1. FISIOLOGÍA DEL ESFUERZO Y DEL DEPORTE
65 5,1
63 4,9
Chicos
61 Chicas
Récord en tiempo (min)
4,7
Récord en tiempo (s)
59
4,5
57
55 4,3
53 4,1
51
3,9
49
3,7
47
0 0
10 y 11-12 13-14 15-16 17-18 10 y 11-12 13-14 15-16 17-18
menos menos
a Grupos por la edad b Grupos por la edad
13,0 5,0
12,6 4,8
Récord en tiempo (min)
Récord en tiempo (s)
12,2 4,6
11,8 4,4
11,4
4,2
11,0
4,0
10,6
3,8
10,2
0 0
10 y 11-12 13-14 15-16 17-18 10 y 11-12 13-14 15-16 17-18
menos menos
c Grupos por la edad d Grupos por la edad
Figura 16.12 Rendimiento máximo a nivel nacional en Estados Unidos de chicos y chicas de 10 años de edad hasta 17-18 años, en las
siguientes pruebas de natación y atletismo: (a) 100 m de natación; (b) 400 m de natación; (c) carrera de 100 m, y (d) carrera de 1.500
m. Los récords se obtuvieron de USA Track & Field (diciembre de 2001; http://www.usatf.org) y United States Swimming (noviem-
bre de 2001; http://www.usaswimming.org).
te la consecuencia de un menor ritmo de sudora- tener una mayor pérdida conductiva de calor que
ción. Las glándulas sudoríparas individuales de los los adultos, debido a una mayor relación superfi-
niños forman sudor más lentamente que las de cie/masa. Esto debe imponerles un mayor riesgo
los adultos y son menos sensibles a los incremen- de sufrir hipotermia.
tos de la temperatura del centro del cuerpo que los Por lo que se refiere a la tensión por el calor
adultos. Aunque los chicos jóvenes pueden acli- y por el frío, se han llevado a cabo pocos estudios
matarse al ejercicio en ambientes calurosos, su rit- sobre niños, y las conclusiones extraídas de di-
mo de aclimatación es menor que el de los adultos. chos estudios han sido contradictorias algunas
No se dispone de datos sobre la aclimatación de las veces. Es preciso investigar más en esta área para
niñas. determinar los riesgos con los que se enfrentan
Sólo unos pocos estudios se han centrado en los niños que hacen ejercicio en ambientes calu-
el ejercicio de los niños en ambientes fríos. De la rosos y en ambientes fríos. Mientras tanto, es
poca información disponible, los niños parecen aconsejable adoptar un enfoque conservador. Se
572
2. 02 Cap 07-15 • 221-548 17/1/07 16:31 Página 497
PESO CORPORAL, COMPOSICIÓN CORPORAL Y DEPORTE
no se establecen adecuadamente, los deportistas
M
TABLA 14.4 Intervalo de valores para el porcentaje de
pueden ser inducidos a reducir su peso muy por grasa corporal de deportistas masculinos y femeninos en
debajo del nivel óptimo. Por lo tanto, es de im- varios deportes
portancia crítica establecer estándares de peso
% de grasa
adecuados.
Los estándares de peso corporal deben ba- Deporte Hombres Mujeres
sarse en la composición corporal del deportista.
Una vez determinada la composición corporal, la Béisbol/softball 8-14 12-18
cantidad de masa magra se usa para calcular lo
Baloncesto 6-12 10-16
que debe pesar el deportista para un nivel especí-
fico de porcentaje de grasa corporal. Considere- Culturismo 5-8 6-12
mos un ejemplo en que el objetivo es hacer que
una mujer nadadora de 72,5 kg con un 25% de Piragüismo/kayak 6-12 10-16
grasa corporal descienda hasta el 18%, tal como Ciclismo 5-11 8-15
se muestra en la tabla 14.3. Sabemos que su peso
objetivo estará compuesto por un 18% de grasa y Esgrima 8-12 10-16
por un 82% de masa magra. Por lo tanto, para
Fútbol americano 6-18 ––
calcular su peso objetivo con un 18% de grasa
corporal, dividiremos su masa magra por el 82%, Golf 10-16 12-20
que es la fracción de su peso objetivo que tiene que
Gimnasia 5-12 8-16
estar representado por su masa magra. Este cálculo
(54,4 kg dividido por 0,82) nos da un peso objeti- Hípica 6-12 10-16
vo de 66,3 kg, por lo que esta mujer necesita per-
der 6,2 kg. Hockey sobre hielo/hierba 8-16 12-18
Por lo tanto, el establecimiento de estándares Orientación 5-12 8-16
de peso debe sustituirse por el de estándares de
porcentaje de grasa corporal para cada deporte. Pentatlón ––– 8-15
Teniendo esto presente, ¿cuál es el porcentaje de
Frontón con raqueta 6-14 10-18
grasa corporal recomendado para un deportista
de elite en un deporte dado? Para cada deporte Remo 6-14 8-16
debe establecerse un valor o un intervalo de valo-
res óptimos de grasa relativa fuera de los cuales Rugbi 6-16 ––
es probable que el rendimiento del deportista se Patinaje sobre hielo 5-12 8-16
deteriore. Y puesto que la distribución de la grasa
Esquí 7-15 10-18
Saltos de esquí 7-15 10-18
M
TABLA 14.3 Cálculo del peso objetivo para la obten- Fútbol 6-14 10-18
ción del rendimiento óptimo en una nadadora
Natación 6-12 10-18
Peso 72,5 kg
Natación sincronizada –– 10-18
Grasa relativa 25%
Tenis 6-14 10-20
Peso de grasa 18,2 (72,5 kg × 0,25%) Pista y campo
Peso magro 54,4 kg (72,5 kg - 18 kg de peso Pruebas de carrera 5-12 8-15
de grasa)
Pruebas de campo 8-18 12-20
% objetivo de grasa 18% (= 82% de masa magra) Triatlón 5-12 8-15
Balonvolea 7-15 10-18
Peso objetivo 66,3 kg (= 54,4 kg/0,82)
Levantamiento de pesos 5-12 10-18
Objetivo de pérdida de peso 6,35 kg Lucha libre 5-16 ––
497
3. 02 Cap 07-15 • 221-548 17/1/07 16:29 Página 312
FISIOLOGÍA DEL ESFUERZO Y DEL DEPORTE
Ventilación pulmonar
i El volumen sanguíneo aumenta como
Después del entrenamiento, la ventilación pul-
consecuencia del entrenamiento de fon-
monar permanece esencialmente invariable o se
do.
