. With 100% of the
easily usable reserve water (RFU) amount irrigation, equivalent to 400 mm, seed yield and
water use efficiency are evaluated at 550 kg.ha-1 and 1,4 kg.mm-1 respectively. With an
amount irrigation limited to 75% of the RFU, the culture underwent a drought stress during
filling seed and maturity phases. With an amount irrigation of 50% of the RFU, culture felt
the drought stress since the end of the vegetative development phase; whereas with an amount
of 25% of the RFU, drought stress has affected the culture during all the phases of its
vegetative and reproductive development.
        Under favorable water conditions, during which, amounts irrigation are higher or
equal to 400 mm, the kabuli chickpea genotypes Kasseb, Amdoun1, Béja1, Nayer, FLIP96-
114C and FLIP88-42C shown early flowering date, short maturity duration, semi erect habit
which facilitates harvest mechanization, full pods, large seeds and high harvest indices. They
gave seed yields varying from 920 to 535 kg.ha-1 and water use efficiencies varying from 2,3
to 1,3 kg.mm-1. These genotypes appear adapted for spring culture in the Tunisian semi-arid
zone. On the other hand, genotypes ILC3279 and Bochra, conducted under the same
conditions, presented a late flowering date, long maturity duration, raised height, empty pods,
small seeds and weak seed yields, harvest indices and water use efficiency.



                                                                                            IX
With amount irrigation of about 300 mm, equivalent to 75% of the RFU, genotypes
Kasseb, Bochra, Nayer, FLIP88-42C, Amdoun1, FLIP96-114C and Béja1 presented a
vigorous vegetative development. They appear productive with seed yields varying from 570
to 358 kg.ha-1 and water use efficiencies varying of 1,44 to 0,90 kg.mm-1. They can be
cultivated in spring in the Tunisian semi-arid zones with complementary irrigations during the
drought sensitive phenologic development stage, in particular the flowering, the filling pods
and seeds enlargement phases, which coincide with spring drought advent. On the other hand,
ILC3279 gave poor seed yield and water use efficiency. It is not appropriate for spring culture
in the Tunisian semi arid zones. With high amounts irrigation the genotype Bochra answered
negatively by comparison to its behavior with reduced amount irrigation. It is not adapted to
humid and subsumed zones.
       With amount irrigation less than or equal to 50% of the RFU, equivalent to 200 mm,
conduction of this collection chickpea genotypes in spring culture is not profitable in the
Tunisian semi-arid zone. Seed yield and water use efficiency did not exceed 190 kg.ha-1 and
0,48 kg.mm-1 respectively. Nevertheless, FLIP96-114C, FLIP88-42C, Amdoun1 and Kasseb
genotypes produced seed yields higher than 150 kg.ha-1. They presented the weakest drought
sensitive indices. Probably, they present sources of drought stress tolerance. They could be
used in a drought stress tolerance selection program.
       Tunisian semi arid zones are characterized by the final dryness which causes drought
stress at spring chickpea culture. Culture of this crop in these areas is dependent on the
selection of early kabuli chickpea genotypes, drought and anthracnose resistant or tolerant,
middle height, and characterized by large seeds.




                                                                                             X
‫ﺗﻌﺎﻣﻞ زراﻋﺔ اﻟﺤﻤﺺ ).‪ (Cicer arietinum L‬ﻧﻮع ﻛﺎﺑﻮﻟﻲ ﻣﻊ‬
               ‫اﻹﺟﮭﺎد اﻟﻤﺎﺋﻲ و اﻧﺘﺨﺎب ﺳﻼﻻت ﻣﻘﺎوﻣﺔ ﻟﻠﺠﻔﺎف‬

                                                                                      ‫ﻣﻠﺨﺺ‬
‫ﯾﺰرع ﻋﺎدة اﻟﺤﻤﺺ ).‪ (Cicer arietinum L‬ﻧﻮع ﻛﺎﺑﻮﻟﻲ، ﻓﻲ اﻟﺒﻼد اﻟﺘﻮﻧﺴﯿﺔ، ﻓﻲ‬
‫ﻓﺼﻞ اﻟﺮﺑﯿﻊ ﻓﻲ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﺮﻃﺒﺔ و اﻟﺸﺒﮫ اﻟﺮﻃﺒﺔ. ﻓﺘﺘﻌﺮض ھﺬه اﻟﺰراﻋﺔ ﻹﺟﮭﺎد ﺣﯿﻮي و إﺟﮭﺎدا ﻏﯿﺮ‬
‫ﺣﯿﻮﯾﺎ. ﻣﻤﺎ ﯾﺘﺴﺒﺐ ﻓﻲ ﻧﻘﺺ ﻓﻲ اﻟﻤﺤﺼﻮل اﻟﺤﺒﻲ و ﻣﺮد ودﯾﺔ اﻟﺰراﻋﺔ. ﻓﯿﻜﻮن اﻟﻤﺤﺼﻮل ﻏﯿﺮ ﻛﺎف‬
‫ﻟﺘﻐﻄﯿﺔ اﻟﺤﺎﺟﯿﺎت اﻟﺪاﺧﻠﯿﺔ ﻟﻠﺒﻼد وﺗﻀﻄﺮ اﻟﺤﻜﻮﻣﺔ إﻟﻰ اﺳﺘﯿﺮاد ﻛﻤﯿﺎت ھﺎﺋﻠﺔ ﺗﻘﺪر ﺳﻨﻮﯾﺎ ب 000141 ط‬
‫ﻣﻦ اﻟﺤﻤﺺ ﺣﺘﻰ ﯾﺘﺴﻨﻰ ﻟﮭﺎ ﺗﻼﻓﻲ ھﺬا اﻟﻨﻘﺺ. ﻟﺘﺤﺴﯿﻦ ﻣﺮد ودﯾﺔ زراﻋﺔ اﻟﺤﻤﺺ ﻓﻲ اﻟﺒﻼد اﻟﺘﻮﻧﺴﯿﺔ ﯾﻤﻜﻦ‬
                                                                        ‫دراﺳﺔ اﻟﺨﯿﺎرﯾﻦ اﻟﺘﺎﻟﯿﯿﻦ :‬
‫- إدﺧﺎل زراﻋﺔ اﻟﺤﻤﺺ اﻟﺸﺘﻮي ﺧﺼﻮﺻﺎ ﻓﻲ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﺸﺒﮫ ﺟﺎﻓﺔ ﺿﻤﻦ اﻟﺘﺪاول اﻟﺰراﻋﻲ ﻋﺒﺮ‬
                                                                                  ‫اﻟﺒﺬر اﻟﺨﺮﯾﻔﻲ،‬
‫- ﺗﻘﺪﯾﺮ ﺣﺎﺟﺒﺎت زراﻋﺔ اﻟﺤﻤﺺ ﻣﻦ ﻣﯿﺎه اﻟﺮي و اﻧﺘﺨﺎب ﺳﻼﻻت ﻣﻘﺎوﻣﺔ ﻟﻺﺟﮭﺎد اﻟﻤﺎﺋﻲ و‬
                      ‫اﺳﺘﻌﻤﺎﻟﮭﺎ ﻓﻲ زراﻋﺔ اﻟﺤﻤﺺ اﻟﺮﺑﯿﻌﻲ ﻓﻲ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﺸﺒﮫ ﺟﺎﻓﺔ ﻣﻦ اﻟﺒﻼد اﻟﺘﻮﻧﺴﯿﺔ.‬
‫أﻇﮭﺮت ﻧﺘﺎﺋﺞ اﻟﺒﺤﺚ أن ﺗﻘﺪﯾﻢ زراﻋﺔ اﻟﺤﻤﺺ ﻣﻦ ﻓﺼﻞ اﻟﺮﺑﯿﻊ إﻟﻰ ﻓﺼﻞ اﻟﺨﺮﯾﻒ ﻓﻲ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ‬
‫اﻟﺸﺒﮫ ﺟﺎﻓﺔ أﻧﺘﺞ ارﺗﻔﺎﻋﺎ ﻓﻲ اﻟﻤﺮدود اﻟﺤﺒﻲ، ﻋﺪد اﻟﻘﺮون ﻓﻲ اﻟﻨﺒﺘﺔ، وزن اﻟﻤﺎﺋﺔ ﺣﺒﺔ، ﻋﺪد اﻟﺤﺒﺎت ﻓﻲ‬
‫اﻟﻘﺮن و ﻃﻮل اﻟﻨﺒﺘﺔ ﻗﺪر ﻋﻠﻰ اﻟﺘﻮاﻟﻲ ب %522، %912 ، %5,6، %7,7 و%49 . ﻛﻤﺎ أن ارﺗﻔﺎع ﻗﺎﻣﺔ‬
‫ﻧﺒﺘﺔ اﻟﺤﻤﺺ اﻟﺸﺘﻮي أﻣﻜﻦ ﻣﯿﻜﻨﺔ ﺣﺼﺪ اﻟﻤﺤﺼﻮل. إﻻ أﻧﮫ ﺗﺠﺪر اﻹﺷﺎرة إﻟﻰ وﺟﻮب اﻧﺘﺨﺎب ﺳﻼﻻت‬
‫ﻣﻘﺎوﻣﺔ ﻟﻤﺮض اﻟﻄﻘﻄﺎﻗﺔ )‪ (l’anthracnose‬اﻟﺬي ﯾﻜﺜﺮ ﺗﻔﺸﯿﮫ ﻋﻨﺪ ارﺗﻔﺎع ﻧﺴﺒﺔ اﻟﺮﻃﻮﺑﺔ ﻓﻲ اﻟﮭﻮاء و‬
                                                                       ‫اﻧﺨﻔﺎض درﺟﺎت اﻟﺤﺮارة.‬
‫ﻛﻤﺎ أﺳﻔﺮت ﺑﺤﻮث ﺣﻘﻠﯿﺔ ﻣﺠﺮات ﻓﻲ ﻣﻨﻄﻘﺔ ﺷﺒﮫ ﺟﺎﻓﺔ ﻣﻦ اﻟﺒﻼد اﻟﺘﻮﻧﺴﯿﺔ ﻋﻠﻰ أرﺑﻊ و ﻋﺸﺮﯾﻦ‬
‫ﺳﻼﻟﺔ ﻣﻦ اﻟﺤﻤﺺ اﻟﻜﺎﺑﻮﻟﻲ ﻋﻦ وﺟﻮد ﺳﻼﻻت ذات ﻗﺎﺑﻠﯿﺔ ﻣﺮﺗﻔﻌﺔ ﻟﻠﺒﺬر اﻟﺮﺑﯿﻌﻲ. ﻓﮭﻲ ذات إﻧﺘﺎج وﻓﯿﺮ‬
‫وﯾﻤﻜﻦ اﺳﺘﻐﻼﻟﮭﺎ ﻛﺴﻼﻻت رﺑﯿﻌﯿﺔ. وﺳﻼﻻت أﺧﺮى ذات ﻗﺎﺑﻠﯿﺔ ﻣﺘﻮﺳﻄﺔ ﻟﻠﺒﺬر اﻟﺮﺑﯿﻌﻲ ﺗﺒﺪو ﻣﺘﻮﺳﻄﺔ‬
‫اﻟﻤﻘﺎوﻣﺔ ﻟﻺﺟﮭﺎد اﻟﻤﺎﺋﻲ و اﻟﺤﺮاري. ﻗﺪ ﯾﺘﺮﺗﺐ ﻋﻦ زراﻋﺘﮭﺎ ﻓﻲ ﻓﺼﻞ اﻟﺮﺑﯿﻊ ﻓﻲ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﺸﺒﮫ ﺟﺎﻓﺔ‬
‫اﻧﺨﻔﺎض ھﺎم ﻓﻲ اﻟﻤﺤﺼﻮل ﺧﺼﻮﺻﺎ إذا ﺗﻌﺮﺿﺖ إﻟﻰ اﻟﺠﻔﺎف اﻟﻤﺘﻨﺎوب. ﻟﺬا وﺟﺐ اﻟﺮي اﻟﺘﻜﻤﯿﻠﻲ ﻋﻨﺪ‬
‫اﻟﺤﺎﺟﺔ. ﻛﻤﺎ اﻓﺮز اﻟﺒﺤﺚ ﻋﻦ وﺟﻮد ﺳﻼﻻت ذات ﻗﺎﺑﻠﯿﺔ ﻣﻨﺨﻔﻀﺔ ﻟﻠﺒﺬر اﻟﺮﺑﯿﻌﻲ اﻟﺬي ﯾﻨﺘﺞ ﻋﻨﮫ اﻧﺨﻔﺎض‬
‫ھﺎم ﻓﻲ اﻟﻤﺤﺼﻮل اﻟﺤﺒﻲ. ﻓﮭﻲ ﺷﺪﯾﺪة اﻟﺤﺴﺎﺳﯿﺔ ﻟﻺﺟﮭﺎد اﻟﻤﺎﺋﻲ و اﻟﺤﺮاري ﻋﻨﺪ اﻟﺠﻔﺎف اﻟﻤﺘﺄﺧﺮ. ﺑﯿﻨﻤﺎ أﻧﮭﺎ‬



                                                                                              ‫‪XI‬‬
‫ﺗﺒﺪو ذات ﻗﺎﺑﻠﯿﺔ ﻣﺮﺗﻔﻌﺔ ﻟﻠﺒﺬر اﻟﺨﺮﯾﻔﻲ. ﻟﺬا وﺟﺐ ﺑﺬرھﺎ ﻓﻲ ﻓﺼﻞ اﻟﺨﺮﯾﻒ ﻓﻲ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﺮﻃﺒﺔ و اﻟﺸﺒﮫ‬
                                                              ‫اﻟﺮﻃﺒﺔ و ﺣﺘﻰ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﺸﺒﮫ اﻟﺠﺎﻓﺔ.‬
‫وﻗﻌﺖ دراﺳﺘﯿﻦ اﻷوﻟﻰ ﻣﺨﺒﺮﯾﮫ ﺗﺤﺖ إﺟﮭﺎد اﺳﻤﻮزي و اﻟﺜﺎﻧﯿﺔ ﺣﻘﻠﯿﺔ ﺗﺤﺖ ﻇﺮوف ﻣﻨﺎﺧﯿﺔ ﻣﺮاﻗﺒﺔ‬
‫ﻓﻲ ﻣﻨﻄﻘﺔ ﺷﺒﮫ ﺟﺎﻓﺔ ﻣﻦ اﻟﺒﻼد اﻟﺘﻮﻧﺴﯿﺔ ﻟﻨﺨﺒﺔ ﺗﺘﻜﻮن ﻣﻦ ﺛﻤﺎﻧﻲ ﺳﻼﻻت ﻣﻦ اﻟﺤﻤﺺ اﻟﻜﺎﺑﻮﻟﻲ : ﺳﺘﺔ ﻣﻨﮭﺎ‬
‫اﻧﺘﺨﺒﺖ ﻓﻲ ﺗﻮﻧﺲ وھﻲ ﺑﺎﺟﺔ1، ﻋﻤﺪون1، ﻛﺴﺎب، ﻧﺎﯾﺮ، ﺑﺸﺮى و9723‪ ILC‬أو ﺷﺘﻮي، و اﺛﻨﺘﯿﻦ ﻣﺤﺴﻨﺘﯿﻦ‬
‫و ھﻤﺎ ‪ FLIP96-142C‬و‪ .FLIP88-42C‬أﻇﮭﺮت ﺳﻼﻻت اﻟﺤﻤﺺ ﻓﻲ ﻣﺎ ﺑﯿﻨﮭﺎ ﺗﺒﺎﯾﻨﺎ ﺟﯿﻨﯿﺎ ﻓﻲ ﻛﻞ ﻣﻦ‬
‫اﻟﺪراﺳﺘﯿﻦ اﻟﻤﺨﺒﺮﯾﺔ و اﻟﺤﻘﻠﯿﺔ. ﻛﻤﺎ ﻛﺎﻧﺖ اﻟﺘﻌﺎﻣﻼت اﻟﺜﻨﺎﺋﯿﺔ )‪ (corrélations binaires‬ﻣﺘﺠﺎﻧﺴﺔ ﺑﯿﻦ‬
‫ﻣﻘﺎﯾﯿﺲ اﻟﻨﻤﻮ ﻓﻲ اﻟﻤﺨﺒﺮ وﻣﻘﺎﯾﯿﺲ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺤﻘﻠﻲ و اﻹﻧﺘﺎج اﻟﺤﺒﻲ ﻓﻲ اﻟﺤﻘﻞ . أﺛﺒﺘﺖ اﻟﺪراﺳﺔ اﻟﻤﺨﺒﺮﯾﺔ أن‬
‫اﻹﺟﮭﺎد اﻟﻤﺎﺋﻲ اﻷﺳﻤﻮزي )‪ (stress hydrique osmotique‬اﻟﻨﺎﺗﺞ ﻋﻦ ﻣﻔﻌﻮل اﻟﺒﻮﻟﯿﺘﯿﻼن ﻗﻠﯿﻜﻮل‬
 ‫‪ (Polyéthylène glycol‬ﻋﻠﻰ اﻟﻮرق اﻟﺠﻔﺎف أو ﻋﻠﻰ ﻣﺤﻠﻮل اﻟﻤﺮﻛﺰ اﻟﺠﻠﻮزي ‪(milieu‬‬                 ‫)0008‬

