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Fisiologia das sinapses

  1. 1. Fisiologia das sinapses Fisiologia das sinapses a- proteínas 1.1 – Movimento dos íons1 Introdução 1.2 Bases iônicas do potencial de repouso a- definição a – potencial de equilíbrio b- tipos b –sinapses de permeabilidade iônica relativa ao potencial de repouso2 Neurotransmissores e receptores 2 Propriedades do potencial de ação 2.1 – síntese e armazenamento de neurotransmissores 3 Condução do potencial de ação 2.2 – liberação de neurotransmissores 2.3 – tipos de receptores 2.4 – reciclagem e degradação dos neurotransmissores3 Integração sináptica 3.1 – Somação 3.2 – Integração4 Plasticidade sináptica1 – Introdução Agora que você já sabe como ocorre a formação de um impulso nervoso e comoele se propaga através do neurônio, vamos ver de que forma essa informação é passadade um ponto a outro do Sistema Nervoso, ou seja, de que maneira essa informação étransmitida entre os neurônios. No final do século XIX reconheceu-se que o Sistema Nervoso é formado porcélulas distintas e que essas células, ditas neurônios, estão conectadas de alguma formapara que as informações que cada uma delas gere ou receba possa ser transmitidas aoutras células. a – Definição O termo sinapse é definido como unidade processadora de sinais do SistemaNervoso, local de contato entre dois ou de um neurônio com outra célula. A passagemde informações através da sinapse é conhecida por transmissão sináptica. Ao serem transmitidas as mensagens podem ser modificadas no processo depassagem de uma célula para outra. A maioria das transmissões sinápticas consiste emuma dupla conversão de códigos. A informação produzida pelo neurônio é veiculadaeletricamente, através de potenciais de ação até os terminais axônicos e lá étransformada e veiculada quimicamente para ao neurônio conectado. A seguir, novainformação, a informação química é percebida pelo segundo neurônio e volta a serveiculada eletricamente, com a gênese e a condução de novos potenciais de ação. b – tipos de sinapses Há dois tipos de sinapses: as elétricas e as químicas. Nas sinapses elétricas atransferência de informações ocorre através da transferência de corrente iônicadiretamente de uma célula para outra, através de sítios especializados chamados junçõesgap ou junções comunicantes. Nas junções comunicantes as membranas ficam muitopróximas e possuem canais iônicos que permitem a passagem dos íons. Dessa forma, ascélulas se acoplam quimicamente. Quando uma célula entra em atividade, ou seja,produz potenciais, a corrente iônica correspondente passa diretamente para a outracélula via junções comunicantes. O fluxo dessas sinapses é bidirecional e suatransmissão é muito mais rápida quando comparada com a sinapse química. Aimportância da sinapse elétrica está em permitir a sincronização de numerosaspopulações celulares acopladas, devido à rapidez de sua transmissão. Nos vertebrados predominam as sinapses químicas, cuja capacidade deprocessamento de informações permitiu maior funcionalidade ao Sistema Nervoso.Nathalia Fuga – Fisiologia I Página 1
  2. 2. Fisiologia das sinapses Durante o processo evolutivo, tornou-se vantajoso para o processamento deinformações, o aparecimento entre dois neurônios, de uma região especializada decontato. O espaço entre as duas membranas nessa região é chamado de fenda sináptica emede 20 a 40 nm, um espaço bastante maior do que vemos nas junções comunicantes. Atransmissão sináptica que ocorre nas sinapses químicas é unidirecional, o quepossibilitou a seguinte nomenclatura: A primeira célula, ou seja, a que antecede a fenda sináptica é chamada deneurônio pré-sináptico e a segunda célula é o elemento pós-sináptico. O elemento pré-sináptico geralmente é composto por um axônio e o pós-sináptico por um dendrito. O terminal pré-sináptico destaca-se devido à presença de vesículas sinápticas,pequenas esferas encontradas em grande