Tema 8 el catabolismo

El catabolismo
Nutrición celular:
Metabolismo 1

El metabolismo celular
Es el conjunto de procesos que tienen
lugar en la célula.
Mediante ellos, unas moléculas se
transforman en otras.
El objetivo es obtener materia y energía
para llevar a cabo las funciones de
nutrición, relación y reproducción.
Así se mantiene diferente al entorno.
Si pierde la capacidad para realizar estas
reacciones, se iguala al entorno, es decir:
muere.

Materia y energía
La materia se utiliza para:
crecer (incluido el desarrollo
embrionario).
renovar las estructuras (renovar
células muertas, tejidos dañados, etc.).
La energía se almacena en los enlaces de
la materia orgánica compleja y se usa:
moverse.
mantener la temperatura.
realizar reacciones endotérmicas (que
requieren energía).

Reacciones metabólicas
Las reacciones del metabolismo se
denominan rutas metabólicas.
Las moléculas que intervienen se llaman
metabolitos.
La sustancia inicial se llama sustrato.
Las sustancias finales de una ruta se
llaman productos.
Las vías metabólicas pequeñas, que
enlazan otras grandes se denominan
metabolismo intermedio.

Las reacciones metabólicas pueden ser de dos
tipos:
Exergónicas o exotérmicas.
Se realizan de forma espontánea.
Son reacciones de degradación
Desprenden energía que se almacena en los
enlaces del ATP.
Los productos tienen menos energía que los
reactivos.
Estas reacciones se engloban en la parte del
metabolismo llamada Catabolismo.

Endergónicas o endotérmicas.
No se realizan de forma espontánea, sino
con gasto de energía.
Son reacciones de síntesis.
Requieren un aporte de energía, que se
obtiene rompiendo los enlaces del ATP.
Los productos tienen más energía que los
reactivos.
Estas reacciones se engloban en la parte del
metabolismo llamada Anabolismo.

CATABOLISMO ANABOLISMO
Son reacciones de
degradación.
Son reacciones de oxidación.
Desprenden energía.
A partir de muchos sustratos
diferentes se forman casi
siempre los mismos productos,
principalmente dióxido de
carbono, ácido pirúvico y
etanol.
Es un conjunto de vías
metabólicas convergentes.
Son reacciones de síntesis.
Son reacciones de reducción.
Precisan energía.
A partir de unos pocos
sustratos se pueden formar
muchos productos, diferentes.
Es un conjunto de vías
metabólicas divergentes.
Etapas del metabolismo

Nutrición celular
Según la materia y energía utilizada, se
distinguen distintos tipos de metabolismo
Materia
Energía
Inorgánica
(autótrofos)
Orgánica
(heterótrofos)
Solar
(fotótrofos) fotoautótrofos fotoheterótrofos
Química
(quimiótrofos) quimioautótrofos quimioheterótrofos

Diferencias entre células autótrofas y
heterótrofas
Las células autótrofas presentan dos secuencias de
reacciones anabólicas:
en primer lugar, anabolismo autótrofo: paso de
materia inorgánica a materia orgánica simple
(fotosíntesis o quimiosíntesis)
en segundo lugar, anabolismo heterótrofo:
síntesis de moléculas orgánicas complejas a partir
de moléculas orgánicas sencillas.
Las células heterótrofas sólo tienen anabolismo
heterótrofo.
El catabolismo es idéntico en ambos tipos de
células.

CARACTERÍSTICAS
DE LAS REACCIONES
METABÓLICAS

Características
1- Son reacciones de oxidación-reducción
(redox) lo que supone:
Están acopladas energéticamente a
través del ATP.
Requieren transportadores de
electrones (NAD, NADH, FAD, etc).
2- Están encadenadas
3- Están compartimentadas
4- Están catalizadas por enzimas

Son reacciones de oxidorreducción
Una molécula se oxida si pierde electrones, al tiempo
que otra molécula gana esos electrones y se reduce.
La oxidación y reducción se pueden llevar a cabo por:
OXIDACIÓN REDUCCIÓN
Pérdida de e-, conlleva aumento del
número de oxidación: Cu+ Cu2+
Ganancia de e-, conlleva disminución del
número de oxidación: Cu2+ Cu+
Pérdida de hidrógeno: R-H R
Los e- van acompañados de H+
Incorporación de hidrógeno: R R-H
Los e- van acompañados de H+
Incorporación de oxígeno: R R-O
El Oxígeno atrae hacia sí los e-
Pérdida de oxígeno: R-O R
El Oxígeno atrae hacia sí los e-

Oxidación
Las moléculas que pierden electrones
quedan oxidadas.
Se le llama dador de electrones, porque
se lo cede a otra molécula.
También se le llama agente reductor
porque la molécula a la que cede los
electrones se reduce.
Cuando una molécula se oxida, reduce a
otra.
OJO!!! La molécula oxidada es el agente
reductor.

