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Behavioral, and bioenergetics, and morphological characteristics of the ant lion larvae with respectively
obligatory (sit-and-wait) and facultative pit building strategies under natural and laboratorial conditions
(Myrmeleontidae, Neuroptera, Insecta)
Cristiano Pires, Department of Biology, Faculty of Natural Science and Mathematics, Pedagogical University, Maputo, Mozambique – submitted
in March 2016 and published in the scientific Journal Munyo of the Faculty of Natural Science and Mathematics in Abril 2016
Abstract
Antlion larvae are well known as voracious insect predators that in principle are dependent on funnel-like
traps dinged by themselves, on the bottom of which they sit and wait for strong temporal and spatial
irregular prey. From the wildlife - especially from the insect world, it is well known that both the
construction of prey capture traps and the installation of a funnel-like catching traps are no novelty since
these practices have evolved in different groups independently of one another. The predatory behaviors of
the larvae of ant lion are often discussed differently and contradictorily as well. Firstly, the main
publications on ant lion prey capture behaviors describes only the obligatory pitfall construction (= sit-and-
wait prey catching strategy). On the other hand, the literature has classified another strategy which is known
as active foraging strategy by which the larvae capture the prey item pursuing and catching them actively
on the sand surface. Newly, researchers draw attention to an intermediate predation strategy in which the
larvae catch their prey by both the facultative constructed funnel as well as by an active hunting. Finally
the debates are concerned with the question, how these strategies are used in the actualgenesis and
ontogenesis, if the different prey capture strategies are indeed - as suggested by some authors, only
alternative behaviors that depends on the biological status of the individual and of the actual ecological
constraints. The main objective of these experiments was to prove the independent occurrences of both
obligatory and facultative pit construction behavior, and further more they were intended to assess their
energetic, behavioral and morphological differences on the basis of field and laboratory studies. The
investigated ant lion larvae were exclusively the L3 instar of both foraging strategies (obligatory and
facultative pit construction). The serial experiments enabled the registration of the larval behavior both with
and without prey consumption. These experiments have also enabled the registration of different parameters
of the larvae behavior with and without pitfall as well as with and without free locomotion, what made
possible the energetic assessment and appraisal. In principle, with concern to the investigated parameters
(weight gain or loss, extraction rate, pitfall dimensions) the results show significant differences between
larvae from these strategies, both in the field and in the laboratory. So, for example, the sit-and-wait larvae
had more extraction rates than the facultative pit builders. Similarly larvae with the obligatory funnel
building strategy built larger funnel than the ones from the other foraging strategy. When the larvae were
not fed and they could not build the pitfalls but they could move epi- or sub terrestrial, the mass decrease
rate was higher in larvae of facultative pit building strategy although a same mass loss profile. It became
also clear that the locomotion of the larvae is associated with higher energy costs in both strategies
compared to the funnel construction costs. Further differences exist with respect to the length of the
locomotor extremities, the tooth pattern in de inner side of the mandible, the construction of the mandible
and the head capsule width. All investigated characteristics exhibit constancy and homogeneity within the
respective strategies.
_______________________________________________
Key wods: Ant lions, larvae L3, predator, prey, foraging strategies, funnel, sit-and-wait prey catch strategy, intermediate foraging
strategy, facultative pitfall construction, active foraging strategy, energy costs, locomotion, mass loss profile
Ethologische, bioenergetische und morphologische Characterisierung der Larven von Ameisenlöwen
mit dem obligatorischen (sit-and-wait) bzw. fakultativen Trichterbauverhalten unter Freiland- und
Laborbedingungen (Myrmeleontidae, Neuroptera , Insecta)
Zusammenfassung
Ameisenlöwen-Larven werden in der Literatur als gefräßige Insekten Räuber beschrieben, die prinzipiell
trichterartigen Fangfallen bauen, auf dessen Boden sie sitzen und auf stark zeitlich und räumlich
unregelmäßige Beute warten. Aus dem Tierwelt – ganz besonders aus dem Insektenwelt, ist wohl bekannt,
dass sowohl das Bauen von Fangfallen als auch das Errichten von trichterartigen Fangfallen keine
Neuheiten sind, da diese Verhaltensweisen in verschiedenen Gruppen unabhãngig voneinander evolviert
haben. Dieses räuberische Verhalten der Larven von Ameisenlöwen wird oftmals unterschiedlich und
kontraditorisch diskutiert. Zum einen werden die Ameisenlöwen nur dem obligatorischen
Trichterbauverhalten zugeordnet (= sit-and-wait prey catch strategy). Zum anderen wird die als aktive
Beutefangstrategie klassifiziert, bei welcher die Beute ohne Trichter aktik gejagd wird. Neuerlich wird auf
eine intermediäre Beutefangstrategie aufmerksam gemacht, bei der die Larven ihre Beute sowohl durch den
fakultativ eingerichteten Trichter als auch durch ein aktives Jagen fangen. Schliesslich debatiert man
darüber hinaus, wie diese Strategien in der Aktualgenese und in der Ontogenese eingesetzt werden, falls es
sich tatsächlich - wie durch manche Autoren behauptet wird, nur um alternative Verhaltensweisen handelt,
die vom biologischen Status des Individuums und von den aktuellen ökologischen Kosntellationen
abhängig sind. Diese Versuche hatten das Ziel, das voneinander unabhängigen Vorkommen der
obligatorischen bzw. der fakultativen Beutefangstrategien nachzuweisen und darüber hinaus ihrer
energetische, verhaltensbiologische und morphologische Unterschiede auf der Basis von Freiland- und
Laboruntersuchungen zu beurteilen. Die untersuchten Larven waren ausschliesslich des L3 Stadiums beider
Beutefangstrategien (obligatorische und fakultative Trichterbau). Die serielle Experimente ermöglichten
das Verhalten der Tiere mit und ohne Beute zu erfassen. Sie haben auch die verschiedenen Parameter mit
und ohne Trichtebau bzw. mit und ohne Lokomotion erfasst, was die energetischen Analysen ermöglicht
haben. Prinzipiell die Ergebnisse zeigen angesichts der untersuchten Parameter (Massezunahme bzw.-
abnahme, Extraktionsrate, Trichterdimensionen) signifikante Unterschiede zwischen beider Strategien
sowohl im Freiland als auch im Labor. So, z.B. extrairen Larven der obligatorischen Trichterbaustrategie
mehr Masse aus ihrer Beutetieren als die Larven der fakultativen Trichterbaustrategie. Gleichfalls Larven
mit der obligatorischen Trichterbaustrategie bauten grössere Trichter als die der anderen
Beutefangstrategie. Wurden die Larven nicht gefüttert und liesse man sie den Trichter bauen und sich
freilich epi- bzw. subterrestrisch bewegen, die Masseabnahmerate war höher bei Larven der fakultativen
Trichberbaustrategie obgleich eines gleichen Masseabnahmeprofils. Es wurde weiterhin deutlich, dass, die
Lokomotion mit höheren Energiekosten bei beiden Strategien verbunden ist im Vergleich zu den
Trichterbaukosten. Weitere Unterschiede bestehen im Bezug auf die Länge der lokomotorische
Extremitäten, das Zahnmuster in de inneren Seite der Mandibel, den Mandibelbau und die
Kopfkapselbreite. Alle untersuchten Merkmalen weisen auf eine Konstanz und Homogeneität innerhalb der
jeweiligen Strategien.
_______________________________________________
Kennwörter: Ameisenlöwen, Larven L3, Räuber, Beute, Beutefangstrategien, Trichter, sit-and-wait prey catch strategy,
intermediäre Beutefangstrategie, fakultative Trichterbauer, aktive Beutefangstrategie, Energiekosten, Lokomotion,
Masseabnahmeprofils
Caracterização etológica, bioenergética e morfológica de larvas da formiga-leão com respectivamente
as estratégias de construção de armadilha obrigatória (sit-and-wait) e facultativa sob condições
naturais e laboratoriais (Myrmeleontidae, Neuroptera , Insecta)
Resumo
Larvas da formiga-leão são descritas na literatura como sendo vorazes predadores de insectos, os quais em
princípio constroem armadilhas coniformes, no fundo das quais esperam por uma presa bastante irregular
no tempo e no espaço. Do reino animal – mas sobretudo do reino dos insectos, é sabido que tanto a
construção de armadilhas como de armadilhas em forma de funil não constitui novidade, uma vez que estes
modos de comportamento evoluíram em diferentes grupos de modo independente uns dos outros. Este
comportamento predador de larvas da formiga-leão é discutido muitas vezes de modo diferente e
contraditório. De um lado, é atribuído a todas larvas da formiga-leão o comportamento de construção
obrigatória de armadilha (=sit-and-wait prey catch strategy). Por outro lado, foi classificada a estratégia de
predação activa, na qual a presa é caçada e capturada activamente sem armadilha. Recentemente a atenção
encontra-se virada para uma estratégia intermediária, na qual as larvas tanto capturam presa por intermédio
de armadilha construída facultativamente, como por meio de caça activa. Finalmente, discute-se além disso,
como estas estratégias são empregues na actualgénese e na ontogénese, caso se trate de facto – como
hipoteticamente avançado por alguns autores, apenas de modos comportamentais alternativos que
dependem do status biológico actual e de constelações ecológicas actuais. Estas experiências tinham como
objectivo demonstrar a ocorrência independente na formiga-leão das estratégias de construção obrigatória
e facultativa e, acima disso, avaliar as suas diferenças energéticas, biocomportamentais e morfológicas com
base em pesquisas de campo e laboratoriais. As larvas investigadas eram exclusivamente do estágio larvar
L3 das duas estratégias de captura de presa (construção obrigatória e facultativa). As experiências seriais
possibilitaram abarcar o comportamento dos animais com ou sem oferta de presa. Elas conseguiram também
registar os diferentes parâmetros comportamentais com ou sem armadilha, assim como com ou sem
locomoção. Em princípio, os resultados tanto do campo, como do laboratório com relação aos parâmetros
investigados (incremento e redução de massa, taxa de extração de massa da presa, dimensões das
armadilhas) demonstraram diferenças significativas entre as duas estratégias. Assim, por exemplo, as larvas
de construção obrigatória (sit-and-wait) extraíram mais massa da sua presa comparativamente às larvas da
estratégia de construção facultativa. Igualmente, as larvas com construção obrigatória construíram funis
maiores do que as larvas da outra estratégia de captura de presa. Quando as larvas não eram alimentadas e
tinham possibilidade de construir e locomoverem-se livremente epi- e subterrestre, a taxa de diminuição de
massa foi maior nas larvas de estratégia facultativa apesar do mesmo perfil de redução da massa registado
em ambas as estratégias. Tornou-se também claro, que a locomoção está relacionada com elevados custos
energéticos em ambas as estratégias de captura de presa. Outras diferenças registadas estão relacionadas
com o comprimento das extremidades locomotoras e seus segmentos, o padrão de dentição no interior das
mandíbulas, a construção das mandíbulas e a largura da cápsula cefálica. Todas características investigadas
demonstram uma constância e homogeneidade dentro de cada uma das estratégias.
_______________________________________________
Kennwörter: Formiga-leão, larvas L3, predadores, presas, estratégias de captra de presa, funil, sit-and-wait prey catch strategy,
estratégia intermediária de captura de presa, construções facultativos de armadilha, custos energéticos, locomoção, perfil de redução
de massa
Introdução
Pesquisas sobre o comportamento de construção de armadilha e de captura de presa pela formiga-leão
(Neuroptera, Myrmeleontidae) são antigas e debruçam-se, até hoje, sobre diferentes aspectos. Assim, por
exemplo, trabalhos relativos à técnica de construção da armadilha remotam desde RÉAUMUR (1742) e
DOFLEIN (1916). Actualmente, além da filogenia (OSWLD, 1999) e sistemática e taxonomia (ASPÖCK,
ASPÖCK & HÖLZEL, 1980; GEPP & HÖLZEL, 1996; MANSELL, 1985; MATSURA, 1987:), a atenção
tem sido dada a aspectos cronobiológicos (PIRES, 2000; PIRES & MEISSNER 2000, 2012, 2013; PIRES
et al., 1997; YOUTHED & MORAN, 1969) e ao balanço energético da construção e captura de presa deste
grupo cosmopolita (BAUTISTA et al., 1998; FEIKE, 1995; GRIFFITHS, 1980, 1982, 1986; LUCAS,
1985a, 1989; MATSURA, 1987; MEISSNER & PIRES, 1998, 2000).
A ecologia da formiga-leão tem igualmente merecido a atenção dos pesquisadores, buscando estes
compreender as premissas ecológicas que ditam a escolha de habitats (ALLEN & CROFT, 1985;
BONGERS & KOCK, 1981; JAHREISS, 1995; LUCAS, 1984, 1985; SCHERER & TSCHARNTKE,
1995; YASSERI et al., 1997) e substratos optimais à construção da armadilha e captura de presa
(LEVENTE, 2006; LUCAS, 1982; MACHUZA et al., np; MATSURA & TAKANO, 1989; PIRES, 2000).
Trabalhos sobre a morfoanatomia destes vorazes predadores são vários (mais exaustivos em GEPP &
HÖLZEL, 1996). Porém, estudos comparativos que relacionam a morfoanatomia com a construção e
captura de presa são escassos e os que existem fazem-no de modo genérico (da SILVA et al., 2012; GEPP
& HÖLZEL, 1996; MATIMBE, 2008; SILVA, 2012, citando RIBEIRO et al. sd). Assim, não foram
encontrados trabalhos que comparam a biologia, o comportamento e a ecologia das espécies com diferentes
estratégias de predação nomeadamente – emprestando o anglofonismo, a sit-and-wait prey capture strategy
(SW), a facultative pit construction strategy (FC) e active prey capture strategy (AP). PIRES (2000) julga
a táctica de construção facultativa como um novuum na evolução que consiste numa conjugação
intermediárias das duas estratégias extremas, nomeadamente a caça passiva baseada na construção
obrigatória e a caça activa totalmente sem construção de armadilha.
Objectivo e questões de pesquisa
A pesquisa tinha em vista comparar duas espécies de larvas de formiga-leão com, respectivamente, as
estratégias SW e FC. A comparação baseou-se em achados bioenergéticos, morfológicos,
biocomportamentais de construção e uso de armadilha.
Neste sentido, são apresentados resultados que respondem às seguintes questões científicas do âmbito
evolutivo, adaptativo e etoecológico sobre as duas estratégias:
 Que diferenças de comportamento da massa existem entre indivíduos das duas estratégias sob diferentes
condições tróficas experimentais?