quantidade que se aglomeram próximo a faceinterna da membrana pré-sináptica. A informação que chega ao elemento pré- sináptico vem na forma de potenciais de ação conduzidos através do axônio até os terminais. A seguir ocorre a conversão da informação elétrica em química. Os potenciais de ação causam a liberação, na fenda sináptica, de certa quantidade de substância química armazenada no interior das vesículas sinápticas. Essas substâncias recebem o nome de neurotransmissores. As moléculas de neurotransmissores uma vez na fenda sináptica, reconverte a informação química em informação elétrica, ou seja, o neurotransmissor resulta em um potencial pós-sináptico na membrana da segunda célula. Esse processo produzirá potenciais de ação que serão conduzidos pelo axônio correspondente até uma terceira célula, onde o processo se repetirá. Essa dupla conversão de informações, do modo químico para o elétrico e doelétrico para o químico novamente, permite que haja interferência na própria sinapse. Amodulação na transmissão sináptica ocorre em quase todas as sinapses. Essapossibilidade adaptativa que resultou no aparecimento de sinapses químicas permite queela tenha capacidade de modular as informações transmitidas pelas células nervosas.Nathalia Fuga – Fisiologia I Página 2
  3. 3. Fisiologia das sinapses As sinapses químicas podem ser classificadas quanto à função em: 1 – excitatórias - o resultado da transmissão sináptica é um potencial pós-sináptico despolarizante, ou seja, tende a se aproximar do limiar facilitando o potencialde ação do neurônio pós-sináptico. 2 – inibitórias – o resultado da transmissão é um potencial pós-sinápticohiperpolarizante, que se afasta do limiar dificultando a geração do potencial de ação. Há alguns requisitos básicos para a transmissão sináptica química: 1 – Deve haver um mecanismo para a síntese de neurotransmissores e seu armazenamento nas vesículas sinápticas. 2 – Um mecanismo que cause a liberação de neurotransmissores das vesículas em resposta a um potencial de ação pré-sináptica. 3 – Um mecanismo para produzir uma resposta elétrica ou química ao neurotransmissor no neurônio pós-sináptico. 4 – Um mecanismo para remoção dos neurotransmissores na fenda sináptica.2 - Neurotransmissores e receptores Os neurotransmissores situam-se em três categorias principais: aminoácidos,aminas e peptídeos.a. AMINAS: INDOLAMINAS*- a serotonina, a histamina, e as CATECOLAMINAS* - dopamina ea norepinefrina.b. COLINAS (também é uma amina): Classe da qual a Acetilcolina é o neurotransmissor maisimportante.c. PURINAS: Adenosina, ATPd. AMINOÁCIDOS: o glutamato e o aspartato são os transmissores excitatórios bemconhecidos, enquanto que o ácido gama-aminobutírico (GABA), a glicina e a taurina sãoneurotransmissores inibitórios.e. NEUROPEPTÍDEOS: esses são formados por cadeias mais longas de aminoácidos (comouma pequena molécula de proteína). Sabe-se que mais de 50 deles ocorrem no cérebro emuitos deles têm sido implicados na modulaçãoou na transmissão de informação neural. Ex.: opióides (encefalinas e endorfina), hormônios daneuro-hipófise (ocitocina e vasopressina)f. GASES: Óxido Nítrico (NO), Monóxido de Carbono (CO) Os aminoácidos e as aminas são pequenas moléculas orgânicas com pelo menosum átomo de nitrogênio e são armazenados nas vesículas sinápticas, já os peptídeos sãomoléculas grandes armazenadas em grânulos secretores. Vesículas e grânulos sãofrequentemente observados nos mesmos terminais axônicos. Diferentes neurônios do Sistema Nervoso também liberam diferentesneurotransmissores.2.1 – síntese e armazenamento de neurotransmissores A transmissão sináptica requer que os neurotransmissores sejam sintetizados eestejam prontos para a liberação. Diferentes neurotransmissores são sintetizados demaneiras diferentes. Por exemplo, o glutamato e a glicina fazem parte do grupo de 20aminoácidos utilizados na síntese proteica, ou seja, estão em abundância em váriascélulas. Já o GABA e as aminas são produzidas apenas pelos neurônios que os liberam.Nathalia Fuga – Fisiologia I Página 3