Las moléculas que ganan electrones
quedan reducidas.
Se le llama aceptor de electrones, porque
lo acepta de otra molécula.
También se le llama agente oxidante
porque la molécula de la que los acepta
se oxida.
Cuando una molécula se reduce, oxida a
otra.
OJO!!! La molécula reducida es el agente
oxidante.
Reducción

Transportadores intermedios
En las reacciones de oxidación se libera energía y
electrones (a veces acompañados de H+,
formando Hidrógeno)
Se precisan moléculas que almacenen y/o lleven
los electrones (o el Hidrógeno) y la energía desde
las reacciones catabólicas hasta las anabólicas
donde se necesitan
Esto es así porque ambos tipos de reacciones se
dan en distintos lugares de la célula y en
diferentes momentos.

Transportadores de energía
Se utilizan nucleótidos trifosfato de Adenina (ATP),
Guanina (GTP), Citosina (CTP) y Uracilo (UTP),
aunque el más utilizado con mucha diferencia es el
ATP.
Los enlaces que unen entre sí los grupos fosfato
son muy energéticos y cuando se rompen [al pasar
de trifosfato (ATP) a difosfato (ADP) y de difosfato
a monofosfato (AMP)], liberan la energía
almacenada.
La energía se utiliza para todas las necesidades.

El ATP se puede sintetizar de dos formas:
fosforilación a nivel de sustrato:
Para transferir un grupo fosfato al ADP y
obtener ATP, se utiliza la energía liberada en
la hidrólisis de compuestos fosforilados muy
ricos en energía.
Se les quita el grupo fosfato y se usa dicho
fosfato y la energía liberada al desprenderlo.
X-P + ADP X + ATP
Glucosa-6-P + ADP Glucosa + ATP
Requieren la intervención del ATP

Por ejemplo con Glucosa-6-fosfato
Glucosa 6-P Glucosa
ADP + P ATP

Fosforilación acoplada al transporte de
membranas.
Se realiza por sucesivos pasos de e- de unas
sustancias a otras de manera que en cada
paso los electrones pierden energía.
Esta energía se utiliza por una enzima
llamada ATP-sintetasa para sintetizar ATP a
partir de ADP + Pi (se llama así, pero es
fosfato)
Todas las sustancias por las que pasan los
electrones, y la ATP-sintetasa se encuentran
formando parte de membranas

Dependiendo de qué membranas se trate se
habla de:
fosforilación oxidativa: membrana interna de
mitocondrias
– Se realiza como parte del catabolismo.
fotofosforilación: transformación de la
energía lumínica en las membranas de los
tilacoides de cloroplastos.
– Se realiza como parte del anabolismo.

O
HO — P — O — P — O — P — O
H
CH2
OH OH
H
Adenina
H
H
OHOH OH
OO O
ATP
ATP + H2O → ADP + Pi + energía (7,3 kcal/mol)
ADP + H2O → AMP + Pi + energía (7,3 kcal/mol)
ADP
AMP
O
HO — P — O — P — O
H
CH2
OH OH
H
Adenina
H
H
OH OH
O O
O
HO — P — O
H
CH2
OH OH
H
Adenina
H
H
OH
O
La célula y la energía

Transportadores de electrones
Los electrones y/o hidrógenos que se
desprenden en la oxidación, deben ser llevados
hasta los lugares de la reducción.
Para ello se usan intermediarios que:
se reducen al captar electrones (o
hidrógenos) de la sustancia que se ha
oxidado.
los transportan.
los ceden (se oxidan) reduciendo a otra
sustancia.

Transportadores de electrones
Las sustancias que transportan
hidrógeno o electrones más H+ son,
principalmente:
Nucleótidos de Piridina
oxidados: NAD, NADP
reducidos: NADH, NADPH
Nucleótidos de Flavina
oxidados: FAD, FMN
reducidos: FADH2, FMNH2

NAD, NADP
El NAD (Nicotinamin Adenin
Dinucleótido) es, como su nombre indica,
la unión de dos nucleótidos, uno cuya
base nitrogenada es Adenina y el otro con
base nitrogenada nicotinamida.
El NADP (Nicotinamin Adenin
Dinucleótido Fosfato) es igual, pero tiene
un fosfato en el carbono 2 de la ribosa del
nucleótido de Adenina.

NAD, NADP
Adenina
Nicotinamida
NAD NADP
Lugar de la reducción

NADH NADPH
NADH, NADPH
Cuando captan H, en los lugares indicados, se
transforman en NADH y NADPH
H H

FAD, FMN
El FAD (Flavin Adenin Dinucleótido) es también la
unión de dos nucleótidos, uno con Adenina y otro
con Flavina como base nitrogenada.
El FMN (Flavin MonoNucleótido) es un único
nucleótido con Flavina como base nitrogenada.
Adenin

Se pueden reducir:
una vez (H naranja en 5 para dar FADH,
FMNH)
dos veces (H verde en 1 además del naranja,
para dar FADH2 y FMNH2)
En cualquier caso,
los hidrógenos se unen
siempre a la Flavina en
los lugares indicados en
rojo.
FAD, FMN

Son coenzimas de deshidrogenasas (catalizan
reacciones redox)
FMNH2
FADH2
FADH, FADH2, FMNH, FMNH2
H
H

Otras características
2- Están encadenadas:
El producto de una reacción es el sustrato de la
siguiente.
Los productos intermedios se denominan metabolitos.
Las vías pueden ser lineales, ramificadas o cíclicas.
3- Están compartimentadas
Distintas reacciones se llevan a cabo en orgánulos
diferentes.
4- Están catalizadas por enzimas
Las enzimas que actúan son específicas y las
condiciones pueden ser diferentes en los distintos
compartimentos.

