2. ~
NEUROANATOMIA
FUNDAMENTOS
4 a edición
•
Malcolm B. Carpenter, A.B., M.O.
Profesor y Director Emérito
Departamento de Anatomía
F. Edward Hebert School of Medicine
Uniformed Services University of the Health Sc iences
Bethesda, Maryland
cPiiEDITORIAL MfDICA~
panamerIcana
WILlIAMS & WILKINS MARCHO T. DE AL VEAR 2145 - BUENOS AIRES
BAlTIMORE - HONG KONG - lONDON BOGOTÁ - CARACAS - MADRID - MÉXICO - SAO PAUlO
MUNICH - PHllADElPHIA
SYDNEV. - TOKYO

3. ~
Indice
Prefacio a la cuarta edición 11
Prefacio a la primera edición 13
1. Meninges y líquido cefalorraquídeo 15
Duramadre ' 15 Barreras encefálicas 26
Piamadre 16 Barrera hematoencefálica 28
Aracnoides 17 Barrera sangre-líqlÍid'ü ,.,/ :; ~-
Granulaciones aracnoideas 19 cefalorraquídeo 31
Pía-glia y espacios perivasculares 20 ~spacio extracelular'encefálico 33
Líquido cefalorraquídeo 21 Organos circunventriculares 33
2. Anatomía macroscópica del encéfalo 36
Hemisferios cerebrales 36 Complejo nuclear amigdalino 50
Cara lateral 37 ~tr~ laterales 52
Lóbulo frontal 38 Asta anterior (frontal) 52
Lóbulo parietal 38 Cuerpo del ventrÍCulo lateral 52
Lóbulo temporal 40 Asta inferior (temporal) 52
Lóbulo occipital 40 Asta posterior (occipital) 52
Lóbulo de la ínsula 41 Tronco del encéfalo 53
Cara medial 42 Bulbo raquídeo 55
Lóbulo límbico 43 Cuarto ventrÍCulo . 56
Cara inferior 43 ProtuberanCia 58
Sustancia blanca 43 Mesencéfalo 59
Fibras de proyección 44 Pie de los pedúnculos cerebrales 60
Fibras de asociación 45 Diencéfal o 60
Fibras comis'urales 47 Tálamo 61
Ganglios basales 49 Hipotálamo 62
Putamen 50 Región subtalámica 63
úcleo caudado 50 Cerebelo 63
Globo pálido 50 Técnicas de repre¡¡entación por imágenes 66
3. Médula espinal: anatomía macroscópica y estructura interna 68
Anatomía macroscópica 68 Sacros 73
Topografía 68 Núcleos y grupos celulares 74
Estructura interna 71 Laminación citoarquitectó-
iv eles de la médula espinál 72 nica 74
Cervicales 72 Aferentes de la raíz dorsal 85
Torácicos 72 Mecanismos del dolor 86
L.umbares 73 Reflejos espinales 88

4. 6 íNDICE
4. Haces de la médula espinal 91
Haces medulares ascendentes 91 Haz vestibuloespinal 106
Columnas blancas posteriores 91 Haces reticuloespinales 108
Haz espinotalámico anterior 95 Fascículo longitudinal medial 110
Haz espinotalámico lateral 95 Vías autónomas descendentes 110
Haz espinotectal 98 Fascículos propios 113
Haz espinocerebeloso posterior 98 Neuronas motoras superior
Haz espinocerebeloso anterior 98 e inferior 113
Haz cuneocerebeloso 99 Neurona motora inferior 113
Vías espinoolivares 101 Neurona motora superior 113
Fibras espinorreticulares 101 Lesiones de la médula espinal 114
Haces medulares descendentes 101 Lesiones radiculares 114
Sistema corticoespinal 101 Transección de la médula espinal 115
Haz tectoespinal 105 Hemisección de la médula espinal 117
Haz rubroespinal 105 Síndromes de la médula espinal 117
5. El bulbo raquídeo 120
Transición medulobulbar 120 Núcleos del rafe 134
Decusación corticoespinal 120 Haces ascendentes y descendentes 134
D~cusación del lemnisco medial 121 Pedúnculo cerebeloso inferior 135
Haz trigeminoespinal 125 Neuronas y circuitos identificados
Núcleo trigeminoespinal 125 químicamente 135
Formación reticular l27 Nervios craneales del bulbo 137
Área postrema 128 Nervio hipogloso 138
Núcleos de los nervios craneales 129 Nervio espinal accesorio 140
Niveles olivares del bulbo 129 Nervio vago 141
Complejo del núcleo olivar Nervio glosofaríngeo 145
inferior 129 Fibras corticobulbares 146
Formación reticular del bulbo 130 Unión bulboprotuberancial 148
6. La protuberancia 153
Protuberancia caudal 153 Lesiones del nervio motor ocular
Porción dorsal de la protuberancia 153 externo 174
Porción ventral de la protuberancia 153 Lesiones del núcleo del motor ocular
Nervio vestibulococlear o auditivo 155 externo 174
Cóclea 155 Movimientos oculares horizontales
El nervio coclear y sus núcleos 156 y verticales 175
Vías auditivas 157 Nervio trigémino 176
Fascículo coclear eferente 161 Ganglio trigémino 176
Laberinto 162 Núcleo y haz trigeminoespinales 176
Ganglio y nervio vestibulares 163 Núcleo sensitivo princillal 177
Núcleos vestibulares 163 Núcleo mesencefálico 178
Fibras vestibulares primarias 166 Núcleo motor 179
Proyecciones aferentes a los núcleos Vías trigeminales secundarias 179
vestibulares 166 Reflejos trigeminales 180
Fibras vestibulares secundarias 166 Calota protuberancial 181
Fascículo longitudinal medial 167 Formación reticular protuberan-
Proyecciones vestibulares eferentes 168 cial 182
Consideraciones funcionales 168 Istmo del rombencéfalo 183
Nervio facial 171 Núcleos parabraquiales 183
Lesiones del nervio facial 173 Locus ceruleus 184
Nervio motor ocular externo (abducens) 174 ' Núcleos del rafe 185

5. íND ICE 7
7. El mesencéfalo 191
Nivel de los tubérculos cuadrigéminos Núcleos accesorios del motor ocular
inferiores 191 común 203
1'ubérculos cuadrigéminos inferiores 191 Región pretectal 204
Area parabigeminal 194 Comisura posterior 205
Nervio patético (troclear) 194 Aferentes del complejo nuclear del
Núcleos tegmentarios 195 motor ocular común 205
Nivel de los tubérculos cuadrigéminos Reflejos pupilares 206
superiores 197 Lesiones del motor ocular común 208
Tubérculos cuadrigéminos superiores 197 Calota mesencefálica 208
Aferentes al tubérculo cuadrigémino Núcleo rojo 208
superior 198 Formación reticular mesencefálica 209
Eferentes del tubérculo cuadrigémino Consideraciones funcionales acerca
superior 200 de la formación reticular 211
Consideraciones funcionales 201 Sustancia negra 213
Nervio motor ocular común Neurotransmisores 213
(oculomotor) 201 Fibras aferentes de la sustancia negra 214
Complejo nuclear del motor ocular Proyecciones eferentes de la sustancia
común (complejo nuclear negra 216
oculomotor) 201 Pie de los pedúnculos cerebrales 217
8. El cerebelo 220
Corteza cerebelosa 221 Aferencias extracerebelosas 232
Capa molecular 221 Localización somatotópica 232
Capa de células de Purkinje 222 Conexiones cerebelosas 233
Capa granulosa 224 Fibras aferentes 233
Ingreso cortical aferente 226 Fibras eferentes 233
Mecanismos estructurales 228 Pedúnculo cerebeloso superior 233
Núcleos cerebelosos profundos , 229 Proyecciones eferentes del núcleo
Núcleo dentado 229 del techo 236
Núcleo emboliforme 229 Proyecciones cerebelovestibulares 237
Núcleo globoso 229 Organización cerebelosa 237
Núcleo del techo 229 Consideraciones funcionales 238
Conexiones de los núcleos cerebelosos Lesiones neocerebelosas 239
profundos 231 Lesiones arquicerebelosas 240
Proyecciones corticonucleares 231 Lóbulo anterior del cerebelo 240
Proyecciones nucleocorticales 232 Funciones de computación 241
9. El diencéfalo 244
úfllan aíéncétáfÓ-mesencetf(lÍéa f4'4' Grupo nudear [atera[ 253
Diencéfalo caudal 244 Núcleo lateral dorsal 253
Epitálamo 245 Núcleo lateral posterior 254
Glándula pineal 247 Puh'Íflar 254
Tálamo 248 Grupo nuclear ventral 255
Subdivisiones del tálamo 249 Núcleo ventral anterior 256
Grupo nuclear anterior 250 Núcleo ventral lateral 257
Núcleo mediodorsal 251 Núcleo ventral posterior 259
Núcleos de la línea media 251 Núcleo ventral posterolateral (VPL) 259
Núcleos intralaminares 251 Núcleo ventral posteromedial (VPM) 261
N úcleocentromediano 251 Núcleo ventral posterior inferior
Núcleo parafascicular 252 (VPI) 262
Núcleos intralaminares Conexiones corticales del núcleo
rostrales 252 ventral posterior 262

