O documento descreve a fisiologia da contração muscular, incluindo a organização das células musculares, os mecanismos da contração e relaxamento muscular aos níveis celular e molecular, e o comando neural dos músculos. Resume os principais eventos desde o comando neural até a contração e relaxamento muscular aos níveis iônico e molecular.

1. Fisiologia da contração muscular
Fisiologia da contração muscular
1 Organização geral
a- Tipos de células musculares
b- Características
2 Contração muscular
a- Transmissão neuromuscular
b- Mecanismos moleculares contráteis
c- Relaxamento muscular
3 Tipos de fibras musculares
4 Comando neural
1 – Organização geral
Todos os animais se movimentam de alguma forma, ainda que para manter sua
posição e agir contra a força da gravidade, buscar alimentos ou fugir de predadores. No
homem a motricidade possui grande complexidade, além da manutenção da postura, os
movimentos são usados para vários fins: utilização de utensílios, comunicação, etc.
Os músculos são as estruturas efetoras que executam o trabalho, ou seja, os
movimentos. Os músculos são formados por conjuntos celulares capazes de alterar seu
comprimento ativamente, contraindo ou relaxando sob o controle direto ou indireto de
fibras nervosas, ou ainda espontaneamente segundo ritmos intrinsecamente produzidos
por eles. A capacidade contrátil das células musculares é fornecida por proteínas
especializadas do citoesqueleto, ativadas por um complexo sistema molecular disparado
por potenciais de ação que percorrem sua membrana plasmática. Assim, as células
musculares são excitáveis como os neurônios.
a – Tipos celulares
Segundo a organização das suas proteínas contráteis, as células musculares
podem ser lisas ou estriadas. As lisas são geralmente responsáveis pelos movimentos
das vísceras (exceto o coração), dilatação da pupila, constrição e dilatação dos vasos
sanguíneos. As células musculares estriadas podem ser esqueléticas (a maioria) ou
cardíacas. Os músculos estriados esqueléticos se contraem deslocando os ossos, ou
movendo estruturas como olhos, tecidos, produzindo movimentos dos membros,
movimentos faciais.
b – Características
Por essas células serem alongadas,
são também chamadas de fibras musculares.
Os músculos esqueléticos são compostos de
fibras musculares que são organizadas em
feixes, chamados de fascículos. Os
miofilamentos compreendem as miofibrilas,
que por sua vez são agrupadas juntas para
formar as fibras musculares. Cada fibra
possui uma cobertura ou membrana, o
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2. Fisiologia da contração muscular
sarcolema, e é composta de uma substância semelhante a gelatina, sarcoplasma.
Centenas de miofibrilas contráteis e outras estruturas importantes, tais como as
mitocôndrias e o retículo sarcoplasmático, estão inclusas no sarcoplasma. A miofibrila
contrátil é composta de unidades, e cada unidade é denominada um sarcômero. Cada
miofibrila contém muitos miofilamentos. Os miofilamentos são fios finos de duas
moléculas de proteínas, actina (filamentos finos) e miosina (filamentos grossos).
A miosina (filamentos grossos) é formada por duas cadeias trançadas que
terminam enoveladas. O filamento grosso é formado por várias moléculas de miosina
associadas em feixe, sobressaindo as cabeças (regiões enoveladas). As cabeças se ligam
aos filamentos finos.
Os filamentos finos contêm
duas cadeias alongadas entrelaçadas de actina F, a tropomiosina (filamentar) e a
troponina (globular).
2 – Contração muscular
a – Transmissão neuromuscular
A máquina molecular entra em ação se iniciando através da junção
neuromuscular, uma sinapse excitatória em que o neurotransmissor principal é a
acetilcolina. A fibra nervosa motora despolariza e conduz potencias de ação que
despolarizam uma região especializada da fibra muscular, a placa motora.
A liberação de acetilcolina por um
Visão global da junção neuromuscular: neurônio motor na placa motora leva a
1. Axônio
2. Placa motora
ativação de receptores musculares e
3. Fibra muscular consequente excitação muscular. O
4. Miofibrila resultado da reação entre acetilcolina e
seus receptores é abertura de canais de
sódio e potássio gerando potencial de
ação na placa motora.