Características
Conjunto de reacciones de
transformación de moléculas
orgánicas en otras moléculas
orgánicas más simples o en
moléculas inorgánicas.
Los productos finales constituyen
los productos de excreción.
Son reacciones de oxidación y
exergónicas.

La energía liberada se almacena en los
enlaces del ATP y se utiliza para las
actividades celulares o para fabricar
moléculas más complejas en reacciones
de reducción que requieren energía
(anabolismo).
Los electrones (o H) liberados se
almacenan en sustancias transportadoras
(NAD, FAD, etc.) para fabricar moléculas
más complejas en reacciones de
reducción que requieren electrones
(anabolismo).
Características

Catabolismo y Oxígeno.
En función de su relación con el Oxígeno, las células
pueden clasificarse en
Aerobias: son la mayoría y utilizan el O2 como
aceptor final de e-, obteniendo mucha energía.
Anaerobias facultativas: Levaduras o muchas
células de organismos superiores (musculares de
animales). Normalmente son aerobias, pero si falta
el O2 siguen una vía anaerobia.
Anaerobias estrictas: Tienen que vivir en ausencia
de O2 ya que les es nocivo. Son algunos
microorganismos (bacterias de suelos profundos o
fondos oceánicos).

Tipos
Respiración: da lugar a sustancias inorgánicas.
Respiración aerobia: El aceptor final de todos los
e- (en forma de H2) que se desprenden en las
oxidaciones es el O2 que se reduce a H2O.
La realizan las células eucariotas y muchas
procariotas.
Respiración anaerobia: presenta como último
aceptor de e- sustancias inorgánicas diferentes
del O2
Exclusivo de algunas células procariotas.

Tipos
Fermentación: El último aceptor de e- es una
molécula orgánica.
Se considera un catabolismo parcial ya que las
sustancias finales podrían oxidarse más.
Los productos finales son sustancias aún
orgánicas (aunque más oxidadas que las
iniciales).
Son reacciones anaerobias y liberan poca
energía.
La realizan células procariotas y algunas
eucariotas como levaduras y células musculares
de animales.

Tipos de anaerobiosis
Hay dos tipos de catabolismo anaerobio,
como se ha visto:
fermentación: el aceptor final es una
sustancia orgánica y los productos finales
son orgánicos.
No hay cadena de transporte (se verá
más adelante)
respiración anaerobia: aunque es
anaerobia, no se debe confundir con la
fermentación.
En ésta el aceptor final es una molécula
inorgánica.

La respiración anaerobia
Es un proceso redox con cadena de transporte
electrónico en la que el aceptor final de electrones
es una molécula inorgánica distinta del oxígeno
(más raramente, una molécula orgánica muy
sencilla como metano).
No se usa oxígeno, sino otra sustancia oxidante,
como el sulfato o el nitrato.
En la siguiente tabla se muestran distintos
aceptores de electrones, sus productos y algunos
ejemplos de microorganismos que realizan tales
procesos:

Rutas catabólicas
de los distintos
nutrientes

Rutas catabólicas de los distintos
nutrientes
Las rutas catabólicas más importantes de los
distintos nutrientes son:
Glúcidos: glucolisis.
Lípidos: b-Oxidación de ácidos grasos.
Prótidos: transaminación y desaminación.
En general, todas estas rutas convergen en una
ruta central de todo el catabolismo llamada Ciclo
de Krebs ya que terminan en un complejo llamado
Acetil CoA (que inicia el ciclo) o en algún otro
compuesto que forma parte del ciclo en distintos
lugares.

Respiración aerobia
Es el catabolismo total de cualquier forma de
molécula orgánica que se oxida hasta CO2, libera
energía e hidrógenos que son captados por el O2 para
formar H2O.
Generalmente los sustratos son glúcidos y lípidos.
La glucosa es la molécula más utilizada y la reacción
global sería:
C6H12O6 (glucosa) + 6O2 6CO2 + 6H2O + energía
(36-38 ATP)
Esta reacción no se lleva a cabo directamente, pues
se perdería la mayor parte de la energía en forma de
calor.

Los organismos heterótrofos la incorporan tras
convertir los alimentos en nutrientes (polisacáridos
en monosacárido glucosa)
Los autótrofos la sintetizan en la fotosíntesis a
partir de materia inorgánica.
Puede también obtenerse:
por transformación de otras moléculas
orgánicas (gluconeogénesis en anabolismo)
por la hidrólisis de polisacáridos de reserva
(glucogenolisis)
Incorporación de glucosa

La enzima glucógeno fosforilasa (o almidón-fosforilasa
en vegetales) cataliza la rotura del enlace a(1-4) de la
glucosa de un extremo
A la vez, le transfiere un fosfato, liberándose Glucosa-
1-fosfato y quedando el glucógeno (o el almidón con
una glucosa menos)
Así sucesivamente, se van obteniendo G-1-P
Las roturas de las ramificaciones, con enlace a(1-6),
son más complicadas y dependen de otra enzima,
pero igual se van desprendiendo.
Posteriormente, la G-1-P se transforma en G-6-P que
es la que se va a oxidar, definitivamente.
Resumen de glucogenolisis