6. 'O íNDICE
Complejo talámico nuclear posterior 263 Cintilla óptica 277
Cuerpo geniculado interno o medial 263 Haz geniculocalcarino 277
Cuerpo geniculado externo o lateral 265 Consideraciones clínicas 278
Núcleo reticular talámico 268 Consideraciones funcionales acerca
Características neuroquímicas del tálamo 279
de{ tálamo 269 Núcleos sensoriales espedficos
Claustro 271 dCTdevo 280
Radiaciones talámicas y cápsula interna 272 Núcleos de relevo cortical 281
Vía visual 274 Núcleos de asociación 281
Retina 274 Núcleos intralaminares de la línea
Nervios ópticos 276 media 282
10. El hipotálamo 286
Núcleos hipotalámicos 286 Conexiones aferentes del hipotálamo 293
Región preóptica 287 Conexiones eferentes del hipotálamo 297
~rea hipotalámica lateral 287 Haz supraopticohipofisario 298
Area hipotalámica medial 287 Haz tuberohipofisario 298
Región supraóptica 289 Sistema portal hipofisario 299
Región del tuber 290 Agentes hipofisotróficos 301
Región mamilar 291 Consideraciones funcionales 303
Conexiones del hipotálamo 292
11. Cuerpo estriado y núcleos relacionados 311
Cuerpo estriado 311 Proyecciones palidotalámicas 327
Neoestriado 313 Fibras palidohabenulares 327
Núcleo caudado 313 Fibras palidotegmentarias 327
Putamen 313 Proyecciones palidosubtalámicas 327
Compartimientos del neoestriado 317 Región subtalámica 329
Conexiones del neoestriado 318 Núcleo subtalámico 329
Aferentes del neoestriado 318 Aferentes del núcleo subtalámico 330
Fibras corticoestriadas 318 Proyecciones palidosubtalámicas 330
Fibras amigdaloestriadas 319 Fibras corticosubtalámicas 330
Fibras talamoestriadas 319 Fibras talamosubtalámicas 331
Fibras nigroestriadas 319 Fibras tegmentariosubtalámicas 331
Aferentes de los núcleos del rafe 320 Eferentes subtalámicos 331
Eferentes del neoestriado 320 Fascículo subtalámico 331
Fibras estriadonigras 322 Zona incierta 331
Globo pálido 322 Campo prerrúbrico (campo H
Conexiones palidales 322 de Forel) 331
Aferentes palidales 322 Consideraciones funcionales 331
Fibras estriadopalidales 323 Tipos de discinesia 334
Fibras subtalamopalidales 323 Temblor 334
Otros aferentes palidales 323 Atetosis 334
Fibras palidófugas 326 Corea 335
Asa lenticular 326 Balismo 335
Fascículo lenticular 326 Mecanismos neurales implicados
Fascículo talámico 327 en la discinesia 335
12. Vías olfatorias, formación del hipocampo y amígdala 344
Vías olfatorias 344 Consideraciones clínicas 350
Receptores olfatorios 344 Comisura anterior 350
Bulbo olfatorio 344 Formación del hipocampo 351
Cintilla olfatoria 347 Circunvolución dentada 352
Lóbulo olfatorio 347 Fórnix (trígono cerebral) 353

7. íNDICE 9
Consideraciones funcionales 354 Proyecciones amigdaloestriadas 360
Complejo nuclear amigdalino 356 Consideraciones funcionales 361
Características citoquímicas Sustancia innominada 363
de la amígdala 359 Sistema Iímbico 365
Estría terminal 360 Lóbulo límbico 365
Proyección amigdalófuga ventral 360 Sistema límbico 366
}7(ljtC'c;(JIlt'J'd'mlgrdd'loc(l$CJ'Ié'J' JdJ
13. La corteza cerebral 370
Células y fibras corticales 370 Privación visual 393
Capas corticales 371 Áreas visuales secundarias 394
Interrelaciones de las neuronas 4.rea auditiva primaria 394
corticales 372 Area gustativa 397
Organización columnar funcional 373 , Representación vestibular 397
Gitoquímica de la corteza cerebral 375 Areas corticales motoras 397
Areas corticales 377 4.rea motora primaria (MI) 398
Áreas sensoriales de la corteza Jj.rea premotora 400
cerebral 377 Area motora suplementaria
.4.reas sensoriales primarias 377 (MIl) 400
Areas sensoriales secundarias 379 Impulsos aferentes a las áreas motoras
Área somatestésica primaria (S 1) 380 corticales 402
Área somatosensorial II (SS II) 384 Campos oculares corticales 402
Área visual primaria 384 Proyecciones corticotalámicas 403
Columnas de orientación 387 Dominancia cerebral 404
Columnas de dominancia ocular 390 Funciones corticales integradas 405
14. Irrigación sanguínea del sistema nervioso central 409
Irrigación sanguínea de la médula Irrigación sanguínea del cuerpo
espinal 409 estriado, la cápsula interna
Arterias espinales posteriores · 409 y el diencéfalo 421
Arterias espinales anteriores 410 Sistema vertebrobasilar 422
Arterias radiculares 411 Bulbo y protuberancia 423
Venas espinales 412 Mesencéfalo 426
Irrigación sanguínea del encéfalo 413 Drenaje venoso del tronco
Arteria carótida interna 413 del encéfalo 427
Arteria vertebral 414 Cerebelo 427
Círculo arterial cerebral 414 Arteria cerebelosa posteroinferior 427
Ramas corticales 415 Arteria cerebelosa anteroinferior 427
Arteria cerebral anterior 415 Arteria cerebelosa superior 428
Arteria cerebral media 416 Venas cerebrales y senos venosos 428
Arterias cerebrales posteriores 417 Venas cerebrales 430
Arterias centrales 419 Venas cerebrales superficiales 430
Arterias coroideas 420 Venas cerebrales profundas 432
Índice analítico 435

8. Prefacio a la cuarta edición
Desde la primera edición, este libro tuvo por La cuarta edición de Neuroanatomía - Fun-
objeto explicar la organización funcional del damentos sigue el plan de las ediciones ante-
sistema nervioso central de manera clara y riores con un gran aumento de subtítulos. Se
didáctica. Es de esperar que, en la "década del han eliminado las citas bibliográficas del tex-
cerebro", la explosión de conocimientos al res- to, pero al finalizar cada capítulo se presentan
pecto prosiga a una mayor velocidad, con la tanto las referencias clásicas como las nuevas.
contribución de todas las ciencias médicas bá- Todos los capítulos han sido revisados, abre-
sicas. En el sistema nervioso, la organización viados y editados de manera atinada. El mate-
estructural es esencial para la mayor parte de rial concerniente a la neuroquímica y los neu-
los conceptos funcionales. La proliferación de rotransmisores aparece incluido eh todos los
nuevos métodos complejos para la exploración, capítulos.
prácticamente, de todos los aspectos de la orga- Se ha procurado equilibrar la información
nización y la función nerviosas ha permitido el acerca de lo fáctico con la interpretación. En
refinamiento de los viejos conceptos, propor- las secciones tituladas "Consideraciones fun-
cionado nuevo s discernimiento s y abierto cionales" se consignan las principales relacio-
recientes dominios de investigación, y promete nes anatómicas , fisiológicas y químicas, y su
modernas soluciones terapéuticas para muchas significación clínica. Se han agregado más de
de las graves afecciones del sistema nervioso 60 ilustraciones nuevas o revisadas, muchas en
central. La información concerniente a los neu- forma de diagramas esquemáticos o dibujos,
rotransmisores putativos y sus acciones en sis- que los estudiantes hallaron útiles.
temas neuronales específicos constituye un El autor agradece a sus colegas por sus críti-
gran progreso en las neurociencias. Sólo se está cas constructivas y comentarios. Es evidente la
comenzando a conocer el enorme número de extraordinari a habilidad artística de Robert J.
sustancias químicas presentes en las neuronas , Demarest, del College of Physicians and Sur-
pero es indudable que esta aproximación dará geons, Universidad de Columbia, quien contri-
origen a agentes terapéuticos específicos capa- buyó con la mayor parte de los dibujos en todas
ces de modificar y aliviar muchos procesos pa- las ediciones del libro. El éxito de esta obra du-
tológicos. Se presenta el desafío de sintetizar rante años se debe en gran parte al talento artís-
de manera racional y comprensible esta nueva tico de Robert Demarest. El autor se complace
información con los principios establecidos de también en mencionar la experta asistencia de
la organización nerviosa. Se ha procurado se- Antonio B. Pereira durante largo tiempo. Doris
riamente integrar lo más pertinente del nuevo Lineweaver prosiguió con su excelente desem-
material con los conceptos básicos. También se peño como secretaria y asistente editorial, por
ha procurado no repetir aspectos considerados lo cual le estoy muy agradecido. Por fin, el au-
en profundidad en otras disciplinas. El libro, tor se complace en agradecer las numerosas·
con sus numerosas ilustraciones y diagramas cortesías, sugerencias útiles y atenciones del
esquemáticos, aporta una orientación razona- editor. Se extiende un especial agradecimiento
blemente completa acerca del sistema nervioso a Victoria Vaughn y Adele Boyd, que me guia-
central y se adecua a las necesidades de la ma- ron por los laberínticos trayectos que conducen
yor parte de los estudiantes de medicina. a la realización de un libro.
MALCOLM B. CARPENTER

