Altruísmo de Parentes

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Uma explicação formal de como os genes programaram o altruísmo entre parentes em animais sociais como nós.

Fonte: http://fisicafacil.wordpress.com/2012/03/17/altruismo-de-parentes/

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Altruísmo de Parentes

  1. 1. ALTRUÍSMO DE PARENTES SUA ORIGEM BIOLÓGICA Alaor Chaves – UFMG alaor@fisica.ufmg.br
  2. 2. Paradoxo do altruísmoNa teoria da evolução biológica, o altruísmo é paradoxal. Ao praticar um ato dealtruísmo o indivíduo está agindo contra os seus interesses em benefício dosinteresses de outro, ou de outros membros do seu grupo. Com isso, o indivíduoestá reduzindo o seu sucesso reprodutivo, ou seja, reduzindo a quantidade dedescendentes que contêm os seus genes, e ao mesmo tempo aumentando osucesso reprodutivo dos indivíduos que ele beneficia. Com isso, em um grupo deanimais em que há indivíduos altruístas, a cada geração a quantidade deportadores de genes que predispõem ao altruísmo deveria decrescer, até quefinalmente a variedade altruísta fosse extinta. Sendo assim, como os genes doaltruísmo evoluíram? Um mutante altruísta parece ser mal adaptado e portantopouco capaz de disseminar seus genes na população! Mas o altruísmo éaltamente frequente nos animais sociais. Já no livro A Origem das Espécies,Charles Darwin reconheceu paradoxo, para o qual buscou explicações, semsucesso. Segundo ele, essa dificuldade poderia acabar por demolir toda a suateoria.
  3. 3. Darwin achou especialmente desafiador o comportamento altruísta de insetosaltamente sociais como formigas, abelhas e vespas. Em uma colônia desses insetos háuma única fêmea adulta fértil, a rainha. As outras fêmeas são operárias, que dedicamsuas vidas a cuidar dos ovos e larvas gerados pela rainha. Ou seja, um grande númerode operárias pratica uma forma de altruísmo que reduz a zero o seu sucessoreprodutivo e aumenta enormemente o sucesso reprodutivo de sua mãe, a rainha.Que processo evolutivo gerou e preserva essa classe de Madres Teresa de Calcutá? Apergunta vagou por mais de um século, gerando respostas que no final mostraramnão fazer sentido dentro da teoria darwiniana.Ações em benefício da espécie? Não faz sentido. Com efeito, com o tempo a espéciefica cada vez menos provida dos praticantes dessas ações, até que enfim eles seextinguem, se antes não se extinguir a própria espécie.Seleção de grupo? Também não funciona. Nessa especulação, os grupos de animaiscooperativos têm mais sucesso do que outros grupos menos cooperativos. Masdentro de um dado grupo, os mais cooperativos têm menos sucesso e se extinguem.
  4. 4. A solução do paradoxo de Darwin exigiu uma revolução na teoria da evolução eainda uma teoria adicional para explicar uma forma de altruísmo que a revoluçãonão foi capaz de explicar. Pois há dois tipos de altruísmo e suas origensevolucionárias são bem distintas. O primeiro tipo é o altruísmo de parentes. Ooutro, entre indivíduos não relacionados por laços de sangue, ou melhor, de genes.Como se acabou entendendo por meio da teoria dos jogos, este último tipo dealtruísmo sempre envolve alguma forma de reciprocidade e, portanto, não éaltruísmo no sentido rigoroso da palavra. Neste artigo trataremos do altruísmoentre parentes e outro artigo será dedicado ao altruísmo entre não parentes,também chamado altruísmo recíproco..
  5. 5. Visão da evolução centrada nos genesAté os anos 1960, os evolucionistas pensavam que a seleção natural atuava a nívelde organismo (indivíduo) e também a nível de grupos (populações). Mas isso não éverdade. Nos anos 1960 e início dos anos 1970, a teoria da evolução foireformulada com outra visão, centrada no gene. O que é selecionado é o gene. Oespécime pode deixar poucos descendentes, ou até mesmo nenhum descendente,mas seus genes podem estar presentes na geração posterior por causa daprocriação de seus parentes, com os quais ele compartilha parte dos seus genes.Isso deu origem ao altruísmo de parentes.Essa reformulação da teoria incluiu o trabalho de vários pesquisadores, masalgumas contribuições se destacam. Em 1957, J B S Haldane (1892 – 1964) foiperguntado em uma entrevista se daria a vida para salvar a de um irmão. Elerespondeu, que não, mas daria a vida para salvar a de 2 irmãos ou a de 8 primos. Aresposta de Haldane considera precisamente o compartilhamento de genes entreirmãos bilaterais e primos primeiros:Dois irmãos compartilham em média 1/2 dos seus genesDois primos compartilham em média 1/8 dos seus genes.