 Qual é a demanda energética das larvas das duas estratégias de predação para o metabolismo basal e de
trabalho (construção e locomoção)?
 Que diferenças existem entre as larvas das duas estratégias quanto à morfologia externa das estruturas
que participam do acto de construção de armadilha (capsula cefálica, mandíbulas, dentição mandibular
e patas locomotoras?
 Existem diferenças entre as duas estratégias quanto às taxas de extração de massa da presa?
Estas questões suscitam em conjunto a hipótese de base desta pesquisa, segundo a qual os parâmetros em
análise diferem significativamente entre indivíduos das duas estratégias, o que, por seu turno, permite
admitir que as diferentes espécies destes cosmopolitas poderão ter respondido diferentemente as mesmas
pressões ambientais, sobretudo a condição trófica caracterizada por oferta irregular de presa, desenvolvendo
de modo independente as diferentes estratégias de predação relatadas na literatura.
Materiais e Métodos
O objecto
As espécies referentes a Moçambique foram pouco estudadas e a literatura disponível refere-se apenas a
Jaya dasymalla Gerstaecker, 1863, Myrmeleon lanceolatum Rambur, 1842, Cueta mysteriosa, Gerstaecker,
1893 e Macronemurus tinctus Kolbe, 1897 (LETARDI, 2014). Nós investigamos duas espécies de larvas
non nominandum, as quais, por essa razão, serão apenas denominadas segundo a respectiva estratégia de
predação (SW e FC).
As larvas foram colectadas sob condições naturais no bairro George Dimitrov, na cidade de Maputo
(CAMPO I, 25o
53´3´´S e 32o
34´26´´E) e no Campus Universitário da Universidade Pedagógica em
Lhanguene, na mesma cidade (CAMPO II, 25o
27' 50" S, 32° 32' 9"E). A amostra compreendia 68 larvas do
estágio metamorfósico L3, determinado pelo método da Cápsula Cefálica (EGLIN, 1939; BONGERS &
KOCH, 1981; DEVETAK, 1985). Devido aos constrangimentos e a construção específica das séries
laboratoriais este número variou bastante. Consequentemente, os resultados indicam discriminadamente o
respectivo [n].
As larvas colectadas foram mantidas sob condições ambientais não manipuladas (temperatura: 27.5±1.7ºC;
humidade relativa: 66.7±2.3%), num substrato com 0.2 e 0.5 mm de granulometria. As mesas fixas não
permitiam transmissão de vibrações provenientes das rodovias municipais. Os indivíduos foram separados
para se evitar o canibalismo (BONGERS & KOCH, 1981 citados por DEVETAK, 1985; SIMBERLOFF et al.,
1978;). Os imagos eclodidos no laboratório foram usados em estudos complementares e as larvas vivas
foram restituídas à natureza.
Regimes de alimentação e séries experimentais
Foram praticados os regimes alimentares da tabela abaixo, usando-se a formiga vermelha (Pogonomyrmex
barbatus) como presa.
Tabela 1: Séries experimentais e regimes tróficos
SÉRIE REGIME DE ALIMENTAÇÃO TIPO DE ACTIVIDADE DA LARVA
Com alimentação Sem alimentação Construção Locomoção
SÉRIE A  Com construção Com locomoção
SÉRIE B  Sem construção Sem locomoção
SÉRIE C  Com construção Sem locomoção
SÉRIE D  Com locomoção Sem construção
Parâmetros, instrumentos de colecta de dados e ferramenta estatística
Foram analisados parâmetros (i) morfoanatómicos, compreendendo cefalotórax, abdómen, mandibulas,
cápsula cefálica, patas locomotoras e pêlos sensoriais1
; (ii) da massa e energia da larva nos diferentes
regimes de captura de presa; (iii) da armadilha, compreendendo as dimensões básicas (o diâmetro e a altura),
a partir das quais foram determinados o volume, o ângulo de inclinação e a massa transportada. Para o
efeito usou-se a balança analítica de marca SARTORIUS (SARTORIUS GmbH, Göttingen, 1998BP 160
P; 0,1 mg precisão) e o paquímetro manual vulgar (precisão=0,05mm). Para o cálculo da massa transportada
foi considerada uma densidade 1.563 g/cm3 sem espaços intersticiais nas partículas da areia usada.
Os resultados são apresentados em diagramas, gráficos e tabelas, compreendendo diferentes parâmetros da
estatística descritiva e foram empregues testes Teste-T, ANOVA, Teste de Regressões, Teste de
1 Dados não utilizados neste artigo.
Variabilidade V(%), Índice de diversidade a partir de Shannon-Weaver (H'). Com este último teste foram
calculadas a homogeneidade e heterogeneidade das amostras.
Principais resultados
Uso de presa: Série experimental A
O gráfico seguinte (Fig. 1) indica as taxas de uso de presa pelas larvas das duas estratégias de predação,
designadamente SW & FC.
Figura 1: Massa da presa extraída (soma e média) e taxa de extracção da massa da presa (%) pelas
larvas-SW e FC num regime laboratorial de forrageamento diário com um item. A= Série A.
Na condição trófica laboratorial de uma presa diária com construção e locomoção as larvas da estratégia
SW extraíram da presa em média o correspondente a 68.9% da massa inicial da presa, contra 65.2% de
extracção pelas larvas-FC. Esta diferença é estatisticamente significativa (P < 0,01). Porém, a massa inicial
da presa (Massa (i)) usada pelas larvas-SW e FC é idêntica e a diferença verificada não é estatisticamente
significativa (P > 0,01).
A massa total de presa disponível foi respectivamente de 461.8 mg (n= 35 ) e 442.2 mg (n= 35) para as
larvas-SW e FC. Desta massa de presa, as larvas-SW extraíram no total 375.5 mg e as larvas-FC 323.6 mg,
equivalendo respectivamente a uma taxa de 81.3% (SW) e 73.2% (FC), uma diferença estatiticamente
assegurada (P <0,01). Este uso de massa da presa pelos indivíduos resultou num incremento médio de massa
das larvas na ordem dos 111.7 mg para SW, ou seja o equivalentes a 29.7% da massa extraída da presa
reverteu-se em massa individual. Os restantes 263.8 mg de massa extraída correspondem sobretudo à massa
mobilizada para energia de construção, locomoção e, em parte, inclui as perdas com a manipulação de presa
(prey handling). As larvas-FC, por seu turno, incrementaram sua massa individual em 63.1 mg,
correspondendo a apenas 19.5% do total de massa consumida da presa (Fig. 2). Neste caso, a parte usada
para gastos energéticos incluindo perdas com a captura foi de 260.5 mg. Comparativamente, as larvas-SW
16.5 18.4
10.8 12.7
65.2 68.9
0.0
20.0
40.0
60.0
80.0
100.0
0.0
20.0
40.0
60.0
80.0
100.0
FCA SWA
Taxaextração[%]
Massa[mg]
Massa (i) Extração [mg] Extração [%]
utilizaram 70.3% da massa consumida para fins energéticos (energia de trabalho e basal), enquanto as
larvas-FC utilizaram 80.5%.
Figura 2: Taxa percentual de uso de massa da presa para crescimento do indivduo e para a
actividade de construção e locomoção nas duas estratgias (SW e FC)
Sob a mesma condição trófica e de actividade, as larvas-SW, contrariamente às larvas-FC, usam mais a
massa da presa para sua própria construção e convertem pouca massa em energia de actividade de
construção e locomoção. Mesmo assim, o perfil da massa corpórea no periodo experimental é idêntico nas
para as duas estratégias (SW: R² = 0,868; FC R² = 0,645). Vide Fig. 3!
.
29.7
70.3
19.5
80.5
0.0
10.0
20.0
30.0
40.0
50.0
60.0
70.0
80.0
90.0
100.0
Crescimento Actividade
Usodamassadapresa[%]
Larvas-SW Larvas-FC
Figura 3: Perfil de incremento da massa pelas larvas-SW (azul) e FC (castanho) com a
respectiva regressão e o coeficiente de determinação no regime de uma presa por dia com
construção e locomoção
Uso de presa: Série experimental B
O perfil da massa de larvas de ambas as estratégias decresce de modo linear (negativo) quando não capturam
presa e, entretanto, têm a possibilidade de locomoção e de construção de armadilha. O coeficiente de
dependência (R2
) é extremamente diferente entre os dois tipos de estratégias de predação (FC: R2
= 0,288;
SW: R2
= 0,946), sendo na SW determinístico e na FC estocástico.
Figura 4: Perfil de redução da massa das larvas-SW (azul) e FC (castanho) com
a respectiva regressão o coeficiente de determinação num regime de
deprivação total, sem construção, sem locomoção
y = 1,3757x - 54668
R² = 0,645
y = 0,6633x - 26354
R² = 0,868
0.0
5.0
10.0
15.0
20.0
25.0
30.0
35.0
40.0
45.0
02/nov 04/nov 06/nov 08/nov 10/nov 12/nov
m[mg]
Dias de experiência
FCA SWA
SW: y = -0,5826x + 23187
R² = 0,946
FC: y = -0,4798x + 19097
R² = 0,288
0.0
10.0
20.0
30.0
40.0
02/nov 04/nov 06/nov 08/nov 10/nov 12/nov
Massa[mg]
SWB FCB
Uso de presa: Série experimental C
Para larvas não alimentadas, mas locomovendo-se e construindo, tal como na condição experimental B, a
regressão obtida é linear, negativa e o R2
determinado é fraco e idêntico para as duas estratégias (SW: R² =
0,628; FC: R² = 0,588).
Figura 5: Perfil de redução da massa das larvas-SW (azul) e FC (castanho) com a
respectiva regressão e o coeficiente de determinação, num regime deprivativo total,
com construção de armadilha, mas sem locomoção
Uso de presa: Série experimental D
A performance da massa em larvas de ambas estratégias privadas de presa (Fig. 6)., sem construção de
armadilha, mas com locomoção livre, é caracterizada por uma regressão linear negativa e por uma
correlação bastante forte entre a massa e o tempo de experimentação (SWD, R2
= 0.966 e FCD, R2
= 9.704).
y = -0.7129x + 28368
R² = 0.6284
y = -0.3214x + 12801
R² = 0.5884
0.0
5.0
10.0
15.0
20.0
25.0
30.0
35.0
40.0
45.0
02/nov 04/nov 06/nov 08/nov 10/nov 12/nov
Massa[mg]
SWC
FCC
Figura 6: Padrão de redução da massa das larvas-SW (azul) e FC (castanho) com a
respectiva regressão e o coeficiente de dependência, num regime deprivativo sem
construção, mas com locomoção livre
Uso de presa: Comparação das Séries B, C e D
Comparando o comportamento da massa dos indivíduos das duas estratégias, em todas as séries, diferenças
enormes entre as estratégias e entre as séries. N primeira série, como é óbvio, registou-se incremento de
massa, no qual as larvas-SW obtiveram maior incremento comparativamente às larvas-FC. Nas restantes
séries B a D, as larvas-SW, onde as larvas não eram alimentadas, registou-se menor redução de massa nas
larvas-SW e maior nas larvas-FC.
Seja como for, larvas sem construção e sem locomoção demonstram menor redução de massa corpórea.
Larvas com construção, mas sem locomoção obtiveram uma redução intermédia, enquanto larvas com
construção e com locomoção, nas mesmas condições de deprivação trófica, são as que mais perdas de
massa registaram.
y = -0,3301x + 13144
R² = 0,970
y = -0,5032x + 20027
R² = 0,966
0.0
5.0
10.0
15.0
20.0
25.0
30.0
35.0
40.0
45.0
02/nov 04/nov 06/nov 08/nov 10/nov 12/nov
Massa[mg]
SWD
FCD
Comparação das armadilhas
Comparando o diâmetro das armadilhas no campo, as larvas-SW obtêm crateras maiores com diâmetros de
46.7 mm em média (±15.30 mm), contra X= 24.2±6.67 mm das larvas-FC, uma diferença estatisticamente
significativa (p <0.01). Assim, a altura (h) das armadilhas das duas populações de larvas são igualmente
estatisticamente diferentes (SW: X= 15.71±7.07 mm; FC: X= 9.95±2.48 mm; p <0.05). Calculado o ângulo
de inclinação (α), que determina a capturabilidade da armadilha, verifica-se que este não difere as duas
estratégias (SW: X= 32.95±8.12º; FC: X= 39.06±6.34º mm; p> 0.01). Estas relações entre as duas
estratégias foram encontradas também sob condições laboratoriais. Por exemplo, os diâmetros médios das
larvas-SW nas séries laboratoriais A e C foram, respectivamente de 38.8±8.19 mm e 15.5±6.16 mm para
larvas-SW, sendo esta diferença estatisticamente assegurada (p< 0.01) e 43.1±967 mm e 17.8±8.09 mm;
p< 0.01) para larcas-FC. A Fig. 7 compara os diâmetros e a altura das armadilhas das duas espécies, no
campo e no laboratório.
Os respectivos ângulos-alfa (para larvas-SW, Lab A: X= 42.7º ±7.0o
, Lab C: X= 42.9±6.2º; para larvas-FC,
Lab A: X= 30.7º ± 8.6º, Lab C: α= 36.3±9.9º). Comparativamente, o ângulo médio das armadilhas-funis
das larvas-SW é equiparável aos das larvas-FC apenas na série A (p> 0.01), o que quer dizer que as
diferenças observadas não são estatisticamente significativas, sendo significativa a diferença entre SW e
FC na série C. Vide Fig. 8! Na geometria do funil o ângulo de inclinação é uma grandeza determinante para
a eficiência de captura de presa.
-40
-30
-20
-10
0
10
20
30
40
Regime A Regime B Regime C Regime D
Massa[mg]
Regimes Expeimentais
SW FC
Conforme depreende-se da mesma figura (Fig. 7), as larvas-SW constroem maiores armadilhas
comparativamente às larvas-FC, tanto no campo, quanto no laboratório, com ou sem captura de presa (Lab
A e Lab C).
Figura 7: Diagrama de comparação das armadilhas (diâmetro e altura) das larvas-SW e FC no campo
e no laboratório sob os regimes experimentais A e C.
Figura 8: Diagrama de comparação dos ângulos de inclinação (alfa) das armadilhas das larvas-SW e FC
no campo e no laboratório sob os regimes experimentais A e C com respectivos desvios-padrão.