‫)‪ gélosé à base d’Agar Agar‬أﺛﺮا ﺳﻠﺒﯿﺎ ﻋﻠﻰ ﻣﻘﺎﯾﯿﺲ إﻧﺒﺎت اﻟﺒﺬور و ﻧﻤﻮ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت. ﻛﻤﺎ ﺑﯿﻨﺖ اﻟﻨﺘﺎﺋﺞ‬
‫أن اﻟﺴﻼﻟﺔ ‪ FLIP96-142C‬ﺗﺘﻤﺘﻊ ﺑﻤﻘﺎوﻣﺔ ﻣﺮﺗﻔﻌﺔ ﻟﻠﺠﻔﺎف ﻟﻼﺳﻤﻮزي، ﺑﯿﻨﻤﺎ اﻟﺴﻼﻟﺔ 9723‪ ILC‬ﺷﺪﯾﺪة‬
                                    ‫اﻟﺤﺴﺎﺳﯿﺔ ﻟﮭﺬا ﻟﻠﺠﮭﺎد. أﻣﺎ ﺑﺎﻗﻲ اﻟﺴﻼﻻت ﻓﮭﻲ ﻣﺘﻮﺳﻄﺔ اﻟﺤﺴﺎﺳﯿﺔ.‬
‫ﻛﻤﺎ أﺛﺒﺘﺖ اﻟﺪراﺳﺔ اﻟﺤﻘﻠﯿﺔ أن زراﻋﺔ اﻟﺮﺑﯿﻊ اﻟﻤﺘﺄﺧﺮة ﻟﺴﻼﻻت اﻟﺤﻤﺺ اﻟﻜﺎﺑﻮﻟﻲ ﻟﻢ ﺗﺘﺄﺛﺮ ﺑﺎﻹﺟﮭﺎد‬
‫اﻟﺤﺮاري و أن دورﺗﮭﺎ اﻟﺰراﻋﯿﺔ داﻣﺖ 401 ﯾﻮﻣﺎ و ﺣﺎﺟﯿﺎﺗﮭﺎ ﻣﻦ اﻟﻤﺎء ﻓﻲ ﺣﺪود 293 ﻣﻢ. ﻓﻲ ﺣﺎﻟﺔ ﺗﻠﺒﯿﺔ‬
‫ﻛﻞ ﺣﺎﺟﯿﺎت اﻟﻨﺒﺘﺔ ﻣﻦ ﻣﯿﺎه اﻟﺮي ﻗﺪر اﻟﻤﺤﺼﻮل اﻟﺤﺒﻲ ب 055 ﻛﻠﻎ /ھﻚ و ﻣﻔﺎﻋﻞ اﺳﺘﻌﻤﺎل اﻟﻤﺎء‬
‫)‪ (Efficience d’utilisation de l’eau‬ب4,1 ﻛﻠﻎ/ﻣﻢ. إذا ﻛﺎﻧﺖ ﻛﻤﯿﺎت ﻣﯿﺎه اﻟﺮي ﻓﻲ ﺣﺪود 57 %‬
‫ﻣﻦ ﻣﺨﺰون اﻟﻤﺎء ﺳﮭﻞ اﻻﺳﺘﻌﻤﺎل )‪ (Réserve facilement utilisable‬وھﻮ ﻣﺎ ﯾﻌﺎدل 003 ﻣﻢ ﺗﺄﺛﺮت‬
‫اﻟﺰراﻋﺔ ﺑﺎﻹﺟﮭﺎد اﻟﻤﺎﺋﻲ ﺧﻼل ﻓﺘﺮﺗﻲ اﻣﺘﻼء اﻟﻘﺮون و اﻟﺤﺒﺎت و اﻟﻨﻀﺞ. أﻣﺎ إذا ﻛﺎﻧﺖ ﻛﻤﯿﺎت ﻣﯿﺎه اﻟﺮي‬
‫ﻓﻲ ﺣﺪود 05 % ﻣﻦ ﻣﺨﺰون اﻟﻤﺎء ﺳﮭﻞ اﻻﺳﺘﻌﻤﺎل، وھﻮ ﻣﺎ ﯾﻌﺎدل 002 ﻣﻢ، ﺗﺄﺛﺮت اﻟﻨﺒﺘﺔ ﺑﺎﻹﺟﮭﺎد اﻟﻤﺎﺋﻲ‬
‫اﺑﺘﺪاء ﻣﻦ اﻧﺘﮭﺎء ﻓﺘﺮة اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺨﻀﺮي و ﺗﻮاﺻﻞ ﺣﺘﻰ ﻣﺎ ﺑﻌﺪ اﻟﻨﻀﺞ. أﻣﺎ إذا ﻛﺎﻧﺖ ھﺬه اﻟﻜﻤﯿﺎت ﻓﻲ ﺣﺪود‬
       ‫52 % ﻣﻦ اﻟﻤﺨﺰون، أي ﻣﺎ ﯾﻌﺎدل 001 ﻣﻢ، ﻓﯿﻜﻮن ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻹﺟﮭﺎد ﻃﻮال ﻛﻞ ﻣﺮاﺣﻞ ﻧﻤﻮ اﻟﺰراﻋﺔ.‬
‫ﺧﻼل زراﻋﺔ اﻟﺮﺑﯿﻊ اﻟﻤﺘﺄﺧﺮة و اﻟﻤﺮوﯾﺔ ب 004 ﻣﻢ، أﻧﺘﺠﺖ ﺳﻼﻻت اﻟﺤﻤﺺ ﻛﺴﺎب، ﻋﻤﺪون1،‬
‫ﺑﺎﺟﺔ1، ﻧﺎﯾﺮ، ‪ FLIP96-142C‬و ‪ FLIP88-42C‬ﻣﺤﺼﻮﻻ ﺣﺒﯿﺎ و ﻣﻔﺎﻋﻼ ﻻﺳﺘﻌﻤﺎل اﻟﻤﺎء ﻣﺮﺗﻔﻌﯿﻦ‬
‫ﻗﺪرا ﺣﺴﺐ اﻟﺘﻮاﻟﻲ ﺑﯿﻦ 029 و 535 ﻛﻠﻎ/ھﻚ و ﺑﯿﻦ 3,2 و 3,1 ﻛﻠﻎ/ﻣﻢ. و ﻛﺎﻧﺖ ھﺬه اﻟﺴﻼﻻت ﻣﺮﺗﻔﻌﺔ‬
‫اﻟﻘﺎﻣﺔ ذات ﻧﻤﻮ ﺷﺒﮫ ﻋﻤﻮدي ﻣﻤﺎ ﯾﺴﮭﻞ ﻣﯿﻜﻨﺔ اﻟﺤﺼﺎد، ذات ﻓﺘﺮﺗﻲ إزھﺎر و ﻧﻀﺞ ﺑﺪرﯾﺘﯿﻦ ﻛﻤﺎ ﻛﺎﻧﺖ‬
‫اﻟﻘﺮون ﻣﻤﺘﻠﺌﺔ و اﻟﻐﻠﺔ اﻟﺤﺒﯿﺔ ﻛﺒﯿﺮة اﻟﺤﺠﻢ. ﺑﯿﻨﻤﺎ أﻇﮭﺮت اﻟﺴﻼﻟﺘﯿﻦ 9723‪ ILC‬و ﺑﺸﺮى ﻓﺘﺮﺗﻲ إزھﺎر و‬
‫ﻧﻀﺞ ﻣﺘﺄﺧﺮﺗﯿﻦ، ﻧﻤﻮا ﻋﻤﻮدﯾﺎ، ﻗﺮوﻧﺎ ﻓﺎرﻏﺔ، ﻏﻠﺔ ﺣﺒﯿﺔ ﺻﻐﯿﺮة اﻟﺤﺠﻢ و ﻣﺤﺼﻮﻻ ﺣﺒﻲ و ﻣﻔﺎﻋﻞ اﺳﺘﻌﻤﺎل‬
                                                                                   ‫اﻟﻤﺎء ﺿﺌﯿﻠﯿﻦ.‬


                                                                                            ‫‪XII‬‬
‫إذا ﻛﺎﻧﺖ ﻛﻤﯿﺎت ﻣﯿﺎه اﻟﺮي ﻓﻲ ﺣﺪود 57% ﻣﻦ ﻣﺨﺰون اﻟﻤﺎء ﺳﮭﻞ اﻻﺳﺘﻌﻤﺎل وھﻮ ﻣﺎ ﯾﻌﺎدل 003‬
‫ﻣﻢ. ﻗﺪر اﻟﻤﺤﺼﻮل اﻟﺤﺒﻲ ﻟﺴﻼﻻت اﻟﺤﻤﺺ ﻛﺴﺎب، ﺑﺸﺮى، ﻋﻤﺪون1 ، ﺑﺎﺟﺔ1، ﻧﺎﯾﺮ، ‪FLIP96-142C‬‬
‫و‪ FLIP88-42C‬ﺑﯿﻦ 075 و 853 ﻛﻠﻎ/ھﻚ و ﻣﻔﺎﻋﻞ اﺳﺘﻌﻤﺎل اﻟﻤﺎء ﯾﺘﺮاوح ﺑﯿﻦ 44,1 و 09,0 ﻛﻠﻎ/ﻣﻢ.‬
‫ﻛﻤﺎ أﺑﺪت ھﺬه اﻟﺴﻼﻻت ﻧﻤﻮا ﺧﻀﺮﯾﺎ ﻗﻮﯾﺎ ﻣﻤﺎ ﯾﺒﯿﻦ إﻣﻜﺎﻧﯿﺔ اﻋﺘﻤﺎدھﺎ ﻓﻲ زراﻋﺔ رﺑﯿﻌﯿﺔ ﻣﻊ وﺟﻮب‬
‫اﺳﺘﻌﻤﺎل اﻟﺮي اﻟﺘﻜﻤﯿﻠﻲ ﻓﻲ ﺣﺎﻟﺔ اﻧﻘﻄﺎع ھﻄﻮل اﻷﻣﻄﺎر ﺧﻼل ﻓﺘﺮﺗﻲ اﻹزھﺎر و اﻣﺘﻼء اﻟﻘﺮون و اﻟﻨﻀﺞ‬
‫اﻟﺤﺒﻲ. أﻣﺎ اﻟﺴﻼﻟﺔ 9723‪ ILC‬ﺑﺎﻟﺮﻏﻢ ﻣﻦ ﻧﻤﻮھﺎ اﻟﺨﻀﺮي اﻟﺸﺪﯾﺪ ﻓﻘﺪ أﺑﺪت ﻣﺤﺼﻮﻻ ﺣﺒﯿﺎ و ﻣﻔﺎﻋﻼ‬
‫ﻻﺳﺘﻌﻤﺎل اﻟﻤﺎء ﺿﻌﯿﻔﯿﻦ. وﻟﺬا ﻻﯾﻤﻜﻦ اﺳﺘﻐﻼﻟﮭﺎ ﻓﻲ زراﻋﺔ رﺑﯿﻌﯿﺔ ﻓﻲ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﺘﻮﻧﺴﯿﺔ اﻟﺸﺒﮫ ﺟﺎﻓﺔ. ﻟﻘﺪ‬
‫ﻛﺎﻧﺖ اﻟﺴﻼﻟﺔ ﺑﺸﺮى أﻗﻞ إﻧﺘﺎﺟﺎ ﺣﺒﯿﺎ و ذات ﺣﺒﺎت اﻗﻞ ﺟﻮدة ﻓﻲ ﺣﺎﻟﺔ ري ب 001% ﻣﻦ ﻣﺨﺰون اﻟﻤﺎء‬
‫ﺳﮭﻞ اﻻﺳﺘﻌﻤﺎل ﺑﺎﻟﻤﻘﺎرﻧﺔ ﻣﻊ ﺣﺎﻟﺔ اﻟﺮي ب 57 % ﻣﻦ ﻣﺨﺰون اﻟﻤﺎء ﺳﮭﻞ اﻻﺳﺘﻌﻤﺎل. ﻓﮭﻲ ﺗﺒﺪو ﻏﯿﺮ‬
                                               ‫ﺻﺎﻟﺤﺔ ﻟﻠﺰراﻋﺔ ﻓﻲ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﺮﻃﺒﺔ و اﻟﺸﺒﮫ رﻃﺒﺔ.‬
‫أﻇﮭﺮت اﻟﺘﺠﺮﺑﺔ أﻧﮫ ﻻﯾﻤﻜﻦ زراﻋﺔ ﺳﻼﻻت اﻟﺤﻤﺺ ﺧﻼل ﻓﺼﻞ اﻟﺮﺑﯿﻊ ﺑﻜﻤﯿﺎت ﻣﯿﺎه ري ﻓﻲ‬
‫ﺣﺪود أو أﻗﻞ ﻣﻦ 05% ﻣﻦ ﻣﺨﺰون اﻟﻤﺎء ﺳﮭﻞ اﻻﺳﺘﻌﻤﺎل وﻗﺪره 002 ﻣﻢ. إذ أﺑﺪت ھﺬه اﻟﺴﻼﻻت‬
‫ﻣﺤﺼﻮﻻ ﺣﺒﯿﺎ و ﻣﻔﺎﻋﻼ ﻻﺳﺘﻌﻤﺎل اﻟﻤﺎء ﻟﻢ ﯾﺘﺠﺎوزا ﺣﺴﺐ اﻟﺘﻮاﻟﻲ 091 ﻛﻠﻎ/ھﻚ و 84,0 ﻛﻠﻎ/ﻣﻢ. إﻻ أن‬
‫ﺳﻼﻻت اﻟﺤﻤﺺ ‪ ، FLIP96-114C‬ﻛﺴﺎب، ‪ FLIP88-42C‬و ﻋﻤﺪون1 أﺑﺪت ﻣﻘﺎوﻣﺔ ﻟﻺﺟﮭﺎد اﻟﻤﺎﺋﻲ.‬
‫ﻣﻦ اﻟﻤﺤﺘﻤﻞ و أن ﻟﮭﺎ ﻣﺼﺎدر ﺟﯿﻨﯿﺔ ﻟﻤﻘﺎوﻣﺔ ﻟﻺﺟﮭﺎد اﻟﻤﺎﺋﻲ. ﻟﺬا ﯾﺴﺘﺤﺴﻦ إدﻣﺎﺟﮭﺎ ﻓﻲ ﺑﺮﻧﺎﻣﺞ ﺗﺤﺴﯿﻦ‬
                                                              ‫ﺳﻼﻻت اﻟﺤﻤﺺ اﻟﻤﻘﺎوﻣﺔ ﻟﻠﺠﻔﺎف.‬
‫ﺗﺘﻤﯿﺰ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﺸﺒﮫ ﺟﺎﻓﺔ اﻟﺘﻮﻧﺴﯿﺔ ﺑﺎﻟﺠﻔﺎف اﻟﻤﺘﺄﺧﺮ اﻟﺬي ﯾﻨﺘﺞ ﻋﻨﮫ اﻹﺟﮭﺎد اﻟﻤﺎﺋﻲ‬
‫ﻟﺰراﻋﺔ اﻟﺤﻤﺺ اﻟﺮﺑﯿﻌﻲ. ﻟﺬا ﯾﺠﺐ اﻧﺘﺨﺎب ﺳﻼﻻت ﺑﺪرﯾﺔ، ﻣﻘﺎوﻣﺔ ﻟﻠﺠﻔﺎف و ﻣﺮض اﻟﻄﻘﻄﺎﻗﺔ، ﻣﺘﻮﺳﻄﺔ‬
                                                        ‫ﻃﻮل اﻟﻘﺎﻣﺔ و ذات ﻏﻠﺔ ﺣﺒﯿﺔ ﻛﺒﯿﺮة اﻟﺤﺠﻢ.‬




                                                                                         ‫‪XIII‬‬
Liste des tableaux


N°                                                                                    Page
1    Composition chimique et minérale du pois chiche (ICRISAT, 2008)                   5
2    Durées des stades de développement phénologique et coefficients culturaux
     (Kc) respectifs d’une culture de pois chiche de printemps (Allen et al., 1998)    16
3    Périodes des stades de développement phénologique d’une culture de pois
     chiche d’hiver (Berger et al., 2003)                                              16
4    Les cultures de pois chiche du type Kabuli en Tunisie et les durées des stades
     phénologiques (Slama, 1998)                                                       17
5    Caractéristiques climatiques de la zone de Chott Mariem (moyennes de la
     période: 1982 - 91) (Station Météorologique ISA Chott Mariem)                     70
6    Répartition des précipitations et températures enregistrées du mois d’octobre
     au mois de juin dans la zone de Chott Mariem                                      71
7    Liste des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) utilisés                  72
8    Carrés moyens et test F relatifs aux paramètres agronomiques étudiés du pois
     chiche (Cicer arietinum L.)                                                       73
9    Comparaison des valeurs moyennes des différents paramètres agronomiques
     du pois chiche (Cicer arietinum L.) (test Fisher P ≤ 0.05)                        74
10   Matrice des corrélations binaires entre les paramètres agronomiques étudiés       78
11   Effets directs et indirects des composantes du rendement sur le rendement en
     graines                                                                           78
12   Carrés moyens et test F relatifs aux caractères étudiés chez les génotypes de
     pois chiche (Cicer arietinum L.)                                                  87
13   Comparaison des moyennes des paramètres étudiés des génotypes de pois
     chiche (Cicer arietinum L.) en fonction des dates de semis                        88
14   Comparaison des moyennes des paramètres étudiés des génotypes de pois
     chiche (Cicer arietinum L.)                                                       89
15   Comparaison des moyennes des paramètres étudiés des génotypes de pois
     chiche (Cicer arietinum L.) en fonction de l’interaction (Date de semis x
     Génotype)                                                                         90
16   Corrélations binaires (coefficients de Pearson) entre les paramètres
     agronomiques étudiés du semis d’automne                                           96
17   Corrélations binaires (coefficients de Pearson) entre les paramètres
     agronomiques étudiés du semis de printemps                                        96
18   Effets directs et indirects des paramètres agronomiques étudiés sur le
     rendement en graines du semis d’automne                                          100
19   Effets directs et indirects des paramètres agronomiques étudiés sur le
     rendement en graines du semis de printemps                                       101
20   Carrés moyens et test F relatifs aux indices d’adaptation au semis de
     printemps pour le nombre de gousses par plante (IASP (Go/pl)), le poids de
     100 graines (IASP (P100)), le nombre de graines/gousse (IASP (Gr/Go)) et le
     rendement en graines. (IASP (Rd.Gr.)) des génotypes de pois chiche (Cicer
     arietinum L.)                                                                    102
21   Comparaison des indices d’adaptation au semis de printemps pour le nombre
     de gousses par plante (IASP (Go/pl)), le poids de 100 graines, le nombre de
     graines par gousse et le rendement en graines. (IASP (Rd.Gr.)) des génotypes
     de pois chiche (Cicer arietinum L.)                                              102


                                                                                        XIV
22   Génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) du type kabuli                             106
23   Carrés moyens et test F du temps moyen de germination (TMG), du taux de
     germination (TG) et de l’énergie germinative (EG) des génotypes de pois
     chiche (Cicer arietinum L.)                                                              110
24   Comparaison des moyennes (test: Student-Newman-Keuls) du taux de
     germination (TG), du temps moyen de germination (TMG) et de l’énergie
     germinative (EG) des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) en
     culture in vitro                                                                         111
25   Comparaison des moyennes (test: Student-Newman-Keuls) des paramètres de
     la germination en fonction des pressions osmotiques                                      111
26   Comparaison des moyennes (test: Student-Newman-Keuls) des paramètres de
     la germination en fonction des génotypes de pois chiche                                  113
27   Carrés moyens et test F des paramètres du développement végétatif et des
     taux de matière sèche et des teneurs relatives en eau dans les épicotyles et les
     racines des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.)                                122
28   Comparaison des moyennes (test: Student-Newman-Keuls) des paramètres du
     développement végétatif et des taux de matière sèche et des teneurs relatives
     en eau dans les épicotyles et les racines des génotypes de pois chiche (Cicer
     arietinum L.) en fonction des pressions hydriques osmotiques                             123
29   Comparaison des moyennes (test: Student-Newman-Keuls) des paramètres du
     développement végétatif et des taux de matière sèche et des teneurs relatives
     en eau dans les épicotyles et les racines des génotypes de pois chiche (Cicer
     arietinum L.) en fonction des génotypes                                                  128
30   Comparaison des moyennes (test: Student-Newman-Keuls) des paramètres du
     développement végétatif et des taux de matière sèche et des teneurs relatives en eau
     dans les épicotyle et les racines des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) en
     fonction des interactions (Génotype x Pression hydrique osmotique)                       132
31   Carrés moyens et test F des teneurs en sucres solubles et en proline accumulés
     par les génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.)                                    134
32   Comparaison des moyennes (test: Student-Newman-Keuls) des teneurs en
     sucres solubles et en proline accumulés par les génotypes de pois chiche
     (Cicer arietinum L.) en fonction des pressions hydriques osmotiques                      134
33   Comparaison des moyennes (test: Student-Newman-Keuls) des teneurs en
     sucres solubles et en proline accumulés par les génotypes de pois chiche
     (Cicer arietinum L.) en fonction des génotypes                                           136
34   Corrélations binaires, de Pearson, entre les paramètres de la germination, les
     paramètres de développement végétatif et les teneurs en sucres solubles et en
     proline des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) sous des conditions
     non stressées                                                                            139
35   Corrélations binaires, de Pearson, entre les paramètres de la germination, les
     paramètres de développement végétatif et les teneurs en sucres solubles et en
     proline des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) sous des conditions
     stressées                                                                                140
36   Indices de tolérance au stress hydrique (ITS) relatifs aux génotypes de pois
     chiche (Cicer arietinum L.)                                                              143
37   Analyse granulométrique et chimique du sol et de l’eau d’irrigation                      147
38   Propriétés hydriques du sol                                                              147
39   Carrés moyens et test F des paramètres phénologiques des génotypes de pois
     chiche (Cicer arietinum L.)                                                              155
40   Comparaisons des valeurs moyennes des paramètres phénologiques du pois
     chiche en fonction des doses d’irrigation                                                157


                                                                                                XV
41   Comparaisons des valeurs moyennes des paramètres phénologiques du pois
     chiche en fonction des génotypes                                                       157
42   Comparaisons des valeurs moyennes des paramètres phénologiques des
     génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L,) sous l’interaction (Doses
     d’irrigation x Génotype)                                                               158
43   Carrés moyens et test F des paramètres agronomiques liés au développement
     végétatif des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.)                            173
44   Comparaisons des valeurs moyennes des paramètres agronomiques liés au
     développement végétatif du pois chiche en fonction des doses d’irrigation              174
45   Comparaisons des valeurs moyennes des paramètres agronomiques liés au
     développement végétatif du pois chiche en fonction des génotypes                       177
46   Comparaisons des valeurs moyennes des paramètres agronomiques liés au
     développement végétatif des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L,)
     sous l’interaction (Doses d’irrigation x Génotype)                                     179
47   Carrés moyens et test F des paramètres agronomique liés à la production des
     génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L,)                                          188
48   Comparaisons des valeurs moyennes des paramètres agronomiques liés à la
     production du pois chiche (Cicer arietinum L,) en fonction des doses d’irrigation      188
49   Comparaisons des valeurs moyennes des paramètres agronomiques liés au
     développement végétatif du pois chiche en fonction des génotypes                       189
50   Comparaisons des valeurs moyennes des paramètres agronomiques liés à la
     production des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L,) sous l’interaction
     (Doses d’irrigation x Génotype)                                                        190
51   Pourcentages de contribution des variables dans l'édification des axes 1, 2 et 3
     de l'Analyse en Composantes Principales (ACP) relative à la culture du pois
     chiche avec les doses d’irrigation 100%, 75%, 50% et 25% de la RFU                     231
52   Valeurs propres et variabilité des facteurs principaux relatifs à la culture du
     pois chiche avec les doses d’irrigation 100%, 75%, 50% et 25% de la RFU                232
53   Indice de tolérance à au stress hydrique (ITSH) relatifs aux génotypes de pois
     chiche                                                                                 243
54   Indices de sensibilité à la sècheresse (S), de stabilité du rendement (YSI) et de
     sensibilité au stress hydrique (I) des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.)   243