  6. 6. J B S Haldane George C Williams William D Hamilton Richard Dawkins George Williams (1926 – 2010) demoliu, com argumentos de genética populacional, a ideia de seleção de grupos. William Hamilton (1936 – 2000) desenvolveu, em sua tese de doutorado, a teoria da seleção de parentesco. Teve dificuldade em ter a tese aprovada e em publicar sua teoria em dois artigos (1964). Mas acabou sendo reconhecido como um dos maiores teoristas da evolução desde Darwin. Richard Dawkins (1943 – ) publicou em 1976 o livro O Gene Egoísta, que alguns consideram o melhor livro de divulgação científica já escrito. Mas o livro não é só divulgação, pois ele engloba os trabalhos anteriores em uma síntese clara e rica em ideias originais.
  7. 7. O título do famoso livro de Dawkins é intrigante. Como pode um gene ser egoísta?Quem deveria ser egoísta é o organismo, pois agindo assim ele acaba tendo maissucesso procriativo e deixa mais cópias dos seus genes nas gerações seguintes. Ogene é um mero fragmento molecular de matéria. Não se pode atribuir a elequalquer forma de comportamento análoga ao comportamento animal.Mas alto lá! Um dado gene é uma entidade que aparece não só em um organismo,mas também em outros organismos da mesma espécie. Suas cópias ocorrem nobanco gênico da espécie e são mais frequentes em indivíduos parentes daquele emque estamos vendo a sua ação. Quanto mais próximo o grau de parentesco, maior afração r de genes que os dois organismos compartilham. Para pai-filho r = 1/2, parairmão-irmão r = 1/2, para tio-sobrinho r = 1/4, para primos, r = 1/8 etc. Como seexpressou Dawkins, genes podem programar os organismos em que eles estãopresentes para fazer coisas contrárias aos interesses do organismo, mas que resultemem mais cópias dos genes na geração seguinte. Podem fazer isso programando oorganismo para que ele seja altruísta com relação aos seus parentes. Ou seja, o genepode ser egoísta, mas o organismo em que ele reside pode ser altruísta. O organismoé a forma de o gene fazer cópias de si mesmo. Nas palavras de Dawkins, “oorganismo é a máquina de sobrevivência dos genes”.
  8. 8. Hamilton elaborou sua teoria em termos matemáticos. Quando um ator presta umbenefício a um recipiente, o custo para o ator e o benefício para o recipiente podemser quantificados em números. Do ponto de vista de genética populacional, o custoC é a perda relativa do sucesso reprodutivo posterior de quem presta o benefício(ator). O benefício B é o aumento relativo do sucesso reprodutivo do recipiente(beneficiado). Como apontou Hamilton, pela lógica do interesse do gene, a açãoaltruísta é benéfica seC < r B. (Critério de Hamilton)Em palavras, o custo C deve ser menor do que o produto do benefício B pela fraçãor de genes que ator e recipiente compartilham.Nota-se que Haldane tinha em mente exatamente a equação que Hamiltonescreveu anos depois. De fato, dois irmãos compartilham 1/2 dos seus genes e doisprimos compartilham 1/8 deles. O custo reprodutivo para alguém que morre é 1(perda completa da capacidade) e o benefício de quem tem sua vida salva é 1(preservação integral da capacidade). Assim, quando alguém morre para salvar 8primos, o critério de Hamilton dá 1 = 1. Nesse caso não há perda nem ganho paraos genes. Se forem 9 primos, os genes saem ganhando.