0.0
10.0
20.0
30.0
40.0
50.0
CAMPO
LABA
LABC
CAMPO
LABA
LABC
CAMPO
LABA
LABC
CAMPO
LABA
LABC
FACULTATIVE
BUILDERS
SIT-AND-WAIT FACULTATIVE
BUILDERS
SIT-AND-WAIT
DIAMETRO ALTURA
dimensao[mm]
24.43
46.65
17.81
38.85
17.81
43.13
0.00
10.00
20.00
30.00
40.00
50.00
60.00
70.00
Anguloalfa[o]
DFCC DSWC DFLA DSWLA DFLC DSWLC
Nas análises sob condições experimentais constatou-se que as larvas no o regime C (sem alimentação, mas
com possibilidade de construr) alcançam maiores diâmetros comparativamente ao regime A (Tab....).
Tabela 2: Estatística descritiva comparada do diâmetro da armadilha dos dois tipos
de larvas sob condições experimentais
ESTATÍSTICA
ESTRATEGIAS
FC SW
REGIME REGIME
LAB. A LAB. B LAB. A LAB. B
Tamanho da amostra (n) 16.0 32.0 26.0 32.0
Mínimo 8.0 5.0 24.0 18.0
Máximo 29.0 32.0 55.0 58.0
Amplitude Total 21.0 27.0 31.0 40.0
Mediana 14.0 17.5 38.0 45.5
Média Aritmética 15.5 17.8 38.8 43.1
Variância 38.0 65.5 67.0 93.6
Desvio Padrão 6.2 8.1 8.2 9.7
Foram testadas as relações entre os parâmetros da armadilha-funil, do que se obteve, como mostra a Fig. 9,
em relação ao diâmetro/altura (Fig. 9 esquerda), uma regressão linear positiva entre com uma correlação
positiva estatisticamente significativa (r= 0.733, p< 0.0001, IC=99%) e um coeficiente de determinação
quase estocástico (R2
= 0.538). Enquanto o diâmetro da armadilha-funil nos indica a probabilidade de
encontro com a presa, o ângulo alfa (de inclinação) sugere-nos a capacidade de captura de presa pela
armadilha, uma vez que dele depende a possibilidade de fuga da presa. Na sua relação com o diâmetro
obtiveram-se: (i) uma regressão linear positiva fraca, uma correlação r= 0.113 fraca e não significante
estatisticamente (p= 0.381, IC= 95%), um coeficiente de determinação extremamente estocástico (R2=
0.013). Tanto os resultados das larvas-FC no campo, como os do laboratório mostram idênticos perfis para
o diâmetro, a altura e o ângulo (α).
y = 0.3388x - 0.0948
R² = 0.5375
r= 0.733
0.0
10.0
20.0
30.0
40.0
50.0
0.0 20.0 40.0 60.0 80.0 100.0
h[mm]
d [mm]
y = 0.0602x + 30.143
R² = 0.0129
r= 0.114
0.0
10.0
20.0
30.0
40.0
50.0
0.0 20.0 40.0 60.0 80.0 100.0
angulo[alfa]
d [mm]
Apesar de linearidade fraca da relação diâmetro/ângulo ou altura/ângulo, tanto o diâmetro, como o ângulo
demonstram uma distribuição normal e subordinam-se à curva Gaussiana (d: p> 0.01; α: p> 0.01, ambos
não significativo). Os curtoses (g2) achados são, respectivamente -0.0108 para (α) e 0.4658 para (d), assim
como uma assimetria na ordem de -0.4775 para (d) e 0.0224 para (α), o que nos indica diferenças na sua
forma de distribuição normal.
A relação do ângulo com a massa ou altura com a massa traduz o esforço empreendido pelo indivíduo no
transporte de substrato durante a construção (Fig. 11) e é a mesma relação exponencial encontrada entre o
diâmetro e a massa e/ou energia cinética traduzindo o desgaste energético com a construção.
Usou-se o Índice de Diversidade para se aferir a homogeneidade (e heterogeneidade) das categorias
amostrais SW e FC, tomadas as dimensões básicas das armadilhas (d, h e α) como variáveis.
y = 624.84x - 2430.4
R² = 0.1104
0
10000
20000
30000
40000
50000
60000
70000
80000
0 20 40 60
Massatransportada[mg]
Angulo [α]
y = 189.86e0.086x
R² = 0.8668
0
2000
4000
6000
8000
10000
12000
14000
0 20 40 60
Massatransportada[mg]
d [mm]
Figura 10: Histograma de frequências do diâmetro e do ângulo alfa (de inclinação) e respectivas curvas de Gauss de
armadilhas-funis de larvas –SW no campo para teste de normalidade
Figura 9: Relação entre ângulo (esquerda) e massa ou substrato transportado (direita) durante a construção de armadilha por
larvas-SW no campo e respectivas regressões linear e exponencial
Invariavelmente obteve-se uma homogeneidade forte [d(SW)= 0.985 e d(FC)= 0.994; α(DW)= 0.995 e
α(FC)= 0.9899] e, consequentemente, uma heterogeneidade bastante fraca, confirmando-se a
equiparabilidade dos mesmos parâmetros dentro de uma mesma estratégia/especécie.
Analises morfoanatómicas comparadas
Foram analisadas comparativamente os seguintes estruturas corpóreas: (i) comprimento das mandíbulas,
(ii) largura da cápsula cefálica (CC), (iii) dentição mandibular interna; (iv) massa corpórea; (v)
comprimento do corpo; (vi) comprimento dos segmentos das extremidades locomotoras.
Cumprimento das mandíbulas
As mandíbulas das larvas-SW medem em média 36.53±24.48 mm (min= 31.6 mm, max.= 40.77, n= 20).
As larvas-FC, por sua vez, são portadores de mandíbulas com uma média de 36.85 ±2.53 mm (min.= 30.08,
max.= 41.11 mm). Comparativamente, não existe diferença estatisticamente considerável (p> 0.01). A
cápsula cefálica com X= 24.96±1.66mm (min.= 20.87 mm e max.= 28.06 mm) para larvas-SW e X=
31.07±2.70 mm (min.= 26.64, max.= 39.11) para larvas-FC, mostra-se estatisticamente diferente entre as
duas estratégias (p< 0.0001, IC= 99%). A Fig. 12 ilustra estes resultados.
Os Índices de Diversidade obtidos foram de e 1.3001 e 1.3001 para cápsula cefálica e mandíbulas de SW e
1.2995 e 1.3001 para cápsula cefálica e mandíbulas de FC, com uma homogeneidade equiparável na ordem
aproximada a 1.0 (0.999).
24.96
31.07
0.00
10.00
20.00
30.00
40.00
50.00
SW FC
CÁPSULA CEFÁLICA
C[mm]
Figura 11: Comparação das médias do comprimento das mandíbulas e gráfico da diferença dos dados mostrais (Larvas-
SW e Larvas-FC, n= 20)
Dentição mandibular
A análise microscópica detectou a presença de estruturas dentiformes na região interior das mandíbulas de
ambas as populações estudadas. Os dentes presentes tanto nas larvas-SW como nas larvas-FC são do tipo
heterodonte (Fig. 13). Apesar de heterodontes, os padrões de heterodontia são diferentes em ambas as
populações, sendo na população SW uma heterodontia crescente e na população FC uma heterodontia
irregular, onde o dente mediano é sempre maior comparativamente ao proximal e ao distal. O terceiro dente
ou distal é, por sua vez, sempre maior do que o primeiro ou proximal.
Figura 12: Comparação dos dentes das mandíbulas das larvas-SW (n= 20) e FC [n20).
Os dentes 1 e 2 (d1, d2) das larvas-FC são sempre maiores comparativamente aos das larvas-SW [d1fc>d1sw
(1.2x); d2fc>d2sw (1.3x)]. Em contrapartida, o último dente das larvas-SW é 1.1 vezes maior que o mesmo
dentre das larvas-FC.
Comparação do cefalotórax
A cápsula cefálica (CC) refere-se à parte do corpo que representa a cabeça do indivíduo, na qual se acham
alojadas as mandíbulas e os olhos facetados. No formato trapezóide da CC foi mensurado o comprimento
da parte superior, compreendida entre as bases das mandíbulas.
Os resultados indicam que o comprimento da CC das larvas-SW (X= 24.962±1.657 mm) é menor
comparativamente ao das larvas-FC (X= 31.075±2.697). Esta diferença é estatisticamente assegurada (p<
0.01, F= 79.218 com p (tratamentos) = 0.0001, altamente significativo).
0.00
2.50
5.00
7.50
10.00
d1 d2 d3
Dentes presentes
C[mm]
SW FC
Figura 13: Comparação do comprimento das cápsulas cefálicas das lavas SW (n= 20) e FC (n= 20)
O tamanho da mandíbula é proporcional ao comprimento da CC, sendo esta, consequentemente, uma
medida de diferenciação interespecífica a adoptar. A Fig.15, abaixo, compara as correlações das cápsulas
cefálicas e das mandíbulas de larvas-SW e FC, tendo-se obtido para larvas-SW: r= 0.624, p= 0.003, IC=
95%, R2= 0.399, n= 20) e para as larvas-FC: r= 0.191, p= 0.198 – não significativa; IC= 95%, R2=0.037,
n= 20). Em ambos os casos a regressão toma decurso linear positivo.
Figura 14: Correlação Cápsula cefálica e Ccomprimento da Mandíbula nas duas
populações de larvas (análise comparada)
0.00
10.00
20.00
30.00
40.00
50.00
SW FC
CÁPSULA CEFÁLICA
24.96 31.07
Largura[mm]
y = 0.9339x + 13.216
R² = 0.3899
y = 0.1701x + 31.566
R² = 0.0366
15.00
20.00
25.00
30.00
35.00
40.00
45.00
15.00 20.00 25.00 30.00 35.00 40.00 45.00
Mandibula[mm]
Capsula cefálica [mm]
Larvas-SW Larvas-FC
Análise das extremidades locomotoras
Uma observação apoiada pela técnica de vídeo possibilitou constatar que as (i) as larvas-SW apenas
locomovem-se para trás e (ii) no momento de construção elas exibem um padrão de movimentos
concêntricos, os quais iniciam a distal e terminam no centro da armadilha em construção. Estas larvas
permanecem muito pouco tempo (até max. 5 min) à superfície na altura de exploração do substrato.
Contrariamente, as larvas-FC (i) locomovem-se em todas direcções (graus de liberdade), (ii) permanecem
mais tempo à superfície, mas também (iii) movem-se concentricamente no momento de construção da
armadilha. Estas diferenças tiveram suporte de análises estatísticas baseadas na comparação das estruturas
locomotoras.
A vista microscópica da figura 16 (esquerdo) revela que a pata proximal (1º. Par) está virada para a região
central do tronco e as patas medial e distal orientam-se para o cefalotórax. Ao lado, a figura 16 (direito)
mostra que o tamanho das extremidades locomotoras das larvas-FC segue um padrão crescente do primeiro
(X= 69.7± 0.1, n= 20) ao último (X= 88.0±0.08, n= 20). o mediano atinge em média 77.7±0.1, n= 20.).
Comparando os segmentos das patas, observam-se, de um lado, diferenças internas dentro de cada grupo
de estudo (SW e FC) e, por outro lado, diferenças significativas nos segmentos das patas das larvas das
duas estratégias.
Figura 15: Esquerdo - Localização dos três pares de extremidades locomotoras na ordem destes estudos. Foto de Osóldia
Matimbe, 2008; Direito - Comparação do comprimento total (sem garras) das extremidades das larvas dos dois tipos de
estratégias (SW e FC)
69.7
77.7
88.0
0.0
20.0
40.0
60.0
80.0
100.0
1. Par
(proximal)
2. Par
(medial)
3. Par
(distal)
c[mm]
SW
FC
O quadro seguinte resume as principais constatações relativas aos segmentos das patas locomotoras numa
análise comparativa intra- e interespecífica (Tab. …; comparar com a Fig….).
Tabela 3: Comparação intra- e interespecífica dos segmentos das patas das larvas-SW e FC (n= 20)
Segmento Larvas-SW Larvas-FC Conclusão
1. Coxa Tamanho crescente do 1º. Ao
último par de patas
Tamanho crescente do 1º. Ao
último par de patas
Padrão idêntico nas duas
estratégias
2. Trocânter idem idem idem
3. Fêmur Segmento mediano maior idem Padrões diferentes nas duas
estratégias
4. Tíbia idem Tíbia maior no 3º. Par de
patas
Padrões diferentes nas duas
estratégias
5. Tarso Segmento mediano maior Tamanhos decrescentes do
1º. oo 3º. Par de patas
Padrões diferentes nas duas
estratégias
6. Garras Tamanho crescente do 1º. Ao
último par de patas
Tamanho crescente do 1º. Ao
último par de patas
Padrão idêntico nas duas
estratégias
Figura 16: Comparação das peças articulares ou segmentos das extremidades locomotoras das larvas-SW (esquerda) e larvas-
FC (direita)
A Fig. 19 mostra-nos as médias do comprimento dos diferentes segmentos por tipo de larvas (SW e FC),
portanto independentemente do par das patas. Como se depreende,
Figura 17: Médias dos segmentos das patas independentemente do tipo de pata
As médias da Fig. 18 compara os segmentos como tais dentro de cada categoria amostral
independentemente do tipo de pata (dianteira, mediana e traseira). Dois aspectos se realçam da comparação:
(i) O tamanho dos segmentos nos indivíduos das duas estratégias decresce da coxa às garras;
(ii) O menor segmento de todos é o trocânter e o maior de todos é o fêmur;
(iii) Todos segmentos das larvas-FC, à excepção da tíbia, são maiores comparativamente aos das
larvas-SW.
7. Discussão
Os comportamentos de predação de larvas da formiga-leão têm sido discutido de modo contraditório.
Muitos autores consideram apenas a existência da estratégia mais propagada e, consequentemente, a mais
estudada, nomeadamente a predação do tipo sit-and-wait (Arnett1 and Gotelli, 2000; Crowley & Linton
1999; Devetak, 2005; Lintonet al.1991; Matsura & Takano 1989; Missirian et al. 2006; Ngamo et al. 2016;
Pires, 2000; Pires and Meissner, 2000; Pires et al. 1998; Scharf, Inon And Ofer Ovadia, 2006), também
designada por predação ou captura passiva de presa, tendo em conta que o indivíduo fica no fundo do funil-
armadilha que ele próprio constrói a espera de uma presa móvel. Ao lado desta foi identificada a predação
ou caça activa, que existe em determinados grupos de formiga-leão de modo independente da primeira, na
qual o indivíduo, gozando de toda liberdade de movimentos (para trás, para frente, para o lado, epi- e
subterrestre), procura, persegue e captura sua presa activamente sem o auxílio de armadilha (Loria et al.