9. Prefacio a la primera edición
En el momento en que muchas escuelas de los autores de las contribuciones originales. Se
medicina norteamericanas se han orientado ha- ha usado la nomenclatura anatómica de París
cia un plan de estudios más conciso, o están en su versión corregida (1965).
considerando la posibilidad de hacerlo, es evi- El autor agradece al Profesor Raymond C.
dente que pocos de los textos corrientes sean Truex, de la Escuela de Medicina de la Uni-
completamente adecuados. Si se trata de pre- versidad Temple, por su autorización para la
sentar las ciencias médicas básicas en un año publicación de material de la Neuroanatomía
académico, más o menos, es necesario descar- humana de Truex y Carpenter (sexta edición) y
tar lo no esencial, evitar reiteraciones y expo- por su valioso asesoramiento y estímulo. El
ner los conceptos y los hechos principales con profesor Fred A. Mettler, del College of Physi-
la claridad que ponga en evidencia su impor- cians and Surgeons de la Universidad de Co-
tancia y haga posible su asimilación. Se han lumbia, autorizó con generosidad el uso de mu-
considerado estos aspectos para la presentación chas de las magníficas ilustraciones de su Neu-
de Neuroanatomía - Fundamentos. roanatomía (1948), realizadas por Ivan Sum-
Este texto se basa en parte del material pu- mers. Estoy en deuda con el Dr. Mettler y la
blicado en la sexta edición de la Neuroanato- C.V. Mosby Company de St. Louis por la auto-
mía humana de Truex y Carpenter, y emplea rización para publicarlas. Robert J. Demarest,
un formato similar y muchas de sus ilustracio- del Department of Anatomy, College of Physi-
nes. El material concerniente a los terrenos de cians and Surgeons, Universidad de Columbia,
la anatomía macroscópica, histología y embrio- preparó nuevas ilustraciones. Su destreza y ta-
logía se ha dejado para esas diséiplinas, excep- lento se destacan y agradecen con gran consi-
to en caso de tener pertinencia para el tema ex- deración. Un especial agradecimiento a Ruth
puesto. El libro trata principalmente acerca de Gutmann por su excelente colaboración COmo
la organización del sistema nervioso central. secretaria y asistente editorial en la preparación
Las referencias bibliográficas se han reducido de los originales.
al mínimo. Aun cuando los trabajos de mis co- El autor está especialmente agradecido a los
legas científicos del pasado y del presente no editores por su constante confianza, estímulo y ,
siempre se han mencionado, figuran en su tota- numerosas atenciones, que permitieron que la
lidad en la Neuroanatomía humana, donde el preparación de este libro fuera un experiencia
lector interesado no tendrá dificultad en hallar satisfactoria.
MALCOLM B. CARPENTER

10. 14
Fig. 3·21. Microfotografía de la médula espinal de mono sometida a inmunorreacción con antisuero contra la sustancia P.
Las fibras y terminales inmunorreactivas con sustancia P se encuentran presentes en la zona de entrada de la raíz y en las
láminas más superficiales (I y l1 externa) del asta dorsal. Se considera que la sustancia P se asocia con fibras que transmi-
tell ¡'"pulsos relacionados con el dolor 'i esttmulm:. nocilQ,. La, neuronas encelainérgicas presentes en las partes profun-
das de la lámina n (fig. 3-19A) pueden modular la liberación de sustancia P en las terminales. (Cortesía del Profesor Step-
hen Hunt. Universidad de Cambridge.)
Fig. 6-29. Microfotografía de neuronas que con-
tiene noradrenalina en el locus ceruleus de la rata.
Las células que contienen noradrenahna reaccIo-
naron con ác ido glioxílico, que la convle;le en un
deri vado qu ímico fluorescente. (Cortes la de los
Ores. Jacqueline McGinty y Floyd Bloom, Salk
lnsütute, La Jolla, California.) (De Carpen~er y
Sutin, Human Neu roanalomy, 1983; cortesla de
Williams & Wilkins.)

11. 1
Meninges y líquido cefalorraquídeo
El encéfal'l,¡Y la médula espinal so n estructu- estos repliegues dura les dividen la cavidad cra-
ras semisólidas delicadas que necesitan protec- neal en dos compartimientos laterales para los
c ión y sostén. El encéfalo está cubierto por tres hemisferios cerebrales y un compartimiento
membranas, flOla en un líquido transparente y único posterior para el cerebelo y el tronco del
está encerrado en una bóveda ósea; lo circun- encéfalo más abajo. La incisura de la tienda del
dan tres membranas. La más ex terna es una en- cerebelo constituye la única abertura entre es-
voltura de tejido conectivo denso que se deno- to s compartimientos. El tronco del encéfalo
mina duramadre o paquimenillge. La más in- atraviesa la inci sura de la tienda del cerebelo
terna es la phmwdre, una membrana delgada y (fig. 1-4). Los lóbulos occipitales se hallan so-
traslúcida adherida a la superficie del encéfalo bre la cara superior del tenlorium. Por debajo
y la médula espinal de manera exactamente del temorium . un pequeño tabique mesosagital
cOllfornlc a sus contornos. Entre ambas mem- fonna la ho: del cerebelo Ifalx cerebelli) (1Ig.
bromas se encuentra una delicada capa de fibras 1-2), que separa parcialmente los hemisferios
reticu lares que fonnan una membrana análoga cerebelosos. La riellda de la hipófisis (diaph-
a una malla. la aracnoides. La piamadre y la ragma sellae). una extensión de la duramadre
aracnoides poseen una estructura similar y se que cubre la fosa hipofisaria. está perforada por
denominan en conjunto lepromenillges. el inrundíbulo. Los senos durales se consideran
en el capítulo 14 con las venas cerebrales.
La mayor parte de la irrigación sanguínea de
DURAMADRE la dura proviene de la arteria meníngea media,
rama de la arteria maxilar, que accede al cráneo
La duramadre craneal consiste en: 1) una ca· por el agujero redondo menor (foramen spino-
po perióstica externa, adherida a la cara intem<l sum) (fig. 1-3). La arteria oftálmica da origen a
del cráneo, rica en vasos sanguíneos y nervios, las ramas meníngeas anteriores, y las arterias
y 2) una capa meníngea interna. revestida de occipi tal y vertebral aportan las ramas menín-
células planas. En algunos sitios, estas capas se geas posteriores. Las fracturas de cráneo que
separan y fo rman grandes senos venosos dura- ocasionan desgarros de ramas de la arteria me-
les (figs. 1-1, 1-2 Y 1-3). La capa meníngea da níngea producen hemorragias epidurales que
origen a varios tabiques que dividen la cavidad se paran la capa perióstica dural de la tabla in-
craneal en compartimientos. El de mayores di- terna del cráneo. La sangTe anerial, en . l espa-
e
mensiones, con fomla de hoz. es la hoz del ce- cio epicll/ral ori ginado, fonna un hematoma en
rebro (fa/x cerebri) , y se extiende por la linea expansión que req uiere tratamiento quirúrgico
media desde la apófisis crisla golli hasta la inmediato.
protuberancia occipital interna (lig. 1-2). En di- La dura supratelllorial es inervada por ramas
rección posterior, este tabiqu e continúa co n de l nervio trigémino, mientras que la dura in-
otro tabique dural tran sverso, que parte de la fratenlorial recibe ramas de--Ios nervios raquí-
cresta superior de la porc ión petrosa del hueso deos cervicales superiores y del vago.
temporal. Estos tabiques fomuln la Tienda del La dura medular es una contin uación tubular
cerehelo (lel1lo rium cerebelli) que cubre la fosa de la capa menín gea de la dura craneal (figs.
posterior. Los bordes libres de la tie nda del ce- 1-4, 1-5 Y 1-6). El periostio de las vértebras
rebelo fonnan la incisura temorial (incisura de consecutivas corresponde a la ca pa externa de
la riellda del cerebelo) (figs. 1-2 y 1-3). Así, la dura craneal. Las superfi c ies interna y eXler-