Resumen de glucogenolisis
 Polisacáridos Glucosa 1- P
Glucógenolisis
Glucógeno/Almidón
(n glucosas)
Glucosa 1-P +
Glucógeno/almidón
(n-1) glucosas
Glucógeno
fosforilasa
Pi
Glucosa-1-Fosfato Glucosa-6-Fosfato
fosfogluco
mutasa

Vía fermentativa en
ausencia de
oxígeno
Oxidación vía
mitocondrial en
presencia de oxígeno
Destino de la glucosa
glucosa
Piruvato
Glucógeno, almidón,
Almacenamiento
(anabolismo)
Oxidación vía glucólisis no es
dependiente de oxígeno
(catabolismo)
GLUCOLISIS

Catabolismo de la Glucosa
La glucosa es el monosacárido más
abundante y sirve de ejemplo del
catabolismo de los glúcidos.
Su oxidación no se realiza de golpe (la
energía se liberaría de forma súbita y se
perdería en gran parte)
Se va realizando poco a poco, en una serie
de reacciones que desprenden la energía en
pequeñas dosis fácilmente almacenables en
moléculas de ATP.

El proceso consta de dos fases:
1ª fase: la glucosa se oxida en una serie de
reacciones en una ruta metabólica llamada glucolisis
de la que se desprende ATP y dos moléculas de
ácido pirúvico.
2ª fase. El ácido pirúvico se oxida y puede ser:
De forma aerobia, mediante la respiración celular
que lo degrada hasta CO2 y H2O, actuando el O2
como aceptor final de e-.
De forma anaerobia, mediante fermentación,
convirtiéndose en alguna molécula orgánica más
sencilla. El aceptor de e- es otra molécula orgánica.
Catabolismo de la Glucosa

Glucolisis
Consta de dos fases:
Glucolisis I o de consumo de energía. Por
cada Glucosa se consumen dos ATP y tras
una serie de reacciones, se obtienen dos
moléculas de Gliceraldehido-3-fosfato.
Glucolisis II o de producción de energía.
Por cada gliceraldehido-3-fosfato se
forman dos ATP (4 en total) y se genera un
ácido pirúvico.
En resumen: por cada glucosa obtenemos
dos ATP (hay que restar los dos gastados) y
dos de ácido pirúvico.

Glucolisis I
La glucosa se rompe en dos moléculas
de 3 Carbonos: gliceraldehido-3-P y
dihidroxiacetona fosfato.
Para ello ha debido haber dos
fosforilaciones y se han gastado 2
moléculas de ATP.
La dihidroxiacetona, pasa a
gliceraldehido.
Al final, tenemos dos de gliceraldehido-
P

C1
C6
C2C3
C4
C5 O
GLUCOSA
P
C1
C6
C2C3
C4
C5 O
P P P ATP P P ADP
GLUCOSA 6 FOSFATO
MEMBRANA CELULAR
1
Mg2
Fase de inversión de energía,
gasta 1 ATP

P
C1
C6
C2C3
C4
C5 O
C1C6
C2
C3C4
C5
O
P
2 GLUCOSA 6 FOSFATO - FRUCTOSA 6 FOSTATO
GLUCOSA 6 FOSFATO
FRUCTOSA 6 FOSTATO

C1C6
C2
C3C4
C5
O
P P
C1C6
C2
C3C4
C5
O
P
FRUCTOSA 6 FOSFATO
P P P ATP P P ADP
FRUCTOSA 1-6 DIFOSFATO
3
Mg2
Fase de inversión de energía, gasta 1 ATP

C1C6
C2
C3C4
C5
O
P P
C1
C2
C3
P
O
Gliceraldehído 3 Fosfato Dihidroxiacetona - Fosfato
4
5
C1
C2
C3
P
OH
FRUCTOSA 1- 6 DIFOSFATO

RESUMEN
Fosforilación
hexocinasa
Isomerización
fosfohexosaisomerasa
Fosforilación
fosfofructocinasa
Ruptura
aldolasa
Isomerización
Fosfotriosa isomerasa
1
2
3
4
5

A partir de aquí, todo hay que multiplicarlo por
dos.
El gliceraldehido-3-P sufre una fosforilación y
una oxidación simultáneas.
Fosforilación en el carbono 1. No se gasta
ATP porque se obtiene el Pi tal cual.
Oxidación del grupo aldehído a grupo ácido
Obtenemos al final una molécula de ácido 1-3-
difosfoglicérico
Glucolisis II

Glucolisis II
El Ácido 1-3-fosfoglicérico, se oxida
hasta ácido pirúvico.
Se desprenden 2 Pi de cada molécula
obteniéndose ATP por fosforilación a
nivel de sustrato.
En total, se obtienen 4 ATP (restando
los dos empleados en la etapa anterior,
sacamos un balance positivo de 2 ATP)

C1
C2
C3
P
P
NAD NADH + H
1-3 Di Fosfoglicerato
6
C1
C2
C3
P
OH
Gliceraldehído 3 Fosfato
Pi O

C1
C2
C3
P
P
P P P ATPP P ADP
C1
C2
C3
P
1-3 Di Fosfoglicerato 3 Fosfoglicerato
P7
FOSFORILACION A NIVEL DE SUSTRATO
O O O