                                                                                             XVI
Liste des Figures
N°                                                                                      Page
1 Superficies emblavées dans le monde et production totale de pois chiche (Cicer
   arietinum L.) (AAC, 2006)                                                             3
2 Importance des superficies emblavées et de la production du pois chiche (Cicer
   arietinum L.) en Tunisie (DGPA, 2006)                                                 4
3 Les types de pois chiche (Cicer arietinum L.) kabuli et dési
   (http//wwwagriculture.gov.sk.ca/ visité le 03/03/2008)                                8
4 Les différents ports du pois chiche (Cicer arietinum L.) des types kabuli et desi
   (Saccardo et Calcagno, 1990)                                                          9
5 Plants de pois chiche (Cicer arietinum L.) des types desi et kabuli (Personnelle
   non publiée)                                                                          10
6 Fleurs et gousses de pois chiche (Cicer arietinum L.) (Turcotte, 2005 et Simon,
   2005)                                                                                 11
7 Formes et aspects des graines de pois chiche (Cicer arietinum L.)                      12
8 Importance (en %) des facteurs qui affectent les cultures de pois chiche (Cicer
   arietinum L.) (Singh et al., 1994)                                                    35
9 Températures (minimales et maximales), pluviométrie cumulée et cycles
   culturaux des pois chiches d’hiver (PC H) et de printemps (PC Pr) avec a : phase
   de développement végétatif et b : phase de développement reproducteur                 86
10 Culture in vitro du pois chiche (Cicer arietinum L.) type kabuli, avec a : sur
   milieu gélosé (Agar-agar) dans des bocaux et b : sur du papier filtre « Watman
   n°2 » dans des boites de pétri                                                       108
11 Comparaison des interactions moyennes (Milieu de culture x Pression
   osmotique) sur la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) avec a : taux de
   germination, b : temps moyen de germination, c : énergie germinative (test
   Student-Newman et Keuls, P≤ 5%)                                                      114
12 Comparaison des interactions moyennes (Génotype x Milieu de culture) sur la
   culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) avec a : taux de germination, b :
   temps moyen de germination, c : énergie germinative (test Student-Newman et
   Keuls, P≤ 5%)                                                                        116
13 Comparaison des interactions moyennes (Génotype x Pression osmotique) sur la
   culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) avec a : taux de germination, b :
   temps moyen de germination, c : énergie germinative (test Student-Newman et
   Keuls, P≤ 5%)                                                                        118
14 Culture in vitro du pois chiche (Cicer arietinum L.) type kabuli, avec a : culture
   âgée de 15 j sur milieu gélosé (Agar-agar) dans des bocaux et b : culture âgée de
   6 j sur du papier filtre « Watman n°2 » dans des boites de pétri                     119
15 Comparaison des interactions moyennes (Génotype x Milieu de culture x
   Pression osmotique) sur la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) avec a :
   taux de germination, b : temps moyen de germination, c : énergie germinative
   (test Student-Newman et Keuls, P≤ 5%)                                                120
16 Comparaison des interactions moyennes (Génotype x Pression osmotique) sur la
   culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) avec a : accumulation de sucres
   solubles, b : accumulation de proline (test Student-Newman et Keuls, P≤ 5%)          137
17 Température moyenne et hygrométrie relative enregistrées durant le cycle de la
   culture de pois chiche (Cicer arietinum L.) conduite in situ                         146
18 Conduite in situ de la culture de pois chiche (Cicer arietinum L.) dans des pots
   sous un élément de serre hémisphérique                                               146


                                                                                        XVII
19 Dispositif expérimental de l’essai pois chiche (Cicer arietinum L.) conduit in situ
   sous des conditions contrôlées                                                         148
20 Coefficient cultural (Kc) et évapotranspiration culturale (ETc) en fonction des
   phases de développement phénologique de la culture du pois chiche                      153
21 Variations de l’évapotranspiration culturale (ETc) et les apports cumulés d’eau
   d’irrigation en fonction des phases de développement phénologique de la culture
   du pois chiche (Cicer arietinum L.)                                                    154
22 Comparaison de la date de floraison précoce, de la date de floraison et des durées
   des phases de floraison en fonction des doses d’irrigation de la culture du pois
   chiche (Cicer arietinum L.) (test Student-Newman et Keuls, P≤5%)                       170
23 Comparaison de la date de maturité précoce, de la date de maturité et des durées
   des phases de maturité en fonction des doses d’irrigation de la culture du pois
   chiche (Cicer arietinum L.) (test Student-Newman et Keuls, P≤5%)                       172
24 Croissance de la tige et du système racinaire des génotypes de pois chiche (Cicer
   arietinum L.) sous les différentes doses d’irrigation avec : a : 100%RFU, b :
   75% RFU, c : 50% RFU et d : 25% RFU                                                    175
25 Croissance de la tige des plants de pois chiche (Cicer arietinum L.) avec a : selon
   les doses d’irrigation b : selon les génotypes (Barre d’erreur = Erreur type)          183
26 Vitesse moyenne de croissance en hauteur (VMCH) des génotypes de pois
   chiche (Cicer arietinum L.) en fonction des doses d’irrigation (Barre d’erreur =
   Erreur type)                                                                           185
27 Production de gousses par plant de pois chiche (Cicer arietinum L.) selon
   l’interaction (Génotype X Dose d’irrigation)                                           192
28 Production en graines par plant de pois chiche (Cicer arietinum L.) selon
   l’interaction (Génotype X Dose d’irrigation)                                           195
29 Projection des caractères sur le plan engendré par les axes 1 et 2 de l’ACP
   relative à la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) avec la dose d’irrigation
   100% de la RFU                                                                         233
30 Dispersion des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) dans le plan
   engendré par les axes 1 et 2 de l’ACP relative à la culture avec la dose
   d’irrigation 100% de la RFU                                                            234
31 Projection des caractères sur le plan engendré par les axes 1 et 2 de l’ACP
   relative à la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) avec la dose d’irrigation
   75% de la RFU                                                                          236
32 Dispersion des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) dans le plan
   engendré par les axes 1 et 2 de l’ACP relative à la culture avec la dose
   d’irrigation 75% de la RFU                                                             237
33 Projection des caractères sur le plan engendré par les axes 1 et 2 de l’ACP
   relative à la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) avec la dose d’irrigation
   50% de la RFU                                                                          238
34 Dispersion des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) dans le plan
   engendré par les axes 1 et 2 de l’ACP relative à la culture avec la dose
   d’irrigation 50% de la RFU                                                             239
35 Projection des caractères sur le plan engendré par les axes 1 et 2 de l’ACP
   relative à la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) avec la dose d’irrigation
   25% de la RFU                                                                          240
36 Dispersion des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) dans le plan
   engendré par les axes 1 et 2 de l’ACP relative à la culture avec la dose
   d’irrigation 25% de la RFU                                                             241



                                                                                         XVIII
Introduction Générale
       Les légumineuses alimentaires, notamment, la fève, la fèverole, le petit pois, la
lentille, le haricot vert et le pois chiche, constituent une très importante source de protéines
végétales qui peut corriger le déficit en protéines animales. En plus de leur importance dans le
régime alimentaire des êtres humains, elles ont un intérêt particulier dans le concept de
l’agriculture durable dans la mesure où leur introduction dans l’assolement instaure la rotation
des cultures, la diversification des productions et la protection de l’environnement contre la
pollution par les engrais azotés, les pesticides et les désherbants chimiques. L’introduction de
ces espèces dans un système de culture est, impérativement, tributaire de l’amélioration de
leurs performances agronomiques.
       En Tunisie, les superficies occupées par les légumineuses à graines restent
insignifiantes. Elles sont de l’ordre de 77 865 ha et représentent 0,002% de la superficie
agricole totale et 4,23 % des superficies emblavées en grandes cultures, notamment, en
céréales, fourrages et légumineuses. La production annuelle moyenne des légumineuses à
graines, entre 1986 et 2008, a atteint 56 387 t (DGPA, 2008).
       Le pois chiche (Cicer arietinum L.), l’une des plus importantes légumineuses à graines
en Tunisie, occupe la seconde position après la fève. La majeure partie des superficies
cultivées en cette espèce est concentrée au nord du pays, particulièrement, dans les régions de
Béja, Jendouba, Nabeul, Mateur et Bizerte, qui sont caractérisées par un climat humide à
subhumide (DGPA, 2006). Il est cultivé sur une superficie annuelle moyenne de 19 636 ha
qui représentent 25,2% de la superficie des légumineuses à graines et 1,07% des superficies
emblavées en grandes cultures. La production, caractérisée par des fluctuations inter
annuelles, est de l’ordre de 13 517,7 t avec un rendement moyen de 670 kg.ha-1 (DGPA,
2008). Pour combler le déficit de la production en pois chiche et satisfaire les besoins de la
nation, le gouvernement Tunisien fait recours à des importations massives, de l’ordre de
19 000 t.an-1 (AAC, 2006), qui sont nettement supérieures à la production nationale et
représentent 141% de cette dernière.
       Seules les variétés du type Kabuli sont conduites en Tunisie en culture pluviale de
printemps (Wery, 1990). Malheureusement, ce type de culture est assujetti au déficit hydrique
conjugué, généralement, à l’effet des hautes températures. Ces stress abiotiques expliquent en
partie l’irrégularité et l’instabilité de la production et la faiblesse des rendements du pois
chiche dans nos contrées.




                                               1
Le pois chiche d’hiver a un rendement potentiel nettement plus élevé et plus stable que
celui du pois chiche de printemps (Ben Mbarek et al., 2002). Néanmoins, l’anthracnose, un
problème éminent du pois chiche, est une grave maladie particulièrement dangereuse sur le
pois chiche d’hiver (Wery, 1990.). En Tunisie, elle sévit sur ce type de culture et engendre des
pertes allant jusqu’à 40% de la récolte (Jerbi et al., 1978). Ce stress biotique, limite la
popularité de la culture du pois chiche d’hiver en Tunisie.
         Dans les régions méditerranéennes, et particulièrement, en Tunisie, deux types de
sécheresse affectent, également, les cultures de pois chiche d’hiver et de printemps. La
première, printanière, est dite intermittente et engendrée par la rupture des précipitations. La
seconde est terminale et survient, à la fin du cycle de croissance de la culture, suite à un
manque des précipitations et à un tarissement des réserves en eau dans le sol (Wery et al.,
1994). Généralement, un stress thermique est conjugué à la sècheresse terminale (Berger,
2007).
         Dans l’objectif d’atténuer l’impact de la sècheresse sur la culture du pois chiche, d’une
part, et d’étendre l’aire de culture de cette espèce aux zones semi-arides, d’autre part, on a
intérêt à chercher des génotypes tolérants au stress hydrique. La réalisation de ces objectifs
nous a incités à réaliser les étapes suivantes :
         1 - étude bibliographique traitant: l’importance agro-économique du pois chiche, sa
biologie, ses besoins en eau, l’efficience de son utilisation de l'eau (EUE), les stress biotiques
et abiotiques qui affectent la culture du pois chiche, les effets du stress hydrique sur la culture
et les mécanismes de sa résistance à la sécheresse;
         2 - définition des critères de sélection pour l’amélioration du rendement en graines du
pois chiche (Cicer arietinum L.) dans une zone du semi-aride;
         3 - étude du comportement morpho - phénologique et agronomique des génotypes de
pois chiche en cultures d’hiver et de printemps dans le semi-aride Tunisien;
         4 - sélection in vitro de génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) tolérants au
stress hydrique osmotique;
         5 - criblage, in situ, de génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) tolérants au
stress hydrique sous les conditions du semi-aride Tunisien.




                                                   2
Revue bibliographique
       A travers le monde, différentes nomenclatures ont été attribuées au pois chiche (Cicer
arietinum L.): gram, chickpea, hommos, chana, chieting vetch, nakhut, nukhud, kicher,
garbanzo (Malik, 1994).

  1. Importance de la culture du pois chiche
       Comme toutes les autres légumineuses à graines, le pois chiche occupe une importante
place économique, agronomique et alimentaire (Kamel, 1990).

     1.1 - Importance économique
       A travers le monde, le pois chiche (Cicer arietinum L.) est l’une des plus importantes
légumineuses à graines et.en occupe la troisième position (FAO 2007). Gaur et al., (2008) ont
rapporté qu’il en occupe la seconde place avec une superficie de 11,2 millions d’hectares et
une production annuelle estimée à 9,2 millions de tonnes et un rendement moyen de 820
kg.ha-1. Entre les années 1998 et 2006 les superficies emblavées et la production du pois
chiche ont varié respectivement de 9,8 à 11,9 millions d’hectares et de 6,3 à 9,5 millions de
tonnes (Fig. 1) (AAC, 2006). Néanmoins, entre 2000 et 2003, sous l’effet des contraintes
biotiques et abiotiques, les superficies emblavées ainsi que la production du pois chiche ont
connu une nette régression (Fig. 1).


                                           Superficies emblavées (1000 ha)                               Productions totales (1000 t)
                                        12 500                                                                          10 000
                                                                                                                        9 500
                Superficies (1000 ha)




                                                                                                                                    Productions (1000 t)




                                        12 000
                                                                                                                        9 000
                                        11 500
                                                                                                                        8 500
                                        11 000                                                                          8 000
                                        10 500                                                                          7 500
                                                                                                                        7 000
                                        10 000
                                                                                                                            6 500
                                         9 500                                                                              6 000
                                                 98-99

                                                         99-00

                                                                 00-01

                                                                         01-02

                                                                                 02-03

                                                                                         03-04

                                                                                                 04-05

                                                                                                            05-06

                                                                                                                    06-07




                                                                                                                            Années

   Fig. 1. Superficies emblavées dans le monde et production totale de pois chiche (Cicer
                                arietinum L.) (AAC, 2006).

       Singh (1987) a signalé que, sous des conditions édapho-climatiques favorables, le pois
chiche a enregistré un rendement potentiel de 6 t.ha-1. En revanche, le rendement réel est
largement inférieur à ce dernier et reste constamment faible. Saxena, (1989) a signalé que
depuis les années 1930, le rendement en graines du pois chiche n’a pas excédé 500 à 700


                                                                                 3
kg.ha-1. D’après l’AAC (2006), entre 1998 et 2006, le rendement moyen en graines du pois
chiche est de 800 kg.ha-1. Le continent Asiatique est le plus important producteur de pois
chiche avec un taux de 91% (Upadhyaya et al., 2001). Par ailleurs, les plus grands pays
producteurs de cette espèce sont: l’Inde, la Turquie, le Pakistan, l’Australie, le Canada, le
Mexique, l’Iran et l’Ethiopie (AAC, 2006).
       Les plus grands pays exportateurs du pois chiche sont, notamment, l’Australie, le
Mexique, la Turquie, le Canada, les Etats-Unis et l’Iran; alors que les plus importants pays
importateurs sont, l’Inde, le Pakistan, l’Espagne, l’Algérie, le Bangladesh, l’Italie, l’Arabie
saoudite, la Jordanie, la Tunisie et le Royaume-Uni (AAC, 2006).
       Dans le bassin méditerranéen, le pois chiche (Cicer arietinum L.) est conduit en
culture pluviale. Il est, généralement, du type kabuli (Saxena, 1985), et cultivé dans les
régions où les précipitations sont assez fréquentes dans le temps et dans l’espace avec une
moyenne annuelle supérieure à 400mm (Saxena, 1987). AAC, (2006) a remarqué qu’à travers
le monde, le pois chiche du type dési est plus cultivé que celui du type kabuli. C’est ainsi que
la production mondiale est composée de 75% du type desi et 25 % du type kabuli. Les pays
du sous-continent Indien, ainsi que l’Australie, produisent surtout le type desi; alors que le
reste des pays produisent le type kabuli. Les rendements en graines du type desi et du petit
kabuli sont supérieurs de près de 20 % que ceux du gros kabuli (AAC, 2006).
       En Tunisie, la culture de pois chiche, limitée au type kabuli avec un semis de
printemps (Wery, 1990), occupe la première place avec la fève (Vicia fabae L.) (Gharsalli et
al., 2001). La culture du pois chiche est localisée, surtout, dans les régions du Nord à savoir
Béja, Jendouba, Nabeul, Mateur et Bizerte, qui sont caractérisées par un climat humide ou
subhumide (Fig. 2) (DGPA, 2006).

                                 100
                                 90
                                 80
                                 70
                   Pourcentage




                                 60
                                 50                          Sud
                                 40
                                                             Centre
                                 30
                                                             Nord
                                 20
                                 10
                                  0
                                       Superficies (%)                Production (%)


    Fig. 2. Importance des superficies emblavées et de la production du pois chiche (Cicer
                           arietinum L.) en Tunisie (DGPA, 2006).


                                                         4
La production nationale, de l’ordre de 13 518 t (DGPA, 2008), ne parvient pas à
couvrir les besoins internes du pays. Une telle situation a incité l’Etat à faire recours à des
importations, de l’ordre de 19 000 t.an-1, qui dépassent de loin la production nationale et
correspondent à environ 141% de cette dernière.
        Le rendement en graines, estimé à 670 kg.ha-1, est faible et varie selon les zones de
cultures (DGPA, 2008). Généralement, les sols Tunisiens, riches en calcaire actif,
occasionnent une carence en fer chez le pois chiche (Gharsalli et al., 2001). Il est probable
que les contraintes biotiques et abiotiques, conjuguées à un matériel génétique non adapté,
sont à l’origine des faibles rendements en graines du pois chiche. Toutefois, Sifi et al., (2006)
ont indiqué qu’en Tunisie, un rendement moyen de 1,5 à 3 t..ha-1 est facilement réalisable à
condition d’appliquer les techniques culturales préconisées et de respecter la rotation des
cultures dans les systèmes de production. Néanmoins, Slama (1998) a signalé qu’avec une
densité de 25 à 35 plantes/m2, le rendement moyen escompté est de 4 t.ha-1.

      1.2 - Importance alimentaire
        A travers le monde, le pois chiche est un aliment de base (Berger et al., 2003). Les
cultivars du type « gros kabuli » sont les plus appréciés par le consommateur Tunisien (Slim
et al., 2006). En raison de la très importante valeur alimentaire de ses graines (Pacucci et al.,
2006), le pois chiche est destiné, en sa majeure partie, pour la consommation humaine et le
reste est utilisé pour le bétail comme fourrage (Upadhyaya et al., 2001). Il est dépourvu de
tout facteur anti-nutritionnel et a une composition alimentaire très riche en protéines
digestibles (Slim et al., 2006) et contient une fraction lipidique qui renferme des acides non
saturés tels que les acides linoléiques et oléiques. (Tableau 1). D’autant plus, il est réputé
comme plante médicinale pour ses vertus cosmétiques et diététiques.

Tableau 1. Composition chimique et minérale du pois chiche (ICRISAT, 2008).
            Composition organique (en %)                   Composition minérale (en mg/100g)
  protéines                                23       phosphore                            340
  carbohydrates totaux                     64       calcium                              190
  amidon                                   47       magnésium                            140
  lipides                                  5        fer                                   7
  fibres grossières                        6        zinc                                  3
  sucres solubles                          6
  matière minérale                         3




                                                5
1.3 - Importance agronomique
       Dans les régions semi-arides du bassin méditerranéen où les ressources en eau sont en
constante régression, les agriculteurs se rendent compte, de plus en plus, du rôle appréciable
que jouent les légumineuses à graines dans la fertilisation organique du sol, surtout, dans le
système de l’agriculture durable (Pacucci et al., 2006). En fait, le pois chiche (Cicer arietinum
L.) est cultivé sur une large gamme de zones bioclimatiques qui s’étendent du subtropical,
l'Inde et le Nord-Est de l’Australie, aux zones arides et semi-arides des régions du Bassin
méditerranéen et de l’Australie Méridionale (Pacucci et al., 2006).
       Le pois chiche peut fixer, par voie symbiotique, plus de 140 kg.ha-1 d’azote
atmosphérique et satisfaire plus de 80% de ses besoins en azote (Gaur et al., 2008). En raison
des importantes quantités d’azote, incorporées dans le sol et délaissées dans les résidus, la
culture du pois chiche maintient, pour une longue durée, la fertilité du sol et entre dans le
système d’agriculture durable (ICRISAT, 2008).