12. 16 NEUROANATOMfA
Seno sagital
superior
Seno transverso
Seno
confluente
Seno occipital
Nivel del agujero occipital
Fig. 1-1. Vista posteri or de la duramadre. Se abrieron los principales senos durales. La capa perióstica de la dura rue sec-
cionada en los bordes del agujero occipitaL (De Mettler: Neuroallafomy, J 948: cortes ía de The C. V. Mosby Company.)
na del tubo dural medular están cubi ertas por dirección latera l alrededor de las raíces de los
una capa de células planas, y la den sa membra- nervios raquídeos forman vainas durale s radi -
na está separada de l periosti o vertebral por el culares pares (fi gs. 1-5 y 1-6).
espacio epidural. El espacio epidural medular,
que alberga cantidades vari ables de tejido co-
nectivo laxo (grasa epid ural) y e l plexo venoso PIAMADRE
ven ebral intern o. posee su mayor dimensión a
nivel de la segunda vértebra lumbar. La inyec- Esta membrana está compuesta por: 1) una
ción de agen tes anestésicos locales en el espa- capa me mbranosa int.ema, la pía ím ima, y 2)
cio epidural produce un ex tenso bloq ueo ner- una capa epipial más supe rficial. La pía Últi-
vioso paravertebral , denominado anestesia epi- ma, adherida al tejido nervioso subyacent.e. s i-
dura/o La anestesia caudal, utilizada en obste- g ue su contorno de manera es trecha y es tá
tricia, es un a fonna de anestesia epidural en la co mpuesta por finas fibras re ti c ulares y elásti -
que el agente anestésico se in yecta en el espa- cas. En los sitios e n que los vasos sanguíneos
cio dural por el conducto sacro. entran y salen de l sist.e ma ne rvioso central, la
La dura medul ar se ex ti ende como un tubo pía íntima se in vag ina y fonn 3 un espacio pe-
cerrado desde los bordes del agujero occipital rivascular (fig 1- 12). La pía Íntima es avascu-
hasta el nive l de la segunda vértebra sacra (fig. lar; ob ti e ne sus nutri e ntes del líquido cefalo-
1-7). La tennin ac ión caudal del saco dural en- rraquídeo y de l tejido nervioso subyacente. La
vuelve el filum tennin ale y forma un fino cor- capa e pipial está fonnada por una red de haces
dón fibroso, el ligan/ellto coccígeo (fig. 1-7). de fibras colágenas que se continúan con las
Este li gamento se ex tiende en dirección caudal trabécul as arac noideas. Los vasos sanguíneos
hacia e l cóccix, donde se confunde con el pe- de la médu la espinal se hall an de ntro de la ca-
riostio. La médula espi nal termin a a la al tura pa epipial , mientras qu e los vasos ce re brales
del borde inferior de la primera vérteb ra lum- se encuentran en la superficie de la pía íntima
bar. Las prolongaciones durales que pasan en fijados por trabéc ul as a rac no ideas. La ca pa

13. MENINGES Y LIQUIDO CEFALORRAquíDEO 17
Hoz
Fosa craneal
Seno
transverso
Hoz del cerebelo
Fosa craneal
sigmoideo Laberinto media
Fig. 1-2. Cone sagilal de la cabeza que muestra la hoz del cerebro. la tienda del cerebelo y la hoz del cerebelo. (Menler:
1948: cortesía de 1l1C C. V. Mosby Company.)
NeurOOllalOIll)'.
epipial está ausente en la superficie convexa ARACNOIDES
de la corteza cerebral.
La médula espinal está adherida al tubo du- La aracnoides es una fina membrana avascu-
ral por una seri e de bandas lal.erales aplanadas lar situada entre la dura y la piamadre, que pasa
de tej ido epipial, denominadas ligamentos deI/- por sob re los surcos sin seg uir sus contornos
Iodos (ligs. 1-4 y 1-5). Cada ligamento denta- (figs. 1-5 y 1-8). Esta membrana se extiende
do, de fonna [riangular. está insertado medial- también a lo largo de las raíces proximales de
ment e a la cara ex terna de la médula espinal a los nervios craneales y mquídeos. Las trabécu-
mitad de camino entre las raíces dorsales y las las aracnoideas llegan desde la aracnoides has-
vemrales. Las bases de estos ligamentos surgen ta la pía (ligs. 1-12 y 1-13). El espacio existen-
de la piamadre, y sus ápices están finnem~nte te entre ]a aracnoides y la piamadre, ocupado
insertados a la aracnoides y a la cara interna de por líquido cefalorraquídeo, se denomina espa-
la dura. Los Ilgamentos dentados sujetan en to- cio sLlbaraclloideo (lig. 1-9). La magnitud del
da su longitud la médula es pinal a la dura. En espacio subaracnoideo que circunda al encéfalo
la región del cono medular, el tejido epipial muestra variaciones locales. Es estrecho sobre
forma una envoltura para el fiJum terminale la convexidad del hemisferio cerebral, excepto
(lig. 1-7). en la profundidad de los surcos. En la base del
La pía íntima, más fibrosa, está firmemen- encéfalo y alrededor del tronco encefálico la
te adherida a la superficie de la médula espinal pía y la aracnoides a menudo se encuentran
por la membrana glia l s up erficial. Ésta se muy separadas, originando cisternas subarac-
hal la compuesta por finas prolongaciones I/oideas (figs. 1-8 y 1-9). La de mayores di -
de astrocitos fibrosos de localización más pro- mensiones, localizada entre el bu lbo y el Gere-
fu~da. belo, se denomina cisterna cerebelobulbar

14. 18 NEUROANATOMíA
Hoz del cerebro Fosa craneal
Quiasma óptico
interna
N. IV
Arteria
meníngea
media
J
sen:o~~~~~~~~:;¡;~s~en:o~recto
craneal
posterior
transverso
Seno confluente
Fig. 1-3. Vista de la baM! del cráneo con la duramadre. Se eliminó la hoz del cerebro y se ex trajo la tienda del cerebe-
lo a la izquierda para exponer la fosa posterior. (De Mculer: NeuroGllaromy. 1948; cortesía de The C. V. Mosby Com-
pany.)
(cisterna magna) (figs. 1-8 y 1-9). El líquido y lateral del mesencéfalo, se denomina clínica-
cefalorraqu ídeo pasa desde el c uarto ventrículo mente cisterna ambiens. Esta cisterna tiene im-
a la cisterna cerebeJobulbar a través del agujero portancia po rque contiene la gran vena de Gale-
de Magendie. medio, y los dos agujeros latera- no y las arterias cere bral posterior y cerebelosa
les de Luschka (figs. 1-9 y 1- 10). Otras cister- superi or. La mayoría de las cisternas se puede
nas de co nside rables dime nsiones son las cis- visuali zar mediante tomografía computadoriza-
lemas pOlllillO, illlelpedllllcular. quia.'imárica y da y resonancia magnética nuc lear.
slIperior (figs. 1-8 y 1-9). La cisterna superi or. La cisterna lumbar se ex tiende desde el co no
que circunda las superticies posterior, superior medular (borde inferior de la primera vé rtebra

15. MENINGES Y LÍQ UIDO CEFALORRAQuíDEO 19
para las venas cerebrales internas
Arteria espinal posterior
Filamentos
dorsales del segundo
nervio cervical
:>eOU"OD ligamento dentado
Aracnoides
"'Gan<lliD de la ra iz dorsal
Ligamento amarillo ,,"" __
Duramadre -t"--:::io ~~_"U'''W del cuarto
Fig. 1-4. Vista posterior del tronco dcl encéfalo. médula espinal cervical superior y meninges. (De Menlcr: Neuro{jl1olOmy.
1948: concsía de Thc C. V. Mosby Company.)
lumbar) hasta aproximadamente el nivel de la en número y localización, y cada una de ellas
seg unda vértebra sacra (fig. 1-7). Contiene el consiste en una gran cantidad de vellosidades
filum tenninale y las raíces nerviosas de la cola aracnoideas. Estas vellosidades poseen una del-
de caballo (cauda equina). Por lo general. en la gada membrana limitante externa, debajo de la
punción lumbar se extrae Líquido cefalorraquí- cual se hallan haces de fibras colágenas y elás-
deo (LCR) para el análisis de esl. cisterna. Pa- ticas. En tre las fibras se di slribuyen células si-
ra producir anestesia raquídea se extrae LCR y milares a las de la piaaracnoides. y pequeñas
se lo sustituye por un agente anestésico local. células epiteliales ovales cubren la superficie
de las vellosidades. Las granulaciones aracnoi-
deas están frecuememenle circundadas por la-
GRANULACIONES ARACNOIDEAS gunas venosas a lo largo de los bordes del seno
sagital su perior. En la vejez. las granulaciones
En regiones adyacentes al seno sagital supe- aracnoideas se toman más grandes y numero-
rior, la piaaracnoides da origen a prolongacio- sas. y tienden a calcificarse.
nes que sobresalen a través de la capa menín- Las 'el/osidades araclloideas y las granula-
gea de la dura dentro del seno sagital superior ciones se consideran como el principal sitio de
(fig . 1-13). Estas granulaciones son variables pasaje del LCR del espacio subaracnoideo al

16. 20 NEUROANATOMíA
Raíz ventral
Ligamento
dentado
.....--1'11~..- aracnoideas
Trabéculas
Raíz dorsal-t-- - J ' -
Raíz venir'" cl---",",
Vasos espinales
dorsales y de la pía
Fig. 1·5. Visla poslerior de parte de la médula espinallorác: ica superior. La duramadre y la aracnoides se secc ionaríon en
la línea media para exponer la médula espinal y los vasos de la piamadre. Arriba. la duramadre in tacta cubre ta médula es-
pinal y las raíces de los nervios raquídeos. (De Menler: NellroantllOl/Iy. 1948: cortesía de The C. V. Mosby Com pany.)
sistema venoso . La pres ión hidrosráti ca de l entre las cél ulas endoteliales estiradas. El flujo
LCR es mayor que la de la sangre venosa de los del LCR a Jos senos venosos es proporcional al
senos durales, de manera que el líquido se des- incremento de la presión de aquél, pero no co-
plaza desde el espac io subaracnoideo hacia el mienza hasta que supera a la presión ve nosa en
sistema venoso. Las granulaciones aracnoideas 3 a 6 cm de agua. Por las. granulaciones arac-
fun cionan como válvulas unidireccionales, de- noideas pueden pasar del LCR a la sangre ve-
pendi entes de la presión, cuyas membranas son nosa incluso sustancias de gran peso molecular
fácilmente pemleables . El tejido esponjoso de como proteínas plasmáticas y albúmina sérica.
estas válvulas contiene una seri e de túbulos in-
terconectados que se abren sólo cuando la pre-
sión del LCR supera a la venosa en los senos píA-ellA y ESPACIOS PERIVASCULARES
dural es. Cuando la presión venosa supera a la
del LCR, los túbulos se colapsan. En ausencia Se considera que la pía íntima o pía-glia es la
de djferen cias de presión entre el LCR y la san- membrana limitante externa del sistema nervio-
gre venosa, las membranas de estas células es- so central (SNC). Tanto la pía íntima como la
tán plegadas y poseen numerosas microvellosi- aracnoides tienen origen ectodérm ico. De esta
dades. La mayor parte del flujo del LCR ti ene manera, el parénquima del SNC, la neuroglia,
lugar a través del sistema tubular aracnoideo y el epéndimo que reviste el sistema ventricular y