reduce levemente en reposo, y disminuye ligera-
mente a ritmos de esfuerzo submáximos estanda-
i El incremento está ocasionado princi-
rizados. Pero la ventilación pulmonar máxima
palmente por un aumento en el volumen
aumenta sustancialmente. Normalmente, los in-
de plasma sanguíneo.
crementos en sujetos no entrenados son desde un
ritmo inicial de 120 l/min hasta un ritmo de apro-
i El número de glóbulos rojos puede au-
ximadamente 150 l/min después del entrena-
mentar, pero la ganancia de plasma es
miento. Los ritmos de ventilación pulmonar nor-
normalmente mucho más elevada, lo
malmente aumentan hasta unos 180 l/min en
que da lugar a una porción fluida de la
deportistas muy entrenados. Dos son los factores
sangre relativamente mayor.
que pueden ser responsables del incremento en la
ventilación pulmonar máxima después del entre-
i El aumento del volumen plasmático incre-
namiento: el mayor volumen oscilante y la mayor
menta la viscosidad de la sangre, lo cual
frecuencia respiratoria en el ejercicio máximo.
mejora la circulación y la disponibilidad
Los estudios recientes revelan que el entrena-
de oxígeno.
miento de los músculos inspiratorios puede me-
jorar significativamente el rendimiento. En un es-
i Determinadas investigaciones han de-
tudio con 14 remeras competitivas, 11 semanas
mostrado que los cambios en el volumen
de entrenamiento de los músculos inspiratorios
de plasma guardan una estrecha relación
mejoraron la distancia recorrida en un esfuerzo
con los producidos en el volumen sistó-
máximo durante 9,6 kilómetros remando (3,5%)
lico y en el nVO2 máx, lo que provoca
y en la marca para completar una contrarreloj de
que el incremento del volumen de plas-
5.000 m (3,1%).46
ma inducido por el ejercicio sea uno de
los efectos más significativos del entre-
namiento.
Los grandes deportistas con un alto nivel
de entrenamiento de fondo, tales como
los remeros, pueden tener índices de ven-
tilación pulmonar máxima de 240 l/min,
más del doble del ritmo normal de indivi-
Adaptaciones respiratorias duos no entrenados.
al entrenamiento
Independientemente de lo eficaz que sea el siste-
ma cardiovascular suministrando cantidades Generalmente, la ventilación no se considera
adecuadas de sangre a los tejidos, la capacidad un factor limitante del rendimiento en los ejer-
de resistencia se verá perjudicada si el sistema cicios de resistencia. No obstante, existen prue-
respiratorio no aporta suficiente oxígeno para sa- bas que indican que, en un determinado momento
tisfacer las demandas. El funcionamiento del sis- de la adaptación de una persona muy entrenada,
tema respiratorio no suele limitar el rendimiento la capacidad del sistema pulmonar para transpor-
porque la ventilación puede incrementarse en tar oxígeno no podrá satisfacer las demandas de
mayor medida que la función cardiovascular. Pe- las extremidades y del sistema cardiovascular.9
ro, al igual que con el sistema cardiovascular, el Esto causa lo que se ha denominado hipoxemia
sistema respiratorio experimenta adaptaciones arterial inducida por el ejercicio, en la que la sa-
específicas al entrenamiento de fondo para ma- turación arterial de oxígeno disminuye por deba-
ximizar su eficacia. Consideremos algunas de jo del 96%. La hipoxemia arterial leve inducida
ellas. por el ejercicio se define como una saturación ar-
terial del 93% al 95%, moderada del 88% al 93%
y grave de menos del 88%.10
312
4. 02 Cap 07-15 • 221-548 17/1/07 16:32 Página 533
AYUDAS ERGOGÉNICAS Y RENDIMIENTO
de, nuestra resistencia aeróbica y, por lo tanto, las controversias que originaban los primeros es-
nuestro rendimiento, puede incrementarse sus- tudios. Muchos de los estudios iniciales que no
tancialmente. Ésta es la premisa que subyace ba- hallaron ninguna mejora con el dopaje sanguíneo
jo el dopaje sanguíneo. habían reinyectado sólo pequeños volúmenes de
glóbulos rojos y la reinfusión se efectuó antes de
pasadas 3 ó 4 semanas de la extracción de sangre.
Efectos demostrados Primero, parece ser que hay que extraer y rein-
Ekblom y colaboradores27 provocaron una con- yectar 900 ml de sangre, o incluso más cantidad.
moción en el mundo deportivo a comienzos de la Los incrementos en el nVO2 máx y en el rendi-
década de 1970. En uno de sus estudios, retiraron miento no son tan grandes cuando se usan volú-
entre 800 y 1.200 ml de sangre de sus sujetos y menes más pequeños. De hecho, algunos estudios
luego volvieron a inyectarles los glóbulos rojos que usan volúmenes pequeños no han logrado ha-
unas 4 semanas más tarde. Los resultados mos- llar ninguna diferencia.
traron una mejora considerable en el nVO2 máx Segundo, parece que hay que esperar por lo
(9%) y en el tiempo en la cinta ergométrica menos de 5 a 6 semanas y posiblemente hasta 10
(23%). Inmediatamente después, durante unos semanas antes de la reinfusión. Esto se basa en el
pocos años, varios estudios no lograron confir- tiempo requerido por el cuerpo para restablecer su
mar estos originales descubrimientos, pero otros hematocrito previo a la extracción de sangre.
varios mostraron un efecto ergogénico. Por último, estudios iniciales refrigeraron la
Por lo tanto, la literatura de las investigacio- sangre retirada. El tiempo máximo de almacenaje
nes estuvo dividida sobre la eficacia del dopaje bajo refrigeración es de, aproximadamente, 5 se-
sanguíneo hasta que en 1980 se produjo un im- manas. Además, cuando la sangre es refrigerada,
portante adelanto como consecuencia de un estu- aproximadamente el 40% de los glóbulos rojos se
dio realizado por Buick y colaboradores.13 Se destruyen o se pierden. Estudios posteriores han
examinó a 11 corredores de fondo muy entrena- usado la congelación para almacenar la sangre. La
dos en diferentes momentos durante el estudio: congelación permite un tiempo de almacenaje ca-
si ilimitado y solamente se pierden aproximada-
(1) antes de la extracción de sangre; (2) des- mente el 15% de los glóbulos rojos.
pués de dar al cuerpo un tiempo apropiado para Gledhill30, 31 concluyó que el dopaje sanguí-
restablecer los niveles normales de glóbulos ro- neo produce mejoras significativas en el nVO2
jos, pero antes de la reinfusión de la sangre extraí- máx y en la capacidad de resistencia cuando se
da; (3) después de una simulada reinfusión de 50 hace bajo condiciones óptimas:
ml de una solución salina (un placebo); (4) des-
• Un mínimo de 900 ml de reinfusión de san-
pués de la reinfusión de 900 ml de sangre que ori-
gre.
ginalmente se habían extraído y preservado conge-
• Un intervalo mínimo de 5 a 6 semanas en-
lándolos; (5) después de que los niveles elevados
tre la extracción y la reinfusión.
de glóbulos rojos hubiesen vuelto a la normali-
• Almacenaje de la sangre por congelación.
dad.