  4. 4. Fisiologia das sinapsesEsses neurônios possuem enzimas específicas que os sintetizam a partir de precursoresmetabólicos.2.2–liberação de neurotransmissores A liberação de neurotransmissores é desencadeada pela chegada de um potencialde ação ao terminal axônico. Esses potenciais chegam na forma de ondasdespolarizantes da membrana. A despolarização que ocorre durante os potenciais deação provoca a abertura de canais e a passagem de íons Ca2+ em grande quantidade parao interior do terminal. A elevação da concentração de cálcio é o sinal para a liberação deneurotransmissores das vesículassinápticas. As vesículas liberam seusconteúdos por exocitose. A membranada vesícula funde-se com a membranapré-sináptica nas zonas ativaspermitindo que os conteúdos dasvesículas sejam liberados na fendasináptica. Tanto maior será o número devesículas e grânulos que sofrerãoexocitose quanto mais prolongada for adespolarização provocada pelo potencial de ação, ou seja, quanto maior a frequência depotencias de ação que chegam ao terminal. Conclui-se que a frequência de potenciais de ação determina a quantidade de moléculas de neurotransmissores liberada na fenda sináptica.2.3 – receptores O resultado final da ação do neurotransmissor na fenda sináptica é oaparecimento de uma alteração no potencial da membrana pós-sináptica, chamado depotencial pós-sináptico. O que provoca essa alteração é a interação química entre oneurotransmissor e o seu receptor. O receptor é um complexo molecular de naturezaproteica embutido na membrana pós-sinápticas e capaz de estabelecer uma ligaçãoquímica específica com o neurotransmissor. Existem duas classes de receptores: 1- ionotrópicos: formam canais iônicos diretamente 2- metabotrópicos: cujos efeitos sobre o neurônio são produzidos de forma indireta. Quando o neurotransmissor atravessa a fenda sináptica e se liga ao receptor, sendoele o próprio canal iônico, a mudança na forma do canal causará a sua abertura econsequente passagem de íons através da membrana. Se predomina o fluxo de sódio defora para dentro da célula o receptor provoca uma despolarização da membrana, seaproximando do limiar para gerar potenciais de ação. Nesse caso chamamos essepotencial de potencial pós-sináptico excitatório (PEPS). Em contraste, se predominar aentrada de cloreto (Cl-) também de fora para dentro da célula o receptor estaráprovocando uma hiperpolarização do neurônio e nesse caso é chamado de potencial pós-Nathalia Fuga – Fisiologia I Página 4
  5. 5. Fisiologia das sinapsessináptico inibitório (PIPS), pois estará se afastando do limiar e portanto, do potencial deação. Os receptores metabotrópicoa realizam a transmissão da mensagem químicaindiretamente já que não são canais iônicos. Essa transmissão ocorre através de reaçõesquímicas intracelulares que podem ativar canais iônicos, ou promover outras alteraçõescelulares.2.4 – reciclagem e degradação dos neurotransmissores A interrupção da transmissão sináptica é importante para cessar as açõessinápticas e evitar a dessensibilização dos receptores. Há três mecanismos fundamentaispara que isso ocorra: 1- receptação dos neurotransmissores – a membrana dos terminais pré-sinápticos frequentemente possui proteínas transportadoras específicas para os neurotransmissores que produz. Também algumas células da glia (os astrócitos) possuem transportadores para neurotransmissores. Esse mecanismo de receptação constitui um importante mecanismo de defesa contra os efeitos tóxicos das aminas (neurotoxicidade). 2- degradação enzimática do neurotransmissor – a presença de enzimas que degradam o neurotransmissor garante que o neurotransmissor será degradado após transmitir a informação. 