17. MENINGES Y Líq UIDO CEFALORRAquíDEO 21
Duramadre
Espacio y venas epiiduralE!S, Espacio subdural
A,,,,cn,oicles y tabique aracnoideo posterior
," "" O"'U subaracnoideo
dorsal
Ramo "" ,.~J.?'7'),'"
ventral
Ramo " ', " ",/
Ramos co,municanl, es
Arteria vertebral
F'ig. )-6. Corle transversa l de la médula espinal y sus cubiertas meníngeas. Obsérvese la continuidad de la piamadre con el
ligamen to dentado y [a de la duramadre con e[ epineurio de los nervios espinales. (Modificado de Coming, 1922: de Car-
pcnter y Sutin. Humal/ Nl'lIroal/momy, 1983: cortesía de Williams & Wilkins.)
las IcplOmeninges provienen del ectodemlO. El guación del SNC contra los traum atismos. La
sistema vascul ar y la duramadre ti enen origen n otabi lidad del LCR está indicada por el hec ho
en el mesodemlO. En su ingreso y salida del te- de que un cerebro que pesa 1500 g ex puesto al
jido nervioso. los vasos sanguíneos se acompa- aire, pesa sólo 50 g cuando se lo sumerge en
íian de una vaina de aracnoides y pía-glia, que LCR . La n otabilidad reduce el momento y la
fo rm a un mangu ito alrededor de cada vaso, de- aceleración del cerebro cuando el cráneo sufre
nominado es pacio de Virchow-Robins (tig. 1- un desplazamiento brusco. de manera que dis-
12). Se ha sugerido que estos es pacios podrían minu ye el daño por concusión. El LCR elimina
permitir e l flujo del líquido cefalorraqu ídeo productos de desecho del metabolismo, drogas
hasta las profundidades de l tejido. Los estudios y otras sustancias qu e d ifunden hacia el encéfa-
de microscopia e lectróni ca indican que estas lo desde la sangre. En su circul ac ión sobre las
dos capas rmalmente se confunden, y no exjste superfi cies vent ricul ares y piales del encéfalo
espacio real entre ellas. En los niveles corres- arrastra solutos que pasan a la sangre venosa a
pondientes a las venas más pequeñas y los ca- t.ravés de las vellosidades aracnoideas. Algunas
pilares no se encuentran elementos adventicios, drogas (penicilina) y neurotransmisores (sero-
aunque las prolongaciones de los astrocitos cir- tonina y noradrenalina) son rápidamente elimi-
cund an las membranas basales del endotelio nados del LCR por el plexo coroideo. Además,
capilar. e l LCR desempeña un importante papel en la
integración del encéfalo con funciones endocri-
nas periféricas, porque el hipotálamo secrela
LíqUIDO CEFALORRAquíDEO hormonas, o faclores de liberac ión de hormo-
nas, al espacio ex tracelular o directamente al
El LCR es claro e incoloro, y contiene pe- LCR. Estas hormonas, que comprenden facto-
queñas cantidades de proteínas. glucosa y pota- res de liberación honnonales, son transportadas
sio, y canlidades relativamente grandes de clo- por el LCR a la eminencia medi a en el piso del
ruro de sodio. Nonnalmente. en el LCR no se tercer ventríc ul o; desde allí so n transportadas
hallan sustancias que no se encuelllren también po r las células ependimarias (es decir, tanici-
en el plasma. No hay componentes celulares en tos) al sistema porta hipofisario (fi gs. 10·15 y
el LCR, aunque la presencia de l a 5 células 10-16). El LCR tambi én influ ye so bre el mi·
por milímetro cú bico se puede considerar den- croambiente de las neuronas y las células glia-
lro de los límites normales en cualquier mues- les, debido a que no existe barrera de difusión
tra de LCR. El LCR sirve de sosté n y amorti, entre el LCR y el encéfalo en el revestimiento

18. 22 NEUROANATOMíA
T12
L1
Cono medular
l2
Cisterna I
L3
Filum
L4
LlV Duramadre
Cola de caballo
LV
Ligamento coccígeo ------+-f~
Fig. l-7. RepJ"Cl>eolación e-.quemática de la parte caudal de la médula e~pinal y dt> la cisterna lumbar. A. V i sta ~agital del
cono medular, la cisterna lumbar> las vénebras lurnbosacras. B. vista posterior de 11 cola de caballo) las raíces nerviosas.
:.
ependimario de los ventrículos ni en la mem- concentraciones de Na+, CI-, y Mgl+ Y menores
brana pía-gl ia. Las variaciones de las concen- de K+, Ca:!-+- y glucosa de lo que se podría espe-
traciones iónicas de calcio. potasio y magnesio rar de un dializado plasmático. Además. las re-
del LCR pueden afectar la presión arterial, la laciones de la presión osmótica no son suficien-
frecuencia cardíaca. los reflejos vasomOlores, la tes para producir un liquido virtualmente exen-
respiración, el tono muscu lar y el estado emo- to de proteínas del plasma. Por estos motivos,
cional. la~ evidencias fundamentan la teoría de que el
El LCR ha sido considerado como un ultra- LCR es un producto de secreción que compren-
fi ltrado del plasma por la semejanza que poseen de mecanismos de transpone activo controlados
ambos. salvo diferencias en la concentración de por procesos enzimáticos. Alrededor del 70%
las proteínas (plasma, 6500 mg!1 00 g; LCR. 25 del LCR es secretado por el plexo co ro ideo lo-
mg/IOO g). La distribución característica de los calizado en los ventrículos laterales y en el te-
iones y los no electrólitos en el LCR y el plas- cho del te rcero y el cuarto ventrículo (figs. 1-9.
ma. sin embargo, es tal que no se puede descri- 1- 10. I- I l Y 2-8). El restante 30% de l LCR
bir el LCR como un simple filtrado o dializado procede de la producción metabólica de agua.
del plasma. En general, el LCR posee mayores Estimaciones de la producción metabó lica de

19. MENINGES Y LíQU IDO CEFALO RRAQuíDEO 23
Espacios subaracnoideos
cerebrales
central de la retina
Cisterna del quiasma - r " - - .... ,"""
y nervio óptico
Nervio motor ocular
Arteria carOt"l a / "_
común
Nervios maxilar
Láminas y oftálmico
Nervio motor
de duramadre ocular ex!.
Nervio mandibular
Cisternas
I
y pontina
Seno petroso supo
en la tienda
del cerebelo
Arteria
vertebral
~ N'ervioXII
Aracnoides
y trabéculas
subaracnoideas Seno transverso
de la dura
Vena anastomática
Cisterna magn,. 'I! (de Labbé)
(cerebelobulbar)
F ig. 1-8. c.ra inferior del encéfalo. nervios craneales y meninges. en la que se observa la localización de la... cisternas S U~
baracnoideas. ( De Menler: Nel/raol/(lfomy . 1948: cortesía de The C. V. Mosby Company.)
agua, basadas en la oxidac ión com pleta de la hacia el LCR. Este plexo consiste en un a capa
glucosa. sugieren un a contri bución neta de al- simple de epitelio cúbico con pl ieg ues basa les,
rededor del 12% al LCR. Las fuentes extraco- asentada sobre una membrana basal, que cubre
roideas producen el restante 18% de l LCR. ma- una extensa red capilar inclu ida en un estroma
yormente como ullrafiltrado capilar. El LCR se de tej ido conecti vo (fi gs. 1- 14 y 1- 15). Las mi-
fo rm a con una presión hidrostática de 15 mm crovellosidades apicales de las células epitelia-
de H2 0. sufi ciente para impulsar su circul ac ión les están en COnlaclO con el LCR. Los capilares
a través de l sistema ventricul ar y hac ia el espa- del estroma de tejido conecti vo poseen fe nes-
cio subarac no ideo. Las pulsaciones del plexo traciones endoteliales, pero las uni ones estre-
coro ideo también cont ribu ye n al mov imiento chas localizadas en las regiones apicales de las
del LCR dentro de l sistema ventricul ar. El vo- células epiteli ales (figs. 1- 14 y 1-15) form an
lumen total del LCR en el hombre ha sido esti- una barrera para el intercambio pasivo de pro-
mado en alrededor de 140 mI. de los cuales al- teínas y solutos hid rófil os entre la sangre y el
rededor de 25 011 están contenidos en los ve n- LCR. La peroxidasa del rábano picante. trans-
tríc ulos. El LCR se fo nn3 y elimina de manera portada por la sangre. atrav iesa las feneslrac io-
constante. La prod ucción neta de LCR en el !les capilares y se d ifunde al estroma de tejido
hombre se ha estimado en alrededor de 0.35 mi conecti vo. pero no va más allá de las uniones
por minuto, lo cual indica la fonnac ión de 400- estrechas de las célu las epiteliales. El plexo co-
500 mi por d ía. ro ideo regula la producción y composición del
E l plexo coroideo es una estructu ra vellosa LCR. Una bomba de intercambio de a+-K+.
que se ex ti ende desde la superficie ventric ul ar catal izada por un a Na-"- K+-ATPasa. bombea