Tal como se muestra en la figura 15.5, los in- Gledhill ha demostrado también que estas
vestigadores hallaron un incremento sustancial mejoras son la consecuencia directa del mayor
en el nVO2 máx y en el tiempo en la cinta ergomé- contenido de hemoglobina de la sangre, no del
trica después de la reinfusión de los glóbulos ro- mayor gasto cardíaco debido a un incremento del
jos (grupo A) y ningún cambio después de la fal- volumen del plasma.
sa reinfusión (grupo B). Este incremento en el
nVO2 máx persistió durante un máximo de 16 se-
Dopaje sanguíneo y capacidad de resistencia
manas, pero los incrementos del tiempo en la cin-
ta ergométrica se redujeron antes de transcurridos ¿Produce el incremento del nVO2 máx y del tiempo
los primeros 7 días. en la cinta ergométrica, como consecuencia del
dopaje sanguíneo, una mejora en la capacidad de
resistencia? Diversos estudios han analizado esta
Maximización de los beneficios
cuestión. En un estudio se observaron tiempos de
¿Por qué fue un gran adelanto el estudio de Buick carrera de 8 km sobre cinta ergométrica en un gru-
y colaboradores? Gledhill30, 31 ayudó a explicar po de 12 corredores de fondo experimentados.63
533
5. 02 Cap 07-15 • 221-548 17/1/07 16:30 Página 392
FISIOLOGÍA DEL ESFUERZO Y DEL DEPORTE
Músculos
Estudios sobre la inmovilización han mostrado la
existencia de cambios muy rápidos en la estruc-
tura y en la función de los músculos cuando las
extremidades se hallan inmovilizadas con yeso o
% de cambio
cuando las extremidades posteriores de los ani-
males cuadrúpedos están suspendidas. La atrofia
muscular es la consecuencia principalmente de
una menor síntesis de proteínas.32 Experimentos
con ratas demostraron que la síntesis de proteínas
disminuye aproximadamente en un 35% durante 28 días en el laboratorio
las primeras horas y hasta en un 50% en los pri- espacial (n = 3)
30 días de reposo
meros días de inmovilización, lo cual conduce a en cama (n = 8)
una pérdida neta de proteína muscular.3, 40 Con el
tiempo, la atrofia muscular resultante puede lle- Fuerza Fuerza Volumen Peso
gar a ser importante. Estudios parecidos con hu- de los de los de las corporal
manos han demostrado una pérdida más lenta de músculos músculos piernas
masa muscular y proteínas durante la anulación flexores de extensores
la rodilla de la rodilla
de peso en carga sobre los músculos (es decir, re-
poso en cama y suspensión de las piernas).42,50
Asimismo, existe una importante diferencia entre
la inmovilización y la microgravedad. Con la in-
% de cambio
movilización, los músculos experimentan poca o
ninguna activación. En cambio, con la microgra-
vedad los músculos se activan, pero se cargan
con una intensidad menor debido a la pérdida de De contracción
lenta
los efectos de la gravedad. Durante una misión en De contracción
el espacio de 17 días en 1996 (STS-78), pocos o rápida
ningún cambio se obtuvieron en la fuerza de los
músculos de la pantorrilla de los cuatro miem-
Vasto lateral Sóleo
bros de la tripulación a pesar de que las fibras
musculares perdieron entre un 8% y un 11% del
Figura 11.11(a) Fuerza y volumen de piernas, y cambios en el pe-
área transversal.14 so corporal con 30 días de reposo en cama y un vuelo espacial de
Estudios llevados a cabo sobre sujetos que 28 días. (b) Cambios en el área transversal de las fibras muscula-
guardan reposo en cama, simulando la microgra- res de contracción lenta y rápida tras 30 días de reposo en cama.
vedad, han hallado reducciones importantes, tan- Adaptado con autorización de V.A. Convertino, 1991, «Neuro-
to de la fuerza como de la sección transversal, de muscular aspects in development of exercise countermeasures»,
las fibras musculares ST y FT, con tendencia a The Physiologist 34: S125-S128.
una mayor afectación de las fibras FT.10 En la fi-
gura 11.11 se ilustran estas relaciones; obsérvese
la estrecha coincidencia de los cambios en la
fuerza y en el volumen de las piernas, así como duración de las misiones, por el programa de
del peso corporal entre un ensayo de reposo en ejercicios en vuelo, por diferencias en los grupos
cama de 30 días de duración para simular la mi- de músculos, o por una combinación de estos
crogravedad y el vuelo de 28 días de duración tres factores.
del Skylab 2. A diferencia de los músculos de la
pantorrilla en la misión espacial de 17 días de los
que hemos hablado en el párrafo anterior, los
músculos del muslo durante esta misión de 28 La fuerza y la sección transversal de las
días en el laboratorio espacial perdieron fuerza, fibras musculares ST y FT se reducen
hasta un 20% en el caso de los músculos exten- con la exposición a la microgravedad si-
sores de la rodilla. La diferencia en los resulta- mulada y a la microgravedad real.
dos de estos dos vuelos podría explicarse por la
392
6. 02 Cap 07-15 • 221-548 17/1/07 16:29 Página 311
ADAPTACIONES CARDIOVASCULARES Y RESPIRATORIAS AL ENTRENAMIENTO
hematíes a lo largo de años de entrenamiento de- Volumen de plasma, volumen
vuelve la relación entre la masa celular y el volu- sistólico y nVO2 máx
men total a niveles más normales.