2008 e Pires, 2000). Achados recentes referem-se ultimamente à terceira estratégica de captura de presa
que compreende uma forma intermediária das duas anteriores (passiva e activa), já que o indivíduo tanto
pode capturar presas por meio de armadilha, como também o faz activamente sem armadilha (Pires, 2000;
Pires et al. 2008, in press). Para esta última estratégia são também usuais as designações: (i) facultative pit
23.2
5.7
24.7
16.1
6.2
4.5
25.2
6.6
26.2
13.3
7.2
5.1
0.0
5.0
10.0
15.0
20.0
25.0
30.0
coxa
trocanter
femur
tibia
tarso
garra
coxa
trocanter
femur
tibia
tarso
garra
LARVAS SW LARVAS FC
c[mm]
builders (Pires, 2000), que alude ao facto de o indivíduo poder construir facultativamente a armadilha, ou
recorrer à captura activa sem necessitar de armadilha e (ii) intermediate prey capture strategy considerando
a posição intermediária entre construir e não construir (Pires, 2000). Scharf and Ovadia (2006) descobriram
ainda os chamados. sit-and-pursue predators, em alusão à táctica em que o indivíduo fica a espera de presa
escondido no substrato que persegue na posição subterrestre, o que pode ser julgado como aperfeiçoamento
da caça activa por adição de elementos comportamentais da sit-and-wait. A estratégia intermediária
corresponde, na interpretação de Pires (ibid.) a uma combinação evolutiva das duas primeiras estratégias.
As diferentes estratégias de predação são consideradas por certos autores apenas como alternativas
comportamentais em funcão de determinantes biológicas e ambientais, sobretudo da idade ontogenética,
mais ou menos no sentido de Etogénese de Tembrock (1992), e das mudanças ontogenéticas preditivas na
morfologia e na estrutura de alimentação (Galis, 1990), ou ainda resultam da dinâmica das decisões tróficas
que maximizam a probabilidade de alcance de determinado peso ou estágio de desenvolvimento após algum
tempo (Mangel and Clark, 1988; McEdward, 1997). De acordo com AMY e ARNETT (2000) a decisão de
construir ou não armadilha é uma decisão da actualgénese e, por conseguinte, depende de diferentes
factores, dos quais a disponibilidade de presa, a temperatura e geografia (latitude) jogam papel decisivo.
Por outro lado, indivíduos da estratégia sit-and-wait constroem e incrementam o tamanho da armadilha
num ritmo circadiano de aprox. 24 horas, o que concorre para a optimização da actividade predatória, à
qual se associam enormes gastos energéticos sobretudo com a locomoção e construção (Pires, 2000; Pires
et al. 1998). Os resultados desta pesquisa cimentam os achados anteriores destes autores, ao mesmo tempo
que respondem às contradições interpretativas do comportamento de captura de presa da formiga-leão, ao
evidenciarem diferenças morfológicas, comportamentais e bioenergéticas de indivíduos das duas
estratégias analisadas.Sendo assim, comprova-se a existência de três estratégias básicas de captura de presa
por formiga-leão, designadamente a estratégia sit-and-wait, já descrita amiúde por vários autores (entre
outros, Arnett1 and Gotelli, 2000; Crowley & Linton 1999; , Lintonet al.1991; Matsura & Takano 1989;
Missirian et al. 2006; Ngamo et al. 2016; Pires, 2000; Pires and Meissner, 2000; Pires et al. 1998; Scharf,
Inon And Ofer Ovadia, 2006), a estratégia de caça activa ou active predaction (Loria et al. 2008; Pires,
2000) e a estratégia mista (Pires, 2000; Pires, in press) em que o indivíduo tanto pode capturar a presa com
recurso à armadilha (equivalente a sit-and-wait), como pode caçar activamente (equivalente a active
predaction).
A organização experimental da pesquisa mostrou-se eficaz; pois, de um lado, possibilitou análises separadas
dos gastos energéticos com a locomoção e construção, do outro lado, levou à comparação das armadilhas
feitas nas duas estratégias sob diferentes regimes tróficos.
Estes resultados põem em evidência pelo menos a existência das duas estratégias analisadas (sit-and-wait
e facultative pit construction) e que a escolha de estratégia de captura de presa não é ad libitum e nem
resulta, em primeiro lugar, das condições tróficas e ecológicas actuais como salientam vários autores, entre
outros, Arnett & Gotelli (2000). Sendo assim, as diferentes estratégias de predação devem ser consideradas
no sentido evolutivo como características específicas. Variações na construção de armadilha (número,
frequência, tamanho, tempo) em função da dinâmica trófica (Mangel and Clark, 1988; McEdward, 1997)
ou da morfogénese (Galis, 1990) e a capacidade de relocação das armadilhas de acordo com qualidade e
granulometria do substrato (Lucas, 1986), da disponibilidade de presa (Griffiths, 1980) e da densidade
conspecífica (Matsura and Takano, 1989; Linton et al. 1991), assim como o tempo de uso da armadilha
(Pires, 2000), são aspectos que se subordinam simultaneamente à sua matriz genómica e ao estágio de
desenvolvimento larvar. O tipo de estratégia, porém, é inalterável dentro da mesma espécie, o que abre
lugar para estudos evolutivos comparados.
A comparação das taxas de extracção e de uso da massa de presa pelas larvas das duas estratégias sob
diferentes condições experimentais (com e sem construção, com e sem actividade locomotora) trouxe um
achado novo que cimenta tratar-se de facto de tácticas de captura de presa independentes e específicas que
evoluíram várias vezes dentro do grupo. Como seria de se esperar, cada uma destas (e outras) estratégias
veio resolver os constrangimentos energéticos dos Myrmeleontidade de diferentes formas. Nos indivíduos
sit-and-wait a optimização do balanço energético ocorre por via de “ficar a espera” de presa, minimizando
assim os gastos energéticos ao nível do metabolismo basal e vice-versa maximizando a probabilidade de
encontro com presa (Meissner et al. 2012; Meissner et al. 2014; Pires, 2000). Larvas L3 de Euroleon nostras
Furcroy, por exemplo, constroem suas armadilhas em menos de 30 min (X= 25:13 min), restando-lhes até
ca. 99% do fundo de tempo de 24h para esperar pela presa. Estes autores demonstraram pela primeira vez
a ordem temporal da actividade da formiga-leão, ao determinarem para todos estágios larvares um ritmo
circadiano que compreende a própria construção e as fases de incremento das dimensões da armadilha numa
periodicidade de aprox. 24 horas.
Os presentes resultados demonstram que a quantidade de massa extraída da presa utilizada energeticamente
na construção é inferior àquela mobilizada para energia cinética relativa à locomoção, por um lado. Por
outro lado, a pesquisa logrou demonstrar comparativamente que as larvas de construção facultativa
despendem mais energia com a locomoção em relação às larvas sit-and-wait. Lucas (1985) reporta gastos
com a construção como podendo ser aprox. 10 vezes superiores aos do metabolismo basal. Os presentes
resultados indicam uma mobilização de mais de 80% (larvas-FC) e 70% (larvas-SW) da massa extraída da
presa para fins energéticos. Isto significa que nas condições tróficas organizadas experimentalmente, pouca
massa da presa é empregue na construção da massa dos indivíduos. Como se evidenciou nos resultados,
larvas sem construção e sem locomoção demonstram menor redução de massa corpórea. Larvas com
construção, mas sem locomoção obtiveram uma redução intermédia, enquanto larvas com construção e com
locomoção, nas mesmas condições de deprivação trófica, são as que mais perdas de massa registaram.
Comparativamente, as taxas de extracção da massa de presa diferem nas duas estratégias, sendo maiores
nas larvas-SW; Porém, a redução de massa nos dias sucessivos demonstrou-se ser maior nas larvas-FC,
tanto quando constroem, como quando se locomovem livremente, sugerindo diferenças metabólicas e na
demanda energética das duas estratégias. Os resultados permitem a hipótese de que as larvas-FC demandam
mais em energia cinética, facto que pode explicar a evolução de uma estratégia dupla de predação.
Nos indivíduos de construção facultativa a optimização do balanço energético ocorre por via de alternância
das tácticas de captura entre “esperar” pela presa e “procurar activamente” a presa. Esta alternância
subordina-se certamente às condições tróficas actuais. Por outro lado, as larvas desta estratégia constroem
armadilhas menores comparativamente às larvas sit-and-wait, o que pode explicar a posição intermédia
desta estratégia, se tivermos em conta que o número de itens predados incrementa em função do tamanho
do diâmetro (vários autores). Estes resultados indicam, por exemplo, que no campo as armadilhas das
larvas-SW são 1.9 vezes maiores do que as das larvas-FC, no laboratório esta diferença foi da ordem de 2.2
e 2.4 vezes, respectivamente para as condições experimentais A e C. isto é, seja qual for a condição trófica
usada as larvas-SW possuem maiores armadilhas.
A variação dos parâmetros geométricos do funil (diâmetro, profundidade e volume) não diferiu entre os
ambientes. A estabilidade destes dados foi aferida com base (i) nas relações geométricas do diâmetro, altura,
volume (e massa do substrato transportado), (ii) no cálculo do ângulo de inclinação (ângulo α) e (iii) no
cálculo da homogeneidade baseado em Shannon-Wiener. Obteve-se uma constância dos dados amostrais
das larvas de cada estratégia, sugerindo tratar-se de facto de estratégias independentes.
A captura de presa depende do diâmetro e, mais do que isso, é determinada pela relação angular na
geometria do funil (Pires, 2000; Rodrigues, 2008). Os ângulos das armadilhas das duas estratégias, não só
obedecem a uma distribuição paramétrica, como também mostram variâncias idênticas tanto no campo,
quanto no laboratório, o que sugere que apesar dos diâmetros e das alturas serem diferentes em cada
estratégia e em cada experimento, seus ângulos são idênticos, o que significa que não devem variar em
função das condições ambientais, tal como sugerem Brener (2003) e Devetak et al. (2005).
Analises morfoanatómicas
O padrão locomotor de larvas sit-and-wait foi descrito, entre outros, por Pires (2000) em E. nostras Furcroy,
consistindo, tal como nas observações desta pesquisa, em movimentos subterrestres (poucas vezes
epiterrestre) para trás, executados de forma concêntrica, anticiclonal ou ciclonal e rítmica, acompanhados
pelos movimentos de lançamento de areia do cefalotórax na altura de edificação da armadilha.
Contrariamente, as observações feitas indicam movimentos livres para frente e para trás, assim como para
outros graus de liberdade nas larvas-FC. Estes resultados contrariam DEVETAK (2010), para o qual nunca
correm para frente atrás de presa. Constatou-se que neste tipo de estratégia as larvas perseguem suas presas
e empregam suas mandíbulas para as dominar.
Embora careçam de um método matemático que relacione de modo causal as diferenças na construção das
patas com o comportamento locomotor, de construção e de captura de presa entre larvas das duas
estratégias, existem de facto diferenças significativas tanto no comprimento total das patas, como no dos
segmentos de cada par de extremidades, o que sugere adaptações morfológicas atribuíveis ao tipo de
locomoção e ao comportamento consumatório no campo proximal de contacto com a presa. Estes resultados
sugerem que o padrão básico das patas e da locomoção seja o encontrado nos indivíduos sit-and-wait.
Na comparação do comprimento das mandíbulas dos indivíduos SW e FC não foram encontradas diferenças
estatisticamente significativas. As mandíbulas das larvas-FC a possuem mandíbulas mais largas na base
proximal aos pedúnculos oculares, sugerindo um pressuposto anátomo morfológico para domínio de presa.
Aliás, tanto as larvas FC, como as larvas SW possuem uma dentição interna às mandibulas que agem como
ferramentas no acto do maneio de presa (Ingl. prey handling time), embora em ambas as estratégias a
dentição seja do tipo heterodontia ou dentição heteromorfa.
Conclusões
Pela primeira vez são comparadas larvas com duas estratégias de predação, nomeadamente as estratégias
sit-and-wait e facultative pit builders. Para a comparação são empregues parâmetros bioenergéticos,
consistindo no estudo do comportamento da massa dos indivíduos no laboratório sob diferentes regimes
tróficos e nas condições simuladas de poder ou não construírem armadilhas, poderem ou não locomover-se
livremente e, assim, tirarem-se ilações quanto às taxas de extracção de massa da presa, ao crescimento dos
indivíduos, ao uso da energia ganha para a contrução e para a locomoção. Trata-se do método alternativo à
calorimetria, o qual mostrou-se eficaz.
Tanto os parâmetros bioenergéticos, como os das armadilhas e da morfologia externa das larvas diferiram
significativamente entre as larvas das duas estratégias, sugerindo, de um lado, tratar-se de estratégias com
evolução independente e não de alternativas comportamentais ontogenéticas e, muito menos, de alterações
comportamentais na actualgénese provocados pela dinâmica trófica e por outros factores ambientais.
O balanço de ganhos e perdas é garantido pela eficácia da armadilha nas larvas-SW, que deve ter dimensões
optimais que maximizam a captura de presa e por isso deve ser periodicamente alargada, ou pela
combinação alternada da armadilha com a caça activa nas larvas-FC, razão pela qual suas armadilhas são
comparativamente sempre menores e de uso de curta duração.
A pesquisa levanta novas questões sobre a evolução filogenética do comportamento de captura de presa: o
que é primitivo, o que é secundário ou derivado dentro do grupo Myrmeleontidae entre sit-and-wait,
predação intermediária e predação activa?