8
3 Fosfoglicerato 2 Fosfoglicerato
C1
C2
C3
P
OO
C1
C2
C3
P
OO
Mg2

Fosfoenolpiruvato
P P P ATP
P P ADP
PIRUVATO
P
H20
9
10
C1
C2
CH2
P
OO
H
HO
C2
CH2
P
OO
C1
2 Fosfoglicerato
C
C = O
CH3
OO

RESUMEN Oxidación y
Fosforilación
Gliceraldehido
3- fosfato
deshidrogenasa
Fosforilación a
nivel del
sustrato
Fosfoglicerato
cinasa
Isomerización
fosfoglicerato
mutasa
Deshidratación
Enolasa
Fosforilación a
nivel del
sustrato
Piruvato cinasa
6
7
8
9
10

Glucolisis: balance
Glucosa 2 piruvatos 2 ATP +2 NADH
Utilizados: Ganados:
2 ADP 4 ATP
2 Pi 2 NADH
2 NAD 2 H20
2 ATP
Ganancia neta: 2 ATP y 2 NADH

Destino del Ác. Pirúvico
Anaerobiosis (sin O2)
en el citosol
Aerobiosis (con O2)
en la mitocondria
Fermentación Respiración
Ácido pirúvico

glucosa
2 piruvatos
2 etanol + 2 CO2
2 lactato
2 acetil-CoA
4 CO2 + 4 H2O
2 CO2
AnaerobiasAnaerobias
Aerobias
Fermentación
alcohólica en
levaduras
Fermentación
láctica en
músculo,
eritrocitos y
bacterias
anaeróbicas
glucólisis
Ciclo de
Krebs
Células animales,
vegetales y
microorganismos
independiente de O2

Fermentación del piruvato
No requiere O2 como último aceptor de e-
El aceptor final es una molécula orgánica.
Es un catabolismo parcial.
Tiene lugar en el citosol.
El ATP se obtiene por fosforilación a nivel de
sustrato (se obtienen solo los dos ATP de la
glucolisis)
Rendimiento energético escaso.

Fosforilación a nivel de sustrato

Fermentación del piruvato
La ventaja de este proceso es que el NAD
se recicla una y otra vez, con lo que no es
necesario que entre en una cadena
transportadora (imposible sin O2)
Cada vez que entra un Piruvato se oxida
cediendo los Hidrógenos al mismo NAD
que pasa a NADH.
El NADH cede los electrones al aceptor
final (distinto según el tipo de
fermentación) y vuelve a ser NAD, listo
para volver a actuar.

La fermentacion alcohólica
Glucosa + 2 (ADP + Pi)  2 Etanol + 2 CO2 + 2 ATP
Aceptor final: acetaldehído para convertirse en etanol
(reciclado de NAD+)
Importancia: cerveza, vino, pan (Saccharomyces)
Glucolisis
Fosforilación
a nivel de
sustrato
Reciclado
del NAD

La fermentacion láctica
Glucosa + 2 (ADP + Pi) 2 Ácido láctico (C3) + 2 ATP
Aceptor final: Piruvato que se convierte en lactato (reciclado
de NAD)
Importancia: prod. lacteos: mantequilla, queso, yogur,
“músculo”  “agujetas”
Glucolisis
Fosforilación
a nivel de
sustrato
Reciclado
del NAD

Respiración celular
La respiración celular o aerobia es el proceso que
sigue el ácido pirúvico en presencia de oxígeno.
Por este proceso, cada glucosa se oxida
totalmente hasta CO2 y H2O.
En este proceso, el piruvato de la glucolisis (dos,
en realidad) sufre tres procesos:
Descarboxilación oxidativa.
Ciclo de Krebs
Transporte de electrones con fosforilación
oxidativa.

Descarboxilación oxidativa del
piruvato
Consiste en la
transformación del
piruvato en Acetil Co-A
Para que esto suceda, el
piruvato debe ingresar
en la matriz mitocondrial.
ácido pirúvico
NAD
CoA-SH NADH2
CO2
Piruvato
deshidrogenasa
acetil CoA

Descarboxilación oxidativa del
piruvato
Consiste en:
2 Piruvato + 2 NAD+ + 2 CoA-SH  2 Acetil CoA + 2 CO2 + 2 NADH
Cada piruvato se transforma en acetato perdiendo
un CO2 (2 en total)
El acetato de une a la CoA por el grupo tiol (SH),
formando Acetil Coenzima A.
Se pierde el H del tiol que reduce NAD a NADH (2,
uno por cada piruvato)
Se forma Acetil CoA
Continúa en el ciclo de
Ciclo de Krebs
“Acetil CoA  Punto de
encuentro de las encrucijadas
metabólicas”

El acetato se desprende del CoA y se une a un ácido
de 4 carbonos (oxalacetato) dando un ácido de 6 C
(citrato).
A partir de aquí tienen lugar un serie de reacciones
tendentes a recuperar el oxalacetato y reiniciar el ciclo
al entrar otro Acetil-CoA.
A lo largo de esas reacciones:
Se desprenden 2 de CO2 por ciclo (4 por glucosa)
Se desprenden 3 de NADH (6 por glucosa).
Se desprende un FADH (2 por glucosa).
Se desprende 1 GTP (2 por glucosa) con un
rendimiento energético equivalente al ATP.
El ciclo de Krebs