   2 - Phénologie du pois chiche

      2.1 - Origine
       Le pois chiche est probablement originaire des régions de l'Est de la Méditerranée,
notamment, la Palestine actuelle et la Syrie. Les données archéologiques rapportent que des
graines cultivées de cette espèce ont été trouvées à Ramad, près de Damas, et à Jéricho,
respectivement depuis les années 9 200 et 8 500 ans A.J.C. L'expansion de cette culture a été
rapide dans les régions méditerranéennes (Ladizinsky, l987).
       Davis (1969) et Ladizinsky (1975) ont découvert deux espèces sauvages au Sud Est de
la Turquie et les ont dénommées respectivement Cicer echinospernum Davis et Cicer
reticulatum Ladiz. Ces deux espèces ne diffèrent pas beaucoup de l’espèce cultivée Cicer
arietinum L. et ont, en communs avec elle, des caractères morphologiques. Ladizinsky,
(l989), a indiqué que Cicer reticulatum Ladiz., à 2n chromosomes =16, est identifié par des
analyses des protéines et des enzymes, comme étant l'ancêtre spontané du pois chiche.

      2.2 - Systématique
       Le genre Cicer comprend un grand nombre d’espèces. A fin de trouver des liens
parentaux entre les espèces annuelles sauvages et cultivées du genre Cicer, Ladizinsky et
Alder (1975), ont effectué des croisements interspécifiques entre les trois espèces sauvages C.
judaïcum Boiss., C. pinnatificum Jaub et Spach et C. bijucum Rech. et l’espèce cultivée C.
arietinum L. Les hybrides ainsi obtenus ne sont pas viables.



                                               6
Vander-Maessen (1979) a décrit les espèces du genre Cicer et les a réparties en trois
groupes:
       - espèces annuelles sauvages : C. reticulatum, C. echinospernum, C. bijucum, C.
judaïcum, C. pinnatifidum, C. cuneatum, C. yamashitae, C. chorassanicum;
       - espèces pérennes sauvages : C. montbretii, C. microphyllum, C. rechingeri, C.
anotolicum, C. floribundum, C. pengens, C. graecum;
       - espèce annuelle cultivée : C. arietinum L.
       Dalhoumi et al., (1999) ont énoncé que l’étude de la parenté génétique des huit
espèces annuelles sauvages du genre Cicer et de l’espèce annuelle cultivée Cicer
arietinum L., a permis de détecter la présence d’une variabilité interspécifique remarquable et
d’établir des relations phylogénétiques entre ces espèces.
       L’analyse biochimique de l’ADN de huit espèces de pois chiche annuel a montré
qu’ils peuvent être répartis en deux groupes (ICARDA, 1991):
       - Groupe I: C. arietinum, C. reticulatum, C. echinospermum;
       - Groupe II: C. judaicum, C. cuneatum, C. bijugum, C. pinnatifidum, C. yamashitae;
       Sur la base de la distance génétique de l’ancêtre Cicer arietinum L., Berger et al.,
(2003) ont indiqué que le genre Cicer comprend neuf espèces annuelles réparties en deux
groupes:
       - Groupe I: C. echinospernum L. C. reticulatum L. et l’espèce sauvage pérenne C.
anatolicum L.
       - Groupe II: C. bijugum, C. judaicum et C. pinnatifidum. Les genres annuels sauvages
les plus éloignés de Cicer arietinum L. sont C. yamashitae, C. chorassanicum et C. cuneatum.

      2.3 - Cytologie
       L’espèce cultivée Cicer arietinum L. a un nombre chromosomique 2n = 16 (Ahmed,
1952). Pour les espèces sauvages du genre Cicer, certains auteurs annoncent que le nombre
chromosomique est 2n = 14; alors que d’autres annoncent que 2n = 16. A partir de 1960, il a
été établi que chez les espèces du genre Cicer, le nombre de chromosomes est n = 8 (2n = 16)
(Sharma et Gupta, 1982).
       Les travaux réalisés sur la taille et la forme des chromosomes sont limités. Chez les
espèces du genre Cicer, Iyengar (1939) a remarqué l’existence de différence de taille des
chromosomes. Ahmed et Godward (1980) ont annoncé qu’il n’y a pas de différences
morphologiques nettes entre les chromosomes des différentes variétés de l’espèce cultivée.




                                               7
2.4 - Taxonomie
       Selon Guignard (1980), le pois chiche, Cicer arietinum L. appartient à la tribu des
vicias de la famille des papillonnacées qui représente la plus grande partie de la superfamille
des Leguminosae. Les taxonomistes se sont accordés à diviser le pois chiche cultivé en
plusieurs types dont les principaux sont desi et kabuli.

      2.5 - Types de pois chiche

         A - Type kabuli
       Il est appelé aussi garbanzo, est caractérisé par un feuillage dont la couleur varie du
vert claire au vert foncé et une floraison blanchâtre (Fig. 3). Il a un port érigé ou semi érigé
qui permet la mécanisation de la récolte (Fig. 4). Généralement, la hauteur de la plante varie
de 30 à 90 cm. En cas d’un sol fertile et profond et d’une alimentation hydrique suffisante,
elle peut dépasser 1 m.




               Type kabuli                                            Type dési

              Fig. 3. Les types de pois chiche (Cicer arietinum L.) kabuli et dési
                    (http//wwwagriculture.gov.sk.ca/ visité le 03/03/2008).

       Les graines sont de couleur crème, couvertes d'un tégument mince (Fig. 3). Le type
kabuli se subdivise en deux sous groupes; le gros kabuli dont les graines ont un diamètre de 8
à 9 mm et un poids de mille graines variant de 410 à 490 g et le petit kabuli dont les graines
sont caractérisées par une forme plus régulière, un diamètre de l’ordre de 7 mm et un poids de
mille graines de 265 g environ (AAC, 2004).


                                                8
B - Type desi
       Il est caractérisé par un feuillage dont la couleur tend du vert violacé au glauque et une
floraison violacée (Fig. 3). Il a un port retombant et un aspect touffu (Fig. 4). Les graines sont
de plus petite taille, de forme irrégulière et à surface ridée couverte d'un tégument épais de
couleur foncée qui varie du marron au noir (Fiure 3). Le poids de 1000 graines varie de 100 à
130 g (AAC, 2004).




    Fig. 4. Les différents ports du pois chiche (Cicer arietinum L.) des types kabuli et desi
                                  (Saccardo et Calcagno, 1990).
   3 - Morphologie du pois chiche
       Le pois chiche (Cicer arietinum L.) est une espèce herbacée, annuelle diploïde.

      3.1 - Système racinaire
       Le système racinaire mixte, dont la croissance s’arrête au démarrage de la floraison,
permet à la plante d’explorer un grand volume de sol et lui confère une tolérance à la
sècheresse (Slama, 1998). Il est composé d’une racine principale pivotante qui peut atteindre
1 m de profondeur et des racines secondaires traçantes (Fig. 5). La profondeur de
l’enracinement dépend des techniques culturales, de l’état et de la nature du sol. En effet, la
semelle du labour peut entraver l’élongation de la racine principale.


                                                9
Dans les zones humides, les sols salins, lourds, stagnants et à réchauffement lent au
printemps, les racines ont un développement limité et la fixation symbiotique de l’azote
atmosphérique est réduite (Jaiswal et Singh, 2001).
       Les nodules, développés sur les racines, permettent la fixation symbiotique de l’azote
atmosphérique pour satisfaire 80 % des besoins de la plante en azote assimilable. Cette
fixation symbiotique est à son optimum à la floraison et chute très rapidement par la suite
(Slama, 1998).
                                    Feuilles imparipennées




                                                Tiges


                                                    Semences




                                      Système racinaire pivotant


                       Type dési


                                                                Type kabuli
               Fig. 5. Plants de pois chiche (Cicer arietinum L.) des types desi et kabuli
                                       (Personnelle non publiée).


      3.2 - Feuilles et tiges
       Les feuilles ont la forme imparipennée (Poitier, 1981) et sont composées de 7 à 15
folioles ovales et dentelées, sans vrilles, en position alternée sur un rachis (Fig. 5). Les faces



                                               10
inférieures des feuilles sont couvertes par un duvet formé de poils uni et pluricellulaires. Ces
poils renferment des glandes qui synthétisent des acides organiques tels que l’acide oxalique
(Slama, 1998).
       Après émergence, la tige du pois chiche est herbacée et devient lignifiée avec l’âge
(Fig. 5). Comme pour les feuilles, la tige est couverte par des poils uni et pluricellulaires.
Selon les génotypes de pois chiche, à une certaine hauteur, la tige se ramifie en deux ou trois
branches pour donner des ramifications secondaires et par la suite des ramifications tertiaires.

      3.3 - Fleurs et fruits
       Les fleurs sont zygomorphes, articulées, solitaires ou en grappes de deux fleurs
insérées sur des pédoncules axillaires à l’aisselle des feuilles et au niveau des bifurcations
(Fig. 6). Le pois chiche est une espèce autogame (Ladizinsky, l987) caractérisée par une
floraison massive. Seulement son taux de nouaison est faible et varie de 28 à 37 %
respectivement chez les types kabuli et desi (Khanna-Chopra et Sinha, 1987). L’apparition
des premières fleurs dépend de plusieurs facteurs tels que la précocité de la variété, la date et
la densité du semis et des techniques culturales. La floraison, rapide durant les jours longs et
lente durant les jours courts, dure, selon les génotypes de 30 à 45 jours. Toutefois, comme le
pois chiche est une espèce à croissance indéterminée, sous des conditions hydriques
favorables et des températures clémentes, les branches continuent à se développer, à fleurir et
à produire des gousses et des graines (Fig. 6) (Leport et al., 2006).




                                E tam ines
                                        Pistil




    Fleur zygomorphe                               Branches en fleurs
                                                 avec des gousses vertes    Gousses mûres


                  Fig. 6. Fleurs et gousses de pois chiche (Cicer arietinum L.)
                                 (Turcotte, 2005 ; Simon, 2005)