20. 24 NEUROANATOMíA
Espacio subaracnoideo cerebral
Plexo coroideo
Cisterna
superior
Espacio subaracnoideo espina l -
Fig. 1-9. Esquema de las ciSlem:l" subamcnoidcas tal como se observan en un corte mesosagital. L<I cislema superior se
conoce clín icamente como cisterna ambiens. El plexo coroideo del lecho del tercer ventrículo y del cuarto vCnlrkulo se re-
presenta en rojo. (De Carpenler y Sulio. H uman Neuroollllfom)" . 1983; corlesfa de Williams & ViUdns.)
Na+ hacia la superfi cie ventricular del plexo y co constante. establecido por e l tran spone acti-
K+ en la dirección contraria. De esta manera, e l vo de Na-. Esta hipótesis indicH que el movi-
K+ es e liminado del LCR, mi entras que el Na+ miento de agua hacia el LCR está acoplado con
se introduce en forma acti va. El plexo coroideo el transporte activo de Na"'" por el plexo coroi-
desempeña tambi én una función en la regul a- deo. La formación de LCR y el rnovimie mo de
ción de l Mg" y el Ca" del LCR. El LCR secre- Na"'" se reducen cuando se aplica un inhibidor
tado por el plexo coroideo, en comparación con de la anhidrasa carbónica en e l plexo coroideo.
un ultrafilrrado del plasma, contiene una con- El LCR formado en los ventrículos laterales y
centración mayor de M g 2"," y menor de Ca2"," . Es tercero pasa por el acueducto cerebral de Silvia
objeto de controversia la forma en la qu e se al cuarto ventrículo. El líquido ingresa a la cis-
moviüza a través del epitelio coroideo el agua, tema cerebelobulbar por los orificios medio y la-
principal componen te del LCR. Según una teo- terales del cuarto ventrículo (figs. 1-8. 1-9, 1-10
ría, las modificaciones del flujo sanguíneo co- Y 2-18). Desde este siLio, el líquido circula en los
roideo pueden aumentar o disminuir la sec re- espacios subaracnoideos que ci rcundan al encé-
ción de LCR. Alrededor del 25% del volumen falo y la médula espinal. La ma yo r parte del
sanguíneo que fluye al ple xo coroideo es sec re- LeR vue lve en fonn a pasiva al sistema venoso
tado nonnalmente en forma de LeR. Otros da- por las ve ll osidades aracnoideas (fig. 1- 13). La
tos sugie re n que el agua se moviliza a través penneabilidad hidrodinámica de las vellosidades
del epitelio coroideo bajo un gradiente osm6ti- aracnoideas es grande en comparación con la de

21. MENINGES Y LÍQUIDO CEFALORRAquíDEO 25
Cuerpo del ventrículo lateral
Asta
Receso suprapineal
~~:~de~l~v~entrícuIO lateral
posterior
Tercer ve, trieullo . - -
n
~-- Acueducto cerebral
Receso supraóptico
Receso inf'Jnclibl,lar'--
·...~---Fastigium
1-- - - ,Ag'Jje,ro de Magendie
~f--- Conducto central
Fig. 1-10. Vista oblicua de los ventrículos laterales y de la línea media. El plexo coroideo (rojo), presente en eltccho del
tercer ventrículo, pasa a través de l agujero interventricular al cuerpo del ventrículo lateral. El plexo sigue la curvatura del
ventrículo lmeral en el techo del asta inferior. El plexo eoroideo en el techo de la parte posterior del cuarto ventriculo se
ex tiende en el receso lateral y sobresale en el espacio subaracnoideo (fig. 2-7). El LCR producido en los ventrículos latera-
les por el plexo coroideo circula hacia el tercer ventrículo y. a través del acueducto cerebral. al cuarto ventrículo. El LCR
sale del cuarto ventrículo por el par de recesos laterales (agujeros de Luschka) y por el agujero de Magendie -situado en la
línea media- (no están representados).
los capil ares periféricos. Las grandes moléc ulas constante. Un aum ento de vol um en en uno
proteicas abandonan el LCR pasand o por las ve- cua lquiera de es tos componentes puede tener
llosidades aracnoideas casi con la misma veloci- lugar sólo a expensas de uno o de los otros dos.
dad que las moléc ulas más pequeñas. La salida Así. una lesión que oc upe espacio, como un tu-
del LCR por las ve llosidades aracnoide. s es de- mor o un hemato ma, suele ocasionar un au-
pendiente de la pres ión y comienza cuando la men to de la presión del LCR.
presión de l LCR excede a la venosa en 3 a 6 El LCR excesivo produce una presión eleva-
mm de agua. Las ve llosidades arac noideas ac- da. y en los niños pequeños puede ocasionar hi-
túan como válvulas unidireccionales. Cuando la drocefalia con agrandam iento de los ve ntrícu-
presión del LCR es mayor qu e la venosa, las los, dai'ío del tejido nervioso y alteraciones en
válvulas se abren y el LCR pasa a los senos ve- el cráneo. El aumento de LCR puede ser conse-
nosos durales. Cuando la presión venosa supera c ut ivo a un aum ento de su producc ión. a la
a la del LCR, las válvulas se cierran y la sangre obstrucción de su fluj o o a absorción inadecua-
no puede ingresar al LCR. El epéndimo. los ca- da. En la mayor parte de los casos, la hidroce-
pilares aracnoideos y los linfáticos de las menin- fali a es causad¡l por obstrucción del sistema
ges y los tejidos peri vasculares pueden captar ventricular. La hidrocefaHa que aparece en au-
pequeños volúmenes de LCR. sencia de un bloq ueo demostrado en el sistema
En decúbito, la presión del LCR medi da en venlricular se denomina hidrocefali a comuni-
la cistern a lumbar es nonn al mente de alrededor cante. La el iminación del plexo coroideo de un
de 100 a 150 mm de H,O; en el indiv iduo sen- ventríc ul o lateral suele provocar el colapso de
tado, la presión medi da en el mismo sitio varía éste, mientras que la obstrucción de un orifi cio
entre 200 y 300 mm de H,O. Como el encéfalo interventric ul ar causa la d ilatación del ventrí-
es prácti camente incom presible dent ro del crá- cul o lateral ipsilateral.
neo, los volúmenes combinados de encéfa lo, Existe un extenso plexo de axones de se roto-
LCR y sangre deben mantenerse a un ni vel nma en sistemas supraependimarios y subepen-

22. 26 EUROANATOMíA
Fig. )-11. Imágenes por resonancia mag-
nética de la cabeza en dus planos hori-
zontales diferentes, en la s que pueden
observarse porciones del sistema vent ri-
cular y Olros detalles de! encéfalo. A. pIa-
no superior, se observan el cuerpo y el
atrium de! ventrículo lateral. B. plano si-
tuado en un nivel inferior respecto de A.
imagen de las nst:ls anterior y posterior
del ventrículo late"'! y el tercer vemrícu-
lo, con otras estructuras profundas. En A
y B. el LCR de los ventrículos aparece
blan co. (Co rte sía de John Sherm:ln.
Cuerpo del ventrículo M.O .. Wash ington, D.C.)
laleral
Atrium del ventriculo
lateral
Asta anterior
del ventrículo
lateral
Tercer
ventrículo
Asta posterior
del ventrículo
lateral
dimarios en las paredes de los ventrículos y en El plexo coroideo posee inervación adrenérgica
la va ina aracno idea que rodea los principales y colinérgica.
vasos sanguíneos cerebrales. Los núcleos del
rafe de la protuberancia son considerados origi-
nari os de los axones que fonnan estos plexos. BARRERAS ENCEFÁ LI CAS
Se ha sugerido qu e los axones serotoninérgicos
de las su perficies ve ntric ulares y piales pueden La capacidad funcional de lodas las neuronas
ser importantes factores mod ificado res de la del SNC depe nde del man tenimiento de un am-
composición local del LCR, y que los plexos biente físico y quím ico dentro de ciert os límites
subaracnoideos que rodean a los principales va- estrechos. El sistema que regul a el in tercam bio
sos sanguineos cerebrales pueden infl uir sobre de agua y solutos entre el plasma, el LCR y el
la ac tividad vasomotora local y afectar de esa encéfalo comprende membranas con permeabil i-
manera el fluj o sanguíneo cerebral. Los agentes dad selecti va y transport e mediado por port ~d o­
anestésicos vo látiles y el CO:;! incrementan la res. Esta disposición de "barrera" en compart i-
fonnación del LCR. mientras que los inhibido- mientos múltiples regula el transport e de sustan-
res de la anh idrasa carbóni ca y la noradrenalina cias qu ímicas entre la sangre arteri al, el LCR y
reducen la velocidad de la fo nnación del LCR. el encéfalo. El sistema de "barrera" mantiene la