Rendimiento del Ciclo de Krebs
(hay que multiplicar x2)
Acetil CoA
3 H2O
3 NAD
1 FAD
1 GDP + Pi
2 CO2
1 H2O
3 NADH2
1 FADH2
1 GTP
Se ha transformado la materia orgánica en inorgánica.
Los electrones han sido recogidos como (H2) por
coenzimas transportadoras de electrones (NAD y FAD).
Se ha sintetizado una molécula de GTP, análoga al ATP.
ENTRA SALE
12 ATP

Cadena de transporte
electrónico:
fosforilación oxidativa

Cadena transportadora de e-
Se realiza con todas las moléculas reducidas de
NADH y FADH, desprendidas en los procesos
anteriores.
Estas moléculas se oxidan al ceder los e- a una
serie de sustancias (la cadena de transporte) que
se los van cediendo unas a otras, en una cadena
redox hasta cedérselos (junto a H+) al O2 para
reducirlo y convertirlo en H2O.
Todas las sustancias de la cadena están formando
parte de la membrana de las crestas
mitocondriales.

La cadena está constituida por:
Cuatro complejos (I, II, III y IV) que son
agrupaciones de proteínas transportadoras y
que están fijos en la membrana de las crestas
mitocondriales.
Ubiquinona (Q) capaz de trasladarse por la
membrana llevando e- del complejo I y II al
complejo III.
Citocromo c, también móvil, conecta el
complejo III con el IV
Cadena transportadora de e-

Fosforilación oxidativa:
Teoría quimiosmótica
La transferencia de electrones de unos complejos a
otros va acompañada de un transporte de protones de la
matriz al espacio intermembrana (teoría quimiosmótica
de Mitchell)

Se produce una diferencia de potencial entre
ambos espacios (potencial electroquímico).
Para compensar dicho potencial, los protones son
devueltos a la matriz por la ATP-sintetasa
En ese paso de protones de vuelta a la matriz, se
fabrica ATP, por fosforilación oxidativa.
Si los e- se incorporan al complejo I, salen
protones suficientes para fabricar 3 ATP.
Si los e- se incorporan al complejo II, solo salen
protones suficientes para fabricar 2 ATP.

Los NADH y los FADH, obtenidos en las etapas
anteriores, son los que ceden los electrones a uno
de los complejos enzimáticos.
Los NADH ceden electrones al complejo I por lo
que hacen un recorrido completo obteniéndose 3
ATP .
Los FADH ceden electrones al complejo II por lo
que harán un recorrido menor y se obtienen solo 2
ATP.
El último aceptor de electrones de la cadena es el
O2 que se reduce a agua.

TRANSPORTE DE
ELECTRONES

Lanzaderas
Los 2 NADH formados durante la glucolisis,
en el citosol tienen que entrar en la
mitocondria para incorporarse a la cadena
de transporte.
La membrana interna de las mitocondrias es
impermeable al NADH por lo que en dicha
membrana hay unos sistemas llamados
lanzaderas.
Las lanzaderas introducen los electrones de
estos NADH, bien al complejo I o al complejo
III, variando, de esta manera el balance final
de ATP entre 36 y 38.

Lanzadera malato-aspartato
La lanzadera malato aspartato, transfiere el
NADH al interior de la mitocondria a nivel del
complejo I, por lo que, en total, se generan 3
ATP.
Esta lanzadera está presente en las
mitocondrias de las células de corazón, riñón e
hígado.
Si los dos NADH del citoplasma entran por esta
lanzadera, el balance del catabolismo total de
la glucosa son 38 ATP

Lanzadera glicerol-fosfato
La lanzadera del glicerolfosfato, transfiere el
NADH al interior de la mitocondria a nivel del
complejo III. En total se originan 2 moléculas
de ATP.
Esta lanzadera está en mitocondrias de células
musculares y del cerebro.
Si los dos NADH del citoplasma entran por esta
lanzadera, el balance del catabolismo total de
la glucosa son 36 ATP.

Lanzadera malato-aspartato (3ATP)
Lanzadera glicerol fosfato (2 ATP)
LA
RESPIRACIÓN
CELULAR
AEROBIA

Balance energético: 36/38 atp
PROCESO GLOBAL: Glucosa + 6 O2  6 CO2 + 6H2O + 38 ATP (máximo)
que pueden ser 36, dependiendo del tipo de lanzadera que utilice la célula-
2
2

CATABOLISMO DE
LOS ÁCIDOS
GRASOS

Catabolismo de los lípidos
En los seres vivos, sobre todo en animales, las
grasas tienen una enorme importancia como
combustible por su alto valor energético.
La oxidación de un gramo de grasa proporciona
9,5 Kcal, mientras que un gramo de glúcidos o de
proteínas proporciona unas 4,2 Kcal.
La vía metabólica principal en el catabolismo de
las grasas es la oxidación de los ácidos grasos
que provienen de su hidrólisis.
Los ácidos grasos también pueden provenir,
aunque, en menor proporción, de los fosfolípidos.