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Thèse kamel ben mbarek

  • 1. REPUBLIQUE TUNISIENNE Ministère de l’Agriculture, Ministère de l’Enseignement et de l’environnement Supérieur et de la Recherche Scientifique IRESA Université de Sousse ISA c h o t t M é r i e m Institut Supérieur Agronomique de Chott-Mariem Ecole Doctorale « Agronomie et Environnement » Thèse de Doctorat en Sciences Agronomiques Spécialité : Agriculture Durable Comportement du pois chiche (Cicer arietinum L.) du type « kabuli » vis-à-vis du stress hydrique et identification de génotypes tolérant la sécheresse Présentée par : Kamel Ben Mbarek devant le jury composé de : Mr. Méhouachi Tijani Président Mr. Ben Jeddi Faïçal Rapporteur Mr. Tarchoun Néji Rapporteur Mr. Boubaker Mohsen Directeur de thèse Mr. Boujelben Abdelhamid Examinateur janvier 2011
  • 2. REPUBLIQUE TUNISIENNE Ministère de l’Agriculture, Ministère de l’Enseignement et de l’environnement Supérieur et de la Recherche Scientifique IRESA Université de Sousse ISA c h o t t M é r i e m Institut Supérieur Agronomique de Chott-Mariem Ecole Doctorale « Agronomie et Environnement » Thèse de Doctorat en Sciences Agronomiques Spécialité : Agriculture Durable Comportement du pois chiche (Cicer arietinum L.) du type « kabuli » vis-à-vis du stress hydrique et identification de génotypes tolérant la sécheresse Présentée par : Kamel Ben Mbarek devant le jury composé de : Mr. Méhouachi Tijani Président Mr. Ben Jeddi Faïçal Rapporteur Mr. Tarchoun Néji Rapporteur Mr. Boubaker Mohsen Directeur de thèse Mr. Boujelben Abdelhamid Examinateur janvier 2011
  • 3. ‫ﺃﻫﺩﻱ ﻫﺫﺍ ﺍﻟﻌﻤل‬ ‫ﺇﻟﻰ ﺭﻭﺤﻲ ﺃﺒﻲ ﻭﺃﺨﻲ ﻓﺘﺤﻲ ﺍﻟﺯﻜﻴﺘﻴﻥ‬ ‫ﺇﻟﻰ ﻭﺍﻟﺩﺘﻲ ﺍﻟﻌﺯﻴﺯﺓ‬ ‫ﺇﻟﻰ ﺯﻭﺠﺘﻲ ﺍﻟﻔﺎﻀﻠﺔ ﻨﻌﻴﻤﺔ‬ ‫ﺇﻟﻰ ﺃﺒﻨﺎﺌﻲ ٳﻴﻨﺎﺱ، ﺴﻨﻰ، ﺴﻠﻴﻡ ، ٳﻗﺒﺎل ﻭ ﺤﻔﻴﺩﺘﻲ ﻟﻴﻨﺔ‬ ‫ﺇﻟﻰ ٳﺨﻭﺘﻲ ﺠﻤﻴﻠﺔ، ﺍﻟﺤﺒﻴﺏ، ﺭﺸﻴﺩ ﻭﺴﺎﻤﻲ ﺍﻟﻤﻴﺎﻤﻴﻥ‬ ‫ﻭ ﺇﻟﻰ ﺃﻫﻠﻲ ﺍﻟﻜﺭﺍﻡ ﺠﻤﻴﻌﺎ‬
  • 4. Avant-propos Le présent travail est rendu possible grâce à Monsieur le Professeur Mohsen Boubaker, qui a accepté, sans aucune hésitation, de m’encadrer. Il m’a apporté, sans réserve, toute l’aide scientifique, morale et matérielle, nécessaire pour mener à bien et à terme ce travail. Qu’il trouve ici l’expression de toute ma reconnaissance. Ce travail est facilité par la contribution matérielle et administrative de l’Institut Supérieur Agronomique (ISA) de Chott Mariem. Il est de mon devoir de remercier Monsieur Le Professeur Tijani Mehouachi, Directeur Général de cet établissement, qui a toujours aplani toutes les difficultés rencontrées. D'ailleurs, il m’a fait l’honneur d’accepter la présidence du Jury de cette Thèse. J’exprime toute ma gratitude et ma reconnaissance à Mr Abdelhamid Boujelben, qui m’a reçu avec cœur ouvert dans son Laboratoire. C’est grâce à lui que je me suis intéressé au facteur eau et au stress hydrique. Il m’a toujours prodigué ses précieux conseils. Il n’a jamais cessé de me donner de son savoir et de son savoir faire et de me soutenir moralement. Je n’oublie pas de le remercier, également, pour avoir accepté de faire partie du Jury de ce travail. Je tiens à remercier Messieurs. Néji Tarchoun et Faiçal Ben Jeddy Maîtres de Conférences respectivement à l’ISA Chott Mariem et à l’Institut National Agronomique de Tunisie, pour avoir accepté d’examiner ce travail et de faire partie du Jury. Je remercie infiniment Mr. Mohamed El Kharrat, Directeur du Laboratoire des Légumineuses à Graines de l’Institut National de la Recherche Agronomique de Tunisie qui m’a aimablement fourni le matériel génétique. Dans le cadre de son Programme «Adaptation trials, International Elite Nurseries, Segregating Populations, and Stress-Tolerance Nurseries » « Rubrique: stress hydrique » le Centre International de la Recherche Agricole dans les Zones Arides (ICARDA), nous a aimablement fourni le matériel végétal de pois chiche. Je ne manque pas de le remercier. Les analyses biochimiques ont été réalisées à l’Institut de l’Olivier de Sfax au laboratoire de Mr. Kamel Gargouri. Qu’il trouve, ici, ainsi que son équipe, l’expression de ma profonde reconnaissance. Il est de mon devoir d’exprimer ma reconnaissance particulière à Mr. Messaoud Mars, Maitre de Conférences à l’ISA de Chott Mariem, pour ses interventions scientifiques, ses conseils et ses critiques qui ont permis à ce travail d’être concluant.
  • 5. Je voudrais exprimer ma sympathie et ma gratitude à mes amis enseignants, particulièrement, Taoufik Bettaieb, Taoufik Bourourou, Sayed Chehaibi, Rajouen Majdoub, Chérif Hannachi, Mohamed Gouiaa, qui n’ont jamais cessé de m’encourager. Enfin, ma reconnaissance est adressée à mes collègues techniciens Habib Lahmar, Taoufik Bouaouina, Rachid El Fradi, Mohamed Ben Youssef, Abdelhamid Bel Aid et à tout le personnel administratif et ouvrier de l’ISA de Chott Mariem.
  • 6. Sommaire I Résumé V Abstract VIII ‫ﻣﻠﺨﺺ‬ XI Liste des tableaux XIV Liste des figures XVII Introduction Générale 1 Revue bibliographique 3 1. Importance de la culture du pois chiche 3 1.1 - Importance économique 3 1.2 - Importance alimentaire 5 1.3 - Importance agronomique 6 2 - Phénologie du pois chiche 6 2.1 – Origine 6 2.2 – Systématique 6 2.3 – Cytologie 7 2.4 – Taxonomie 8 2.5 - Types de pois chiche 8 A - Type kabuli 8 B - Type desi 9 3 - Morphologie du pois chiche 9 3.1 – Système racinaire 9 3.2 - Feuilles et tiges 10 3.3 - Fleurs et fruits 11 3.4 - Importance de la date de floraison du pois chiche 12 4 - Variétés de pois chiche cultivées en Tunisie 14 5 - Exigences édaphoclimatiques de la culture du pois chiche 14 5.1 - Exigences édaphiques 14 5.2 - Exigences climatiques 15 A - Température 15 B - Notion du temps thermique cumulé ou durée thermique 15 C – Eau 15 6 - Types de culture de pois chiche 17 A - Pois chiche de printemps 17 B - Pois chiche d’hiver 18 7 - Rôles de l’eau dans la plante 21 7.1 - Rôle de l’eau dans la structure de la plante 21 7.2 - Rôle de l’eau dans la translocation 21 7.3 - Rôle de l’eau dans la synthèse et la dégradation 21 8 - Transpiration chez la plante 22 9 - ُ vapotranspiration E 22 10 - Facteurs qui influencent l’évapotranspiration 22 10.1 - Effets des facteurs internes de la plante 23 10.2 - Effets des facteurs externes de la plante 23 11 – Photosynthèse 23 11.1 - Chlorophylles et pigments chlorophylliens 23 11.2 - Processus de la photosynthèse 24 I
  • 7. A - Réactions lumineuses 24 B - Réactions obscures 25 11.3 - Fluorescence chlorophyllienne 25 12 - Indice foliaire 25 13 - Rendement en graines du pois chiche 26 14 - Composantes du rendement en graines du pois chiche 27 15 - Efficience d'utilisation de l'eau (EUE) 29 15.1 - Sources de variabilité de l'efficience d’utilisation de l'eau 31 15.2 - Techniques d’amélioration de l’efficience d’utilisation d’eau 32 15.3 - Impacts de l’irrigation complémentaire sur la culture du pois chiche 34 16 - Stress biotiques et abiotiques 34 17 – Sècheresse 35 18 – Stress thermiques 37 18.1 - Hautes températures 37 18.2 – Froid 39 19 - Stress hydrique 40 19.1 - Effets du stress hydrique sur les phases phénologiques de la plante 42 19.2 - Effets du stress hydrique sur les organes de la plante 42 A - Sur les feuilles et les tiges 42 B – Sur les racines 43 C – Sur les gousses et les graines 44 D – Sur les stomates 44 19.3 - Effets du stress hydrique sur la structure cellulaire 45 A – Sur les solutés cellulaires 45 B – Sur le contenu relatif en eau CRE 46 C – Sur les chlorophylles et les pigments chlorophylliens 47 D – Sur le photosystème II PSII 47 E – Sur la fluorescence chlorophyllienne 48 20 - Stress hydrique osmotique 49 21 – Effet secondaire du stress hydrique osmotique 50 22 - Mécanismes de la résistance au stress hydrique 51 22.1 - Mécanisme de résistance par échappement 52 20.2 - Mécanisme de résistance par évitement ou esquive 55 A - Aptitude des racines à exploiter les réserves en eau dans le sol 57 B - Régulation stomatique 58 C - Ajustement osmotique 58 23 - Mécanisme de tolérance au stress hydrique 59 23.1 - Maintien d’un potentiel hydrique élevé 60 A - Augmentation de la vitesse d’absorption de l’eau 60 B - Diminution de la transpiration 61 23.2 - Tolérance à la déshydratation avec un faible potentiel hydrique 62 A - Stabilité des membranes cellulaires 63 B – Potentiel hydrique létal 63 24 - Bases de la sélection empirique pour la résistance au stress hydrique 64 24.1 - Indice de sensibilité à la sécheresse (S) 65 24.2 - l’indice de tolérance au stress hydrique (ITSH) 65 24.3 - l’indice de stabilité du rendement en graines (YSI) 65 24.4 - l’indice de sensibilité au stress hydrique (I) 66 II
  • 8. 25 - Paramètres de sélection et de criblage pour la tolérance au stress hydrique 67 26 - Caractéristiques du climat tunisien 67 Chapitre I : Définition des critères de sélection pour l’amélioration du rendement en graines du pois chiche (Cicer arietinum L.) dans une zone du semi-aride Tunisien 1 – Introduction 69 2 - Matériel et méthodes 69 2.1 - Site expérimental 69 2.2 - Matériel génétique et Conduite culturale 71 2.3 - Paramètres agronomiques 72 3 - Résultats et discussion 73 3.1 - Etude des paramètres agronomiques 73 3.2 - Etude des corrélations binaires et des coefficients de piste 78 3.3 - Etude des régressions multiples « pas à pas » 81 4 – Conclusion 82 Chapitre II: Etude du comportement morpho - phénologique et agronomique des génotypes de pois chiche en cultures d’hiver et de printemps dans le semi-aride tunisien 1 – Introduction 83 2 - Matériel et méthodes 84 2.1 - Matériel génétique et site expérimental 84 2.2 - Semis et dispositif expérimental 84 3 - Résultats et discussion 85 3.1 - Impact des facteurs eau et températures sur la culture du pois chiche 85 3.2 -Etude des paramètres agronomiques du pois chiche 86 3.3 - Etude des corrélations entre les paramètres agronomiques du pois chiche 96 3.4 – Analyse des paramètres agronomiques du pois chiche par la méthode des coefficients de piste 100 3.5 – Indice d’adaptation pour le semis de printemps IASP 101 4 – Conclusion 104 Chapitre III : Sélection in vitro de génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) tolérants au stress hydrique osmotique 1 – Introduction 105 2 - Matériel et méthodes 106 2.1 - Matériel végétal 106 2.2 - Mise en culture 107 2.3 – Paramètres étudiés 108 3 - Résultats et discussion 110 3.1 - Etude des paramètres de la germination 110 3.2 - Etude des paramètres de développement végétatif 121 3.3 - Evaluation des teneurs en sucres solubles et en proline 133 3.4 - Corrélations binaires entre les paramètres étudiés 138 3.5 - Indice de tolérance au stress hydrique osmotique 142 III
  • 9. 4 – Conclusion 144 Chapitre IV: Criblage de génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) tolérants au stress hydrique sous les conditions du semi-aride tunisien 1 – Introduction 145 2 - Matériel et méthodes 146 2.1 - Conditions climatiques du site expérimental 146 2.2 – Conduite de la culture 146 2.3 - Matériel végétal 148 2.4 - Irrigation 149 2.5 - Paramètres étudiés 149 3 - Résultats et discussion 152 3.1 - Evaluation des conditions climatiques du milieu de culture 152 3.2 - Analyse individuelle des paramètres phénologiques 154 3.3 - Analyse individuelle des paramètres agronomiques liés au développement végétatif 172 3.4 - Analyse individuelle des paramètres agronomiques liés à la production 186 3.5 - Etude des corrélations entre les paramètres étudiés 201 3.6 - Analyse en composantes principales (ACP) 230 3.7 - Indice de tolérance au stress hydrique (ITSH) 241 3.8 - Indice de sensibilité à la sècheresse (S) 242 3.9 - L’indice de stabilité du rendement (YSI) 242 3.10 - Indice de sensibilité au stress hydrique (I) 242 4 – Conclusion 244 Conclusion générale et perspectives 246 Références Bibliographiques 251 Annexes 281 IV
  • 10. Comportement du pois chiche (Cicer arietinum L.) du type « kabuli » vis-à-vis du stress hydrique et identification de génotypes tolérant la sécheresse Résumé Le pois chiche (Cicer arietinum L.), du type kabuli est, couramment, conduit en culture de printemps dans les zones humides et subhumides du territoire Tunisien. La culture subit des stress biotiques et abiotiques et le rendement en graines est très limité. La production ne couvre pas les besoins du marché interne du pays. Pour combler le déficit enregistré à cette denrée alimentaire de base, l’Etat fait recours à des importations massives, de l’ordre de 141 000 t.an-1. Pour augmenter la production nationale et satisfaire les besoins du marché interne, deux alternatives peuvent faire l’objet d’étude et sont à savoir : - l’introduction de la culture du pois chiche d’hiver, dans la rotation des cultures, surtout dans les zones du semi aride Tunisien par le biais du semis d’automne; - l’extension de la culture du pois chiche de printemps aux zones favorables du semi- aride Tunisien après avoir déterminé les besoins hydriques du cette espèce et sélectionné des génotypes tolérants au stress hydrique. Nos résultats expérimentaux ont montré qu’en avançant la date du semis du pois chiche du type kabuli, du printemps vers l’automne, le rendement en graines a enregistré une augmentation de 219% ; alors que les composantes du rendement, notamment, le nombre de gousses par plante, le poids de100 graines, le nombre de graines par gousse et la hauteur du plante ont exprimé des augmentations respectives de 225%, 6,5% ; 7,7% et 94%. Avec le semis d’automne, la hauteur de la plante est suffisamment développée pour assurer la mécanisation de la récolte. Néanmoins, il serait intéressant de sélectionner des génotypes résistants ou tolérants à l’anthracnose qui demeure jusqu’à lors un défi à surmonter surtout sous des conditions pluvieuses. L’étude d’une collection de vingt quatre génotypes de pois chiche du type kabuli, conduite, in situ, dans le semi-aride Tunisien, a montré que certains génotypes paraissent caractérisés par un indice d’adaptation au semis de printemps élevé (IASP ≥ 1). Ils sont favorables pour la conduite en culture de printemps dans le semi-aride Tunisien. D’autres génotypes ont enregistré des indices d’adaptation moins élevés (1 ≥ IASP ≥ 0,7). Ils paraissent moyennement tolérants à la sècheresse terminale. La conduite de ces génotypes en culture de printemps risque d’engendrer des réductions du rendement en graines, surtout en cas d’une sècheresse intermittente. Pour sauvegarder la récolte, le recours à des irrigations V
  • 11. complémentaires serait nécessaire. Un troisième groupe de génotypes ont présenté de faibles indices d’adaptation au semis de printemps (IASP ≤ 0.7). En culture de printemps, ils ont présenté des rendements en graines nettement réduits. Néanmoins, ils ont répondu positivement avec le semis d’automne. Il serait utile de les conduire en culture d’hiver dans les zones humides, subhumides et même semi-arides. Dans l’objectif de sélectionner des génotypes de pois chiche du type kabuli tolérants au stress hydrique, une collection de huit génotypes, dont six sont des obtentions Tunisiennes, notamment, Amdoun1, Béja1, Nayer, Kasseb, Bochra et ILC3279 ou Chétoui et deux lignées améliorées: FLIP96-142C et FLIP88-42C, a été soumise, en culture in vitro, au stade germination à un stress hydrique osmotique induit par du polyéthylène glycol (PEG8000), et en culture in situ dans des pots sous des conditions contrôlées à un stress hydrique. En culture in vitro, le stress hydrique osmotique, induit par le PEG8000 sur du papier filtre et sur Agar agar, a négativement affecté les paramètres de la germination des semences et les paramètres de développement végétatif des nouvelles pousses. L’identification des génotypes de pois chiche a montré que FLIP96-114C est le plus tolérant au stress hydrique osmotique; alors que ILC3279 en est le plus sensible. Les cultivars Kasseb, Bochra et Béja1 sont moyennement tolérants et FLIP88-42C, Nayer et Amdoun1 sont moyennement sensibles à ce stress abiotique. La conduite de la même collection de pois chiche, in situ, dans le semi aride Tunisien, en culture de printemps avec un semis retardé de quatre semaines par rapport à la date normale, a montré que le cycle cultural a duré 104j, la culture n’a pas subi de stress thermique et que ses besoins hydriques s’élèvent à environ 392 mm. Avec des apports d’eau d’irrigation estimés à 100% de la RFU, soit 400 mm, le rendement en graines et l’efficience d’utilisation de l’eau du pois chiche sont évalués respectivement à 550 kg.ha-1 et 1,4 kg.mm-1. Avec une dose d’irrigation limitée à 75% de la RFU, la culture a subi un stress hydrique durant la moitié de la phase de grossissement et durant la phase de maturité. Avec une dose de 50% de la RFU, elle a ressenti le stress hydrique dés la fin de la phase de développement végétatif ; alors qu’avec une dose de 25 % de la RFU, le stress hydrique a affecté la culture durant toutes les phases de son développement végétatif et reproducteur. Sous des conditions hydriques favorables, au cours des quelles, les doses d’irrigations sont supérieures ou égales à 400 mm, les génotypes Kasseb, Amdoun1, Béja1, Nayer, FLIP96-114C et FLIP88-42C ont présenté une floraison précoce, une courte durée de maturité, un port semi érigé qui facilite la récolte mécanisée, des gousses pleines, des graines de gros calibre et des indices de récolte élevés. Ils ont donné des rendements en graines VI