Este cambio en la proporción entre plasma y Un incremento del volumen de plasma es uno de
células, resultante de un incremento en la porción los cambios más significativos que se producen
fluida, reduce la viscosidad de la sangre. Ello con el entrenamiento de fondo. Recordemos de
puede facilitar el movimiento de la sangre por los nuestra anterior discusión que el incremento del
vasos sanguíneos, particularmente a través de los volumen de plasma es un factor importante en el
vasos más pequeños, como son los capilares. De- aumento del volumen sistólico resultante del en-
terminadas investigaciones han demostrado que trenamiento. El volumen sistólico, a su vez, afec-
la baja viscosidad de la sangre aumenta el aporte ta al consumo de oxígeno.
de oxígeno a las masas musculares activas. Cuando el volumen de plasma aumenta, tam-
Tanto la cantidad total de hemoglobina (valo- bién lo hace el volumen sanguíneo. En conse-
res absolutos) como el número total de glóbulos cuencia, entra más sangre en el corazón. Cuando
rojos en deportistas altamente entrenados general- entra más sangre en el corazón, el volumen sistó-
mente son superiores a lo normal, aun cuando los lico aumenta. A intensidades máximas de esfuer-
valores relativos son inferiores a los normales. zo, el nVO2 máx suele permanecer relativamente
Ello asegura que la sangre tenga una capacidad de estable, por lo que un mayor volumen sistólico
transporte de oxígeno más que suficiente para sa- permite que el gasto cardíaco máximo se incre-
tisfacer las necesidades del cuerpo en todo mo- mente. El aumento del gasto cardíaco máximo
mento. El índice del recambio metabólico de he- hace que haya más oxígeno disponible para los
matíes también podría ser mayor con un músculos activos, permitiendo así que aumente el
entrenamiento intenso. Esto tal vez sea una venta- nVO2 máx.
ja, siempre que la producción sea igual o mayor
que la destrucción, dado que las células jóvenes
son más eficaces en el transporte de oxígeno.42
El incremento del volumen sanguíneo
Volumen Volumen con el entrenamiento aeróbico de fondo
sanguíneo = 5 l sanguíneo = 5,7 l se debe al gran aumento del volumen
Hematocrito = 44% Hematocrito = 42%
plasmático y a un pequeño incremento
del número de hematíes; ambos cam-
bios facilitan la llegada de oxígeno a los
músculos activos.
Esta secuencia de acontecimientos –un au-
Volumen (l)
2,8 3,3 mento del volumen de plasma que conlleva un
Volumen Volumen aumento del volumen sistólico, que, a su vez,
plasmático plasmático conduce a un aumento en el nVO2 máx– se ha de-
mostrado que también tiene lugar en individuos
no entrenados cuyos volúmenes de plasma se
2,2 2,4 han incrementado usando una infusión de dex-
Hematíes Hematíes trano al 6%.24 Esta secuencia también funciona a
la inversa: una reducción del volumen de plasma
por el abandono de los entrenamientos por parte
Preentrenamiento Posentrenamiento de deportistas muy entrenados, o situando a
hombres sanos en una posición de tendido con la
cabeza hacia abajo (–5°) durante 20 h se obtie-
Figura 9.10 Aumento en la volemia total y el volumen plasmá-
nen reducciones significativas en el volumen sis-
tico con un entrenamiento de fondo. Hay que reparar en que,
aunque el hematocrito (porcentaje de hematíes) disminuye del
tólico y disminuciones equivalentes en el nVO2
44% al 42%, el volumen total de hematíes aumenta un 10%. máx.8, 18
311
8. 02 Cap 07-15 • 221-548 17/1/07 16:31 Página 499
PESO CORPORAL, COMPOSICIÓN CORPORAL Y DEPORTE
Evitar el ayuno y las dietas de choque La figura 14.8 ilustra estos cambios en el
agua, la grasa, las proteínas y los hidratos de car-
Nuestro jugador de fútbol americano debe perder bono del cuerpo durante un período de 30 días de
unos 2 kg por semana durante las 4 semanas si- ayuno. El agotamiento de los hidratos de carbono
guientes, por lo que decide embarcarse en una se produce antes de transcurridos 3 días. El con-
dieta de choque, y elige cualquier dieta de las que tenido de proteínas cae significativamente en el
están de moda, sabiendo que una persona puede mismo período de tiempo. El contenido de agua
perder unos 3 kg por semana con tales dietas. No del cuerpo disminuye abruptamente durante los
es un caso aislado. Muchos deportistas descubren primeros 3 días. El ritmo de pérdida de grasa,
que tienen un peso excesivo y que no están en aunque disminuye algo en el segundo y tercer
forma porque han comido en exceso y reducido días, permanece relativamente constante durante
su actividad al finalizar la temporada y suelen es- el resto del período de ayuno.
perar hasta las últimas semanas antes de la fecha Para la mayoría de la gente es imposible
en que deben presentarse para atajar el problema. perder más de 2 kg de grasa por semana, incluso
En nuestro ejemplo, el jugador de fútbol america- en condiciones de ayuno completo. Esto se pue-
no puede ser capaz de perder 9 kg en 4 semanas de demostrar fácilmente. Si 0,5 kg de grasa (teji-
con la dieta de choque. Pero una gran parte de es- do adiposo) tienen un equivalente calórico de
ta pérdida de peso lo será de agua corporal y muy 3.500 kcal, se necesita un déficit de 3.500 kcal
poca de grasa acumulada. Varios estudios han in- para perder 0,5 kg de grasa. El ritmo metabólico
formado de que se producen sustanciales pérdidas en reposo del jugador profesional de fútbol ame-
de peso con dietas muy bajas en calorías (500
kcal por día o menos); pero de la pérdida de peso,
más del 60% procede de tejidos magros y menos
del 40% de depósitos de grasa. Días de ayuno
Aunque una gran parte del peso de los juga- 0 3 5 10 15 20 25 30
dores de fútbol americano se pierde disminuyen- 0
do las reservas de agua, también se pierde una
sustancial cantidad de proteínas. Asimismo, la 100
mayoría de las dietas de choque se basan en una 250
importante reducción de la ingestión de hidratos
de carbono. Esta menor ingestión es insuficiente
para abastecer las necesidades del cuerpo en 500
cuanto a hidratos de carbono, y en consecuencia
las reservas de estos se agotan. Puesto que la acu-
Pérdida de peso (g/24 h)
mulación de agua acompaña el almacenaje de hi-
dratos de carbono, las reservas de agua también
se reducen cuando disminuyen las reservas de
aquellos. Por cada gramo de hidratos de carbono
que emplea el cuerpo, se pierden aproximada- 1.000
mente 2,6 g de agua. El contenido total de glucó- Hidratos de carbono
geno del cuerpo es de 800 g a 1.000 g, por lo que Proteínas
la depleción del glucógeno almacenado provoca- Grasas
ría una pérdida aproximada de 2.080-2.600 g de
agua, en torno a 2-2,6 kg. Agua
Además, el cuerpo depende en mayor medi- 1.500
da de los ácidos grasos libres para obtener ener-
gía cuando se agotan las reservas de hidratos de
carbono. En consecuencia, los cuerpos cetónicos,
un subproducto del metabolismo de los ácidos
grasos, se acumulan en la sangre y producen una
condición conocida como cetosis. Esta condición
2.000
incrementa todavía más la pérdida de agua. Una
gran parte de esta pérdida de agua se produce du- Figura 14.8 Composición de la pérdida de peso con 30 días de
rante la primera semana de dieta. ayuno.