3- difusão – a difusão do neurotransmissor para fora da fenda sináptica possibilita o final da transmissão.3 – Integração sináptica Cada neurônio recebe sinapses de milhares de outros neurônios. Além disso, emcada sinapse muitas vezes atuam vários mecanismos de transmissão e modulação. Oneurônio é capaz de reunir potenciais sinápticos de diferentes origens e tipos e associá-los e só então elaborar resposta. Essa integração de múltiplos sinais sinápticos échamada de integração sináptica. Em cada momento o neurônio deve “decidir” sedispara potencias de ação e com qual frequência, essa pode ser a diferença entre contrairou não um músculo e com qual força.3.1 – somação temporal e somação espacial Em geral um estímulo não é suficientemente forte para gerar um potencial deação, vários potenciais se somam fazendo com que o potencial de membrana seaproxime do limiar:Somação de PEPS(a) um potencial de ação pré-sináptico desencadeia um pequeno PEPS no neurônio pós-sináptico.(b) Somação espacial de PEPSs: quando dois ou mais sinais de entrada pré-sinápticos são simultâneos,seus PEPSs individuais se somam.(c) Somação temporal de PEPSs: quando a mesma fibra pré-sináptica dispara potenciais de ação emuma rápida sucessão, seus PEPSs se somam.Nathalia Fuga – Fisiologia I Página 5
  6. 6. Fisiologia das sinapses4 – Plasticidade neural A capacidade de adaptação do Sistema Nervoso, principalmente do neurônio, àsmudanças nas condições do ambiente que ocorrem no dia-a-dia dos indivíduos chama-se neuroplasticidade ou plasticidade neural, um conceito amplo que se estende desde aresposta a lesões traumáticas até alterações sutis resultantes dos processos deaprendizagem e memória. Quando um fator ambiental incide sobre o Sistema Nervoso de alguma forma,modifica-o. Visto que isso ocorre em todos os momentos da vida, a neuroplasticidade éuma característica marcante e constante da função neural. Em alguns casos é possívelidentificar mudanças morfológicas resultantes das alterações ambientais. Em outros amudança ocorre somente na função, sem alterações morfológicas evidentes. Como anteriormente foi dito, o citoplasma do neurônio em repouso estácarregado negativamente em relação ao fluido extracelular. O potencial de ação é umainversão rápida dessa situação em que o lado citoplasmático fica carregadopositivamente em relação ao lado extracelular. O potencial de ação ou o impulso nervoso é o sinal que leva a informação ao longo do sistema nervoso. Durante o potencial de ação, o potencial de membrana torna-se positivo por um breve momento. Observando-se um gráfico de potencial de membrana em relação ao tempo, nota-se que o potencial de membrana possui fases identificáveis.Nathalia Fuga – Fisiologia I Página 6
  7. 7. Fisiologia das sinapsesA primeira dela é a fase ascendente, caracterizada por uma rápida despolarização damembrana que continua até o potencial alcançar + 40 mV.No pico a carga na face interna da membrana é positiva em relação à face externa.A fase descendente é caracterizada por uma repolarização até a membrana ficar maisnegativa que o potencial de repouso (hiperpolarização). A última fase é a pós-hiperpolarização, onde há uma restauração gradual do potencial de repouso. Como o potencial se inicia? A percepção de uma dor aguda é causada pelageração de potenciais de ação em certas fibras nervosas da pele. A membrana dessasfibras possui um tipo de canal de sódio que é ativado pela distensão do terminalnervoso. Portanto a cadeia de eventos é: estímulo doloroso, distensão da membrana dasfibras nervosas, abertura dos canais de Na+ , despolarização da membrana (a superfícieinterna da membrana torna-se menos negativa). Se esta despolarização alcançar umponto crítico (limiar), ocorre o potencial de ação. Os potenciais de ação são causadospela despolarização da membrana além do limiar. A despolarização que causa o potencial de ação é alcançada de formasdiferentes, no caso acima, a despolarização foi causada pela entrada de sódio através decanais iônicos sensíveis a distensão. Em