Referências bibliográficas
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Behavioral, and bioenergetics, and morphological characteristics of the ant lion larvae with respectively obligatory (sit-and-wait) and facultative pit building strategies under natural and laboratorial conditions (Myrmeleontidae, Neuroptera, Insecta)

  • 1. Behavioral, and bioenergetics, and morphological characteristics of the ant lion larvae with respectively obligatory (sit-and-wait) and facultative pit building strategies under natural and laboratorial conditions (Myrmeleontidae, Neuroptera, Insecta) Cristiano Pires, Department of Biology, Faculty of Natural Science and Mathematics, Pedagogical University, Maputo, Mozambique – submitted in March 2016 and published in the scientific Journal Munyo of the Faculty of Natural Science and Mathematics in Abril 2016 Abstract Antlion larvae are well known as voracious insect predators that in principle are dependent on funnel-like traps dinged by themselves, on the bottom of which they sit and wait for strong temporal and spatial irregular prey. From the wildlife - especially from the insect world, it is well known that both the construction of prey capture traps and the installation of a funnel-like catching traps are no novelty since these practices have evolved in different groups independently of one another. The predatory behaviors of the larvae of ant lion are often discussed differently and contradictorily as well. Firstly, the main publications on ant lion prey capture behaviors describes only the obligatory pitfall construction (= sit-and- wait prey catching strategy). On the other hand, the literature has classified another strategy which is known as active foraging strategy by which the larvae capture the prey item pursuing and catching them actively on the sand surface. Newly, researchers draw attention to an intermediate predation strategy in which the larvae catch their prey by both the facultative constructed funnel as well as by an active hunting. Finally the debates are concerned with the question, how these strategies are used in the actualgenesis and ontogenesis, if the different prey capture strategies are indeed - as suggested by some authors, only alternative behaviors that depends on the biological status of the individual and of the actual ecological constraints. The main objective of these experiments was to prove the independent occurrences of both obligatory and facultative pit construction behavior, and further more they were intended to assess their energetic, behavioral and morphological differences on the basis of field and laboratory studies. The investigated ant lion larvae were exclusively the L3 instar of both foraging strategies (obligatory and facultative pit construction). The serial experiments enabled the registration of the larval behavior both with and without prey consumption. These experiments have also enabled the registration of different parameters of the larvae behavior with and without pitfall as well as with and without free locomotion, what made possible the energetic assessment and appraisal. In principle, with concern to the investigated parameters (weight gain or loss, extraction rate, pitfall dimensions) the results show significant differences between larvae from these strategies, both in the field and in the laboratory. So, for example, the sit-and-wait larvae had more extraction rates than the facultative pit builders. Similarly larvae with the obligatory funnel building strategy built larger funnel than the ones from the other foraging strategy. When the larvae were not fed and they could not build the pitfalls but they could move epi- or sub terrestrial, the mass decrease rate was higher in larvae of facultative pit building strategy although a same mass loss profile. It became also clear that the locomotion of the larvae is associated with higher energy costs in both strategies compared to the funnel construction costs. Further differences exist with respect to the length of the locomotor extremities, the tooth pattern in de inner side of the mandible, the construction of the mandible and the head capsule width. All investigated characteristics exhibit constancy and homogeneity within the respective strategies. _______________________________________________ Key wods: Ant lions, larvae L3, predator, prey, foraging strategies, funnel, sit-and-wait prey catch strategy, intermediate foraging strategy, facultative pitfall construction, active foraging strategy, energy costs, locomotion, mass loss profile
  • 2. Ethologische, bioenergetische und morphologische Characterisierung der Larven von Ameisenlöwen mit dem obligatorischen (sit-and-wait) bzw. fakultativen Trichterbauverhalten unter Freiland- und Laborbedingungen (Myrmeleontidae, Neuroptera , Insecta) Zusammenfassung Ameisenlöwen-Larven werden in der Literatur als gefräßige Insekten Räuber beschrieben, die prinzipiell trichterartigen Fangfallen bauen, auf dessen Boden sie sitzen und auf stark zeitlich und räumlich unregelmäßige Beute warten. Aus dem Tierwelt – ganz besonders aus dem Insektenwelt, ist wohl bekannt, dass sowohl das Bauen von Fangfallen als auch das Errichten von trichterartigen Fangfallen keine Neuheiten sind, da diese Verhaltensweisen in verschiedenen Gruppen unabhãngig voneinander evolviert haben. Dieses räuberische Verhalten der Larven von Ameisenlöwen wird oftmals unterschiedlich und kontraditorisch diskutiert. Zum einen werden die Ameisenlöwen nur dem obligatorischen Trichterbauverhalten zugeordnet (= sit-and-wait prey catch strategy). Zum anderen wird die als aktive Beutefangstrategie klassifiziert, bei welcher die Beute ohne Trichter aktik gejagd wird. Neuerlich wird auf eine intermediäre Beutefangstrategie aufmerksam gemacht, bei der die Larven ihre Beute sowohl durch den fakultativ eingerichteten Trichter als auch durch ein aktives Jagen fangen. Schliesslich debatiert man darüber hinaus, wie diese Strategien in der Aktualgenese und in der Ontogenese eingesetzt werden, falls es sich tatsächlich - wie durch manche Autoren behauptet wird, nur um alternative Verhaltensweisen handelt, die vom biologischen Status des Individuums und von den aktuellen ökologischen Kosntellationen abhängig sind. Diese Versuche hatten das Ziel, das voneinander unabhängigen Vorkommen der obligatorischen bzw. der fakultativen Beutefangstrategien nachzuweisen und darüber hinaus ihrer energetische, verhaltensbiologische und morphologische Unterschiede auf der Basis von Freiland- und Laboruntersuchungen zu beurteilen. Die untersuchten Larven waren ausschliesslich des L3 Stadiums beider Beutefangstrategien (obligatorische und fakultative Trichterbau). Die serielle Experimente ermöglichten das Verhalten der Tiere mit und ohne Beute zu erfassen. Sie haben auch die verschiedenen Parameter mit und ohne Trichtebau bzw. mit und ohne Lokomotion erfasst, was die energetischen Analysen ermöglicht haben. Prinzipiell die Ergebnisse zeigen angesichts der untersuchten Parameter (Massezunahme bzw.- abnahme, Extraktionsrate, Trichterdimensionen) signifikante Unterschiede zwischen beider Strategien sowohl im Freiland als auch im Labor. So, z.B. extrairen Larven der obligatorischen Trichterbaustrategie mehr Masse aus ihrer Beutetieren als die Larven der fakultativen Trichterbaustrategie. Gleichfalls Larven mit der obligatorischen Trichterbaustrategie bauten grössere Trichter als die der anderen Beutefangstrategie. Wurden die Larven nicht gefüttert und liesse man sie den Trichter bauen und sich freilich epi- bzw. subterrestrisch bewegen, die Masseabnahmerate war höher bei Larven der fakultativen Trichberbaustrategie obgleich eines gleichen Masseabnahmeprofils. Es wurde weiterhin deutlich, dass, die Lokomotion mit höheren Energiekosten bei beiden Strategien verbunden ist im Vergleich zu den Trichterbaukosten. Weitere Unterschiede bestehen im Bezug auf die Länge der lokomotorische Extremitäten, das Zahnmuster in de inneren Seite der Mandibel, den Mandibelbau und die Kopfkapselbreite. Alle untersuchten Merkmalen weisen auf eine Konstanz und Homogeneität innerhalb der jeweiligen Strategien. _______________________________________________ Kennwörter: Ameisenlöwen, Larven L3, Räuber, Beute, Beutefangstrategien, Trichter, sit-and-wait prey catch strategy, intermediäre Beutefangstrategie, fakultative Trichterbauer, aktive Beutefangstrategie, Energiekosten, Lokomotion, Masseabnahmeprofils
  • 3. Caracterização etológica, bioenergética e morfológica de larvas da formiga-leão com respectivamente as estratégias de construção de armadilha obrigatória (sit-and-wait) e facultativa sob condições naturais e laboratoriais (Myrmeleontidae, Neuroptera , Insecta) Resumo Larvas da formiga-leão são descritas na literatura como sendo vorazes predadores de insectos, os quais em princípio constroem armadilhas coniformes, no fundo das quais esperam por uma presa bastante irregular no tempo e no espaço. Do reino animal – mas sobretudo do reino dos insectos, é sabido que tanto a construção de armadilhas como de armadilhas em forma de funil não constitui novidade, uma vez que estes modos de comportamento evoluíram em diferentes grupos de modo independente uns dos outros. Este comportamento predador de larvas da formiga-leão é discutido muitas vezes de modo diferente e contraditório. De um lado, é atribuído a todas larvas da formiga-leão o comportamento de construção obrigatória de armadilha (=sit-and-wait prey catch strategy). Por outro lado, foi classificada a estratégia de predação activa, na qual a presa é caçada e capturada activamente sem armadilha. Recentemente a atenção encontra-se virada para uma estratégia intermediária, na qual as larvas tanto capturam presa por intermédio de armadilha construída facultativamente, como por meio de caça activa. Finalmente, discute-se além disso, como estas estratégias são empregues na actualgénese e na ontogénese, caso se trate de facto – como hipoteticamente avançado por alguns autores, apenas de modos comportamentais alternativos que dependem do status biológico actual e de constelações ecológicas actuais. Estas experiências tinham como objectivo demonstrar a ocorrência independente na formiga-leão das estratégias de construção obrigatória e facultativa e, acima disso, avaliar as suas diferenças energéticas, biocomportamentais e morfológicas com base em pesquisas de campo e laboratoriais. As larvas investigadas eram exclusivamente do estágio larvar L3 das duas estratégias de captura de presa (construção obrigatória e facultativa). As experiências seriais possibilitaram abarcar o comportamento dos animais com ou sem oferta de presa. Elas conseguiram também registar os diferentes parâmetros comportamentais com ou sem armadilha, assim como com ou sem locomoção. Em princípio, os resultados tanto do campo, como do laboratório com relação aos parâmetros investigados (incremento e redução de massa, taxa de extração de massa da presa, dimensões das armadilhas) demonstraram diferenças significativas entre as duas estratégias. Assim, por exemplo, as larvas de construção obrigatória (sit-and-wait) extraíram mais massa da sua presa comparativamente às larvas da estratégia de construção facultativa. Igualmente, as larvas com construção obrigatória construíram funis maiores do que as larvas da outra estratégia de captura de presa. Quando as larvas não eram alimentadas e tinham possibilidade de construir e locomoverem-se livremente epi- e subterrestre, a taxa de diminuição de massa foi maior nas larvas de estratégia facultativa apesar do mesmo perfil de redução da massa registado em ambas as estratégias. Tornou-se também claro, que a locomoção está relacionada com elevados custos energéticos em ambas as estratégias de captura de presa. Outras diferenças registadas estão relacionadas com o comprimento das extremidades locomotoras e seus segmentos, o padrão de dentição no interior das mandíbulas, a construção das mandíbulas e a largura da cápsula cefálica. Todas características investigadas demonstram uma constância e homogeneidade dentro de cada uma das estratégias. _______________________________________________ Kennwörter: Formiga-leão, larvas L3, predadores, presas, estratégias de captra de presa, funil, sit-and-wait prey catch strategy, estratégia intermediária de captura de presa, construções facultativos de armadilha, custos energéticos, locomoção, perfil de redução de massa
  • 4. Introdução Pesquisas sobre o comportamento de construção de armadilha e de captura de presa pela formiga-leão (Neuroptera, Myrmeleontidae) são antigas e debruçam-se, até hoje, sobre diferentes aspectos. Assim, por exemplo, trabalhos relativos à técnica de construção da armadilha remotam desde RÉAUMUR (1742) e DOFLEIN (1916). Actualmente, além da filogenia (OSWLD, 1999) e sistemática e taxonomia (ASPÖCK, ASPÖCK & HÖLZEL, 1980; GEPP & HÖLZEL, 1996; MANSELL, 1985; MATSURA, 1987:), a atenção tem sido dada a aspectos cronobiológicos (PIRES, 2000; PIRES & MEISSNER 2000, 2012, 2013; PIRES et al., 1997; YOUTHED & MORAN, 1969) e ao balanço energético da construção e captura de presa deste grupo cosmopolita (BAUTISTA et al., 1998; FEIKE, 1995; GRIFFITHS, 1980, 1982, 1986; LUCAS, 1985a, 1989; MATSURA, 1987; MEISSNER & PIRES, 1998, 2000). A ecologia da formiga-leão tem igualmente merecido a atenção dos pesquisadores, buscando estes compreender as premissas ecológicas que ditam a escolha de habitats (ALLEN & CROFT, 1985; BONGERS & KOCK, 1981; JAHREISS, 1995; LUCAS, 1984, 1985; SCHERER & TSCHARNTKE, 1995; YASSERI et al., 1997) e substratos optimais à construção da armadilha e captura de presa (LEVENTE, 2006; LUCAS, 1982; MACHUZA et al., np; MATSURA & TAKANO, 1989; PIRES, 2000). Trabalhos sobre a morfoanatomia destes vorazes predadores são vários (mais exaustivos em GEPP & HÖLZEL, 1996). Porém, estudos comparativos que relacionam a morfoanatomia com a construção e captura de presa são escassos e os que existem fazem-no de modo genérico (da SILVA et al., 2012; GEPP & HÖLZEL, 1996; MATIMBE, 2008; SILVA, 2012, citando RIBEIRO et al. sd). Assim, não foram encontrados trabalhos que comparam a biologia, o comportamento e a ecologia das espécies com diferentes estratégias de predação nomeadamente – emprestando o anglofonismo, a sit-and-wait prey capture strategy (SW), a facultative pit construction strategy (FC) e active prey capture strategy (AP). PIRES (2000) julga a táctica de construção facultativa como um novuum na evolução que consiste numa conjugação intermediárias das duas estratégias extremas, nomeadamente a caça passiva baseada na construção obrigatória e a caça activa totalmente sem construção de armadilha. Objectivo e questões de pesquisa A pesquisa tinha em vista comparar duas espécies de larvas de formiga-leão com, respectivamente, as estratégias SW e FC. A comparação baseou-se em achados bioenergéticos, morfológicos, biocomportamentais de construção e uso de armadilha.