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b – mecanismos moleculares contráteis
A despolarização da placa motora faz com que ocorra a abertura de canais de
cálcio que entram na célula muscular, além disso, um estoque intracelular de cálcio é
liberado, aumentando muito a
quantidade de cálcio no interior da
fibra muscular. Os íons cálcio
atingem as moléculas contráteis e
são captados pela troponina, o que
faz com que a conformação dos
filamentos finos seja alterada. Essa
alteração resulta em um
afastamento entre tropomiosina e
actina, expondo o sítio ligante da
actina. Quando isso ocorre,
verdadeiras pontes de ligação entre
actina e miosina se formam e um
filamento desliza sobre o outro
encurtando seu comprimento.
c – Relaxamento muscular
O mecanismo de contração muscular ocorre através do mecanismo excitação-
contração, um termo que descreve os fenômenos eletroquímicos que relacionam
potencial de ação muscular e encurtamento de miofibrilas. Quando cessa a
despolarização da membrana muscular, ocorrem os fenômenos contrários a contração e
ocorre o relaxamento muscular. O relaxamento decorre da diminuição de cálcio no
interior da célula, diminuição das pontes transversas (entre actina e miosina) e o
restabelecimento do comprimento original do músculo.
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3 – Tipos de fibras musculares
Dentro de um músculo esquelético há diferentes tipos de fibras musculares,
distribuídas dispersamente. Os tipos morfológicos de fibras musculares se relacionam
estreitamente com o tipo de função que exercem, repercutindo na função desempenhada
pelo músculo.
São três os tipos de fibras musculares:
a) Fibras vermelhas ou lentas: dispõem de rico suprimento sanguíneo, muitas
mitocôndrias e metabolismo aeróbico. Essas fibras realizam movimentos
sustentados e lentos e são bastante resistentes á fadiga. (Geralmente
músculos proximais).
b) Fibras brancas ou rápidas: possuem poucos capilares, poucas mitocôndrias,
mas grandes reservas de glicogênio. Seu metabolismo é anaeróbico, gerador
de ácido láctico. São fibras de contração rápida, fortes e transitórias que se
fadigam rapidamente. (Geralmente músculos distais).
c) Fibras intermediárias: possuem características mistas.
4 – Comando neural
Os músculos esqueléticos funcionam estritamente sob o comando neural. Os
ordenadores diretamente envolvidos com o comando motor são conjuntos de neurônios
motores ou motoneurônios, situados na medula espinhal e no tronco encefálico. Dentre
todos os motoneurônios, há uma população para cada músculo, ou seja, aquele grupo
específico de motoneurônio inerva somente aquele músculo.
Dentre o motoneurônio temos três tipos:
a) Motoneurônio α (alfa): apresentam corpos celulares grades ou médios. Seus
axônios emergem das raízes ventrais da medula e se integram até chegarem aos
músculos correspondentes. São esses motoneurônios que comandam a
contratilidade muscular.
b) Motoneurônio γ (gama): apresentam corpos celulares pequenos, inervam fibras
musculares modificadas que fazem parte de receptores sensoriais (fusos
musculares), especializados no monitoramento do comprimento muscular e suas
variações. Não agem diretamente sobre a contração, mas participam de um
mecanismo de controle indireto da contração muscular.
c) Motoneurônio β (beta): apresentam propriedades intermediárias. Seus axônios se
bifurcam inervando fibras musculares comuns e fibras dos fusos musculares.
As fibras musculares são inervadas por um único motoneurônio, mas diversas fibras
podem ser inervadas por um motoneuônio. Dessa forma, a unidade funcional de
comando é formada por um motoneurônio e o conjunto de fibras musculares por ele
inervadas. Esse conjunto recebe o nome de unidade motora. È a unidade motora que
auxilia o controle da força e da precisão da contração.
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5. Fisiologia da contração muscular
Fluxograma
Principais eventos fisiológicos e moleculares da contração
COMANDO NEURAL Potenciais de ação nos terminais axônicos
TRANSMISSÃO NEUROMUSCULAR Liberação de acetilcolina
Potencial de placa motora
Potenciais de ação muscular
EXCITAÇÃO MUSCULAR
Despolarização da membrana da fibra
muscular
Abertura dos canais de cálcio
MECANISMOS IÔNICOS
Abertura dos receptores
Aumento de cálcio no citoplasma
Formação das pontes de actina e miosina
MECANISMOS MOLECULARES CONTRÁTEIS
Deslizamento dos filamentos
Encurtamento dos sarcômeros
Repolarização da membrana muscular
RELAXAMENTO MUSCULAR Diminuição de cálcio intracelular
Deslizamento reverso dos filamentos
Retorno do tamanho dos sarcômeros
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