499
9. 01 Crédits+Cap 01-06 • 001-220 17/1/07 16:20 Página 99
ADAPTACIONES NEUROMUSCULARES AL ENTRENAMIENTO RESISTIDO
mizar la fuerza generada por un músculo agonis- trovertidas. Sin embargo, es de importancia el re-
ta, es necesario reducir al mínimo el grado de co- ciente descubrimiento que indica que el compo-
activación.14 La reducción en la coactivación po- nente excéntrico del entrenamiento es importante
dría explicar una porción de aumento de la fuerza para los incrementos máximos en la sección
atribuida a factores neuronales, pero su contribu- transversal de la fibra muscular.14, 30 En estudios
ción sería pequeña. llevados a cabo con sujetos que realizaban sólo
La codificación del índice es otro factor acciones concéntricas o excéntricas, se observó,
potencial que puede aumentar la producción después de 36 sesiones de entrenamiento, que el
de fuerza de un músculo después del entrena- entrenamiento excéntrico producía un aumento
miento. La codificación del índice es un térmi- en la fibra FT y de la fuerza aproximadamente 10
no empleado para describir la frecuencia de veces mayor que el alcanzado con el entrena-
activación o la frecuencia de descarga de uni- miento concéntrico. Entonces, el entrenamiento
dades motoras. Aunque no se haya estudiado sólo con acciones concéntricas podría limitar al
bien, hay ciertas pruebas que lo respaldan co- músculo hipertrofiado. Echemos un vistazo a
mo un factor posible. 17 También se han apre- dos mecanismos de los que se ha postulado que
ciado cambios en la morfología de la unión aumentan el tamaño muscular con el entrenamien-
neuromuscular con el aumento y reducción de to resistido: la hipertrofia y la hiperplasia.
los niveles activos que tal vez estén directa-
mente relacionados con la capacidad de pro-
ducción de fuerza del músculo. 11 Hipertrofia de las fibras
Ahora que hemos examinado los factores Las primeras investigaciones indicaban que el
neurológicos potenciales que contribuyen a au- número de fibras musculares de cada uno de
mentar la fuerza con entrenamiento resistido, pres- nuestros músculos queda establecido en el naci-
temos atención a la hipertrofia muscular. Estu- miento o poco después, y que este número per-
diaremos la forma en que los músculos aumentan manece invariable a lo largo de la vida. Si esto es
de tamaño y cómo ello contribuye al incremento de cierto, entonces la hipertrofia crónica sólo puede
la fuerza, o a la capacidad de producción de fuerza ser la consecuencia de la hipertrofia de fibras
del músculo. musculares individuales. La explicación de ello
puede radicar en:
Hipertrofia muscular
• un mayor número de miofibrillas;
¿Cómo aumenta el tamaño de un músculo? Dos
tipos de hipertrofia pueden tener lugar: temporal • más filamentos de actina y de miosina;
y crónica. La hipertrofia temporal es este abul- • más sarcoplasma;
tamiento del músculo que tiene lugar durante una
sola serie de ejercicios. Es el resultado principal- • más tejido conectivo, o
mente de la acumulación de fluidos (edema) en • cualquier combinación de lo anterior.
los espacios intersticiales e intracelulares del
músculo. Este fluido lo pierde el plasma sanguí-
neo.42 La hipertrofia temporal, como su nombre Tal como se observa en las micrografías de
indica, dura tan sólo un corto período de tiempo. la figura 3.4, el entrenamiento intenso contra re-
El fluido vuelve a la sangre al cabo de unas horas sistencia puede incrementar notablemente la sec-
de haber finalizado el ejercicio. ción transversal de las fibras musculares. En este
La hipertrofia crónica se refiere al incre- ejemplo, la hipertrofia de las fibras es producida
mento en el tamaño muscular que se produce me- probablemente por un mayor número de miofibri-
diante el entrenamiento resistido a largo plazo. llas y de filamentos de actina y de miosina, que
Esto refleja verdaderos cambios estructurales en proporcionarán más puentes cruzados para la
el músculo como resultado de un aumento del producción de fuerza durante la contracción má-
número de fibras musculares (hiperplasia) o co- xima. Estos espectaculares agrandamientos de las
mo consecuencia de un aumento del tamaño de fibras musculares no ocurren, sin embargo, en to-
las fibras musculares individuales existentes (hi- dos los casos de hipertrofia muscular.
pertrofia). Las teorías que intentan explicar la La hipertrofia de las fibras individuales me-
causa subyacente de este fenómeno son muy con- diante entrenamiento resistido parece ser pro-
99
10. 01 Crédits+Cap 01-06 • 001-220 17/1/07 16:21 Página 131
METABOLISMO, ENERGÍA Y SISTEMAS BÁSICOS DE ENERGÍA
ye nuestro cuerpo, y proporcionan generalmente
poca energía para la función celular. Al pasar de Las reservas de hidratos de carbono en el
la realización de un esfuerzo muscular suave a hígado y en los músculos esqueléticos están
otro más duro, se emplean progresivamente más limitadas a menos de 2.000 kcal de energía,
hidratos de carbono, dependiendo menos de las o el equivalente de la energía necesaria
grasas. En los ejercicios máximos de corta dura- para correr aproximadamente 32 km.
ción, el ATP se genera casi exclusivamente a par- Las reservas de grasa, no obstante, sue-
tir de los hidratos de carbono. len superar las 70.000 kcal de energía
acumulada.