  • 5. Neste sentido, são apresentados resultados que respondem às seguintes questões científicas do âmbito evolutivo, adaptativo e etoecológico sobre as duas estratégias:  Que diferenças de comportamento da massa existem entre indivíduos das duas estratégias sob diferentes condições tróficas experimentais?  Qual é a demanda energética das larvas das duas estratégias de predação para o metabolismo basal e de trabalho (construção e locomoção)?  Que diferenças existem entre as larvas das duas estratégias quanto à morfologia externa das estruturas que participam do acto de construção de armadilha (capsula cefálica, mandíbulas, dentição mandibular e patas locomotoras?  Existem diferenças entre as duas estratégias quanto às taxas de extração de massa da presa? Estas questões suscitam em conjunto a hipótese de base desta pesquisa, segundo a qual os parâmetros em análise diferem significativamente entre indivíduos das duas estratégias, o que, por seu turno, permite admitir que as diferentes espécies destes cosmopolitas poderão ter respondido diferentemente as mesmas pressões ambientais, sobretudo a condição trófica caracterizada por oferta irregular de presa, desenvolvendo de modo independente as diferentes estratégias de predação relatadas na literatura. Materiais e Métodos O objecto As espécies referentes a Moçambique foram pouco estudadas e a literatura disponível refere-se apenas a Jaya dasymalla Gerstaecker, 1863, Myrmeleon lanceolatum Rambur, 1842, Cueta mysteriosa, Gerstaecker, 1893 e Macronemurus tinctus Kolbe, 1897 (LETARDI, 2014). Nós investigamos duas espécies de larvas non nominandum, as quais, por essa razão, serão apenas denominadas segundo a respectiva estratégia de predação (SW e FC). As larvas foram colectadas sob condições naturais no bairro George Dimitrov, na cidade de Maputo (CAMPO I, 25o 53´3´´S e 32o 34´26´´E) e no Campus Universitário da Universidade Pedagógica em Lhanguene, na mesma cidade (CAMPO II, 25o 27' 50" S, 32° 32' 9"E). A amostra compreendia 68 larvas do estágio metamorfósico L3, determinado pelo método da Cápsula Cefálica (EGLIN, 1939; BONGERS & KOCH, 1981; DEVETAK, 1985). Devido aos constrangimentos e a construção específica das séries laboratoriais este número variou bastante. Consequentemente, os resultados indicam discriminadamente o respectivo [n].
  • 6. As larvas colectadas foram mantidas sob condições ambientais não manipuladas (temperatura: 27.5±1.7ºC; humidade relativa: 66.7±2.3%), num substrato com 0.2 e 0.5 mm de granulometria. As mesas fixas não permitiam transmissão de vibrações provenientes das rodovias municipais. Os indivíduos foram separados para se evitar o canibalismo (BONGERS & KOCH, 1981 citados por DEVETAK, 1985; SIMBERLOFF et al., 1978;). Os imagos eclodidos no laboratório foram usados em estudos complementares e as larvas vivas foram restituídas à natureza. Regimes de alimentação e séries experimentais Foram praticados os regimes alimentares da tabela abaixo, usando-se a formiga vermelha (Pogonomyrmex barbatus) como presa. Tabela 1: Séries experimentais e regimes tróficos SÉRIE REGIME DE ALIMENTAÇÃO TIPO DE ACTIVIDADE DA LARVA Com alimentação Sem alimentação Construção Locomoção SÉRIE A  Com construção Com locomoção SÉRIE B  Sem construção Sem locomoção SÉRIE C  Com construção Sem locomoção SÉRIE D  Com locomoção Sem construção Parâmetros, instrumentos de colecta de dados e ferramenta estatística Foram analisados parâmetros (i) morfoanatómicos, compreendendo cefalotórax, abdómen, mandibulas, cápsula cefálica, patas locomotoras e pêlos sensoriais1 ; (ii) da massa e energia da larva nos diferentes regimes de captura de presa; (iii) da armadilha, compreendendo as dimensões básicas (o diâmetro e a altura), a partir das quais foram determinados o volume, o ângulo de inclinação e a massa transportada. Para o efeito usou-se a balança analítica de marca SARTORIUS (SARTORIUS GmbH, Göttingen, 1998BP 160 P; 0,1 mg precisão) e o paquímetro manual vulgar (precisão=0,05mm). Para o cálculo da massa transportada foi considerada uma densidade 1.563 g/cm3 sem espaços intersticiais nas partículas da areia usada. Os resultados são apresentados em diagramas, gráficos e tabelas, compreendendo diferentes parâmetros da estatística descritiva e foram empregues testes Teste-T, ANOVA, Teste de Regressões, Teste de 1 Dados não utilizados neste artigo.
  • 7. Variabilidade V(%), Índice de diversidade a partir de Shannon-Weaver (H'). Com este último teste foram calculadas a homogeneidade e heterogeneidade das amostras. Principais resultados Uso de presa: Série experimental A O gráfico seguinte (Fig. 1) indica as taxas de uso de presa pelas larvas das duas estratégias de predação, designadamente SW & FC. Figura 1: Massa da presa extraída (soma e média) e taxa de extracção da massa da presa (%) pelas larvas-SW e FC num regime laboratorial de forrageamento diário com um item. A= Série A. Na condição trófica laboratorial de uma presa diária com construção e locomoção as larvas da estratégia SW extraíram da presa em média o correspondente a 68.9% da massa inicial da presa, contra 65.2% de extracção pelas larvas-FC. Esta diferença é estatisticamente significativa (P < 0,01). Porém, a massa inicial da presa (Massa (i)) usada pelas larvas-SW e FC é idêntica e a diferença verificada não é estatisticamente significativa (P > 0,01). A massa total de presa disponível foi respectivamente de 461.8 mg (n= 35 ) e 442.2 mg (n= 35) para as larvas-SW e FC. Desta massa de presa, as larvas-SW extraíram no total 375.5 mg e as larvas-FC 323.6 mg, equivalendo respectivamente a uma taxa de 81.3% (SW) e 73.2% (FC), uma diferença estatiticamente assegurada (P <0,01). Este uso de massa da presa pelos indivíduos resultou num incremento médio de massa das larvas na ordem dos 111.7 mg para SW, ou seja o equivalentes a 29.7% da massa extraída da presa reverteu-se em massa individual. Os restantes 263.8 mg de massa extraída correspondem sobretudo à massa mobilizada para energia de construção, locomoção e, em parte, inclui as perdas com a manipulação de presa (prey handling). As larvas-FC, por seu turno, incrementaram sua massa individual em 63.1 mg, correspondendo a apenas 19.5% do total de massa consumida da presa (Fig. 2). Neste caso, a parte usada para gastos energéticos incluindo perdas com a captura foi de 260.5 mg. Comparativamente, as larvas-SW 16.5 18.4 10.8 12.7 65.2 68.9 0.0 20.0 40.0 60.0 80.0 100.0 0.0 20.0 40.0 60.0 80.0 100.0 FCA SWA Taxaextração[%] Massa[mg] Massa (i) Extração [mg] Extração [%]
  • 8. utilizaram 70.3% da massa consumida para fins energéticos (energia de trabalho e basal), enquanto as larvas-FC utilizaram 80.5%. Figura 2: Taxa percentual de uso de massa da presa para crescimento do indivduo e para a actividade de construção e locomoção nas duas estratgias (SW e FC) Sob a mesma condição trófica e de actividade, as larvas-SW, contrariamente às larvas-FC, usam mais a massa da presa para sua própria construção e convertem pouca massa em energia de actividade de construção e locomoção. Mesmo assim, o perfil da massa corpórea no periodo experimental é idêntico nas para as duas estratégias (SW: R² = 0,868; FC R² = 0,645). Vide Fig. 3! . 29.7 70.3 19.5 80.5 0.0 10.0 20.0 30.0 40.0 50.0 60.0 70.0 80.0 90.0 100.0 Crescimento Actividade Usodamassadapresa[%] Larvas-SW Larvas-FC
  • 9. Figura 3: Perfil de incremento da massa pelas larvas-SW (azul) e FC (castanho) com a respectiva regressão e o coeficiente de determinação no regime de uma presa por dia com construção e locomoção Uso de presa: Série experimental B O perfil da massa de larvas de ambas as estratégias decresce de modo linear (negativo) quando não capturam presa e, entretanto, têm a possibilidade de locomoção e de construção de armadilha. O coeficiente de dependência (R2 ) é extremamente diferente entre os dois tipos de estratégias de predação (FC: R2 = 0,288; SW: R2 = 0,946), sendo na SW determinístico e na FC estocástico. Figura 4: Perfil de redução da massa das larvas-SW (azul) e FC (castanho) com a respectiva regressão o coeficiente de determinação num regime de deprivação total, sem construção, sem locomoção y = 1,3757x - 54668 R² = 0,645 y = 0,6633x - 26354 R² = 0,868 0.0 5.0 10.0 15.0 20.0 25.0 30.0 35.0 40.0 45.0 02/nov 04/nov 06/nov 08/nov 10/nov 12/nov m[mg] Dias de experiência FCA SWA SW: y = -0,5826x + 23187 R² = 0,946 FC: y = -0,4798x + 19097 R² = 0,288 0.0 10.0 20.0 30.0 40.0 02/nov 04/nov 06/nov 08/nov 10/nov 12/nov Massa[mg] SWB FCB
  • 10. Uso de presa: Série experimental C Para larvas não alimentadas, mas locomovendo-se e construindo, tal como na condição experimental B, a regressão obtida é linear, negativa e o R2 determinado é fraco e idêntico para as duas estratégias (SW: R² = 0,628; FC: R² = 0,588). Figura 5: Perfil de redução da massa das larvas-SW (azul) e FC (castanho) com a respectiva regressão e o coeficiente de determinação, num regime deprivativo total, com construção de armadilha, mas sem locomoção Uso de presa: Série experimental D A performance da massa em larvas de ambas estratégias privadas de presa (Fig. 6)., sem construção de armadilha, mas com locomoção livre, é caracterizada por uma regressão linear negativa e por uma correlação bastante forte entre a massa e o tempo de experimentação (SWD, R2 = 0.966 e FCD, R2 = 9.704). y = -0.7129x + 28368 R² = 0.6284 y = -0.3214x + 12801 R² = 0.5884 0.0 5.0 10.0 15.0 20.0 25.0 30.0 35.0 40.0 45.0 02/nov 04/nov 06/nov 08/nov 10/nov 12/nov Massa[mg] SWC FCC
  • 11. Figura 6: Padrão de redução da massa das larvas-SW (azul) e FC (castanho) com a respectiva regressão e o coeficiente de dependência, num regime deprivativo sem construção, mas com locomoção livre Uso de presa: Comparação das Séries B, C e D Comparando o comportamento da massa dos indivíduos das duas estratégias, em todas as séries, diferenças enormes entre as estratégias e entre as séries. N primeira série, como é óbvio, registou-se incremento de massa, no qual as larvas-SW obtiveram maior incremento comparativamente às larvas-FC. Nas restantes séries B a D, as larvas-SW, onde as larvas não eram alimentadas, registou-se menor redução de massa nas larvas-SW e maior nas larvas-FC. Seja como for, larvas sem construção e sem locomoção demonstram menor redução de massa corpórea. Larvas com construção, mas sem locomoção obtiveram uma redução intermédia, enquanto larvas com construção e com locomoção, nas mesmas condições de deprivação trófica, são as que mais perdas de massa registaram. y = -0,3301x + 13144 R² = 0,970 y = -0,5032x + 20027 R² = 0,966 0.0 5.0 10.0 15.0 20.0 25.0 30.0 35.0 40.0 45.0 02/nov 04/nov 06/nov 08/nov 10/nov 12/nov Massa[mg] SWD FCD
  • 12. Comparação das armadilhas Comparando o diâmetro das armadilhas no campo, as larvas-SW obtêm crateras maiores com diâmetros de 46.7 mm em média (±15.30 mm), contra X= 24.2±6.67 mm das larvas-FC, uma diferença estatisticamente significativa (p <0.01). Assim, a altura (h) das armadilhas das duas populações de larvas são igualmente estatisticamente diferentes (SW: X= 15.71±7.07 mm; FC: X= 9.95±2.48 mm; p <0.05). Calculado o ângulo de inclinação (α), que determina a capturabilidade da armadilha, verifica-se que este não difere as duas estratégias (SW: X= 32.95±8.12º; FC: X= 39.06±6.34º mm; p> 0.01). Estas relações entre as duas estratégias foram encontradas também sob condições laboratoriais. Por exemplo, os diâmetros médios das larvas-SW nas séries laboratoriais A e C foram, respectivamente de 38.8±8.19 mm e 15.5±6.16 mm para larvas-SW, sendo esta diferença estatisticamente assegurada (p< 0.01) e 43.1±967 mm e 17.8±8.09 mm; p< 0.01) para larcas-FC. A Fig. 7 compara os diâmetros e a altura das armadilhas das duas espécies, no campo e no laboratório. Os respectivos ângulos-alfa (para larvas-SW, Lab A: X= 42.7º ±7.0o , Lab C: X= 42.9±6.2º; para larvas-FC, Lab A: X= 30.7º ± 8.6º, Lab C: α= 36.3±9.9º). Comparativamente, o ângulo médio das armadilhas-funis das larvas-SW é equiparável aos das larvas-FC apenas na série A (p> 0.01), o que quer dizer que as diferenças observadas não são estatisticamente significativas, sendo significativa a diferença entre SW e FC na série C. Vide Fig. 8! Na geometria do funil o ângulo de inclinação é uma grandeza determinante para a eficiência de captura de presa. -40 -30 -20 -10 0 10 20 30 40 Regime A Regime B Regime C Regime D Massa[mg] Regimes Expeimentais SW FC
  • 13. Conforme depreende-se da mesma figura (Fig. 7), as larvas-SW constroem maiores armadilhas comparativamente às larvas-FC, tanto no campo, quanto no laboratório, com ou sem captura de presa (Lab A e Lab C). Figura 7: Diagrama de comparação das armadilhas (diâmetro e altura) das larvas-SW e FC no campo e no laboratório sob os regimes experimentais A e C. Figura 8: Diagrama de comparação dos ângulos de inclinação (alfa) das armadilhas das larvas-SW e FC no campo e no laboratório sob os regimes experimentais A e C com respectivos desvios-padrão. 0.0 10.0 20.0 30.0 40.0 50.0 CAMPO LABA LABC CAMPO LABA LABC CAMPO LABA LABC CAMPO LABA LABC FACULTATIVE BUILDERS SIT-AND-WAIT FACULTATIVE BUILDERS SIT-AND-WAIT DIAMETRO ALTURA dimensao[mm] 24.43 46.65 17.81 38.85 17.81 43.13 0.00 10.00 20.00 30.00 40.00 50.00 60.00 70.00 Anguloalfa[o] DFCC DSWC DFLA DSWLA DFLC DSWLC
  • 14. Nas análises sob condições experimentais constatou-se que as larvas no o regime C (sem alimentação, mas com possibilidade de construr) alcançam maiores diâmetros comparativamente ao regime A (Tab....). Tabela 2: Estatística descritiva comparada do diâmetro da armadilha dos dois tipos de larvas sob condições experimentais ESTATÍSTICA ESTRATEGIAS FC SW REGIME REGIME LAB. A LAB. B LAB. A LAB. B Tamanho da amostra (n) 16.0 32.0 26.0 32.0 Mínimo 8.0 5.0 24.0 18.0 Máximo 29.0 32.0 55.0 58.0 Amplitude Total 21.0 27.0 31.0 40.0 Mediana 14.0 17.5 38.0 45.5 Média Aritmética 15.5 17.8 38.8 43.1 Variância 38.0 65.5 67.0 93.6 Desvio Padrão 6.2 8.1 8.2 9.7 Foram testadas as relações entre os parâmetros da armadilha-funil, do que se obteve, como mostra a Fig. 9, em relação ao diâmetro/altura (Fig. 9 esquerda), uma regressão linear positiva entre com uma correlação positiva estatisticamente significativa (r= 0.733, p< 0.0001, IC=99%) e um coeficiente de determinação quase estocástico (R2 = 0.538). Enquanto o diâmetro da armadilha-funil nos indica a probabilidade de encontro com a presa, o ângulo alfa (de inclinação) sugere-nos a capacidade de captura de presa pela armadilha, uma vez que dele depende a possibilidade de fuga da presa. Na sua relação com o diâmetro obtiveram-se: (i) uma regressão linear positiva fraca, uma correlação r= 0.113 fraca e não significante estatisticamente (p= 0.381, IC= 95%), um coeficiente de determinação extremamente estocástico (R2= 0.013). Tanto os resultados das larvas-FC no campo, como os do laboratório mostram idênticos perfis para o diâmetro, a altura e o ângulo (α). y = 0.3388x - 0.0948 R² = 0.5375 r= 0.733 0.0 10.0 20.0 30.0 40.0 50.0 0.0 20.0 40.0 60.0 80.0 100.0 h[mm] d [mm] y = 0.0602x + 30.143 R² = 0.0129 r= 0.114 0.0 10.0 20.0 30.0 40.0 50.0 0.0 20.0 40.0 60.0 80.0 100.0 angulo[alfa] d [mm]