Catabolismo de lípidos: Ácidos grasos
Triglicérido
glicerol
Gliceraldehido-P
NAD
PiNADH
a la glucolisis, ciclo
de Krebs,
transporte de
electrones, etc.
Ácidos grasos
a la β-oxidación o hélice
de Lynen en la
mitocondria

La oxidación de ácidos grasos se produce en la
matriz mitocondrial.
La ruta se llama b-oxidación o hélice de Lynen.
Consiste en una secuencia repetida de reacciones,
de forma que, en cada una, se desprenden dos
Carbonos del ácido graso en forma de Acetil-Co A.
La pérdida de los dos Carbonos comienza por el
extremo carboxilo.
Como los ácidos grasos no pueden traspasar la
membrana mitocondrial, deben activarse con lo
que se gasta ATP (el equivalente a 2 ATP)
ß-oxidación o hélice de Lynen

Coenzima A
Si los ácidos grasos tienen número par de átomos de C
darán solo Acetil-Co A
Si los ácidos grasos tienen número impar
de átomos de C darán además una
molécula de Propionil-Co A

Primera fase: Activación del ácido graso.
El ácido graso, en el citosol, se une al CoA
formando un compuesto llamado acil-CoA con
gasto del equivalente de dos moléculas de ATP
(ATP AMP + 2 Pi).
El acil-CoA tiene que entrar a la mitocondria para lo
que, en el espacio intermembranoso, se une a la
carnitina (y pierde el Co-A que favorecerá el paso,
formando Acil-carnitina.
Una vez en el interior de la mitocondria, la carnitina
se separa quedando libre el acil-CoA (se une a otro
CoA) y pasando a la segunda fase: la b-oxidación.
Activación del ácido graso

Activación del ácido graso
Hacia la
hélice de
Lynen

Ácido Palmítico: 16 Carbonos

R-CH2-CH2-COOH
ácido graso
ATP AMP+2Pi
Ciclo de
krebs

Acetil CoA
Acil CoA con 2
C menos
Al ciclo
de Krebs
A la cadena
de transporte

Segunda fase: hélice de Lynen.
Los ácidos grasos se van oxidando, perdiendo
los carbonos de dos en dos.
Cada par de carbonos se acaba convirtiendo en
Acetil-CoA que ingresa al ciclo de Krebs.
ÁCIDO GRASO DE
n CARBONOS
n/2 CICLOS DE Krebs

En cada vuelta, para perder dos carbonos en
forma de acetil-Co-A, se desprende un FADH
y un NADH que tendrán su rendimiento en la
fosforilación oxidativa (cadena respiratoria o
de transporte electrónico).
ÁCIDO GRASO DE n CARBONOS
(n/2)-1 VUELTAS (FADH y NADH)

Rendimiento de la β-oxidación de ácidos grasos
Ej. ácido caproico 6C
Nº de
vueltas
Nº de ciclos
de krebs
Moléculas
reducidas por
vuelta
Rendimiento
del Ciclo de
Krebs
Rendimiento
de la
fosforilación
oxidativa
Ácido graso
de N
carbonos
N/2 - 1 N/2 1 NADH
1 FADH
TOTAL
(N/2-1) NADH
(N/2-1) FADH
Cada acetil
CoA rinde 3
NADH
1 FADH
1 GTP
1 NADH
rinde 3 ATP y
1 FADH
rinde 2 ATP
Ácido
caproico(6C,
igual que la
glucosa)
2 3
2 NADH
2 FADH
9 NADH
3 FADH
3 GTP
33 ATP
10 ATP
3ATP
TOTAL menos 2 ATP gastados para entrar = 44 ATP

Cada ciclo de krebs = 12 ATP
Cada vuelta = 5 ATP (3 de un NADH y 2 de un FADH)
Ácido graso de n Carbonos
n/2 x 12 ATP + [(n/2) – 1] x 5 ATP – 2 ATP
Ácido graso de 20 Carbonos
(10 x 12) + (9 x 5) – 2 = 163 ATP
Balance general: n carbonos
Ciclos de krebs = n/2
2
1Nº de vueltas n
Ciclo de Krebbs Vueltas Gastados

Glucosa 38 ATP, Ácido caproico 44 ATP
¿Por qué se prefieren los glúcidos?
Movilización más rápida de glúcidos.
Algunos tejidos sólo pueden utilizar glucosa
(nervioso, eritrocitos...)
Los ácidos grasos son insolubles y necesitan
moléculas transportadoras.
En anaerobiosis no funciona el ciclo de Krebs.
Se hace imprescindible la glucolisis.
En animales, los ácidos grasos no se
transforman en glúcidos (al revés, sí)

Las proteínas que ya no se necesitan (orgánulos que
se destruyen por autofagia, enzimas inservibles, etc.)
son hidrolizadas para obtener aminoácidos, los cuáles
serán empleados:
En la síntesis de nuevas proteínas, tal cual están.
En la síntesis de nuevas proteínas después de
haberlos transformado en otros por procesos de
transaminación.
Destruidos por no ser necesarios en un proceso
catabólico. Para ello el grupo amina y el esqueleto
carbonado son separados y degradados por rutas
metabólicas interconectadas.
Catabolismo de proteínas

aa
a-cetoácido 2
aa
a-cetoácido 1
Transaminación: el grupo amino se puede
transferir: el aminoácido que pierde el grupo amina
se transforma en un a-cetoácido. Al transferir el
grupo amina a otro a-cetoácido, se obtiene otro
aminoácido.
Transaminación
Aminoácido 1 Aminoácido 2