  • 12. variant de 920 à 535 kg.ha-1 et des efficiences d’utilisation de l’eau variant de 2,3 à 1,3 kg.mm-1. Ces génotypes paraissent adaptés pour la conduite en culture de printemps dans le semi-aride Tunisien. Par contre, les génotypes ILC3279 et Bochra, conduits sous les mêmes conditions, ont présenté une floraison tardive, une longue durée de la phase de maturité, une hauteur élevée, des gousses vides, des graines de petit calibre, des rendements en graines, des indices de récolte et des efficiences d’utilisation de l’eau faibles. Avec des apports d’eau d’irrigation de l’ordre de 300 mm, équivalents à 75% de la RFU, les génotypes Kasseb, Bochra, Nayer, FLIP 88-42C, Amdoun1, FLIP96-114C et Béja1 ont présenté un développement végétatif vigoureux. Ils paraissent productifs avec des rendements en graines variant de 570 à 358 kg.ha-1 et des efficiences d’utilisation de l’eau variant de 1,44 à 0,90 kg.mm-1. Ils peuvent être conduits en culture de printemps dans le semi- aride Tunisien avec des irrigations complémentaires durant les phases de développement phénologique sensibles au manque d’eau, notamment la floraison, le remplissage des gousses et le grossissement des graines, qui coïncident avec l’avènement de la sècheresse printanière. En revanche, ILC3279 a donné un rendement en graines et une efficience d’utilisation de l’eau médiocres. Il ne convient pas pour une culture de printemps dans le semi aride Tunisien. Avec des doses d’irrigation élevées le génotype Bochra a répondu négativement par comparaison à son comportement avec des doses réduites. Il n’est pas adapté aux zones de culture humides et subhumides. Avec des apports d’eau d’irrigation inférieurs ou égaux à 50% de la RFU, soit 200 mm, la conduite de cette collection de génotypes de pois chiche en culture de printemps n’est pas rentable dans le semi-aride Tunisien. Le rendement en graines et l’efficience d’utilisation de l’eau n’ont pas dépassé respectivement 190 kg.ha-1 et 0,48 kg.mm-1. Néanmoins, les génotypes FLIP96-114C, FLIP88-42C, Amdoun1 et Kasseb ont produit des rendements en graines supérieurs à 150 kg.ha-1. Ils ont présenté les plus faibles indices de sensibilité à la sècheresse. Probablement, ils présentent des sources de tolérance au stress hydrique. Ils pourront être utilisés dans un programme de sélection pour la tolérance à sècheresse. Le semi aride Tunisien est caractérisé par la sècheresse terminale qui occasionne le stress hydrique chez le pois chiche de printemps. La conduite de ce dernier type de culture dans ces zones est tributaire de la sélection de génotypes de pois chiche du type kabuli précoces, résistants ou tolérants à la sécheresse et à l’anthracnose, de hauteur moyenne, et caractérisés par des graines de gros calibres. VII
  • 13. Kabuli chickpea (Cicer arietinum L.) behavior toward drought stress and identification of drought tolerant genotypes Abstract In Tunisia, kabuli chickpea genotypes (Cicer arietinum L.) are, usually, conducted as a spring culture in the humid and subhumides zones. The culture submits to biotic and abiotic stresses and seed yield are very limited. Production does not meet the needs for the internal country market. To make up the deficit recorded in this basic foodstuff, the State makes recourse to massive imports, about 141.000 tons.year-1. To increase the national production and satisfy the intern market needs on this product, two alternatives can be the subject of study and are namely: - the introduction of the winter chickpea culture in the crop rotation, especially into the semi arid Tunisian zones by the autumn sowing; - the extension of the spring chickpea culture to the favorable Tunisian semi-arid zones following determination of the chickpea culture water needs and selection of drought stress tolerant genotypes. Our experiment results showed that advancing kabuli chickpea sowing date from spring to autumn seed yield recorded an increase of 219%; whereas grain yield components, particularly, pod number per plant, 100 seeds weight, seeds number per pod and plant height expressed respective increases of 225%, 6,5%; 7,7% and 94,4%. With autumn sowing, plant height is sufficiently developed to ensure the harvest mechanization. Nevertheless, it would be interesting to select resistant or tolerant genotypes to blight which remains until this time a challenge being surmounted especially under rainy conditions. The study of a collection of twenty four kabuli chickpea genotypes, conducted, in situ, in Tunisian semi-arid zone, showed that certain genotypes appear characterized by a high adaptation index to spring sowing (IASP ≥ 1). They are favorable for spring culture in the Tunisian semi-arid. Other genotypes recorded less high adaptation index (1 ≥ IASP ≥ 0,7). They appear fairly tolerant with the final drought. It’s probable that spring culture of these genotypes generate reductions in seed yield, especially in the event of an intermittent drought. To safeguard harvest, the recourse to complementary irrigations would be necessary. A third group of genotypes presented weak indices of adaptation to spring sowing (IASP ≤ 0.7). In spring culture, they presented definitely reduced seed yields. Nevertheless, they answered positively with the autumn sowing. It would be useful to conduct them in winter culture in the humid, subhumide and even semi-arid zones. VIII
  • 14. In the objective to select drought stress tolerant kabuli chickpea genotypes, a collection of eight genotypes, of which six are Tunisian obtaining, in particular, Amdoun1, Béja1, Nayer, Kasseb, Bochra and ILC3279 or Chétoui and two improved lines: FLIP96- 142C and FLIP88-42C, was submitted, in vitro culture, at the germination stage to induced osmotic drought stress by polyethylene glycol (PEG8000), and in situ culture in pots under controlled conditions to drought stress. The chickpea genotypes tested showed genotypic variability in vitro and in situ cultures. In vitro culture, osmotic drought stress, induced by the PEG8000 on filter paper and Agar agar, has negatively affected seed germination parameters and the vegetative development parameters of the new chickpea shoots. Identification of the chickpea genotypes showed that FLIP96-114C is the most drought stress osmotic tolerant; whereas ILC3279 is the most sensitive. The cultivars Kasseb, Bochra and Béja1 are fairly tolerant and FLIP88- 42C, Nayer and Amdoun1 are fairly sensitive to this abiotic stress. Conduction of the same collection chickpea genotypes, in situ, in a Tunisian semi arid zone, in spring culture with four weeks delayed sowing date by comparison to the normal sowing date, showed that the farming cycle lasted 104 days, the culture did not undergo thermal stress and that its water needs rise with approximately 392 mm. With 100% of the easily usable reserve water (RFU) amount irrigation, equivalent to 400 mm, seed yield and water use efficiency are evaluated at 550 kg.ha-1 and 1,4 kg.mm-1 respectively. With an amount irrigation limited to 75% of the RFU, the culture underwent a drought stress during filling seed and maturity phases. With an amount irrigation of 50% of the RFU, culture felt the drought stress since the end of the vegetative development phase; whereas with an amount of 25% of the RFU, drought stress has affected the culture during all the phases of its vegetative and reproductive development. Under favorable water conditions, during which, amounts irrigation are higher or equal to 400 mm, the kabuli chickpea genotypes Kasseb, Amdoun1, Béja1, Nayer, FLIP96- 114C and FLIP88-42C shown early flowering date, short maturity duration, semi erect habit which facilitates harvest mechanization, full pods, large seeds and high harvest indices. They gave seed yields varying from 920 to 535 kg.ha-1 and water use efficiencies varying from 2,3 to 1,3 kg.mm-1. These genotypes appear adapted for spring culture in the Tunisian semi-arid zone. On the other hand, genotypes ILC3279 and Bochra, conducted under the same conditions, presented a late flowering date, long maturity duration, raised height, empty pods, small seeds and weak seed yields, harvest indices and water use efficiency. IX
  • 15. With amount irrigation of about 300 mm, equivalent to 75% of the RFU, genotypes Kasseb, Bochra, Nayer, FLIP88-42C, Amdoun1, FLIP96-114C and Béja1 presented a vigorous vegetative development. They appear productive with seed yields varying from 570 to 358 kg.ha-1 and water use efficiencies varying of 1,44 to 0,90 kg.mm-1. They can be cultivated in spring in the Tunisian semi-arid zones with complementary irrigations during the drought sensitive phenologic development stage, in particular the flowering, the filling pods and seeds enlargement phases, which coincide with spring drought advent. On the other hand, ILC3279 gave poor seed yield and water use efficiency. It is not appropriate for spring culture in the Tunisian semi arid zones. With high amounts irrigation the genotype Bochra answered negatively by comparison to its behavior with reduced amount irrigation. It is not adapted to humid and subsumed zones. With amount irrigation less than or equal to 50% of the RFU, equivalent to 200 mm, conduction of this collection chickpea genotypes in spring culture is not profitable in the Tunisian semi-arid zone. Seed yield and water use efficiency did not exceed 190 kg.ha-1 and 0,48 kg.mm-1 respectively. Nevertheless, FLIP96-114C, FLIP88-42C, Amdoun1 and Kasseb genotypes produced seed yields higher than 150 kg.ha-1. They presented the weakest drought sensitive indices. Probably, they present sources of drought stress tolerance. They could be used in a drought stress tolerance selection program. Tunisian semi arid zones are characterized by the final dryness which causes drought stress at spring chickpea culture. Culture of this crop in these areas is dependent on the selection of early kabuli chickpea genotypes, drought and anthracnose resistant or tolerant, middle height, and characterized by large seeds. X
  • 16. ‫ﺗﻌﺎﻣﻞ زراﻋﺔ اﻟﺤﻤﺺ ).‪ (Cicer arietinum L‬ﻧﻮع ﻛﺎﺑﻮﻟﻲ ﻣﻊ‬ ‫اﻹﺟﮭﺎد اﻟﻤﺎﺋﻲ و اﻧﺘﺨﺎب ﺳﻼﻻت ﻣﻘﺎوﻣﺔ ﻟﻠﺠﻔﺎف‬ ‫ﻣﻠﺨﺺ‬ ‫ﯾﺰرع ﻋﺎدة اﻟﺤﻤﺺ ).‪ (Cicer arietinum L‬ﻧﻮع ﻛﺎﺑﻮﻟﻲ، ﻓﻲ اﻟﺒﻼد اﻟﺘﻮﻧﺴﯿﺔ، ﻓﻲ‬ ‫ﻓﺼﻞ اﻟﺮﺑﯿﻊ ﻓﻲ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﺮﻃﺒﺔ و اﻟﺸﺒﮫ اﻟﺮﻃﺒﺔ. ﻓﺘﺘﻌﺮض ھﺬه اﻟﺰراﻋﺔ ﻹﺟﮭﺎد ﺣﯿﻮي و إﺟﮭﺎدا ﻏﯿﺮ‬ ‫ﺣﯿﻮﯾﺎ. ﻣﻤﺎ ﯾﺘﺴﺒﺐ ﻓﻲ ﻧﻘﺺ ﻓﻲ اﻟﻤﺤﺼﻮل اﻟﺤﺒﻲ و ﻣﺮد ودﯾﺔ اﻟﺰراﻋﺔ. ﻓﯿﻜﻮن اﻟﻤﺤﺼﻮل ﻏﯿﺮ ﻛﺎف‬ ‫ﻟﺘﻐﻄﯿﺔ اﻟﺤﺎﺟﯿﺎت اﻟﺪاﺧﻠﯿﺔ ﻟﻠﺒﻼد وﺗﻀﻄﺮ اﻟﺤﻜﻮﻣﺔ إﻟﻰ اﺳﺘﯿﺮاد ﻛﻤﯿﺎت ھﺎﺋﻠﺔ ﺗﻘﺪر ﺳﻨﻮﯾﺎ ب 000141 ط‬ ‫ﻣﻦ اﻟﺤﻤﺺ ﺣﺘﻰ ﯾﺘﺴﻨﻰ ﻟﮭﺎ ﺗﻼﻓﻲ ھﺬا اﻟﻨﻘﺺ. ﻟﺘﺤﺴﯿﻦ ﻣﺮد ودﯾﺔ زراﻋﺔ اﻟﺤﻤﺺ ﻓﻲ اﻟﺒﻼد اﻟﺘﻮﻧﺴﯿﺔ ﯾﻤﻜﻦ‬ ‫دراﺳﺔ اﻟﺨﯿﺎرﯾﻦ اﻟﺘﺎﻟﯿﯿﻦ :‬ ‫- إدﺧﺎل زراﻋﺔ اﻟﺤﻤﺺ اﻟﺸﺘﻮي ﺧﺼﻮﺻﺎ ﻓﻲ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﺸﺒﮫ ﺟﺎﻓﺔ ﺿﻤﻦ اﻟﺘﺪاول اﻟﺰراﻋﻲ ﻋﺒﺮ‬ ‫اﻟﺒﺬر اﻟﺨﺮﯾﻔﻲ،‬ ‫- ﺗﻘﺪﯾﺮ ﺣﺎﺟﺒﺎت زراﻋﺔ اﻟﺤﻤﺺ ﻣﻦ ﻣﯿﺎه اﻟﺮي و اﻧﺘﺨﺎب ﺳﻼﻻت ﻣﻘﺎوﻣﺔ ﻟﻺﺟﮭﺎد اﻟﻤﺎﺋﻲ و‬ ‫اﺳﺘﻌﻤﺎﻟﮭﺎ ﻓﻲ زراﻋﺔ اﻟﺤﻤﺺ اﻟﺮﺑﯿﻌﻲ ﻓﻲ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﺸﺒﮫ ﺟﺎﻓﺔ ﻣﻦ اﻟﺒﻼد اﻟﺘﻮﻧﺴﯿﺔ.‬ ‫أﻇﮭﺮت ﻧﺘﺎﺋﺞ اﻟﺒﺤﺚ أن ﺗﻘﺪﯾﻢ زراﻋﺔ اﻟﺤﻤﺺ ﻣﻦ ﻓﺼﻞ اﻟﺮﺑﯿﻊ إﻟﻰ ﻓﺼﻞ اﻟﺨﺮﯾﻒ ﻓﻲ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ‬ ‫اﻟﺸﺒﮫ ﺟﺎﻓﺔ أﻧﺘﺞ ارﺗﻔﺎﻋﺎ ﻓﻲ اﻟﻤﺮدود اﻟﺤﺒﻲ، ﻋﺪد اﻟﻘﺮون ﻓﻲ اﻟﻨﺒﺘﺔ، وزن اﻟﻤﺎﺋﺔ ﺣﺒﺔ، ﻋﺪد اﻟﺤﺒﺎت ﻓﻲ‬ ‫اﻟﻘﺮن و ﻃﻮل اﻟﻨﺒﺘﺔ ﻗﺪر ﻋﻠﻰ اﻟﺘﻮاﻟﻲ ب %522، %912 ، %5,6، %7,7 و%49 . ﻛﻤﺎ أن ارﺗﻔﺎع ﻗﺎﻣﺔ‬ ‫ﻧﺒﺘﺔ اﻟﺤﻤﺺ اﻟﺸﺘﻮي أﻣﻜﻦ ﻣﯿﻜﻨﺔ ﺣﺼﺪ اﻟﻤﺤﺼﻮل. إﻻ أﻧﮫ ﺗﺠﺪر اﻹﺷﺎرة إﻟﻰ وﺟﻮب اﻧﺘﺨﺎب ﺳﻼﻻت‬ ‫ﻣﻘﺎوﻣﺔ ﻟﻤﺮض اﻟﻄﻘﻄﺎﻗﺔ )‪ (l’anthracnose‬اﻟﺬي ﯾﻜﺜﺮ ﺗﻔﺸﯿﮫ ﻋﻨﺪ ارﺗﻔﺎع ﻧﺴﺒﺔ اﻟﺮﻃﻮﺑﺔ ﻓﻲ اﻟﮭﻮاء و‬ ‫اﻧﺨﻔﺎض درﺟﺎت اﻟﺤﺮارة.‬ ‫ﻛﻤﺎ أﺳﻔﺮت ﺑﺤﻮث ﺣﻘﻠﯿﺔ ﻣﺠﺮات ﻓﻲ ﻣﻨﻄﻘﺔ ﺷﺒﮫ ﺟﺎﻓﺔ ﻣﻦ اﻟﺒﻼد اﻟﺘﻮﻧﺴﯿﺔ ﻋﻠﻰ أرﺑﻊ و ﻋﺸﺮﯾﻦ‬ ‫ﺳﻼﻟﺔ ﻣﻦ اﻟﺤﻤﺺ اﻟﻜﺎﺑﻮﻟﻲ ﻋﻦ وﺟﻮد ﺳﻼﻻت ذات ﻗﺎﺑﻠﯿﺔ ﻣﺮﺗﻔﻌﺔ ﻟﻠﺒﺬر اﻟﺮﺑﯿﻌﻲ. ﻓﮭﻲ ذات إﻧﺘﺎج وﻓﯿﺮ‬ ‫وﯾﻤﻜﻦ اﺳﺘﻐﻼﻟﮭﺎ ﻛﺴﻼﻻت رﺑﯿﻌﯿﺔ. وﺳﻼﻻت أﺧﺮى ذات ﻗﺎﺑﻠﯿﺔ ﻣﺘﻮﺳﻄﺔ ﻟﻠﺒﺬر اﻟﺮﺑﯿﻌﻲ ﺗﺒﺪو ﻣﺘﻮﺳﻄﺔ‬ ‫اﻟﻤﻘﺎوﻣﺔ ﻟﻺﺟﮭﺎد اﻟﻤﺎﺋﻲ و اﻟﺤﺮاري. ﻗﺪ ﯾﺘﺮﺗﺐ ﻋﻦ زراﻋﺘﮭﺎ ﻓﻲ ﻓﺼﻞ اﻟﺮﺑﯿﻊ ﻓﻲ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﺸﺒﮫ ﺟﺎﻓﺔ‬ ‫اﻧﺨﻔﺎض ھﺎم ﻓﻲ اﻟﻤﺤﺼﻮل ﺧﺼﻮﺻﺎ إذا ﺗﻌﺮﺿﺖ إﻟﻰ اﻟﺠﻔﺎف اﻟﻤﺘﻨﺎوب. ﻟﺬا وﺟﺐ اﻟﺮي اﻟﺘﻜﻤﯿﻠﻲ ﻋﻨﺪ‬ ‫اﻟﺤﺎﺟﺔ. ﻛﻤﺎ اﻓﺮز اﻟﺒﺤﺚ ﻋﻦ وﺟﻮد ﺳﻼﻻت ذات ﻗﺎﺑﻠﯿﺔ ﻣﻨﺨﻔﻀﺔ ﻟﻠﺒﺬر اﻟﺮﺑﯿﻌﻲ اﻟﺬي ﯾﻨﺘﺞ ﻋﻨﮫ اﻧﺨﻔﺎض‬ ‫ھﺎم ﻓﻲ اﻟﻤﺤﺼﻮل اﻟﺤﺒﻲ. ﻓﮭﻲ ﺷﺪﯾﺪة اﻟﺤﺴﺎﺳﯿﺔ ﻟﻺﺟﮭﺎد اﻟﻤﺎﺋﻲ و اﻟﺤﺮاري ﻋﻨﺪ اﻟﺠﻔﺎف اﻟﻤﺘﺄﺧﺮ. ﺑﯿﻨﻤﺎ أﻧﮭﺎ‬ ‫‪XI‬‬
  • 17. ‫ﺗﺒﺪو ذات ﻗﺎﺑﻠﯿﺔ ﻣﺮﺗﻔﻌﺔ ﻟﻠﺒﺬر اﻟﺨﺮﯾﻔﻲ. ﻟﺬا وﺟﺐ ﺑﺬرھﺎ ﻓﻲ ﻓﺼﻞ اﻟﺨﺮﯾﻒ ﻓﻲ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﺮﻃﺒﺔ و اﻟﺸﺒﮫ‬ ‫اﻟﺮﻃﺒﺔ و ﺣﺘﻰ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﺸﺒﮫ اﻟﺠﺎﻓﺔ.‬ ‫وﻗﻌﺖ دراﺳﺘﯿﻦ اﻷوﻟﻰ ﻣﺨﺒﺮﯾﮫ ﺗﺤﺖ إﺟﮭﺎد اﺳﻤﻮزي و اﻟﺜﺎﻧﯿﺔ ﺣﻘﻠﯿﺔ ﺗﺤﺖ ﻇﺮوف ﻣﻨﺎﺧﯿﺔ ﻣﺮاﻗﺒﺔ‬ ‫ﻓﻲ ﻣﻨﻄﻘﺔ ﺷﺒﮫ ﺟﺎﻓﺔ ﻣﻦ اﻟﺒﻼد اﻟﺘﻮﻧﺴﯿﺔ ﻟﻨﺨﺒﺔ ﺗﺘﻜﻮن ﻣﻦ ﺛﻤﺎﻧﻲ ﺳﻼﻻت ﻣﻦ اﻟﺤﻤﺺ اﻟﻜﺎﺑﻮﻟﻲ : ﺳﺘﺔ ﻣﻨﮭﺎ‬ ‫اﻧﺘﺨﺒﺖ ﻓﻲ ﺗﻮﻧﺲ وھﻲ ﺑﺎﺟﺔ1، ﻋﻤﺪون1، ﻛﺴﺎب، ﻧﺎﯾﺮ، ﺑﺸﺮى و9723‪ ILC‬أو ﺷﺘﻮي، و اﺛﻨﺘﯿﻦ ﻣﺤﺴﻨﺘﯿﻦ‬ ‫و ھﻤﺎ ‪ FLIP96-142C‬و‪ .FLIP88-42C‬أﻇﮭﺮت ﺳﻼﻻت اﻟﺤﻤﺺ ﻓﻲ ﻣﺎ ﺑﯿﻨﮭﺎ ﺗﺒﺎﯾﻨﺎ ﺟﯿﻨﯿﺎ ﻓﻲ ﻛﻞ ﻣﻦ‬ ‫اﻟﺪراﺳﺘﯿﻦ اﻟﻤﺨﺒﺮﯾﺔ و اﻟﺤﻘﻠﯿﺔ. ﻛﻤﺎ ﻛﺎﻧﺖ اﻟﺘﻌﺎﻣﻼت اﻟﺜﻨﺎﺋﯿﺔ )‪ (corrélations binaires‬ﻣﺘﺠﺎﻧﺴﺔ ﺑﯿﻦ‬ ‫ﻣﻘﺎﯾﯿﺲ اﻟﻨﻤﻮ ﻓﻲ اﻟﻤﺨﺒﺮ وﻣﻘﺎﯾﯿﺲ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺤﻘﻠﻲ و اﻹﻧﺘﺎج اﻟﺤﺒﻲ ﻓﻲ اﻟﺤﻘﻞ . أﺛﺒﺘﺖ اﻟﺪراﺳﺔ اﻟﻤﺨﺒﺮﯾﺔ أن‬ ‫اﻹﺟﮭﺎد اﻟﻤﺎﺋﻲ اﻷﺳﻤﻮزي )‪ (stress hydrique osmotique‬اﻟﻨﺎﺗﺞ ﻋﻦ ﻣﻔﻌﻮل اﻟﺒﻮﻟﯿﺘﯿﻼن ﻗﻠﯿﻜﻮل‬ ‫‪ (Polyéthylène glycol‬ﻋﻠﻰ اﻟﻮرق اﻟﺠﻔﺎف أو ﻋﻠﻰ ﻣﺤﻠﻮل اﻟﻤﺮﻛﺰ اﻟﺠﻠﻮزي ‪(milieu‬‬ ‫)0008‬ ‫)‪ gélosé à base d’Agar Agar‬أﺛﺮا ﺳﻠﺒﯿﺎ ﻋﻠﻰ ﻣﻘﺎﯾﯿﺲ إﻧﺒﺎت اﻟﺒﺬور و ﻧﻤﻮ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت. ﻛﻤﺎ ﺑﯿﻨﺖ اﻟﻨﺘﺎﺋﺞ‬ ‫أن اﻟﺴﻼﻟﺔ ‪ FLIP96-142C‬ﺗﺘﻤﺘﻊ ﺑﻤﻘﺎوﻣﺔ ﻣﺮﺗﻔﻌﺔ ﻟﻠﺠﻔﺎف ﻟﻼﺳﻤﻮزي، ﺑﯿﻨﻤﺎ اﻟﺴﻼﻟﺔ 9723‪ ILC‬ﺷﺪﯾﺪة‬ ‫اﻟﺤﺴﺎﺳﯿﺔ ﻟﮭﺬا ﻟﻠﺠﮭﺎد. أﻣﺎ ﺑﺎﻗﻲ اﻟﺴﻼﻻت ﻓﮭﻲ ﻣﺘﻮﺳﻄﺔ اﻟﺤﺴﺎﺳﯿﺔ.‬ ‫ﻛﻤﺎ أﺛﺒﺘﺖ اﻟﺪراﺳﺔ اﻟﺤﻘﻠﯿﺔ أن زراﻋﺔ اﻟﺮﺑﯿﻊ اﻟﻤﺘﺄﺧﺮة ﻟﺴﻼﻻت اﻟﺤﻤﺺ اﻟﻜﺎﺑﻮﻟﻲ ﻟﻢ ﺗﺘﺄﺛﺮ ﺑﺎﻹﺟﮭﺎد‬ ‫اﻟﺤﺮاري و أن دورﺗﮭﺎ اﻟﺰراﻋﯿﺔ داﻣﺖ 401 ﯾﻮﻣﺎ و ﺣﺎﺟﯿﺎﺗﮭﺎ ﻣﻦ اﻟﻤﺎء ﻓﻲ ﺣﺪود 293 ﻣﻢ. ﻓﻲ ﺣﺎﻟﺔ ﺗﻠﺒﯿﺔ‬ ‫ﻛﻞ ﺣﺎﺟﯿﺎت اﻟﻨﺒﺘﺔ ﻣﻦ ﻣﯿﺎه اﻟﺮي ﻗﺪر اﻟﻤﺤﺼﻮل اﻟﺤﺒﻲ ب 055 ﻛﻠﻎ /ھﻚ و ﻣﻔﺎﻋﻞ اﺳﺘﻌﻤﺎل اﻟﻤﺎء‬ ‫)‪ (Efficience d’utilisation de l’eau‬ب4,1 ﻛﻠﻎ/ﻣﻢ. إذا ﻛﺎﻧﺖ ﻛﻤﯿﺎت ﻣﯿﺎه اﻟﺮي ﻓﻲ ﺣﺪود 57 %‬ ‫ﻣﻦ ﻣﺨﺰون اﻟﻤﺎء ﺳﮭﻞ اﻻﺳﺘﻌﻤﺎل )‪ (Réserve facilement utilisable‬وھﻮ ﻣﺎ ﯾﻌﺎدل 003 ﻣﻢ ﺗﺄﺛﺮت‬ ‫اﻟﺰراﻋﺔ ﺑﺎﻹﺟﮭﺎد اﻟﻤﺎﺋﻲ ﺧﻼل ﻓﺘﺮﺗﻲ اﻣﺘﻼء اﻟﻘﺮون و اﻟﺤﺒﺎت و اﻟﻨﻀﺞ. أﻣﺎ إذا ﻛﺎﻧﺖ ﻛﻤﯿﺎت ﻣﯿﺎه اﻟﺮي‬ ‫ﻓﻲ ﺣﺪود 05 % ﻣﻦ ﻣﺨﺰون اﻟﻤﺎء ﺳﮭﻞ اﻻﺳﺘﻌﻤﺎل، وھﻮ ﻣﺎ ﯾﻌﺎدل 002 ﻣﻢ، ﺗﺄﺛﺮت اﻟﻨﺒﺘﺔ ﺑﺎﻹﺟﮭﺎد اﻟﻤﺎﺋﻲ‬ ‫اﺑﺘﺪاء ﻣﻦ اﻧﺘﮭﺎء ﻓﺘﺮة اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺨﻀﺮي و ﺗﻮاﺻﻞ ﺣﺘﻰ ﻣﺎ ﺑﻌﺪ اﻟﻨﻀﺞ. أﻣﺎ إذا ﻛﺎﻧﺖ ھﺬه اﻟﻜﻤﯿﺎت ﻓﻲ ﺣﺪود‬ ‫52 % ﻣﻦ اﻟﻤﺨﺰون، أي ﻣﺎ ﯾﻌﺎدل 001 ﻣﻢ، ﻓﯿﻜﻮن ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻹﺟﮭﺎد ﻃﻮال ﻛﻞ ﻣﺮاﺣﻞ ﻧﻤﻮ اﻟﺰراﻋﺔ.‬ ‫ﺧﻼل زراﻋﺔ اﻟﺮﺑﯿﻊ اﻟﻤﺘﺄﺧﺮة و اﻟﻤﺮوﯾﺔ ب 004 ﻣﻢ، أﻧﺘﺠﺖ ﺳﻼﻻت اﻟﺤﻤﺺ ﻛﺴﺎب، ﻋﻤﺪون1،‬ ‫ﺑﺎﺟﺔ1، ﻧﺎﯾﺮ، ‪ FLIP96-142C‬و ‪ FLIP88-42C‬ﻣﺤﺼﻮﻻ ﺣﺒﯿﺎ و ﻣﻔﺎﻋﻼ ﻻﺳﺘﻌﻤﺎل اﻟﻤﺎء ﻣﺮﺗﻔﻌﯿﻦ‬ ‫ﻗﺪرا ﺣﺴﺐ اﻟﺘﻮاﻟﻲ ﺑﯿﻦ 029 و 535 ﻛﻠﻎ/ھﻚ و ﺑﯿﻦ 3,2 و 3,1 ﻛﻠﻎ/ﻣﻢ. و ﻛﺎﻧﺖ ھﺬه اﻟﺴﻼﻻت ﻣﺮﺗﻔﻌﺔ‬ ‫اﻟﻘﺎﻣﺔ ذات ﻧﻤﻮ ﺷﺒﮫ ﻋﻤﻮدي ﻣﻤﺎ ﯾﺴﮭﻞ ﻣﯿﻜﻨﺔ اﻟﺤﺼﺎد، ذات ﻓﺘﺮﺗﻲ إزھﺎر و ﻧﻀﺞ ﺑﺪرﯾﺘﯿﻦ ﻛﻤﺎ ﻛﺎﻧﺖ‬ ‫اﻟﻘﺮون ﻣﻤﺘﻠﺌﺔ و اﻟﻐﻠﺔ اﻟﺤﺒﯿﺔ ﻛﺒﯿﺮة اﻟﺤﺠﻢ. ﺑﯿﻨﻤﺎ أﻇﮭﺮت اﻟﺴﻼﻟﺘﯿﻦ 9723‪ ILC‬و ﺑﺸﺮى ﻓﺘﺮﺗﻲ إزھﺎر و‬ ‫ﻧﻀﺞ ﻣﺘﺄﺧﺮﺗﯿﻦ، ﻧﻤﻮا ﻋﻤﻮدﯾﺎ، ﻗﺮوﻧﺎ ﻓﺎرﻏﺔ، ﻏﻠﺔ ﺣﺒﯿﺔ ﺻﻐﯿﺮة اﻟﺤﺠﻢ و ﻣﺤﺼﻮﻻ ﺣﺒﻲ و ﻣﻔﺎﻋﻞ اﺳﺘﻌﻤﺎل‬ ‫اﻟﻤﺎء ﺿﺌﯿﻠﯿﻦ.‬ ‫‪XII‬‬
  • 18. ‫إذا ﻛﺎﻧﺖ ﻛﻤﯿﺎت ﻣﯿﺎه اﻟﺮي ﻓﻲ ﺣﺪود 57% ﻣﻦ ﻣﺨﺰون اﻟﻤﺎء ﺳﮭﻞ اﻻﺳﺘﻌﻤﺎل وھﻮ ﻣﺎ ﯾﻌﺎدل 003‬ ‫ﻣﻢ. ﻗﺪر اﻟﻤﺤﺼﻮل اﻟﺤﺒﻲ ﻟﺴﻼﻻت اﻟﺤﻤﺺ ﻛﺴﺎب، ﺑﺸﺮى، ﻋﻤﺪون1 ، ﺑﺎﺟﺔ1، ﻧﺎﯾﺮ، ‪FLIP96-142C‬‬ ‫و‪ FLIP88-42C‬ﺑﯿﻦ 075 و 853 ﻛﻠﻎ/ھﻚ و ﻣﻔﺎﻋﻞ اﺳﺘﻌﻤﺎل اﻟﻤﺎء ﯾﺘﺮاوح ﺑﯿﻦ 44,1 و 09,0 ﻛﻠﻎ/ﻣﻢ.‬ ‫ﻛﻤﺎ أﺑﺪت ھﺬه اﻟﺴﻼﻻت ﻧﻤﻮا ﺧﻀﺮﯾﺎ ﻗﻮﯾﺎ ﻣﻤﺎ ﯾﺒﯿﻦ إﻣﻜﺎﻧﯿﺔ اﻋﺘﻤﺎدھﺎ ﻓﻲ زراﻋﺔ رﺑﯿﻌﯿﺔ ﻣﻊ وﺟﻮب‬ ‫اﺳﺘﻌﻤﺎل اﻟﺮي اﻟﺘﻜﻤﯿﻠﻲ ﻓﻲ ﺣﺎﻟﺔ اﻧﻘﻄﺎع ھﻄﻮل اﻷﻣﻄﺎر ﺧﻼل ﻓﺘﺮﺗﻲ اﻹزھﺎر و اﻣﺘﻼء اﻟﻘﺮون و اﻟﻨﻀﺞ‬ ‫اﻟﺤﺒﻲ. أﻣﺎ اﻟﺴﻼﻟﺔ 9723‪ ILC‬ﺑﺎﻟﺮﻏﻢ ﻣﻦ ﻧﻤﻮھﺎ اﻟﺨﻀﺮي اﻟﺸﺪﯾﺪ ﻓﻘﺪ أﺑﺪت ﻣﺤﺼﻮﻻ ﺣﺒﯿﺎ و ﻣﻔﺎﻋﻼ‬ ‫ﻻﺳﺘﻌﻤﺎل اﻟﻤﺎء ﺿﻌﯿﻔﯿﻦ. وﻟﺬا ﻻﯾﻤﻜﻦ اﺳﺘﻐﻼﻟﮭﺎ ﻓﻲ زراﻋﺔ رﺑﯿﻌﯿﺔ ﻓﻲ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﺘﻮﻧﺴﯿﺔ اﻟﺸﺒﮫ ﺟﺎﻓﺔ. ﻟﻘﺪ‬ ‫ﻛﺎﻧﺖ اﻟﺴﻼﻟﺔ ﺑﺸﺮى أﻗﻞ إﻧﺘﺎﺟﺎ ﺣﺒﯿﺎ و ذات ﺣﺒﺎت اﻗﻞ ﺟﻮدة ﻓﻲ ﺣﺎﻟﺔ ري ب 001% ﻣﻦ ﻣﺨﺰون اﻟﻤﺎء‬ ‫ﺳﮭﻞ اﻻﺳﺘﻌﻤﺎل ﺑﺎﻟﻤﻘﺎرﻧﺔ ﻣﻊ ﺣﺎﻟﺔ اﻟﺮي ب 57 % ﻣﻦ ﻣﺨﺰون اﻟﻤﺎء ﺳﮭﻞ اﻻﺳﺘﻌﻤﺎل. ﻓﮭﻲ ﺗﺒﺪو ﻏﯿﺮ‬ ‫ﺻﺎﻟﺤﺔ ﻟﻠﺰراﻋﺔ ﻓﻲ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﺮﻃﺒﺔ و اﻟﺸﺒﮫ رﻃﺒﺔ.‬ ‫أﻇﮭﺮت اﻟﺘﺠﺮﺑﺔ أﻧﮫ ﻻﯾﻤﻜﻦ زراﻋﺔ ﺳﻼﻻت اﻟﺤﻤﺺ ﺧﻼل ﻓﺼﻞ اﻟﺮﺑﯿﻊ ﺑﻜﻤﯿﺎت ﻣﯿﺎه ري ﻓﻲ‬ ‫ﺣﺪود أو أﻗﻞ ﻣﻦ 05% ﻣﻦ ﻣﺨﺰون اﻟﻤﺎء ﺳﮭﻞ اﻻﺳﺘﻌﻤﺎل وﻗﺪره 002 ﻣﻢ. إذ أﺑﺪت ھﺬه اﻟﺴﻼﻻت‬ ‫ﻣﺤﺼﻮﻻ ﺣﺒﯿﺎ و ﻣﻔﺎﻋﻼ ﻻﺳﺘﻌﻤﺎل اﻟﻤﺎء ﻟﻢ ﯾﺘﺠﺎوزا ﺣﺴﺐ اﻟﺘﻮاﻟﻲ 091 ﻛﻠﻎ/ھﻚ و 84,0 ﻛﻠﻎ/ﻣﻢ. إﻻ أن‬ ‫ﺳﻼﻻت اﻟﺤﻤﺺ ‪ ، FLIP96-114C‬ﻛﺴﺎب، ‪ FLIP88-42C‬و ﻋﻤﺪون1 أﺑﺪت ﻣﻘﺎوﻣﺔ ﻟﻺﺟﮭﺎد اﻟﻤﺎﺋﻲ.‬ ‫ﻣﻦ اﻟﻤﺤﺘﻤﻞ و أن ﻟﮭﺎ ﻣﺼﺎدر ﺟﯿﻨﯿﺔ ﻟﻤﻘﺎوﻣﺔ ﻟﻺﺟﮭﺎد اﻟﻤﺎﺋﻲ. ﻟﺬا ﯾﺴﺘﺤﺴﻦ إدﻣﺎﺟﮭﺎ ﻓﻲ ﺑﺮﻧﺎﻣﺞ ﺗﺤﺴﯿﻦ‬ ‫ﺳﻼﻻت اﻟﺤﻤﺺ اﻟﻤﻘﺎوﻣﺔ ﻟﻠﺠﻔﺎف.‬ ‫ﺗﺘﻤﯿﺰ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﺸﺒﮫ ﺟﺎﻓﺔ اﻟﺘﻮﻧﺴﯿﺔ ﺑﺎﻟﺠﻔﺎف اﻟﻤﺘﺄﺧﺮ اﻟﺬي ﯾﻨﺘﺞ ﻋﻨﮫ اﻹﺟﮭﺎد اﻟﻤﺎﺋﻲ‬ ‫ﻟﺰراﻋﺔ اﻟﺤﻤﺺ اﻟﺮﺑﯿﻌﻲ. ﻟﺬا ﯾﺠﺐ اﻧﺘﺨﺎب ﺳﻼﻻت ﺑﺪرﯾﺔ، ﻣﻘﺎوﻣﺔ ﻟﻠﺠﻔﺎف و ﻣﺮض اﻟﻄﻘﻄﺎﻗﺔ، ﻣﺘﻮﺳﻄﺔ‬ ‫ﻃﻮل اﻟﻘﺎﻣﺔ و ذات ﻏﻠﺔ ﺣﺒﯿﺔ ﻛﺒﯿﺮة اﻟﺤﺠﻢ.‬ ‫‪XIII‬‬