  • 15. Apesar de linearidade fraca da relação diâmetro/ângulo ou altura/ângulo, tanto o diâmetro, como o ângulo demonstram uma distribuição normal e subordinam-se à curva Gaussiana (d: p> 0.01; α: p> 0.01, ambos não significativo). Os curtoses (g2) achados são, respectivamente -0.0108 para (α) e 0.4658 para (d), assim como uma assimetria na ordem de -0.4775 para (d) e 0.0224 para (α), o que nos indica diferenças na sua forma de distribuição normal. A relação do ângulo com a massa ou altura com a massa traduz o esforço empreendido pelo indivíduo no transporte de substrato durante a construção (Fig. 11) e é a mesma relação exponencial encontrada entre o diâmetro e a massa e/ou energia cinética traduzindo o desgaste energético com a construção. Usou-se o Índice de Diversidade para se aferir a homogeneidade (e heterogeneidade) das categorias amostrais SW e FC, tomadas as dimensões básicas das armadilhas (d, h e α) como variáveis. y = 624.84x - 2430.4 R² = 0.1104 0 10000 20000 30000 40000 50000 60000 70000 80000 0 20 40 60 Massatransportada[mg] Angulo [α] y = 189.86e0.086x R² = 0.8668 0 2000 4000 6000 8000 10000 12000 14000 0 20 40 60 Massatransportada[mg] d [mm] Figura 10: Histograma de frequências do diâmetro e do ângulo alfa (de inclinação) e respectivas curvas de Gauss de armadilhas-funis de larvas –SW no campo para teste de normalidade Figura 9: Relação entre ângulo (esquerda) e massa ou substrato transportado (direita) durante a construção de armadilha por larvas-SW no campo e respectivas regressões linear e exponencial
  • 16. Invariavelmente obteve-se uma homogeneidade forte [d(SW)= 0.985 e d(FC)= 0.994; α(DW)= 0.995 e α(FC)= 0.9899] e, consequentemente, uma heterogeneidade bastante fraca, confirmando-se a equiparabilidade dos mesmos parâmetros dentro de uma mesma estratégia/especécie. Analises morfoanatómicas comparadas Foram analisadas comparativamente os seguintes estruturas corpóreas: (i) comprimento das mandíbulas, (ii) largura da cápsula cefálica (CC), (iii) dentição mandibular interna; (iv) massa corpórea; (v) comprimento do corpo; (vi) comprimento dos segmentos das extremidades locomotoras. Cumprimento das mandíbulas As mandíbulas das larvas-SW medem em média 36.53±24.48 mm (min= 31.6 mm, max.= 40.77, n= 20). As larvas-FC, por sua vez, são portadores de mandíbulas com uma média de 36.85 ±2.53 mm (min.= 30.08, max.= 41.11 mm). Comparativamente, não existe diferença estatisticamente considerável (p> 0.01). A cápsula cefálica com X= 24.96±1.66mm (min.= 20.87 mm e max.= 28.06 mm) para larvas-SW e X= 31.07±2.70 mm (min.= 26.64, max.= 39.11) para larvas-FC, mostra-se estatisticamente diferente entre as duas estratégias (p< 0.0001, IC= 99%). A Fig. 12 ilustra estes resultados. Os Índices de Diversidade obtidos foram de e 1.3001 e 1.3001 para cápsula cefálica e mandíbulas de SW e 1.2995 e 1.3001 para cápsula cefálica e mandíbulas de FC, com uma homogeneidade equiparável na ordem aproximada a 1.0 (0.999). 24.96 31.07 0.00 10.00 20.00 30.00 40.00 50.00 SW FC CÁPSULA CEFÁLICA C[mm] Figura 11: Comparação das médias do comprimento das mandíbulas e gráfico da diferença dos dados mostrais (Larvas- SW e Larvas-FC, n= 20)
  • 17. Dentição mandibular A análise microscópica detectou a presença de estruturas dentiformes na região interior das mandíbulas de ambas as populações estudadas. Os dentes presentes tanto nas larvas-SW como nas larvas-FC são do tipo heterodonte (Fig. 13). Apesar de heterodontes, os padrões de heterodontia são diferentes em ambas as populações, sendo na população SW uma heterodontia crescente e na população FC uma heterodontia irregular, onde o dente mediano é sempre maior comparativamente ao proximal e ao distal. O terceiro dente ou distal é, por sua vez, sempre maior do que o primeiro ou proximal. Figura 12: Comparação dos dentes das mandíbulas das larvas-SW (n= 20) e FC [n20). Os dentes 1 e 2 (d1, d2) das larvas-FC são sempre maiores comparativamente aos das larvas-SW [d1fc>d1sw (1.2x); d2fc>d2sw (1.3x)]. Em contrapartida, o último dente das larvas-SW é 1.1 vezes maior que o mesmo dentre das larvas-FC. Comparação do cefalotórax A cápsula cefálica (CC) refere-se à parte do corpo que representa a cabeça do indivíduo, na qual se acham alojadas as mandíbulas e os olhos facetados. No formato trapezóide da CC foi mensurado o comprimento da parte superior, compreendida entre as bases das mandíbulas. Os resultados indicam que o comprimento da CC das larvas-SW (X= 24.962±1.657 mm) é menor comparativamente ao das larvas-FC (X= 31.075±2.697). Esta diferença é estatisticamente assegurada (p< 0.01, F= 79.218 com p (tratamentos) = 0.0001, altamente significativo). 0.00 2.50 5.00 7.50 10.00 d1 d2 d3 Dentes presentes C[mm] SW FC
  • 18. Figura 13: Comparação do comprimento das cápsulas cefálicas das lavas SW (n= 20) e FC (n= 20) O tamanho da mandíbula é proporcional ao comprimento da CC, sendo esta, consequentemente, uma medida de diferenciação interespecífica a adoptar. A Fig.15, abaixo, compara as correlações das cápsulas cefálicas e das mandíbulas de larvas-SW e FC, tendo-se obtido para larvas-SW: r= 0.624, p= 0.003, IC= 95%, R2= 0.399, n= 20) e para as larvas-FC: r= 0.191, p= 0.198 – não significativa; IC= 95%, R2=0.037, n= 20). Em ambos os casos a regressão toma decurso linear positivo. Figura 14: Correlação Cápsula cefálica e Ccomprimento da Mandíbula nas duas populações de larvas (análise comparada) 0.00 10.00 20.00 30.00 40.00 50.00 SW FC CÁPSULA CEFÁLICA 24.96 31.07 Largura[mm] y = 0.9339x + 13.216 R² = 0.3899 y = 0.1701x + 31.566 R² = 0.0366 15.00 20.00 25.00 30.00 35.00 40.00 45.00 15.00 20.00 25.00 30.00 35.00 40.00 45.00 Mandibula[mm] Capsula cefálica [mm] Larvas-SW Larvas-FC
  • 19. Análise das extremidades locomotoras Uma observação apoiada pela técnica de vídeo possibilitou constatar que as (i) as larvas-SW apenas locomovem-se para trás e (ii) no momento de construção elas exibem um padrão de movimentos concêntricos, os quais iniciam a distal e terminam no centro da armadilha em construção. Estas larvas permanecem muito pouco tempo (até max. 5 min) à superfície na altura de exploração do substrato. Contrariamente, as larvas-FC (i) locomovem-se em todas direcções (graus de liberdade), (ii) permanecem mais tempo à superfície, mas também (iii) movem-se concentricamente no momento de construção da armadilha. Estas diferenças tiveram suporte de análises estatísticas baseadas na comparação das estruturas locomotoras. A vista microscópica da figura 16 (esquerdo) revela que a pata proximal (1º. Par) está virada para a região central do tronco e as patas medial e distal orientam-se para o cefalotórax. Ao lado, a figura 16 (direito) mostra que o tamanho das extremidades locomotoras das larvas-FC segue um padrão crescente do primeiro (X= 69.7± 0.1, n= 20) ao último (X= 88.0±0.08, n= 20). o mediano atinge em média 77.7±0.1, n= 20.). Comparando os segmentos das patas, observam-se, de um lado, diferenças internas dentro de cada grupo de estudo (SW e FC) e, por outro lado, diferenças significativas nos segmentos das patas das larvas das duas estratégias. Figura 15: Esquerdo - Localização dos três pares de extremidades locomotoras na ordem destes estudos. Foto de Osóldia Matimbe, 2008; Direito - Comparação do comprimento total (sem garras) das extremidades das larvas dos dois tipos de estratégias (SW e FC) 69.7 77.7 88.0 0.0 20.0 40.0 60.0 80.0 100.0 1. Par (proximal) 2. Par (medial) 3. Par (distal) c[mm] SW FC
  • 20. O quadro seguinte resume as principais constatações relativas aos segmentos das patas locomotoras numa análise comparativa intra- e interespecífica (Tab. …; comparar com a Fig….). Tabela 3: Comparação intra- e interespecífica dos segmentos das patas das larvas-SW e FC (n= 20) Segmento Larvas-SW Larvas-FC Conclusão 1. Coxa Tamanho crescente do 1º. Ao último par de patas Tamanho crescente do 1º. Ao último par de patas Padrão idêntico nas duas estratégias 2. Trocânter idem idem idem 3. Fêmur Segmento mediano maior idem Padrões diferentes nas duas estratégias 4. Tíbia idem Tíbia maior no 3º. Par de patas Padrões diferentes nas duas estratégias 5. Tarso Segmento mediano maior Tamanhos decrescentes do 1º. oo 3º. Par de patas Padrões diferentes nas duas estratégias 6. Garras Tamanho crescente do 1º. Ao último par de patas Tamanho crescente do 1º. Ao último par de patas Padrão idêntico nas duas estratégias Figura 16: Comparação das peças articulares ou segmentos das extremidades locomotoras das larvas-SW (esquerda) e larvas- FC (direita) A Fig. 19 mostra-nos as médias do comprimento dos diferentes segmentos por tipo de larvas (SW e FC), portanto independentemente do par das patas. Como se depreende,
  • 21. Figura 17: Médias dos segmentos das patas independentemente do tipo de pata As médias da Fig. 18 compara os segmentos como tais dentro de cada categoria amostral independentemente do tipo de pata (dianteira, mediana e traseira). Dois aspectos se realçam da comparação: (i) O tamanho dos segmentos nos indivíduos das duas estratégias decresce da coxa às garras; (ii) O menor segmento de todos é o trocânter e o maior de todos é o fêmur; (iii) Todos segmentos das larvas-FC, à excepção da tíbia, são maiores comparativamente aos das larvas-SW. 7. Discussão Os comportamentos de predação de larvas da formiga-leão têm sido discutido de modo contraditório. Muitos autores consideram apenas a existência da estratégia mais propagada e, consequentemente, a mais estudada, nomeadamente a predação do tipo sit-and-wait (Arnett1 and Gotelli, 2000; Crowley & Linton 1999; Devetak, 2005; Lintonet al.1991; Matsura & Takano 1989; Missirian et al. 2006; Ngamo et al. 2016; Pires, 2000; Pires and Meissner, 2000; Pires et al. 1998; Scharf, Inon And Ofer Ovadia, 2006), também designada por predação ou captura passiva de presa, tendo em conta que o indivíduo fica no fundo do funil- armadilha que ele próprio constrói a espera de uma presa móvel. Ao lado desta foi identificada a predação ou caça activa, que existe em determinados grupos de formiga-leão de modo independente da primeira, na qual o indivíduo, gozando de toda liberdade de movimentos (para trás, para frente, para o lado, epi- e subterrestre), procura, persegue e captura sua presa activamente sem o auxílio de armadilha (Loria et al. 2008 e Pires, 2000). Achados recentes referem-se ultimamente à terceira estratégica de captura de presa que compreende uma forma intermediária das duas anteriores (passiva e activa), já que o indivíduo tanto pode capturar presas por meio de armadilha, como também o faz activamente sem armadilha (Pires, 2000; Pires et al. 2008, in press). Para esta última estratégia são também usuais as designações: (i) facultative pit 23.2 5.7 24.7 16.1 6.2 4.5 25.2 6.6 26.2 13.3 7.2 5.1 0.0 5.0 10.0 15.0 20.0 25.0 30.0 coxa trocanter femur tibia tarso garra coxa trocanter femur tibia tarso garra LARVAS SW LARVAS FC c[mm]
  • 22. builders (Pires, 2000), que alude ao facto de o indivíduo poder construir facultativamente a armadilha, ou recorrer à captura activa sem necessitar de armadilha e (ii) intermediate prey capture strategy considerando a posição intermediária entre construir e não construir (Pires, 2000). Scharf and Ovadia (2006) descobriram ainda os chamados. sit-and-pursue predators, em alusão à táctica em que o indivíduo fica a espera de presa escondido no substrato que persegue na posição subterrestre, o que pode ser julgado como aperfeiçoamento da caça activa por adição de elementos comportamentais da sit-and-wait. A estratégia intermediária corresponde, na interpretação de Pires (ibid.) a uma combinação evolutiva das duas primeiras estratégias. As diferentes estratégias de predação são consideradas por certos autores apenas como alternativas comportamentais em funcão de determinantes biológicas e ambientais, sobretudo da idade ontogenética, mais ou menos no sentido de Etogénese de Tembrock (1992), e das mudanças ontogenéticas preditivas na morfologia e na estrutura de alimentação (Galis, 1990), ou ainda resultam da dinâmica das decisões tróficas que maximizam a probabilidade de alcance de determinado peso ou estágio de desenvolvimento após algum tempo (Mangel and Clark, 1988; McEdward, 1997). De acordo com AMY e ARNETT (2000) a decisão de construir ou não armadilha é uma decisão da actualgénese e, por conseguinte, depende de diferentes factores, dos quais a disponibilidade de presa, a temperatura e geografia (latitude) jogam papel decisivo. Por outro lado, indivíduos da estratégia sit-and-wait constroem e incrementam o tamanho da armadilha num ritmo circadiano de aprox. 24 horas, o que concorre para a optimização da actividade predatória, à qual se associam enormes gastos energéticos sobretudo com a locomoção e construção (Pires, 2000; Pires et al. 1998). Os resultados desta pesquisa cimentam os achados anteriores destes autores, ao mesmo tempo que respondem às contradições interpretativas do comportamento de captura de presa da formiga-leão, ao evidenciarem diferenças morfológicas, comportamentais e bioenergéticas de indivíduos das duas estratégias analisadas.Sendo assim, comprova-se a existência de três estratégias básicas de captura de presa por formiga-leão, designadamente a estratégia sit-and-wait, já descrita amiúde por vários autores (entre outros, Arnett1 and Gotelli, 2000; Crowley & Linton 1999; , Lintonet al.1991; Matsura & Takano 1989; Missirian et al. 2006; Ngamo et al. 2016; Pires, 2000; Pires and Meissner, 2000; Pires et al. 1998; Scharf, Inon And Ofer Ovadia, 2006), a estratégia de caça activa ou active predaction (Loria et al. 2008; Pires, 2000) e a estratégia mista (Pires, 2000; Pires, in press) em que o indivíduo tanto pode capturar a presa com recurso à armadilha (equivalente a sit-and-wait), como pode caçar activamente (equivalente a active predaction). A organização experimental da pesquisa mostrou-se eficaz; pois, de um lado, possibilitou análises separadas dos gastos energéticos com a locomoção e construção, do outro lado, levou à comparação das armadilhas feitas nas duas estratégias sob diferentes regimes tróficos.