Hidratos de carbono
La dependencia de nuestros músculos respecto a
los hidratos de carbono durante el ejercicio está Tal como se ve en la figura 4.1, se obtiene
relacionada con la disponibilidad de hidratos de sustancialmente más energía de una cantidad de-
carbono y con que el sistema muscular esté bien terminada de grasa (9 kcal/g) que de la misma
desarrollado para su metabolismo. Los hidratos cantidad de hidratos de carbono (4 kcal/g). No
de carbono se convierten en última instancia en obstante, el ritmo de liberación de energía de es-
glucosa, un monosacárido (azúcar de una sola tos compuestos es demasiado lento para satisfa-
unidad) que es transportado por la sangre a los te- cer todas las demandas de energía de la actividad
jidos activos, donde se metaboliza. En reposo, la muscular intensa.
ingesta de hidratos de carbono es absorbida por
los músculos y el hígado, y luego se convierte en
una molécula de azúcar mucho más compleja: Proteínas
glucógeno. Éste se almacena en el citoplasma
hasta que las células lo utilizan para formar ATP. El proceso por el que las proteínas o las grasas se
El glucógeno, depositado en el hígado, cuando se convierten en glucosa recibe el nombre de gluco-
necesita, se convierte nuevamente en glucosa que neogénesis. Alternativamente, las proteínas pue-
es transportada por la sangre a los tejidos activos den convertirse, a través de una serie de reaccio-
donde es metabolizada. nes, en ácidos grasos. Esto recibe el nombre de
Las reservas de glucógeno en el hígado y en lipogénesis.
los músculos son limitadas y pueden agotarse a Las proteínas pueden aportar entre el 5% y el
menos que la dieta contenga una razonable canti- 10% de la energía necesaria para mantener un
dad de hidratos de carbono. Por lo tanto, depen- ejercicio prolongado. Sólo las unidades más bási-
demos fuertemente de nuestras fuentes dietéticas cas de las proteínas (los aminoácidos) pueden
de almidones y azúcares para reponer nuestras usarse para obtener energía. Un gramo de proteí-
reservas de hidratos de carbono. Sin una inges- na genera alrededor de 4,1 kcal.
tión adecuada de ellos, los músculos y el hígado
pueden quedar desprovistos de su principal fuen-
te de energía. Ritmo de liberación de energía
Para ser útil, la energía libre debe liberarse a partir
de compuestos químicos a un ritmo controlado.
Grasas Este ritmo viene parcialmente determinado por la
Las grasas y las proteínas también se usan como elección de la fuente primaria de combustible.
fuentes energéticas. Nuestro cuerpo acumula mu- Grandes cantidades de un combustible determina-
cha más grasa que hidratos de carbono. Tal como do pueden hacer que las células dependan más de
se ve en la tabla 4.1, las reservas energéticas del esta fuente que de otras alternativas. Esta influen-
cuerpo en grasas es mucho mayor que las de hi- cia de la disponibilidad de energía recibe la deno-
dratos de carbono. Pero las grasas son menos ac- minación de efecto de acción de masa.
cesibles para el metabolismo celular, porque pri- Enzimas específicas proporcionan un mayor
mero deben ser reducidas desde su forma control estructurado del ritmo de liberación de
compleja (triglicéridos) a sus componentes bási- energía libre. Muchas de estas proteínas especia-
cos: glicerol y ácidos grasos libres. Sólo estos se les facilitan la descomposición (catabolismo) de
usan para formar ATP. los compuestos químicos. El camino por el que
131
11. 02 Cap 07-15 • 221-548 17/1/07 16:29 Página 335
REGULACIÓN TÉRMICA Y EJERCICIO
temperaturas corporales se desvíen fuera de su nemos ahora los mecanismos mediante los cuales
intervalo normal de variación de entre 36,1 y se transfiere el calor corporal al ambiente.
37,8 oC.
La temperatura corporal refleja la existencia
de un cuidadoso equilibrio entre la producción y Transferencia del calor corporal
la pérdida de calor. Siempre que este equilibrio se
Para que el cuerpo pueda transferir calor al am-
altera, la temperatura de nuestro cuerpo cambia.
biente, el calor corporal debe poder acceder al
Recordemos del capítulo 4 que una gran parte de
exterior. El calor de las partes profundas del cuer-
la energía que genera nuestro cuerpo se degrada a
po (el núcleo) es transportado por la sangre hacia
calor, la forma más baja de energía. Todos los teji-
la piel (la cáscara). Una vez que el calor se acerca
dos metabólicamente activos producen calor que
a la piel, puede ser transferido al ambiente por
puede usarse para mantener la temperatura interna
cualquiera de los cuatro mecanismos siguientes:
corporal. Pero si la producción de calor corporal
conducción, convección, radiación y evapora-
supera la pérdida de calor del cuerpo, nuestra
ción. Estos se ilustran en las figuras 10.1 y 10.2.
temperatura interna se eleva. Nuestra capacidad
para mantener una temperatura interna constante
depende de nuestra capacidad para equilibrar el Conducción y convección
calor que obtenemos del metabolismo y del am-
biente con el calor que pierde nuestro cuerpo. En La conducción del calor supone la transferencia
la figura 10.1 se muestra este equilibrio. Exami- de éste desde un material a otro a través del con-
Radiación Evaporación del
sudor
Convección
Conducción
Glándula
sudorípara Calor producido en
Calor en la los músculos
sangre
Figura 10.2 Eliminación de calor por la piel. El calor se dirige a la superficie del cuerpo a través de la sangre arterial y también por con-
ducción a través del tejido subcutáneo. Cuando la temperatura de la piel es mayor que la del ambiente, el calor se elimina por conducción,
convección, radiación y evaporación del sudor.