  9. 9. O altruísmo de parentes é ubíquo no reino animal. É muito difícil quantificar os valoresde C e B, e por essa razão não foi ainda possível verificar empiricamente a validade docritério de Hamilton. Há, por isso, quem diga que a teoria de Hamilton não estádemonstrada com base em fatos. Em primeiro lugar, eu gostaria de comentar que fatosnão podem provar uma teoria; podem sim, confirmá-la. Tomemos, por exemplo, a lei dagravitação de Newton. Com base nela podemos prever que se cortarmos uma árvore elairá cair. Mas essa é uma predição que não pode ser provada. O que se sabe é que todasas árvores cortadas até hoje caíram. Todas confirmaram a predição. Mas ela não serádemonstrada nem mesmo se cortarmos todas as árvores do planeta, pois alguma árvoreainda não nascida poderá algum dia falseá-la. Posto isto, gostaria de dizer que nãodevemos ver as equações que eventualmente aparecem na biologia da mesma maneiraque vemos uma equação da física.Alguns aspectos da teoria de Hamilton são dignos de nota. É famosa a disposição dospais em se sacrificar pelos filhos. Filhos são também capazes de se sacrificar pelos pais,mas em um nível menor. De onde vem essa assimetria? Acontece que no critério deHamilton os números C e B não ficam invariantes quando trocamos o ator pelorecipiente e vice versa. O filho que se sacrifica pelo pai faz um sacrifício maior para umbenefício menor. Isto porque o filho que está se sacrificando tem um potencial maior deprocriação do que o pai pelo qual se sacrifica. Além do mais, os benefícios não sãoequivalentes, principalmente se o filho for imaturo. Sem assistência paterna ou materna,o filhote dificilmente sobrevive.
  10. 10. Podem surgir conflitos entre os genes de uma criança (ou de um outro animal infante) e os genes da sua mãe. Esse fenômeno, denominado conflito entre gerações, foi primeiro estudado por Robert Trivers (1943 – ) em um artigo clássico de 1974. A mãe tem outros filhos e é de interesse de seus genes dedicar serviços a todos eles. Já cada filho, principalmente o filho mais jovem, que mais se beneficia desses serviços, tenta maximizar a atenção aos seus interesses. Desmamar o filho caçula é uma pequena guerra. Isso é muito importante para os genes da mãe, pois enquanto elaRobert Trivers amamente não ovula, portanto não é capaz de produzir novas cópias dos seus genes. A partir de certa idade do caçula, é melhor para os genes da mãe que ela geração de outros filhos. Para os genes do caçula, é melhor que a mãe o amamente indefinidamente. Mas o filho tenta maximizar para si os benefícios prestados pela mãe desde quando é feto, o que escapou à atenção de Trivers. Ele produz hormônios que resultam na maximização de sangue oxigenado na placenta, sangue que o feto drena pelo cordão umbilical e bombeia no próprio organismo. Para isso o feto tem de cometer pequenas maldades, como por exemplo fazer vasoconstricção , por ação muscular, dos vasos que vão para outra partes do corpo da mãe. Isso gera hipertensão na mãe. Às vezes o feto exagera na dose e a mãe ter eclampse, que pode ser fatal. Lá se vão os genes tanto da mãe quanto do filho!
  11. 11. Há uma diferença curiosa no tratamento que gorilas e chimpanzés dão aos animaisimaturos do bando. Os gorilas são muito mais prestativos aos animais imaturos doque os chimpanzés. A explicação para isso é o egoísmo dos genes. Em um bando degorilas, um único macho, o alfa, se acasala com todas a fêmeas. Portanto, todos osmuito jovens do bando são seus filhos. Já os chimpanzés, são promíscuos. As fêmeaspraticam sexo com todos os machos do bando que não sejam seus filhos ou irmãosmaternos. Portanto, pela lógica dos genes, não é conveniente que um macho sesacrifique muito pelos pequenos. Há uma probabilidade de que o pequeno seja umfilho, apenas isso. Um ou outro leitor irá questionar que gene não sabe cálculo dasprobabilidades. Realmente não sabe, mas age como se soubesse. Do mesmo modoque uma bala de canhão se movimenta como se conhecesse as leis da balística.Ah, não acabei! Quando um novo gorila assume o papel de alfa no bando, suaprimeira providência é matar todos os filhotes que estejam sendo amamentados.Assim manda o gene egoísta. Pois enquanto amamenta, a fêmea não ovula e por issonão ajuda a fazer cópias dos genes que comandam o comportamento do macho.Espero que nenhum político nepotista se sinta justificado alegando que ageteleguiado pelos seus genes!
  12. 12. Sistema haplodiploide de reproduçãoA imensa maioria dos animais que reproduzem sexualmente é diploide, o quesignifica o seguinte. Os cromossomos se apresentam em pares. Na reprodução, oespermatozoide contribui com um de cada par dos cromossomos do pai e o óvulocom um de cada par dos espermatozoides da mãe. O óvulo fecundado mistura osdois conjuntos de cromossomos novamente em pares. O último par de cromossomosda mãe contém dois cromossomos X. Sendo assim, o último cromossomo do óvulo éX. Já no pai, o último par de cromossomos é composto de um cromossomo X e deoutro Y, e portanto o último cromossomo do espermatozoide pode ser tipo X ou tipoY. Se for tipo X, o óvulo fecundado forma um embrião de fêmea. Se for tipo Y, forma-se um embrião de macho.