El grupo amina se excretará de diferente manera
según los organismos:
Los peces óseos, excretan amoníaco por lo que
se les llama animales amoniotélicos.
Las aves y también los reptiles son uricotélicos y
lo excretan en forma de ácido úrico.
La mayoría de animales terrestres son
ureotélicos, por lo que lo excretan en forma de
urea; En este caso, el amoníaco depositado en
las mitocondrias de los hepatocitos se convierte
en urea mediante el ciclo de la urea

El resto de la cadena hidrocarbonada del
aminoácido, una vez desaminado, se va a
convertir en alguna sustancia (ácido pirúvico,
acetil CoA, etc.) del ciclo de krebs y, por lo tanto,
se introducirá en dicho ciclo, siendo totalmente
degradada.
No obstante, hay que recordar que las proteínas
no tienen como función servir para proporcionar
energía.
Su catabolismo solo se lleva a cabo para eliminar
de la célula estructuras u otras sustancias que ya
no sirven.

Catabolismo de
ácidos nucléicos

Catabolismo de los ácidos
nucleicos
Los nucleótidos procedentes de la hidrólisis de los ácidos
nucléicos se separan en la pentosa, grupos fosfato y la
base nitrogenada:
La pentosa sigue las vías de los glúcidos en su
degradación incorporándose, antes o después al ciclo
de Krebs.
Las bases nitrogenadas se utilizan para fabricar nuevos
nucleótidos o se degradan hasta el producto
nitrogenado de excreción del organismo (amoniaco,
urea o ácido úrico)
Los grupos fosfato se pueden excretar como tales
disueltos en orina o ser utilizados para fabricar ATP,
nuevos nucleótidos o para cualquier fosforilación.

Continúa en la siguiente
Anaya

Anaya
Continúa en la siguiente

PAU Cantabria
Define el ciclo de Krebs ¿Qué papel juega el ciclo de
Krebs en el metabolismo aeróbico? ¿Qué tipo de
biomoléculas utilizan este ciclo en su catabolismo?
Describe, mediante un dibujo o esquema, el
mecanismo que tienen las células eucarióticas para
obtener ATP en presencia de oxígeno. ¿Puede haber
respiración en ausencia de oxígeno? Razona tu
respuesta y pon un ejemplo.
¿Dónde se produce ATP en una célula? ¿En qué
parte/s de la misma tiene lugar este proceso? Indica
un proceso celular en el que se consuma ATP.

Escribe un texto coherente, de no más de diez
líneas, en el que se relacionen los siguientes
conceptos referentes a un determinado fenómeno
biológico: glucosa, fermentación láctica, glicolisis,
anaerobiosis.
Comente brevemente el destino catabólico de:
proteínas, almidón y triglicéridos, indicando,
mediante un esquema, las rutas metabólicas más
relevantes (incluyendo las que son comunes a
todos ellos) implicadas en los diferentes procesos,
así como los metabolitos finales de triglicéridos y
almidón. Considerar condiciones aerobias.
PAU Cantabria

Identifica las rutas metabólicas a, b, c, d y f que
aparecen en el esquema de la figura, e indica la
finalidad metabólica de cada una de ellas. Señala
las que funcionarían en presencia de oxígeno.
Razona la respuesta.
PAU Cantabria

En presencia de O2:
¿en qué etapa del metabolismo coinciden los
procesos catabólicos de triglicéridos y glúcidos?
¿Cuáles son los productos finales de sus
respectivos catabolismos?
¿Cuál de los dos tipos de biomoléculas proporciona
un mayor rendimiento calórico por molécula
degradada en las citadas circunstancias?
¿En qué compartimento/orgánulo celular ocurre
dicha etapa?
PAU Cantabria

Dentro de un esquema general del catabolismo
aeróbico, comenta el destino de proteínas,
polisacáridos y triglicéridos, indicando los productos
finales de su degradación, así como las rutas
metabólicas centrales en las que convergen dichos
procesos.
Explica el fundamento del ensayo de la presencia de
catalasa en una muestra de tejido o células. Cita dos
tejidos o muestras biológicas donde esperarías
encontrar actividad catalasa.
PAU Cantabria

Completa la siguiente reacción de la degradación de
la glucosa en la célula eucariota hasta sus productos
finales.
Glucosa + O2
Indica, por orden de intervención, las rutas
metabólicas que intervienen en dicho proceso y
comenta la finalidad de cada una de ellas.
Haz un breve comentario sobre el catabolismo
aerobio de los glúcidos y triglicéridos, indicando las
rutas metabólicas comunes a ambos procesos, así
como los rendimientos energéticos y los productos
finales de degradación en cada caso.
PAU Cantabria

PAU Cantabria
Comenta con un esquema el papel del ciclo de
Krebs en el metabolismo de los ácidos grasos.
(Considera condiciones aerobias).
Metabolismo fermentativo (fermentación)
concepto, mecanismo, principales diferencias con
el no fermentativo. Pon dos ejemplos de productos
de metabolismo fermentativo que tengan interés
industrial.
Comenta y razona el concepto y funciones del
metabolismo en seres vivos, poniendo ejemplos
concretos en cada caso. ¿Puede haber seres vivos
sin metabolismo? Razona la respuesta.

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