335
12. 01 Crédits+Cap 01-06 • 001-220 17/1/07 16:20 Página 102
FISIOLOGÍA DEL ESFUERZO Y DEL DEPORTE
Un estudio indicó que las áreas medias de fi- • Estudiantes femeninas de educación física:
bras musculares de los músculos vasto externo y 4.400 µm2.
deltoides eran menores en un grupo de culturistas
de alto nivel que en un grupo de referencia de
Las diferencias entre estos estudios pueden
halterófilos de competición, y eran casi idénticas
explicarse por la naturaleza de la carga del entre-
a las de estudiantes de educación física y a las de
namiento o del estímulo. Se cree que el entrena-
personas que no seguían programas de entrena-
miento de fuerza. Esto indica que la hipertrofia miento con intensidades elevadas o con grandes
de fibras musculares individuales no tenía una resistencias produce una mayor hipertrofia de las
importancia crítica para las ganancias en masa fibras, especialmente de las fibras FT, que el en-
muscular de los culturistas.57 trenamiento con intensidades o resistencias más
Se obtuvieron resultados similares en un es- bajas.35
tudio posterior que comparaba culturistas muy Sólo ha habido un estudio longitudinal que
entrenados y controles activos, pero no entrena- haya demostrado la posibilidad de hiperplasia en
dos. Las secciones de fibra muscular de los suje- hombres sometidos previamente a entrenamiento
tos entrenados eran similares a las de los sujetos resistido a nivel recreativo.39 Después de 12 se-
de control, a pesar del hecho de que los primeros manas de entrenamiento intensificado contra re-
tenían circunferencias mucho mayores en las ex- sistencia, pareció haber un aumento significativo
tremidades.38 Los investigadores también encon- del número de fibras musculares en el bíceps bra-
traron más fibras musculares por unidad motora quial de varias de las 12 personas. De este estu-
en los culturistas entrenados que en el grupo de dio se deduce que la hiperplasia puede producirse
control no deportista. Dado que estos hombres te- en seres humanos, pero sólo en algunas personas
nían una circunferencia muscular sustancialmen- y en ciertas condiciones de entrenamiento.
te mayor, pero una sección transversal normal de De la información precedente, parece ser
fibras musculares, estos descubrimientos indican que la hiperplasia puede darse en animales y po-
que el número de fibras musculares aumentó. siblemente en humanos. ¿Cómo se forman estas
Una explicación alternativa es que estos deportis- células nuevas? Como se ve en la figura 3.6, se
tas tenían un mayor número de fibras al nacer. postula que las fibras musculares individuales
tienen capacidad para dividirse en dos células,
cada una de las cuales se desarrolla en una fibra
muscular funcional. Más recientemente se ha es-
tablecido que es probable que las células satéli-
Ha quedado ampliamente demostrado tes, que son células madre miógenas implicadas
que la hiperplasia de las fibras muscula- en la regeneración del músculo esquelético, inter-
res se produce en modelos animales vengan en la generación de nuevas fibras muscu-
usando distintos medios para inducir la lares. Estas células suelen activarse después de
hipertrofia muscular. Por otra parte, sólo lesiones musculares y, como veremos más ade-
unos pocos estudios aportan evidencias lante en este capítulo, las lesiones musculares son
de hiperplasia en seres humanos. producto de un entrenamiento intenso, sobre todo
el entrenamiento de acciones excéntricas.3 Las le-
siones musculares pueden causar una cascada de
respuestas, en la que las células satélites se acti-
Por otro lado, al menos un estudio ha encon- van y proliferan, migran a la región dañada, y se
trado grandes diferencias en la sección de las fi- fusionan con las miofibrillas existentes, o se com-
bras musculares al comparar a culturistas con estu- binan y fusionan para producir nuevas fibras.31
diantes de educación física masculinos y Esto se muestra en la figura 3.7.
femeninos.44 Las secciones medias de fibra del
vasto externo para cada uno de los tres grupos eran
como sigue: Integración de la activación
neuronal y la hipertrofia fibrilar
• Culturistas: 8.400 µm2.
Los estudios realizados hasta la fecha sobre las
• Estudiantes masculinos de educación físi- adaptaciones del entrenamiento resistido mues-
ca: 6.200 µm2. tran que los incrementos iniciales en la fuerza vo-
102
13. 02 Cap 07-15 • 221-548 17/1/07 16:31 Página 470
FISIOLOGÍA DEL ESFUERZO Y DEL DEPORTE
reducción del glucógeno muscular y hepático ge-
neralmente produce un cambio en el peso corpo- i De un estudio sobre corredores de am-
ral de 0,45 a 1,36 kg. Algunos científicos han bos sexos, se dedujo que la mayoría se-
propuesto que las reservas de glucógeno muscu- guía una alimentación sana, que cubría
lar y del hígado pueden controlarse registrando el la RDR de la mayoría de los nutrientes,
peso del deportista a primeras horas de la mañana pero su composición era distinta de la
inmediatamente después de levantarse, después esperada, con un 50% del total de las ca-
de haber vaciado la vejiga y antes de tomar el de- lorías procedente de hidratos de carbo-
sayuno. Una súbita reducción de peso puede re- no, un 36% de grasas, y un 14% de pro-
flejar una incapacidad para reemplazar el glucó- teínas.
geno, un déficit en el agua corporal, o ambas
cosas. i Muchos deportistas han adoptado dietas
Los deportistas que deben entrenarse o com- vegetarianas y parecen rendir bien. Sin
petir en pruebas agotadoras durante días sucesi- embargo, debe tenerse mucho cuidado
vos deben reemplazar las reservas de glucógeno con las fuentes proteicas y el consumo
muscular y hepático con la mayor rapidez posi- de niveles adecuados de hierro, zinc,
ble. Aunque el glucógeno hepático puede agotar- calcio y vitaminas.
se totalmente al cabo de 2 horas de ejercicio al
70% del nVO2 máx, se recupera antes de transcu- i La comida de precompetición debería
rridas unas pocas horas cuando se toma una dieta consumirse no antes de las 2 horas pre-
rica en hidratos de carbono. Por otro lado, la re- vias a la competición, y debería ser baja
síntesis del glucógeno muscular es un proceso en grasas y fácilmente digerible. Una
lento, que precisa varios días para volver a la nor- comida líquida de precompetición baja
malidad después de una sesión de ejercicio ago- en grasas y rica en hidratos de carbono
tador como puede ser el maratón (figura 13.10).7, presenta ventajas.