  13. 13. Mas na ordem Hymenoptera, à qual pertencem as formigas, abelhas e vespas, osistema de reprodução é haplodiploide. Tudo se dá da forma seguinte.Em uma colônia de himenópteros há apenas uma fêmea adulta fértil, a rainha.Quando uma nova fêmea fértil atinge a maturidade, sai da colônia no voo nupcial,acasala-se com um único macho e armazena os espermatozoides para toda a vida.Está então preparada para, em inteira solidão, iniciar uma nova colônia. Produz osseus óvulos, mas não fecunda todos eles. Os óvulos fecundados conterãoespermatozoides pareados e gerarão fêmeas. Já os não fecundados conterão umconjunto simples de espermatozoides (todos oriundos da mãe) e gerarão machos.As larvas com cromossomos pareados se tornarão fêmeas férteis (rainhas) oufêmeas estéreis (operárias) dependendo da alimentação que receberem.Essa regra peculiar de sexualidade gera graus de parentescos também peculiares.Metade dos genes da rainha mãe estarão presentes tanto nos filhos quanto nasfilhas. Portanto, ela terá tanto com filhos quanto com filhas um grau deparentesco r = 1/2. Já as filhas têm entre si um nível mais alto de parentesco. Poisnelas os cromossomos oriundos do pai (que é o mesmo para todas as irmãs) sãoidênticos e só os cromossomos oriundos da mãe podem diferir. Portanto, o graude parentesco entre as irmãs é r = 3/4. Nesse caso, as fêmeas transmitirão maiscópias dos seus genes se abrirem mão da maternidade e destinarem seu esforçoaos cuidados das suas irmãs mais novas. Genes egoístas e organismosabsurdamente altruístas!
  14. 14. A solução que Hamilton deu ao paradoxo de Darwin, e que acabamos deapresentar, foi talvez a mais brilhante ideia na teoria da evolução, desde Darwin.Os himenópteros não só apresentam o mais elevado grau de altruísmo do reinoanimal, mas também são os mais bem sucedidos animais multicelulares doplaneta. Nas floretas tropicais, onde não são perturbados pela ação do homem,os himenópteros podem responder por até um terço, em massa, de todos osanimais. De um avião sobrevoando a Amazônia pode-se perceber ácido fólicoemanado pelas formigas.Há uma manifestação peculiar do conflito de gerações nos himenópteros,prevista também por Trivers. Para os animais diploides, a razão ideal entre onúmero de filhas e de filhos é igual a 1, o que foi demonstrado matematicamentepor Ronald Fisher em 1930 e se verifica aproximadamente em todas as espécies.O mesmo ocorre nos haplodiploides, do ponto de vista da mãe. Mas quem detémo controle dessa razão são as operárias, pois elas cuidam do berçário. Do pontode vista dos seus genes, a razão ideal é igual a 3, ou seja é melhor que elastenham 3 vezes mais irmãs do que irmãos. A razão verificada na prática dependeda espécie, mas é sistematicamente maior do que 1.
  15. 15. Associado ao altruísmo de parentes, evoluiu o antagonismo entre grupos de animaissociais. É de interesse dos genes que um grupo tente eliminar a competição (porterritório, por alimentos) de outros com os quais compartilha menos genes. Ocomportamento tribal, o patriotismo etc. são moedas de duas faces, uma de altruísmointerno da população e a outra de agressão a outras populações. Deixaremos fora dadiscussão do antagonismo tribal humano, por ser assunto onde ciência e ideologia semisturam. Trataremos apenas dos himenópteros. Ou melhor, trataremos apenas dasformigas, o animal social em que a agressão entre grupos é mais intensa.Todos os membros de uma colônia de formigas são irmãos, exceto a rainha, que émãe de todos. O conflito entre diferentes colônias se torna nesse caso mais grave. Asfêmeas estéreis na verdade formam duas castas, as operárias, que fazem todo otrabalho, e os soldados, que cuidam das guerras. Uma larva se torna operária ousoldado também como resultado de como é criada pelas irmãs operárias mais velhas.Os soldados, armados de mandíbulas mortíferas, fazem expedições de guerra a outrascolônias vizinhas e cometem genocídio, se são bem sucedidos. Com frequência,trazem os cadáveres para o formigueiro, para serem devorados. Membros de umacolônia se reconhecem pelo cheiro. No enciclopédico livro Ants, os autores, BertHolldrober e Edward O Wilson comentam: “Se as formigas possuíssem armasnucleares, destruiriam a vida em uma semana.”