23. MENINGES Y LíQUIDO CEFALORRAQuíDEO 27
Duramadre
Aracnoides
Trabéculas ~~~.,~~,r,;r~~~~~",,~~:;---S;Ub,;;,rC~~~jeo,
aracnoideas - -"r-l
Piamadre ---'~~=~
"
Corteza cerebral --'-o
Fig. 1·12. Esquema de las meninges que muestra las relaciones de las membranas con los espacios subaracnoideo y peri -
vasclIbr. (De Carpcnler y Sulin. Hllman NI!/Irotlllaromy. 1983; conesía de Wi lliams & Wilkins.)
compOSIClon fisicoquímica del microambie nte sanguíneo vascular y estos dos compartimiemos
de las neuronas, axones y glia dentro de los es- del SNC. Pa ra ex plica r la razón por la que las
trechos límites necesarios para la supervivencia sustancias intravasculares ingresan de distima
neuronal. La barrera hem3toencefálica separa manera al LCR y al encéfalo. se han identifica-
los dos grandes co mpartimientos del SNC, encé- do dos barreras diferentes. una " barrera sangre-
falo y LCR, de l te rcer compartimiento, el siste- LCR" y una "barrera hemaroe ncefálica". Mu-
ma sanguíneo vasc ular. La localización de la ba- chas sustancias no alraviesan los capilares ence-
rrera se halla en las interfases eOlre el sistema fálicos (p, ej .. colorantes ácidos) o los atraviesan
Seno longitudinal
superior
aracnoideas
Aracnoides
y trabéculas
aracnoideas
Espacio subaracnoideo
:ts:~~~~ Piamadre
Membrana glial
Corteza cerebral
Fig. I-D. Esquema de las relaciones meningocorticales. Las gr•.IIlulaciones aracnoideas pueden pcnelrar en un seno dural
o terminar en la laguna lateral de un seno. La piamadre eSlá finnemenle adherida a la corteza por la membrana glial. (De
Carpell1er y Sulin . J-/umun Nellromwloll/y. 1983: cortesía de Williams & Wilkins.)

24. 28 EUROA ATOMiA
Microvellosidad Le R
ventricular
~
. Estroma
Espacio ,"""e""IJII.or lateral Capilares tenestrados
Fig. 1-1 .... Esquema de una vel losidad del plexo coroideo. cubiena por una capa simple de epitelio cúbico. con microvello-
sidades apicalcs que sobresalen hacia el LCR ventricu lar. UIS cé lul as epi tel iales se hallan situadas sobre una membrana
basal; las uniones estrechas que poseen se conectan en ~ u s regiones api ca fe ~ y consliluyen la barrera sangrc-LC R. El estro-
ma de tej ido conecti vo subyacente contiene capilares con fenestraciones. (De Carpenlcr y SUlill. Humal/ NeuroalllllOllly.
J 983: conesía de WiIl iams & Wilkins.)
s610 en forma muy lenta (p. ej., iones). El con- licas se desarrollan en etapa temprana, cuando
cepto de pasaje restrictivo de sustancias disuel- los vasos sanguíneos invaden el encéfalo.
tas de la sangre al encéfalo se basó en la demos- Las superficies ependimarias de los ventrícul os
tración de que el azul de trípano intravenoso tiñe cerebrales y la membrana pía-glia en la superficie
virtualment.e todos los tejidos de l cuerpo, excep- encefálica no impiden el intercambio de sustan-
to el encéfalo. El transporte de ciert os iones (p. cias entre el LCR y el encéfalo. Así. la interfase
ej., K+, Na+) de los capilares al encéfa lo es mu- encéfalo-LCR no constituye una barrera. Las cé-
cho más lento que en otros tej idos. Las velocida- lulas ependim arias que rev isten los ventrículos no
des de desplazamiento de los aminoácidos al en- están ligadas por unjones estrechas. y no impiden
céfalo son variables. y algunos son virtualmente el intercambio de macromoléculas entre el LCR y
excl uidos (p. ej ., prolina, ácido glu tám ico, glici- el encéfalo. Las drogas inyectadas en los ventIÍ-
na y ác ido gamma-aminobutírico). Las concen- culos cerebrales atraviesan con facilidad el reves-
traciones en el LCR de muchas sustancias son timiento ependimario y producen rápidos efectos
independientes de sus concentraciones plasmáli- fannacológicos y sobre la conduct.a. En la figura
cas, lo cual indica que también existe una barre- 1- 17 se presenta un esquema de las relaciones en-
ra sangre-LCR con caracterís ticas di stinti vas y tre la barrera hematoencefálica, barrera sangre-
diversas velocidades de pasaje. LCR e interfase encéfalo-LCR .
Las dos barreras difieren en gran medid a en
cuant o a su superficie; se estima que la superfi - Barrera hematoencefálica
cie de la barrera hematoencefálica es 5000 ve-
ces mayor que la superfi cie de la barrera san- La pía y la membrana g lial subyacente se
gre-LCR . Se considera que las barreras encefá- confunden con la pared vasc ular antes que el

25. MENINGES Y LíqUIDO CEFALORRAquíDEO 29
Fig. 1· 15. Microfotografía eleclrónica del plexo coroideo del clIano ventrículo de un conejo. Las células epitel iales cúbi-
cas tienen un gran núcleo (N). microvellosidadcs polipoides ( MV) y :l lgunos cilios (e ) en la superfide ventricular. Una
un ión estrecha (fl echa) se conecta con la célula adyacente cerca del ápice: cerca de la base se observan complicadas envol-
turas ( 1 En el citoplasma se encuentran presentes un complejo paranuc1ear de Golgi (G). numerosas mjlocondrias (M),
).
cuerpos densos helerogéncos (B) y vesícu las. Una membrana basal (flecha doble) separa las células del epitelio coroideo
dcllcjido conectivo (e). que contiene células inrersliciales y vasoS sanguíneos (b ...). x 8000. (Conesía de Virgin ia Tenny-
son. Columbia Universily.)
vaso penetre en la masa encefálica o medul ar tersti cial) dentro del SNC. Estudi os ultraestruc-
(fig . 1- 12). Las ramas aneri ales más peq ueñas turales indican que la barrera hemaloencefáli-
poseen sólo delgadas envo ltu ras neurogliales ca está formada por el endotelio capilar, que
que persisten hasta el ni vel capilar. El endote- posee uni ones estrechas entre células conti guas
lio ca pi lar, la membrana basal homogénea y (fig. I-1 6).
continua y las numerosas prolongaciones astro- La pared de un capilar encefálico co nsiste
cíticas constituyen la úni ca separación entre el s61 en célu las endoteliales ap lanadas que des-
0
plasma y el espacio ex trace lular (es decir, in- cansan sobre una mem brana basal rodeada por

26. 30 EUROANATOMíA
Capilar encefálico
Axón
adrenérgico
Fig. 1·16. Dibujo esquemático de un capilar cerebral que muestra una unión estrecha entre células endote liales. que (anna la ba-
rrera hematoencefáJica. Las cél ulas endoteliales de los c"pilares encefálicos poseen enzimas que regulan el transporte específico
de aminas bi6genas (noradrenaJina. dopam ina y 5-hidroxitriptamina) y aminoácidos. La L-dopa atraviesa la barrera hcmaloence-
rálica (1). es descarOOxilada a dopamina en e l endOle lio capilar (2) y entra en el tej ido neural (3). donde es degradada por la mo-
noaminooxidasa. La descarboxilación de la L-dOpa a dopamina (2) tiene lugar tilmbién luego de su incorporación a las varicosi-
Jades axónicib de neuronas aminérgicas. (De Carpenter y Sulin. Human Nellrofllloromy. 1983; cortesía de Williams & Wilkins.)
una delgada capa advenlicia. Los capilares del do de pequeños poros ni un sistema de trans-
5NC poseen una capa interna continua de célu- porte vesicular, y las vesículas de pinocitosis
las endoteliales conectadas por uniones estre- son raras en las células endoteliales de los capi-
chas, provenientes en fonna parcial o total del lares cerebrales.
neuroectodermo. Las uniones estrechas entre El pasaje de moléculas a través de la barrera
las células endoteliales de los capilares encefá- hemaloencefálica comprende difusión, trans-
licos restrin gen la difusión intercelular de solu- porte mediado por portadores y transporte acti-
tos y en esencia fonnan una capa celular conti- vo con gasto de energía. El agua es la sustancia
nua con las propiedades de permeabilidad de más importante que entra al encéfalo por difu-
una membrana plasmática (fig . 1-16). La mem- sión; su velocidad de intercambio es alta pero
brana basal que rodea a las célu las endoteliales está limitada por la pennea bilidad del endotelio
tiene aproximadamente el 85% de su superficie capilar y por la magnitud del flujo sanguíneo
cubierta por células gUales. Las uniones estre- cerebral. Muchas drogas (p. ej., barbitúricos,
chas entre las células endote liales impiden el heroína y alcohol) difunden a través de la ba-
pasaje de la microperoxidasa, la peroxidasa del rrera hematoencefálica en fonna proporcional a
rábano picante y la ferritina de la luz capilar a su liposolubilidad. Las moléculas intrínseca-
!a membrana basal que rodea al capilar. Un gra- mente liposolubles unidas a proteínas no atra-
mo de tejido encefálico posee al rededor de 240 viesan la barrera. La o-glucosa pasa rápidamen-
cm2 de superficie capilar. Los vasos sanguíneos te a través de la barrera por un mecanismo de
cerebrales no lienen un sistema bien desarrolla- transpone mediado por ponador, pero la L-glu-