  • 19. Liste des tableaux N° Page 1 Composition chimique et minérale du pois chiche (ICRISAT, 2008) 5 2 Durées des stades de développement phénologique et coefficients culturaux (Kc) respectifs d’une culture de pois chiche de printemps (Allen et al., 1998) 16 3 Périodes des stades de développement phénologique d’une culture de pois chiche d’hiver (Berger et al., 2003) 16 4 Les cultures de pois chiche du type Kabuli en Tunisie et les durées des stades phénologiques (Slama, 1998) 17 5 Caractéristiques climatiques de la zone de Chott Mariem (moyennes de la période: 1982 - 91) (Station Météorologique ISA Chott Mariem) 70 6 Répartition des précipitations et températures enregistrées du mois d’octobre au mois de juin dans la zone de Chott Mariem 71 7 Liste des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) utilisés 72 8 Carrés moyens et test F relatifs aux paramètres agronomiques étudiés du pois chiche (Cicer arietinum L.) 73 9 Comparaison des valeurs moyennes des différents paramètres agronomiques du pois chiche (Cicer arietinum L.) (test Fisher P ≤ 0.05) 74 10 Matrice des corrélations binaires entre les paramètres agronomiques étudiés 78 11 Effets directs et indirects des composantes du rendement sur le rendement en graines 78 12 Carrés moyens et test F relatifs aux caractères étudiés chez les génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) 87 13 Comparaison des moyennes des paramètres étudiés des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) en fonction des dates de semis 88 14 Comparaison des moyennes des paramètres étudiés des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) 89 15 Comparaison des moyennes des paramètres étudiés des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) en fonction de l’interaction (Date de semis x Génotype) 90 16 Corrélations binaires (coefficients de Pearson) entre les paramètres agronomiques étudiés du semis d’automne 96 17 Corrélations binaires (coefficients de Pearson) entre les paramètres agronomiques étudiés du semis de printemps 96 18 Effets directs et indirects des paramètres agronomiques étudiés sur le rendement en graines du semis d’automne 100 19 Effets directs et indirects des paramètres agronomiques étudiés sur le rendement en graines du semis de printemps 101 20 Carrés moyens et test F relatifs aux indices d’adaptation au semis de printemps pour le nombre de gousses par plante (IASP (Go/pl)), le poids de 100 graines (IASP (P100)), le nombre de graines/gousse (IASP (Gr/Go)) et le rendement en graines. (IASP (Rd.Gr.)) des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) 102 21 Comparaison des indices d’adaptation au semis de printemps pour le nombre de gousses par plante (IASP (Go/pl)), le poids de 100 graines, le nombre de graines par gousse et le rendement en graines. (IASP (Rd.Gr.)) des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) 102 XIV
  • 20. 22 Génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) du type kabuli 106 23 Carrés moyens et test F du temps moyen de germination (TMG), du taux de germination (TG) et de l’énergie germinative (EG) des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) 110 24 Comparaison des moyennes (test: Student-Newman-Keuls) du taux de germination (TG), du temps moyen de germination (TMG) et de l’énergie germinative (EG) des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) en culture in vitro 111 25 Comparaison des moyennes (test: Student-Newman-Keuls) des paramètres de la germination en fonction des pressions osmotiques 111 26 Comparaison des moyennes (test: Student-Newman-Keuls) des paramètres de la germination en fonction des génotypes de pois chiche 113 27 Carrés moyens et test F des paramètres du développement végétatif et des taux de matière sèche et des teneurs relatives en eau dans les épicotyles et les racines des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) 122 28 Comparaison des moyennes (test: Student-Newman-Keuls) des paramètres du développement végétatif et des taux de matière sèche et des teneurs relatives en eau dans les épicotyles et les racines des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) en fonction des pressions hydriques osmotiques 123 29 Comparaison des moyennes (test: Student-Newman-Keuls) des paramètres du développement végétatif et des taux de matière sèche et des teneurs relatives en eau dans les épicotyles et les racines des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) en fonction des génotypes 128 30 Comparaison des moyennes (test: Student-Newman-Keuls) des paramètres du développement végétatif et des taux de matière sèche et des teneurs relatives en eau dans les épicotyle et les racines des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) en fonction des interactions (Génotype x Pression hydrique osmotique) 132 31 Carrés moyens et test F des teneurs en sucres solubles et en proline accumulés par les génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) 134 32 Comparaison des moyennes (test: Student-Newman-Keuls) des teneurs en sucres solubles et en proline accumulés par les génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) en fonction des pressions hydriques osmotiques 134 33 Comparaison des moyennes (test: Student-Newman-Keuls) des teneurs en sucres solubles et en proline accumulés par les génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) en fonction des génotypes 136 34 Corrélations binaires, de Pearson, entre les paramètres de la germination, les paramètres de développement végétatif et les teneurs en sucres solubles et en proline des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) sous des conditions non stressées 139 35 Corrélations binaires, de Pearson, entre les paramètres de la germination, les paramètres de développement végétatif et les teneurs en sucres solubles et en proline des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) sous des conditions stressées 140 36 Indices de tolérance au stress hydrique (ITS) relatifs aux génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) 143 37 Analyse granulométrique et chimique du sol et de l’eau d’irrigation 147 38 Propriétés hydriques du sol 147 39 Carrés moyens et test F des paramètres phénologiques des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) 155 40 Comparaisons des valeurs moyennes des paramètres phénologiques du pois chiche en fonction des doses d’irrigation 157 XV
  • 21. 41 Comparaisons des valeurs moyennes des paramètres phénologiques du pois chiche en fonction des génotypes 157 42 Comparaisons des valeurs moyennes des paramètres phénologiques des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L,) sous l’interaction (Doses d’irrigation x Génotype) 158 43 Carrés moyens et test F des paramètres agronomiques liés au développement végétatif des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) 173 44 Comparaisons des valeurs moyennes des paramètres agronomiques liés au développement végétatif du pois chiche en fonction des doses d’irrigation 174 45 Comparaisons des valeurs moyennes des paramètres agronomiques liés au développement végétatif du pois chiche en fonction des génotypes 177 46 Comparaisons des valeurs moyennes des paramètres agronomiques liés au développement végétatif des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L,) sous l’interaction (Doses d’irrigation x Génotype) 179 47 Carrés moyens et test F des paramètres agronomique liés à la production des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L,) 188 48 Comparaisons des valeurs moyennes des paramètres agronomiques liés à la production du pois chiche (Cicer arietinum L,) en fonction des doses d’irrigation 188 49 Comparaisons des valeurs moyennes des paramètres agronomiques liés au développement végétatif du pois chiche en fonction des génotypes 189 50 Comparaisons des valeurs moyennes des paramètres agronomiques liés à la production des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L,) sous l’interaction (Doses d’irrigation x Génotype) 190 51 Pourcentages de contribution des variables dans l'édification des axes 1, 2 et 3 de l'Analyse en Composantes Principales (ACP) relative à la culture du pois chiche avec les doses d’irrigation 100%, 75%, 50% et 25% de la RFU 231 52 Valeurs propres et variabilité des facteurs principaux relatifs à la culture du pois chiche avec les doses d’irrigation 100%, 75%, 50% et 25% de la RFU 232 53 Indice de tolérance à au stress hydrique (ITSH) relatifs aux génotypes de pois chiche 243 54 Indices de sensibilité à la sècheresse (S), de stabilité du rendement (YSI) et de sensibilité au stress hydrique (I) des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) 243 XVI
  • 22. Liste des Figures N° Page 1 Superficies emblavées dans le monde et production totale de pois chiche (Cicer arietinum L.) (AAC, 2006) 3 2 Importance des superficies emblavées et de la production du pois chiche (Cicer arietinum L.) en Tunisie (DGPA, 2006) 4 3 Les types de pois chiche (Cicer arietinum L.) kabuli et dési (http//wwwagriculture.gov.sk.ca/ visité le 03/03/2008) 8 4 Les différents ports du pois chiche (Cicer arietinum L.) des types kabuli et desi (Saccardo et Calcagno, 1990) 9 5 Plants de pois chiche (Cicer arietinum L.) des types desi et kabuli (Personnelle non publiée) 10 6 Fleurs et gousses de pois chiche (Cicer arietinum L.) (Turcotte, 2005 et Simon, 2005) 11 7 Formes et aspects des graines de pois chiche (Cicer arietinum L.) 12 8 Importance (en %) des facteurs qui affectent les cultures de pois chiche (Cicer arietinum L.) (Singh et al., 1994) 35 9 Températures (minimales et maximales), pluviométrie cumulée et cycles culturaux des pois chiches d’hiver (PC H) et de printemps (PC Pr) avec a : phase de développement végétatif et b : phase de développement reproducteur 86 10 Culture in vitro du pois chiche (Cicer arietinum L.) type kabuli, avec a : sur milieu gélosé (Agar-agar) dans des bocaux et b : sur du papier filtre « Watman n°2 » dans des boites de pétri 108 11 Comparaison des interactions moyennes (Milieu de culture x Pression osmotique) sur la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) avec a : taux de germination, b : temps moyen de germination, c : énergie germinative (test Student-Newman et Keuls, P≤ 5%) 114 12 Comparaison des interactions moyennes (Génotype x Milieu de culture) sur la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) avec a : taux de germination, b : temps moyen de germination, c : énergie germinative (test Student-Newman et Keuls, P≤ 5%) 116 13 Comparaison des interactions moyennes (Génotype x Pression osmotique) sur la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) avec a : taux de germination, b : temps moyen de germination, c : énergie germinative (test Student-Newman et Keuls, P≤ 5%) 118 14 Culture in vitro du pois chiche (Cicer arietinum L.) type kabuli, avec a : culture âgée de 15 j sur milieu gélosé (Agar-agar) dans des bocaux et b : culture âgée de 6 j sur du papier filtre « Watman n°2 » dans des boites de pétri 119 15 Comparaison des interactions moyennes (Génotype x Milieu de culture x Pression osmotique) sur la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) avec a : taux de germination, b : temps moyen de germination, c : énergie germinative (test Student-Newman et Keuls, P≤ 5%) 120 16 Comparaison des interactions moyennes (Génotype x Pression osmotique) sur la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) avec a : accumulation de sucres solubles, b : accumulation de proline (test Student-Newman et Keuls, P≤ 5%) 137 17 Température moyenne et hygrométrie relative enregistrées durant le cycle de la culture de pois chiche (Cicer arietinum L.) conduite in situ 146 18 Conduite in situ de la culture de pois chiche (Cicer arietinum L.) dans des pots sous un élément de serre hémisphérique 146 XVII
  • 23. 19 Dispositif expérimental de l’essai pois chiche (Cicer arietinum L.) conduit in situ sous des conditions contrôlées 148 20 Coefficient cultural (Kc) et évapotranspiration culturale (ETc) en fonction des phases de développement phénologique de la culture du pois chiche 153 21 Variations de l’évapotranspiration culturale (ETc) et les apports cumulés d’eau d’irrigation en fonction des phases de développement phénologique de la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) 154 22 Comparaison de la date de floraison précoce, de la date de floraison et des durées des phases de floraison en fonction des doses d’irrigation de la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) (test Student-Newman et Keuls, P≤5%) 170 23 Comparaison de la date de maturité précoce, de la date de maturité et des durées des phases de maturité en fonction des doses d’irrigation de la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) (test Student-Newman et Keuls, P≤5%) 172 24 Croissance de la tige et du système racinaire des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) sous les différentes doses d’irrigation avec : a : 100%RFU, b : 75% RFU, c : 50% RFU et d : 25% RFU 175 25 Croissance de la tige des plants de pois chiche (Cicer arietinum L.) avec a : selon les doses d’irrigation b : selon les génotypes (Barre d’erreur = Erreur type) 183 26 Vitesse moyenne de croissance en hauteur (VMCH) des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) en fonction des doses d’irrigation (Barre d’erreur = Erreur type) 185 27 Production de gousses par plant de pois chiche (Cicer arietinum L.) selon l’interaction (Génotype X Dose d’irrigation) 192 28 Production en graines par plant de pois chiche (Cicer arietinum L.) selon l’interaction (Génotype X Dose d’irrigation) 195 29 Projection des caractères sur le plan engendré par les axes 1 et 2 de l’ACP relative à la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) avec la dose d’irrigation 100% de la RFU 233 30 Dispersion des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) dans le plan engendré par les axes 1 et 2 de l’ACP relative à la culture avec la dose d’irrigation 100% de la RFU 234 31 Projection des caractères sur le plan engendré par les axes 1 et 2 de l’ACP relative à la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) avec la dose d’irrigation 75% de la RFU 236 32 Dispersion des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) dans le plan engendré par les axes 1 et 2 de l’ACP relative à la culture avec la dose d’irrigation 75% de la RFU 237 33 Projection des caractères sur le plan engendré par les axes 1 et 2 de l’ACP relative à la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) avec la dose d’irrigation 50% de la RFU 238 34 Dispersion des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) dans le plan engendré par les axes 1 et 2 de l’ACP relative à la culture avec la dose d’irrigation 50% de la RFU 239 35 Projection des caractères sur le plan engendré par les axes 1 et 2 de l’ACP relative à la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) avec la dose d’irrigation 25% de la RFU 240 36 Dispersion des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) dans le plan engendré par les axes 1 et 2 de l’ACP relative à la culture avec la dose d’irrigation 25% de la RFU 241 XVIII
  • 24. Introduction Générale Les légumineuses alimentaires, notamment, la fève, la fèverole, le petit pois, la lentille, le haricot vert et le pois chiche, constituent une très importante source de protéines végétales qui peut corriger le déficit en protéines animales. En plus de leur importance dans le régime alimentaire des êtres humains, elles ont un intérêt particulier dans le concept de l’agriculture durable dans la mesure où leur introduction dans l’assolement instaure la rotation des cultures, la diversification des productions et la protection de l’environnement contre la pollution par les engrais azotés, les pesticides et les désherbants chimiques. L’introduction de ces espèces dans un système de culture est, impérativement, tributaire de l’amélioration de leurs performances agronomiques. En Tunisie, les superficies occupées par les légumineuses à graines restent insignifiantes. Elles sont de l’ordre de 77 865 ha et représentent 0,002% de la superficie agricole totale et 4,23 % des superficies emblavées en grandes cultures, notamment, en céréales, fourrages et légumineuses. La production annuelle moyenne des légumineuses à graines, entre 1986 et 2008, a atteint 56 387 t (DGPA, 2008). Le pois chiche (Cicer arietinum L.), l’une des plus importantes légumineuses à graines en Tunisie, occupe la seconde position après la fève. La majeure partie des superficies cultivées en cette espèce est concentrée au nord du pays, particulièrement, dans les régions de Béja, Jendouba, Nabeul, Mateur et Bizerte, qui sont caractérisées par un climat humide à subhumide (DGPA, 2006). Il est cultivé sur une superficie annuelle moyenne de 19 636 ha qui représentent 25,2% de la superficie des légumineuses à graines et 1,07% des superficies emblavées en grandes cultures. La production, caractérisée par des fluctuations inter annuelles, est de l’ordre de 13 517,7 t avec un rendement moyen de 670 kg.ha-1 (DGPA, 2008). Pour combler le déficit de la production en pois chiche et satisfaire les besoins de la nation, le gouvernement Tunisien fait recours à des importations massives, de l’ordre de 19 000 t.an-1 (AAC, 2006), qui sont nettement supérieures à la production nationale et représentent 141% de cette dernière. Seules les variétés du type Kabuli sont conduites en Tunisie en culture pluviale de printemps (Wery, 1990). Malheureusement, ce type de culture est assujetti au déficit hydrique conjugué, généralement, à l’effet des hautes températures. Ces stress abiotiques expliquent en partie l’irrégularité et l’instabilité de la production et la faiblesse des rendements du pois chiche dans nos contrées. 1