interneurônios a despolarização é causada poroutros neurônios. Ou pode também ocorrer por meios invasivos, através da aplicação decorrente elétrica. A aplicação de uma despolarização crescente a um neurônio não tem qualquer efeito até que esta atinja o limiar e então surja o potencial de ação – lei do tudo ou nada. A freqüência de disparos de potenciais de ação reflete a magnitude da corrente despolarizante. Esta é uma das formas pelas quais a intensidade do estímulo é codificada no Sistema Nervoso. Embora a freqüência de disparos aumente com a magnitude o estímulo, existeum limite para a taxa que um neurônio pode gerar de potenciais de ação. Uma veziniciado um potencial de ação é impossível iniciar outro durante cerca de 1 ms. Esteperíodo de tempo é chamado de período refratário absoluto. Também é relativamentedifícil iniciar outro potencial de ação nos próximos milissegundos após esse período. Aesse período chama-se período refratário relativo. Durante o período refratário relativo aquantidade de corrente necessária para atingir o limiar e portanto deflagrar um potencialde ação é tem que ser maior. O potencial de ação consiste em uma redistribuição de carga elétrica através da membrana. A despolarização durante o potencial de ação é provocada pelo influxo de íons sódio através da membrana e a repolarização é provocada pelo efluxo de íons potássio.Nathalia Fuga – Fisiologia I Página 7
  8. 8. Fisiologia das sinapsesAssim, as propriedades do potencial de ação são: 1- Limiar – é o potencial de membrana no qual um número suficiente de canais de sódio abre tornando a membrana mais seletiva para sódio. 2- Fase ascendente (despolarização) – enquanto a face interna da membrana está negativa em relação à face externa há uma grande força impulsionando íons de sódio para o interior da membrana. Quando os canais se abrem ocorre a entrada maciça e rápida de íons sódio e a rápida despolarização da membrana. 3- Fase descendente (repolarização) – os componentes de dois tipos de canais colaboram para a fase de repolarização: os canais de sódio que se fecham e, portanto ficam inativos não permitindo mais entrada de sódio e a abertura de canais de potássio, levando grande quantidade de potássio para fora da célula. Esse movimento faz com que o potencial da membrana celular volte, não tão rapidamente para o potencial de repouso. 4- Pós-hiperpolarização – nessa fase, o potássio sai da célula sem que ocorra a entrada de sódio, e, portanto a diferença entre as cargas da face interna e da face externa da membrana fica muito grande, causando uma hiperpolarização. A membrana permanece hiperpolarizada até que ocorra o fechamento dos canais de potássio.5- Condução do potencial de ação Para transmitir informação de um ponto do Sistema Nervoso a outro é necessárioque o potencial de ação, uma vez gerado, seja conduzido ao longo do axônio atéalcançar o seu terminal, iniciando daí a transmissão sináptica. Um potencial de ação iniciado em um neurônio somente propaga em umadireção, ele não volta a percorrer o caminho já percorrido. Isso ocorre por que amembrana por onde esse impulso passou se encontra refratária como resultado dainativação dos canais de sódio recém utilizados. Alguns fatores podem influenciar a velocidade de condução: 1- o diâmetro axonal: a velocidade de condução aumenta quanto maior for o diâmetro axonal 2- tamanho do axônio: axônios maiores necessitam de uma maior despolarização para alcançar o limiar do potencial de ação 3- número de canais 4- presença de mielina: a condução é facilitada pela presença de mielina no axônio.A bainha de mielina não se estende continuamente aolongo de todo o axônio. As quebras no isolamento,conhecidas como nódulo de Ranvier, permitem que osíons cruzem a membrana gerando potenciais de ação.Esse tipo de condução é conhecida como saltatória.Nathalia Fuga – Fisiologia I Página 8

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