50
Estudios llevados a cabo a finales de los años
1980 revelaron que la resíntesis del glucógeno i La carga de hidratos de carbono aumen-
muscular alcanzaba su mayor velocidad cuando ta en gran medida el contenido de glucó-
los individuos tomaban al menos 50 g (aproxima- geno de los músculos, lo cual, a su vez,
damente, 0,7 g por kg de peso corporal) de gluco- potencia el rendimiento de fondo.
sa cada 2 horas después del ejercicio.8, 34 Tomar
cantidades superiores a éstas no parece que ace- i Después de una prueba o entrenamiento
lere el reemplazo del glucógeno muscular. Du- de fondo, es importante consumir una
rante las primeras 2 horas después del ejercicio, cantidad sustancial de hidratos de carbo-
el ritmo de resíntesis del glucógeno muscular os- no que reemplace el glucógeno consu-
cila entre el 7% y el 8% por hora (de 7 a 8 mmol mido durante la actividad. El cuerpo pa-
por kg de músculo por hora), lo cual es algo más rece estar preparado para reemplazar el
rápido que el ritmo normal de entre el 5% y el glucógeno durante las primeras horas
6% por hora.33 Por lo tanto, un deportista que se después del entrenamiento o competi-
recupera de una prueba agotadora que requiere ción, porque los niveles de glucogeno-
capacidad de resistencia debe ingerir suficientes sintasa están al máximo.
hidratos de carbono tan pronto como sea posible
después del ejercicio. También se postuló que
añadir proteínas y aminoácidos a los hidratos de
carbono ingeridos durante el período de recupera-
ción mejoraría la síntesis de glucógeno muscular
por encima del nivel conseguido sólo con hidratos
de carbono. Varios estudios posteriores no fueron Diseño de bebidas deportivas
capaces de confirmarlo,36, 53 pero un estudio más re- Anteriormente, hemos mencionado que ingerir
ciente ha demostrado claramente que un suple- soluciones de hidratos de carbono durante el
mento de hidratos de carbono y proteínas es más ejercicio puede beneficiar el rendimiento al ase-
eficaz para recuperar el glucógeno muscular des- gurar una cantidad adecuada de combustible pa-
pués del ejercicio que sólo un suplemento de hi- ra la producción de energía y de fluidos para la
dratos de carbono.32
470
14. 03 Cap 16-21 • 549-776 17/1/07 16:38 Página 622
FISIOLOGÍA DEL ESFUERZO Y DEL DEPORTE
EE.UU. no tenían un buen papel en la competi- clara desventaja. Pero si los factores neurales son
ción internacional debido en gran parte a que tan o incluso más importantes que el tamaño, en-
eran más débiles que sus competidores. Lenta- tonces el potencial de ganancia de fuerza absolu-
mente, las investigaciones demostraron que las ta es considerable. Asimismo, las mujeres pueden
mujeres pueden beneficiarse considerablemente conseguir una hipertrofia muscular significativa.
de los programas de entrenamiento de fuerza y Esto se ha demostrado en mujeres culturistas que
que las ganancias de fuerza no van acompañadas no han usado esteroides anabólicos. Además, en
generalmente de grandes aumentos en el volu- un estudio, hombres y mujeres mostraron aumen-
men muscular. tos de un porcentaje similar tanto en la fuerza co-
Un estudio comparó las respuestas al entrena- mo en la hipertrofia muscular después de 16 sema-
miento de 47 mujeres y 26 hombres que volunta- nas de entrenamiento resistido.15 Los mecanismos
riamente participaron en programas idénticos de básicos que permiten mayores niveles de fuerza
entrenamiento de pesos con resistencia progresiva. no han sido definidos con claridad, por lo que no
El programa se llevó a cabo dos veces por semana, podemos sacar conclusiones en este momento.
40 min al día, durante un total de 10 semanas. Las En general, aunque las mujeres suelen crear sus-
ganancias de fuerza fueron las siguientes: tancialmente menos masa muscular que los hom-
bres como respuesta a un estímulo dado, algunas
• Fuerza en press de banca: 29% en las muje- mujeres adquieren más masa muscular que algu-
res y 17% en los hombres. nos hombres. Al igual que la capacidad aeróbica,
• Fuerza en press de piernas: 30% en las mu- de la que hablamos previamente, se produce algún
jeres y 26% en los hombres. solapamiento entre mujeres y hombres.
Teniendo todo esto presente, resulta intere-
La circunferencia muscular aumentó sólo li- sante reparar en los récords mundiales masculi-
geramente en las mujeres, pero los hombres exhi- nos y femeninos de halterofilia por categorías de
bieron una clásica hipertrofia muscular.65 Por lo peso. La figura 18.7 muestra estas plusmarcas
tanto, la hipertrofia no es una consecuencia nece- mundiales para el peso total levantado (la suma
saria ni un prerrequisito para las ganancias de de la arrancada y los dos tiempos) de 2002. Se
fuerza muscular. Diversos estudios han confirma- aprecia en esta figura que los hombres son bas-
do estos resultados. tante más fuertes en todas las categorías por el
Las mujeres tienen el potencial para desarro- peso. En la parte más baja de la clasificación, los
llar sustancialmente más fuerza de la que normal- hombres levantan casi 100 kg más que las muje-
mente se identifica en la mujer media, general- res, aunque también levantan 120 kg más en las
mente sedentaria. Pero, ¿serán capaces alguna categorías más altas por el peso. Parte de la dife-
vez las mujeres de conseguir tener la misma fuer- rencia se explica porque, para un peso corporal
za que los hombres para todas las regiones im- dado, es muy probable que los hombres tengan
portantes del cuerpo? Tal como hemos tratado más masa magra. Además, pocas mujeres partici-
previamente en este capítulo, las proporciones pan en la halterofilia de competición. Cuanto ma-
entre fuerza y peso de las piernas entre los sexos yor sea el número de participantes, mayor es la
son similares, lo que sugiere que las cualidades posibilidad de conseguir plusmarcas más altas.
histológicas y bioquímicas de los músculos son No obstante, las diferencias son tan grandes que
las mismas, con independencia del sexo. Esto se deben intervenir otros factores.
confirmó mediante tomografías computarizadas
de la parte superior de los brazos y de los muslos
de estudiantes de educación física de ambos se-
xos y de culturistas masculinos.52 Aunque ambos Las mujeres pueden experimentar im-
grupos de hombres tenían niveles absolutos de portantes aumentos de fuerza (del 20%
fuerza mucho mayores que las mujeres, no se ha- al 40%) como consecuencia del entrena-
llaron diferencias entre los grupos cuando la miento resistido, y la magnitud de estos
fuerza se expresaba por unidad de área muscular cambios es similar a la observada en los
cruzada (figura 18.6). hombres. Probablemente, estas ganan-
Debido a sus menores niveles de testostero- cias se deben en mayor medida a factores
na, las mujeres tienen menos masa muscular to- neurales, puesto que el incremento de la
tal. Si la masa muscular es el principal determi- masa muscular suele ser pequeño.
nante de la fuerza, entonces las mujeres están en
622
16. 03 Cap 16-21 • 549-776 17/1/07 16:38 Página 575
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