  16. 16. Mas as formigas não se limitam a matar as concorrentes, às vezes também asescravizam. Geralmente fazem isso com formigas de outras espécies. Batalhões desoldados atacam outra colônia, matam todos os soldados e, cuidadosamente,carregam os ovos que encontrarem de volta para casa. As operárias cuidam dos ovos edepois das larvas de modo que elas se transformem em operárias escravas. A escravanão sabe que está na colônia errada, cuidando do interesse de genes que não são osseus. Ludibriada, segue erroneamente as instruções dos seus genes: mantenha a casalimpa, providencie comida para toda a colônia e principalmente cuide das irmãsimaturas.As operárias das espécies colonizadoras acabam tendo de trabalhar pouco, pois asescravas dão conta do serviço. Pela lógica dos genes, nesse caso elas deveriam cuidardas larvas que são suas irmãs de modo que elas se tornem predominantementesoldados. Não tenho conhecimento de estudos que comprovem essa predição.
  17. 17. Há um outro tipo de insetos que formam sociedades e castas em que toda aprole de uma colônia é gerada por uma única fêmea, a rainha. São os cupins.A rainha se acasala com um único macho, o que faz com que todos os outrosmembros da colônia sejam irmãos bilaterais. As fêmeas estéreis também sãooperárias, e em algumas espécies de cupins há também fêmeas que setornam soldados. Destaca-se que no caso dos cupins todas as irmãs estéreiscompartilham entre si ½ do seus genes, pois o sistema de reprodução édiploide. Nesse caso, para os genes das fêmeas é indiferente ter filhos oucriar os irmãos e irmãs mais jovens e o ganho para os genes está nacooperação dentro da colônia.Há ainda um animal um tanto bizarro que forma colônias e onde só umafêmea reproduz, sempre com o mesmo macho. Trata-se do rato-toupeira-pelado, um roedor africano que forma colônias subterrâneas. A fêmeareprodutora controla a sexualidade das outras fêmeas com feromônios. Erepele outros machos que tentam se acasalar com ela.
  18. 18. Altruísmo entre espéciesO egoísmo dos genes gera altruísmo mesmo entre organismos de espécies distintas. Osexemplos são absolutamente incontáveis e recebe um nome especial, protocooperação.Trata-se de um falso altruísmo, pois ambos os organismos interagem de maneira a obterbenefício sem custo. Quando pelo menos um dos organismos não pode sobreviver semo outro, diz que há uma simbiose. O ser humano explora um tipo especial de altruísmo entre espécies em benefíciopróprio. Há um gênero de bactérias, os rizóbios, que se alimentam de substânciasproduzidas pelas raízes de plantas leguminosas. Retribuem fixando nitrogênio no solo,que é nutriente para a planta. Pois bem, para cultivar leguminosas os agricultoresinoculam as sementes com rizóbios e dessa forma podem usar menos adubonitrogenado.Algumas espécies de peixes pequenos comem detritos que encontram na pele depeixes grandes. Fazem isso até com tubarões. Por que o intempestivo tubarão nãocome esses peixinhos? Ele não sabe, mas seus genes sabem, o benefício imediato decomê-los é menor do que o benefício que receberá deles no futuro. Neste caso, opeixinho presta um benefício limpando o tubarão. Este retribui poupando-o da morte.Nesse caso o tubarão é de fato altruísta, pois abre mão de um alimento fácil.
  19. 19. Uma forma de altruísmo entre espécies me parece especialmente interessante. Seo leitor cultiva um jardim, ou pomar, deve ter notado que infestações de pulgõessão sempre acompanhadas de infestações de formigas, frequentemente umasformigas pretas de tamanho mediano. Os pulgões têm grande capacidade de extrairseiva dos vasos das folhas. Tanta capacidade que não usam todos os nutrientes daseiva. Por isso, expelem em abundância um líquido nutritivo. Certas espécies deformigas exploram esmeradamente essa forma de alimento. Essa coisa é antiga,pois houve adaptação mútua a esse comportamento. Os pulgões adaptaram o seucorpo de modo a facilitar o trabalho das formigas e estas protegem os pulgões depredadores. Os pulgões se tornaram indefesos e um tanto dependentes dasformigas. A cooperação entre as partes vai ainda mais longe. Formigas transportamcom enorme carinho larvas de pulgões para alguma folhagem nova, especialmenterica em seiva, para que o negócio continue prosperando. Quem sai perdendo é aplanta. Conheço formas de proteger as brotações das plantas contra essa ganginterespecífica. Se o leitor quiser, pode me enviar um email.

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