27. MENINGES Y LÍQUIDO CEFALORRAquíDEO 31
cosa. un eSlereoisómero, es excl uida. La 2-deo- ITera hematoencefálica del SNC no es completa
xigJucosa. un análogo de la o-glucosa, pasa con en todos sus sectores. En algunas regiones del
facilidad a través de la barrera e inhibe en for- e ncéfalo, los endotelios capilares con uniones
ma competitiva el transporte de glucosa. Se estrechas están remplazados por capilares con
emplea la [I4C]-2-deox igJucosa como marcador endotelios fene strados. Las regiones encefáli-
en conjunción con autorradiografía para identi- cas desprovistas de barrera hematoencefálica
ficar vías y sistemas nerviosos por su actividad comprenden el cuerpo pineaJ, el órgano subtri-
metabólica. En el SNC, las células endoteliales gonaJ , el órgano vascu loso de la lámina temli-
capilares son metabólicamente activas con res- nal (o c resta supraóptica), la em inencia media
pecto a las enzimas oxidativas e hidrolíticas. del hipotálamo. la neurohipófisis y el área pos-
Las enzimas de estas céJulas regulan y Irans- trema (fig. 1-1 8). Estas estructuras se denomi -
portan aminas y aminoácidos (fig. 1-16). Un nan órganos circwl venrriculares y, con excep-
ejemplo de esta regulación se observa en la e n- ción del área postrema. tienen relaciones con el
fennedad de Parkinson (parálisis agitante). ca- diencéfalo y el tercer ventrículo. En las regio-
I'3Cterizada por una deficiencia de dopamina en nes de los órganos circun ventric ulares, las fe-
las neuronas de la sustancia nigra, la cual sinte- nestraciones capilares proporcionan sitios espe-
tiza y transporta este neurotransmisor al cuerpo cíficos para la transferencia de proteínas y so-
e;niado. integrante de los ganglios de la base. lutos. con independencia de su peso molecular
-wx¡ue la dopamina no puede atravesar la ba- y liposolubilidad.
una bematoeocefálica.. la L-DOPA. un ami-
lIIlÓcido precuI'OI' de la dopamina y de la nora- Barrera sangre-líquido cefalorraquídeo
~ con facilidad a los capilares
~ donde e:. decarboxiJada a dopami- El epitelio y los anexos de los plexos coroi-
u DOPA decarboxilasa también decarbo- deos de los ven trículos laterales, tercero y cuar-
11l.l el --hidrmitriptófano, el precursor de la to, secretan LCR en forma activa, el c ual tiene
-,ero(onina (5-HT). Así, grandes dosis de L-DO- concentrac iones de Na+, CI- y Mg2+ ma yores
PA administradas a los pacientes con enferme- qu e las plasmáticas y concentracio nes de K+,
dad de Pa rkinson pueden dar lugar a un ni vel Ca+, glucosa y proteínas menores. La barrera
encefálico terapéuticamente efectivo de la ami- para el intercambio pasivo de proteínas y solu-
na biógena dopamina, qu e mitiga muchos de los entre la sangre y el LCR no se halla en los
los trastornos de es te síndrome (fig 1-16). capi lares coroideos que poseen células endote-
Los aminoácidos neutros grandes, necesarios liaJes fenestradas. La barrera sangre-LCR se lo-
para la síntesis de neurotransmisores y proteí- cali za en las uniones estrechas que circundan y
nas, son transportados al encéfalo por sistemas conectan las regiones apicales de las células
portadores bien definidos, au nque las velocida- cúb icas epi teliales ce rca de la superfic ie de l
des de pasaje son variables y algunos compiten p lexo coroideo (figs. 1-14 y 1- 15). Las proteí-
por el mismo mecan ismo de transporte para in- nas marcadoras y la peroxidasa del rábano pi-
!rresar a las células end oteliales. Los aminoáci- cante inyectadas por vía intravasc ular tiñen el
dos neutros pequeños no son lranspoltados de estroma del plexo coroideo pasando a través de
la sangre al encéfalo, pero muchas de estas pe- poros en los capilares coroideos, pero no van
queñas moléc ulas pueden se r si nteti zadas por más allá de las uniones estrechas de las células
las neuronas. Para in troduci r moléculas al en- epiteliales, y no ingresan al LCR.
céfalo no se requi eren mecanismos de transpor- El pasaje de sustancias de la sangre hacia el
le activo, pero estos actúan para transportar áci- LCR es similar al que tiene lugar de la sangre ha-
dos orgáni cos débiles, haluros y K+ extracelu lar cia el encéfaJo, a pesar de las diferencias estruc-
del encéfalo y el LCR hacia el plasma contra su turales entre el plexo coroideo y los capilares en-
gradiente de concentración. cefálicos. El agua, los gases y las sustcmcias lipo-
Los capilares del músculo esq uelético, a d i- solubles se desplazan libremente de la sangre al
fere nc ia de los capilares encefálicos, presentan LCR. La glucosa, los aminoácidos y los cationes
us células endotel iales separadas por hendidu- (K+, Ca2+ y Mg2+) son transportados por procesos
ras de 10 nm, poseen abundantes vesíc ulas de mediados por portadores. Parece probable que
pinoci tos is para el transporte de macromoléc u- una bomba de CI' sea la responsable del elevado
las y tienen proteínas contráctiles. Aunq ue en ni vel de este anión en el LCR. Las proleínas y la
los capi lares musculares se obse rvan algunas mayor parte de las hexosas, fuem de la gl ucosa,
uniones estrechas entre las células endoteliaJes, no ingresan al LCR desde la sangre.
no se enc uentran un iformemente present.es co- Un sistema de transporte de ácidos orgánicos
mo lo están en los capilares encefálicos. La ba- sensible al probenecid en los plexos coroideos

28. 32 NEUROANATOMíA
7 E ARTERIAL CEREBRAL Y M~R
BARRERA HEMATOENCEFÁLICA BARRERA SANGRE-LCR
(Endotelio vascular, membrana basal , (Endotelio vascular,
membrana neuroglial y pies membrana basal , epitelio
perivasculares gliales) coro ideo de los plexos
coroideos)
C
o
m
~
Compartimienlo delliqUid
intracelular o p
a Compartimiento del líquido
r cefalorraquídeo
t
i
m
i
INeuronas ) e
n
I
o
e Ventrículos,
x <é-- cisternas subaracnoideas
----7
INeuroglia )
I
r
a
y espacios del SNC
e
e
I
u
I
a
r
Venas y vénulas
poscapilares U
INTER FASE ENCEFALO-LCR
(Epéndimo , membrana basal
y membrana gliat
subependimaria)
Venas cerebrales Vellosidades aracnoideas
SANGRE VENOSA DE VENAS ESPINALE S /
y SENOS DE LA DURAMADRE
Fig. 1-17. Esquem" de las barreras hematoencefálica y sangrc-LCR y de la interfase encéralo- LCR que separan el encéfalo
a
y el LCR del compartimiento vascular cerebral. La barrera hcmatoencefáJica es una serie de interfases entre la sangre arte-
rial. el LCR y ellejido nervioso que regulan el Ir.mspone de sustancias químicas. Las uniones estrechas entre las células
endoleliales (véase flg. 1-16) de los capi lares cerebrales (la barrera hemutocncefálica) y 1:1 escasez de pinocitosis limitan el
pasajc de solulos desde la sangre hacia el compartimiento extracelu lar (es decir. el líqu ido intersticial). La barrera hema-
¡oencefálica está fomlada por uniones estrechas que c ircundan las regiones apicales del epitel io cúbico del plexo coroideo
(véase fi g. 1-14). La interfase encéfalo-LCR. que consiste en el revestimiento ependimario de los ventrículo cerebrales y la
membrana pía-glia de la superficie externa del encéfalo. no impiden el intercambio de solutos entre el LCR y el encéfalo.
Se esti ma que el compartimiento extracelular constituyc alrededor del 18% del peso del cerebro fresco. (De Carpentcr y
Sutin. Human Neuroanarom)'. 1983; cortesía de WiIliams & Wilkins.)
y en los capilares encefál icos cont rola los mo- tie nden a inc re me nt ar las concent rac iones de
vi mient os de la penicilina en el encéfalo. Las penicilina en los sitios inflamatorios.
concentraciones de penicil ina del LCR son mu- La superficie de la barre ra sa ngre-LCR al-
c ho me nores qu e las plas máticas, lo c ua l es canza sólo el 0,02% de la superfi cie de la barre-
afo rtunado. porque la penici lina, au n en con- ra hemalOencefálica. A pesar de las grandes di-
ce ntrac iones bajas, puede prod ucir convulsio- fe re ncias cua nt itativas en supe rficie, algun as
nes. Las alteraciones de la barrera hematoence- sustancias ci rcul antes probablemente ingresen
fálica que ocurren en la meningitis bacteriana al e ncéfalo por la barre ra sangre-LCR. Los pép-