  • 25. Le pois chiche d’hiver a un rendement potentiel nettement plus élevé et plus stable que celui du pois chiche de printemps (Ben Mbarek et al., 2002). Néanmoins, l’anthracnose, un problème éminent du pois chiche, est une grave maladie particulièrement dangereuse sur le pois chiche d’hiver (Wery, 1990.). En Tunisie, elle sévit sur ce type de culture et engendre des pertes allant jusqu’à 40% de la récolte (Jerbi et al., 1978). Ce stress biotique, limite la popularité de la culture du pois chiche d’hiver en Tunisie. Dans les régions méditerranéennes, et particulièrement, en Tunisie, deux types de sécheresse affectent, également, les cultures de pois chiche d’hiver et de printemps. La première, printanière, est dite intermittente et engendrée par la rupture des précipitations. La seconde est terminale et survient, à la fin du cycle de croissance de la culture, suite à un manque des précipitations et à un tarissement des réserves en eau dans le sol (Wery et al., 1994). Généralement, un stress thermique est conjugué à la sècheresse terminale (Berger, 2007). Dans l’objectif d’atténuer l’impact de la sècheresse sur la culture du pois chiche, d’une part, et d’étendre l’aire de culture de cette espèce aux zones semi-arides, d’autre part, on a intérêt à chercher des génotypes tolérants au stress hydrique. La réalisation de ces objectifs nous a incités à réaliser les étapes suivantes : 1 - étude bibliographique traitant: l’importance agro-économique du pois chiche, sa biologie, ses besoins en eau, l’efficience de son utilisation de l'eau (EUE), les stress biotiques et abiotiques qui affectent la culture du pois chiche, les effets du stress hydrique sur la culture et les mécanismes de sa résistance à la sécheresse; 2 - définition des critères de sélection pour l’amélioration du rendement en graines du pois chiche (Cicer arietinum L.) dans une zone du semi-aride; 3 - étude du comportement morpho - phénologique et agronomique des génotypes de pois chiche en cultures d’hiver et de printemps dans le semi-aride Tunisien; 4 - sélection in vitro de génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) tolérants au stress hydrique osmotique; 5 - criblage, in situ, de génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) tolérants au stress hydrique sous les conditions du semi-aride Tunisien. 2
  • 26. Revue bibliographique A travers le monde, différentes nomenclatures ont été attribuées au pois chiche (Cicer arietinum L.): gram, chickpea, hommos, chana, chieting vetch, nakhut, nukhud, kicher, garbanzo (Malik, 1994). 1. Importance de la culture du pois chiche Comme toutes les autres légumineuses à graines, le pois chiche occupe une importante place économique, agronomique et alimentaire (Kamel, 1990). 1.1 - Importance économique A travers le monde, le pois chiche (Cicer arietinum L.) est l’une des plus importantes légumineuses à graines et.en occupe la troisième position (FAO 2007). Gaur et al., (2008) ont rapporté qu’il en occupe la seconde place avec une superficie de 11,2 millions d’hectares et une production annuelle estimée à 9,2 millions de tonnes et un rendement moyen de 820 kg.ha-1. Entre les années 1998 et 2006 les superficies emblavées et la production du pois chiche ont varié respectivement de 9,8 à 11,9 millions d’hectares et de 6,3 à 9,5 millions de tonnes (Fig. 1) (AAC, 2006). Néanmoins, entre 2000 et 2003, sous l’effet des contraintes biotiques et abiotiques, les superficies emblavées ainsi que la production du pois chiche ont connu une nette régression (Fig. 1). Superficies emblavées (1000 ha) Productions totales (1000 t) 12 500 10 000 9 500 Superficies (1000 ha) Productions (1000 t) 12 000 9 000 11 500 8 500 11 000 8 000 10 500 7 500 7 000 10 000 6 500 9 500 6 000 98-99 99-00 00-01 01-02 02-03 03-04 04-05 05-06 06-07 Années Fig. 1. Superficies emblavées dans le monde et production totale de pois chiche (Cicer arietinum L.) (AAC, 2006). Singh (1987) a signalé que, sous des conditions édapho-climatiques favorables, le pois chiche a enregistré un rendement potentiel de 6 t.ha-1. En revanche, le rendement réel est largement inférieur à ce dernier et reste constamment faible. Saxena, (1989) a signalé que depuis les années 1930, le rendement en graines du pois chiche n’a pas excédé 500 à 700 3
  • 27. kg.ha-1. D’après l’AAC (2006), entre 1998 et 2006, le rendement moyen en graines du pois chiche est de 800 kg.ha-1. Le continent Asiatique est le plus important producteur de pois chiche avec un taux de 91% (Upadhyaya et al., 2001). Par ailleurs, les plus grands pays producteurs de cette espèce sont: l’Inde, la Turquie, le Pakistan, l’Australie, le Canada, le Mexique, l’Iran et l’Ethiopie (AAC, 2006). Les plus grands pays exportateurs du pois chiche sont, notamment, l’Australie, le Mexique, la Turquie, le Canada, les Etats-Unis et l’Iran; alors que les plus importants pays importateurs sont, l’Inde, le Pakistan, l’Espagne, l’Algérie, le Bangladesh, l’Italie, l’Arabie saoudite, la Jordanie, la Tunisie et le Royaume-Uni (AAC, 2006). Dans le bassin méditerranéen, le pois chiche (Cicer arietinum L.) est conduit en culture pluviale. Il est, généralement, du type kabuli (Saxena, 1985), et cultivé dans les régions où les précipitations sont assez fréquentes dans le temps et dans l’espace avec une moyenne annuelle supérieure à 400mm (Saxena, 1987). AAC, (2006) a remarqué qu’à travers le monde, le pois chiche du type dési est plus cultivé que celui du type kabuli. C’est ainsi que la production mondiale est composée de 75% du type desi et 25 % du type kabuli. Les pays du sous-continent Indien, ainsi que l’Australie, produisent surtout le type desi; alors que le reste des pays produisent le type kabuli. Les rendements en graines du type desi et du petit kabuli sont supérieurs de près de 20 % que ceux du gros kabuli (AAC, 2006). En Tunisie, la culture de pois chiche, limitée au type kabuli avec un semis de printemps (Wery, 1990), occupe la première place avec la fève (Vicia fabae L.) (Gharsalli et al., 2001). La culture du pois chiche est localisée, surtout, dans les régions du Nord à savoir Béja, Jendouba, Nabeul, Mateur et Bizerte, qui sont caractérisées par un climat humide ou subhumide (Fig. 2) (DGPA, 2006). 100 90 80 70 Pourcentage 60 50 Sud 40 Centre 30 Nord 20 10 0 Superficies (%) Production (%) Fig. 2. Importance des superficies emblavées et de la production du pois chiche (Cicer arietinum L.) en Tunisie (DGPA, 2006). 4
  • 28. La production nationale, de l’ordre de 13 518 t (DGPA, 2008), ne parvient pas à couvrir les besoins internes du pays. Une telle situation a incité l’Etat à faire recours à des importations, de l’ordre de 19 000 t.an-1, qui dépassent de loin la production nationale et correspondent à environ 141% de cette dernière. Le rendement en graines, estimé à 670 kg.ha-1, est faible et varie selon les zones de cultures (DGPA, 2008). Généralement, les sols Tunisiens, riches en calcaire actif, occasionnent une carence en fer chez le pois chiche (Gharsalli et al., 2001). Il est probable que les contraintes biotiques et abiotiques, conjuguées à un matériel génétique non adapté, sont à l’origine des faibles rendements en graines du pois chiche. Toutefois, Sifi et al., (2006) ont indiqué qu’en Tunisie, un rendement moyen de 1,5 à 3 t..ha-1 est facilement réalisable à condition d’appliquer les techniques culturales préconisées et de respecter la rotation des cultures dans les systèmes de production. Néanmoins, Slama (1998) a signalé qu’avec une densité de 25 à 35 plantes/m2, le rendement moyen escompté est de 4 t.ha-1. 1.2 - Importance alimentaire A travers le monde, le pois chiche est un aliment de base (Berger et al., 2003). Les cultivars du type « gros kabuli » sont les plus appréciés par le consommateur Tunisien (Slim et al., 2006). En raison de la très importante valeur alimentaire de ses graines (Pacucci et al., 2006), le pois chiche est destiné, en sa majeure partie, pour la consommation humaine et le reste est utilisé pour le bétail comme fourrage (Upadhyaya et al., 2001). Il est dépourvu de tout facteur anti-nutritionnel et a une composition alimentaire très riche en protéines digestibles (Slim et al., 2006) et contient une fraction lipidique qui renferme des acides non saturés tels que les acides linoléiques et oléiques. (Tableau 1). D’autant plus, il est réputé comme plante médicinale pour ses vertus cosmétiques et diététiques. Tableau 1. Composition chimique et minérale du pois chiche (ICRISAT, 2008). Composition organique (en %) Composition minérale (en mg/100g) protéines 23 phosphore 340 carbohydrates totaux 64 calcium 190 amidon 47 magnésium 140 lipides 5 fer 7 fibres grossières 6 zinc 3 sucres solubles 6 matière minérale 3 5
  • 29. 1.3 - Importance agronomique Dans les régions semi-arides du bassin méditerranéen où les ressources en eau sont en constante régression, les agriculteurs se rendent compte, de plus en plus, du rôle appréciable que jouent les légumineuses à graines dans la fertilisation organique du sol, surtout, dans le système de l’agriculture durable (Pacucci et al., 2006). En fait, le pois chiche (Cicer arietinum L.) est cultivé sur une large gamme de zones bioclimatiques qui s’étendent du subtropical, l'Inde et le Nord-Est de l’Australie, aux zones arides et semi-arides des régions du Bassin méditerranéen et de l’Australie Méridionale (Pacucci et al., 2006). Le pois chiche peut fixer, par voie symbiotique, plus de 140 kg.ha-1 d’azote atmosphérique et satisfaire plus de 80% de ses besoins en azote (Gaur et al., 2008). En raison des importantes quantités d’azote, incorporées dans le sol et délaissées dans les résidus, la culture du pois chiche maintient, pour une longue durée, la fertilité du sol et entre dans le système d’agriculture durable (ICRISAT, 2008). 2 - Phénologie du pois chiche 2.1 - Origine Le pois chiche est probablement originaire des régions de l'Est de la Méditerranée, notamment, la Palestine actuelle et la Syrie. Les données archéologiques rapportent que des graines cultivées de cette espèce ont été trouvées à Ramad, près de Damas, et à Jéricho, respectivement depuis les années 9 200 et 8 500 ans A.J.C. L'expansion de cette culture a été rapide dans les régions méditerranéennes (Ladizinsky, l987). Davis (1969) et Ladizinsky (1975) ont découvert deux espèces sauvages au Sud Est de la Turquie et les ont dénommées respectivement Cicer echinospernum Davis et Cicer reticulatum Ladiz. Ces deux espèces ne diffèrent pas beaucoup de l’espèce cultivée Cicer arietinum L. et ont, en communs avec elle, des caractères morphologiques. Ladizinsky, (l989), a indiqué que Cicer reticulatum Ladiz., à 2n chromosomes =16, est identifié par des analyses des protéines et des enzymes, comme étant l'ancêtre spontané du pois chiche. 2.2 - Systématique Le genre Cicer comprend un grand nombre d’espèces. A fin de trouver des liens parentaux entre les espèces annuelles sauvages et cultivées du genre Cicer, Ladizinsky et Alder (1975), ont effectué des croisements interspécifiques entre les trois espèces sauvages C. judaïcum Boiss., C. pinnatificum Jaub et Spach et C. bijucum Rech. et l’espèce cultivée C. arietinum L. Les hybrides ainsi obtenus ne sont pas viables. 6
  • 30. Vander-Maessen (1979) a décrit les espèces du genre Cicer et les a réparties en trois groupes: - espèces annuelles sauvages : C. reticulatum, C. echinospernum, C. bijucum, C. judaïcum, C. pinnatifidum, C. cuneatum, C. yamashitae, C. chorassanicum; - espèces pérennes sauvages : C. montbretii, C. microphyllum, C. rechingeri, C. anotolicum, C. floribundum, C. pengens, C. graecum; - espèce annuelle cultivée : C. arietinum L. Dalhoumi et al., (1999) ont énoncé que l’étude de la parenté génétique des huit espèces annuelles sauvages du genre Cicer et de l’espèce annuelle cultivée Cicer arietinum L., a permis de détecter la présence d’une variabilité interspécifique remarquable et d’établir des relations phylogénétiques entre ces espèces. L’analyse biochimique de l’ADN de huit espèces de pois chiche annuel a montré qu’ils peuvent être répartis en deux groupes (ICARDA, 1991): - Groupe I: C. arietinum, C. reticulatum, C. echinospermum; - Groupe II: C. judaicum, C. cuneatum, C. bijugum, C. pinnatifidum, C. yamashitae; Sur la base de la distance génétique de l’ancêtre Cicer arietinum L., Berger et al., (2003) ont indiqué que le genre Cicer comprend neuf espèces annuelles réparties en deux groupes: - Groupe I: C. echinospernum L. C. reticulatum L. et l’espèce sauvage pérenne C. anatolicum L. - Groupe II: C. bijugum, C. judaicum et C. pinnatifidum. Les genres annuels sauvages les plus éloignés de Cicer arietinum L. sont C. yamashitae, C. chorassanicum et C. cuneatum. 2.3 - Cytologie L’espèce cultivée Cicer arietinum L. a un nombre chromosomique 2n = 16 (Ahmed, 1952). Pour les espèces sauvages du genre Cicer, certains auteurs annoncent que le nombre chromosomique est 2n = 14; alors que d’autres annoncent que 2n = 16. A partir de 1960, il a été établi que chez les espèces du genre Cicer, le nombre de chromosomes est n = 8 (2n = 16) (Sharma et Gupta, 1982). Les travaux réalisés sur la taille et la forme des chromosomes sont limités. Chez les espèces du genre Cicer, Iyengar (1939) a remarqué l’existence de différence de taille des chromosomes. Ahmed et Godward (1980) ont annoncé qu’il n’y a pas de différences morphologiques nettes entre les chromosomes des différentes variétés de l’espèce cultivée. 7
  • 31. 2.4 - Taxonomie Selon Guignard (1980), le pois chiche, Cicer arietinum L. appartient à la tribu des vicias de la famille des papillonnacées qui représente la plus grande partie de la superfamille des Leguminosae. Les taxonomistes se sont accordés à diviser le pois chiche cultivé en plusieurs types dont les principaux sont desi et kabuli. 2.5 - Types de pois chiche A - Type kabuli Il est appelé aussi garbanzo, est caractérisé par un feuillage dont la couleur varie du vert claire au vert foncé et une floraison blanchâtre (Fig. 3). Il a un port érigé ou semi érigé qui permet la mécanisation de la récolte (Fig. 4). Généralement, la hauteur de la plante varie de 30 à 90 cm. En cas d’un sol fertile et profond et d’une alimentation hydrique suffisante, elle peut dépasser 1 m. Type kabuli Type dési Fig. 3. Les types de pois chiche (Cicer arietinum L.) kabuli et dési (http//wwwagriculture.gov.sk.ca/ visité le 03/03/2008). Les graines sont de couleur crème, couvertes d'un tégument mince (Fig. 3). Le type kabuli se subdivise en deux sous groupes; le gros kabuli dont les graines ont un diamètre de 8 à 9 mm et un poids de mille graines variant de 410 à 490 g et le petit kabuli dont les graines sont caractérisées par une forme plus régulière, un diamètre de l’ordre de 7 mm et un poids de mille graines de 265 g environ (AAC, 2004). 8
  • 32. B - Type desi Il est caractérisé par un feuillage dont la couleur tend du vert violacé au glauque et une floraison violacée (Fig. 3). Il a un port retombant et un aspect touffu (Fig. 4). Les graines sont de plus petite taille, de forme irrégulière et à surface ridée couverte d'un tégument épais de couleur foncée qui varie du marron au noir (Fiure 3). Le poids de 1000 graines varie de 100 à 130 g (AAC, 2004). Fig. 4. Les différents ports du pois chiche (Cicer arietinum L.) des types kabuli et desi (Saccardo et Calcagno, 1990). 3 - Morphologie du pois chiche Le pois chiche (Cicer arietinum L.) est une espèce herbacée, annuelle diploïde. 3.1 - Système racinaire Le système racinaire mixte, dont la croissance s’arrête au démarrage de la floraison, permet à la plante d’explorer un grand volume de sol et lui confère une tolérance à la sècheresse (Slama, 1998). Il est composé d’une racine principale pivotante qui peut atteindre 1 m de profondeur et des racines secondaires traçantes (Fig. 5). La profondeur de l’enracinement dépend des techniques culturales, de l’état et de la nature du sol. En effet, la semelle du labour peut entraver l’élongation de la racine principale. 9
  • 33. Dans les zones humides, les sols salins, lourds, stagnants et à réchauffement lent au printemps, les racines ont un développement limité et la fixation symbiotique de l’azote atmosphérique est réduite (Jaiswal et Singh, 2001). Les nodules, développés sur les racines, permettent la fixation symbiotique de l’azote atmosphérique pour satisfaire 80 % des besoins de la plante en azote assimilable. Cette fixation symbiotique est à son optimum à la floraison et chute très rapidement par la suite (Slama, 1998). Feuilles imparipennées Tiges Semences Système racinaire pivotant Type dési Type kabuli Fig. 5. Plants de pois chiche (Cicer arietinum L.) des types desi et kabuli (Personnelle non publiée). 3.2 - Feuilles et tiges Les feuilles ont la forme imparipennée (Poitier, 1981) et sont composées de 7 à 15 folioles ovales et dentelées, sans vrilles, en position alternée sur un rachis (Fig. 5). Les faces 10
  • 34. inférieures des feuilles sont couvertes par un duvet formé de poils uni et pluricellulaires. Ces poils renferment des glandes qui synthétisent des acides organiques tels que l’acide oxalique (Slama, 1998). Après émergence, la tige du pois chiche est herbacée et devient lignifiée avec l’âge (Fig. 5). Comme pour les feuilles, la tige est couverte par des poils uni et pluricellulaires. Selon les génotypes de pois chiche, à une certaine hauteur, la tige se ramifie en deux ou trois branches pour donner des ramifications secondaires et par la suite des ramifications tertiaires. 3.3 - Fleurs et fruits Les fleurs sont zygomorphes, articulées, solitaires ou en grappes de deux fleurs insérées sur des pédoncules axillaires à l’aisselle des feuilles et au niveau des bifurcations (Fig. 6). Le pois chiche est une espèce autogame (Ladizinsky, l987) caractérisée par une floraison massive. Seulement son taux de nouaison est faible et varie de 28 à 37 % respectivement chez les types kabuli et desi (Khanna-Chopra et Sinha, 1987). L’apparition des premières fleurs dépend de plusieurs facteurs tels que la précocité de la variété, la date et la densité du semis et des techniques culturales. La floraison, rapide durant les jours longs et lente durant les jours courts, dure, selon les génotypes de 30 à 45 jours. Toutefois, comme le pois chiche est une espèce à croissance indéterminée, sous des conditions hydriques favorables et des températures clémentes, les branches continuent à se développer, à fleurir et à produire des gousses et des graines (Fig. 6) (Leport et al., 2006). E tam ines Pistil Fleur zygomorphe Branches en fleurs avec des gousses vertes Gousses mûres Fig. 6. Fleurs et gousses de pois chiche (Cicer arietinum L.) (Turcotte, 2005 ; Simon, 2005) 11