  • 23. Estes resultados põem em evidência pelo menos a existência das duas estratégias analisadas (sit-and-wait e facultative pit construction) e que a escolha de estratégia de captura de presa não é ad libitum e nem resulta, em primeiro lugar, das condições tróficas e ecológicas actuais como salientam vários autores, entre outros, Arnett & Gotelli (2000). Sendo assim, as diferentes estratégias de predação devem ser consideradas no sentido evolutivo como características específicas. Variações na construção de armadilha (número, frequência, tamanho, tempo) em função da dinâmica trófica (Mangel and Clark, 1988; McEdward, 1997) ou da morfogénese (Galis, 1990) e a capacidade de relocação das armadilhas de acordo com qualidade e granulometria do substrato (Lucas, 1986), da disponibilidade de presa (Griffiths, 1980) e da densidade conspecífica (Matsura and Takano, 1989; Linton et al. 1991), assim como o tempo de uso da armadilha (Pires, 2000), são aspectos que se subordinam simultaneamente à sua matriz genómica e ao estágio de desenvolvimento larvar. O tipo de estratégia, porém, é inalterável dentro da mesma espécie, o que abre lugar para estudos evolutivos comparados. A comparação das taxas de extracção e de uso da massa de presa pelas larvas das duas estratégias sob diferentes condições experimentais (com e sem construção, com e sem actividade locomotora) trouxe um achado novo que cimenta tratar-se de facto de tácticas de captura de presa independentes e específicas que evoluíram várias vezes dentro do grupo. Como seria de se esperar, cada uma destas (e outras) estratégias veio resolver os constrangimentos energéticos dos Myrmeleontidade de diferentes formas. Nos indivíduos sit-and-wait a optimização do balanço energético ocorre por via de “ficar a espera” de presa, minimizando assim os gastos energéticos ao nível do metabolismo basal e vice-versa maximizando a probabilidade de encontro com presa (Meissner et al. 2012; Meissner et al. 2014; Pires, 2000). Larvas L3 de Euroleon nostras Furcroy, por exemplo, constroem suas armadilhas em menos de 30 min (X= 25:13 min), restando-lhes até ca. 99% do fundo de tempo de 24h para esperar pela presa. Estes autores demonstraram pela primeira vez a ordem temporal da actividade da formiga-leão, ao determinarem para todos estágios larvares um ritmo circadiano que compreende a própria construção e as fases de incremento das dimensões da armadilha numa periodicidade de aprox. 24 horas. Os presentes resultados demonstram que a quantidade de massa extraída da presa utilizada energeticamente na construção é inferior àquela mobilizada para energia cinética relativa à locomoção, por um lado. Por outro lado, a pesquisa logrou demonstrar comparativamente que as larvas de construção facultativa despendem mais energia com a locomoção em relação às larvas sit-and-wait. Lucas (1985) reporta gastos com a construção como podendo ser aprox. 10 vezes superiores aos do metabolismo basal. Os presentes resultados indicam uma mobilização de mais de 80% (larvas-FC) e 70% (larvas-SW) da massa extraída da presa para fins energéticos. Isto significa que nas condições tróficas organizadas experimentalmente, pouca massa da presa é empregue na construção da massa dos indivíduos. Como se evidenciou nos resultados,
  • 24. larvas sem construção e sem locomoção demonstram menor redução de massa corpórea. Larvas com construção, mas sem locomoção obtiveram uma redução intermédia, enquanto larvas com construção e com locomoção, nas mesmas condições de deprivação trófica, são as que mais perdas de massa registaram. Comparativamente, as taxas de extracção da massa de presa diferem nas duas estratégias, sendo maiores nas larvas-SW; Porém, a redução de massa nos dias sucessivos demonstrou-se ser maior nas larvas-FC, tanto quando constroem, como quando se locomovem livremente, sugerindo diferenças metabólicas e na demanda energética das duas estratégias. Os resultados permitem a hipótese de que as larvas-FC demandam mais em energia cinética, facto que pode explicar a evolução de uma estratégia dupla de predação. Nos indivíduos de construção facultativa a optimização do balanço energético ocorre por via de alternância das tácticas de captura entre “esperar” pela presa e “procurar activamente” a presa. Esta alternância subordina-se certamente às condições tróficas actuais. Por outro lado, as larvas desta estratégia constroem armadilhas menores comparativamente às larvas sit-and-wait, o que pode explicar a posição intermédia desta estratégia, se tivermos em conta que o número de itens predados incrementa em função do tamanho do diâmetro (vários autores). Estes resultados indicam, por exemplo, que no campo as armadilhas das larvas-SW são 1.9 vezes maiores do que as das larvas-FC, no laboratório esta diferença foi da ordem de 2.2 e 2.4 vezes, respectivamente para as condições experimentais A e C. isto é, seja qual for a condição trófica usada as larvas-SW possuem maiores armadilhas. A variação dos parâmetros geométricos do funil (diâmetro, profundidade e volume) não diferiu entre os ambientes. A estabilidade destes dados foi aferida com base (i) nas relações geométricas do diâmetro, altura, volume (e massa do substrato transportado), (ii) no cálculo do ângulo de inclinação (ângulo α) e (iii) no cálculo da homogeneidade baseado em Shannon-Wiener. Obteve-se uma constância dos dados amostrais das larvas de cada estratégia, sugerindo tratar-se de facto de estratégias independentes. A captura de presa depende do diâmetro e, mais do que isso, é determinada pela relação angular na geometria do funil (Pires, 2000; Rodrigues, 2008). Os ângulos das armadilhas das duas estratégias, não só obedecem a uma distribuição paramétrica, como também mostram variâncias idênticas tanto no campo, quanto no laboratório, o que sugere que apesar dos diâmetros e das alturas serem diferentes em cada estratégia e em cada experimento, seus ângulos são idênticos, o que significa que não devem variar em função das condições ambientais, tal como sugerem Brener (2003) e Devetak et al. (2005).
  • 25. Analises morfoanatómicas O padrão locomotor de larvas sit-and-wait foi descrito, entre outros, por Pires (2000) em E. nostras Furcroy, consistindo, tal como nas observações desta pesquisa, em movimentos subterrestres (poucas vezes epiterrestre) para trás, executados de forma concêntrica, anticiclonal ou ciclonal e rítmica, acompanhados pelos movimentos de lançamento de areia do cefalotórax na altura de edificação da armadilha. Contrariamente, as observações feitas indicam movimentos livres para frente e para trás, assim como para outros graus de liberdade nas larvas-FC. Estes resultados contrariam DEVETAK (2010), para o qual nunca correm para frente atrás de presa. Constatou-se que neste tipo de estratégia as larvas perseguem suas presas e empregam suas mandíbulas para as dominar. Embora careçam de um método matemático que relacione de modo causal as diferenças na construção das patas com o comportamento locomotor, de construção e de captura de presa entre larvas das duas estratégias, existem de facto diferenças significativas tanto no comprimento total das patas, como no dos segmentos de cada par de extremidades, o que sugere adaptações morfológicas atribuíveis ao tipo de locomoção e ao comportamento consumatório no campo proximal de contacto com a presa. Estes resultados sugerem que o padrão básico das patas e da locomoção seja o encontrado nos indivíduos sit-and-wait. Na comparação do comprimento das mandíbulas dos indivíduos SW e FC não foram encontradas diferenças estatisticamente significativas. As mandíbulas das larvas-FC a possuem mandíbulas mais largas na base proximal aos pedúnculos oculares, sugerindo um pressuposto anátomo morfológico para domínio de presa. Aliás, tanto as larvas FC, como as larvas SW possuem uma dentição interna às mandibulas que agem como ferramentas no acto do maneio de presa (Ingl. prey handling time), embora em ambas as estratégias a dentição seja do tipo heterodontia ou dentição heteromorfa. Conclusões Pela primeira vez são comparadas larvas com duas estratégias de predação, nomeadamente as estratégias sit-and-wait e facultative pit builders. Para a comparação são empregues parâmetros bioenergéticos, consistindo no estudo do comportamento da massa dos indivíduos no laboratório sob diferentes regimes tróficos e nas condições simuladas de poder ou não construírem armadilhas, poderem ou não locomover-se livremente e, assim, tirarem-se ilações quanto às taxas de extracção de massa da presa, ao crescimento dos indivíduos, ao uso da energia ganha para a contrução e para a locomoção. Trata-se do método alternativo à calorimetria, o qual mostrou-se eficaz.
  • 26. Tanto os parâmetros bioenergéticos, como os das armadilhas e da morfologia externa das larvas diferiram significativamente entre as larvas das duas estratégias, sugerindo, de um lado, tratar-se de estratégias com evolução independente e não de alternativas comportamentais ontogenéticas e, muito menos, de alterações comportamentais na actualgénese provocados pela dinâmica trófica e por outros factores ambientais. O balanço de ganhos e perdas é garantido pela eficácia da armadilha nas larvas-SW, que deve ter dimensões optimais que maximizam a captura de presa e por isso deve ser periodicamente alargada, ou pela combinação alternada da armadilha com a caça activa nas larvas-FC, razão pela qual suas armadilhas são comparativamente sempre menores e de uso de curta duração. A pesquisa levanta novas questões sobre a evolução filogenética do comportamento de captura de presa: o que é primitivo, o que é secundário ou derivado dentro do grupo Myrmeleontidae entre sit-and-wait, predação intermediária e predação activa? Referências bibliográficas  AGOSTINO LETARDI (2014): Note on some antlions from Mozambique (Neuroptera: Myrmeleontidae). Biodiversity Data Journal 2: e1050 - doi: 10.3897/BDJ.2.e1050  ARNETT, AMY E. and NICHOLAS J. GOTELL (2000): Pit-Building decisions of larval ant lions: Effects of larval age, temperature, food, and population source. Journal of Insect Behavior, Vol. 14, No. 1, 200, accepted May 25, 2000; revised August 11, 2000  ASPÖCK, H., ASPÖCK, U. und H. HÖLZEL (1980): Die Neuropteren Europas. Goecke & Evers. Verlag Krefeld  da SILVA, RICARDO JOSÉ, JIMMY CRISTIAN ALEGRE, ANTÔNIO de SOUZA SILVA, ELAINE CRISTINA CORRÊA (sd): Necessidade e vantagem do funil para captura de presas por larvas de formigas-leão (Neuroptera: Myrmeleontidae) Pós Graduação em Entomologia e Conservação da Biodiversidade, UFGD  DEVETAK, D. (1985): Detection of substrate vibration in the antlion larva, Myrmeleon formicarius (Neuroptera: Myrmeleonidae). Biol. Vestn. 33, 11-22  DEVETAK, D. (1998): Detection of substrate vibration in Neuropteroidea: a review. Acta Zool. Fennica, Neuropterology 1997. In: PANELIUS, S. (ed.) Sixth Intern. Symp. Neuropterology, 87-94  DEVETAK, D. (2005): Effects of larval antlions E, nostras (Insecta Myrmeleontidae) and their pits on the scape- time of ants. Phys. Entomology (2005) 30, 82-86  DEVETAK, D. and B. MENCINGER (1994): Behavioural response to substrate vibration of the Larvae of two ant-lion species. 9th Intern. Meeting on Insects Sound & Vibration2 . Segau, Australia 2 ) sem indicação das páginas.
  • 27.  DEVETAK, DUŠAN, SAŠKA LIPOVŠEK & MARIA-ANNA PABST (2010): Larval morphology of the antlion Neuroleon microstenus (McLachlan, 1898) (Neuroptera, Myrmeleontidae), with notes on larval biology. Zootaxa2428: 55–63  DOFLEIN, F. (1916): Der Ameisenlöwe. Eine biologische, tierpsychologische und reflexbiologische Untersuchung.G. Fischer, Jena, 138 pp  FEIKE, M. (1995): Quantitative Parameter zu Kosten-Nutzen-Bilanzen beim Trichterbau von Ameisenlöwen. Wissenschaftliche Hausarbeit zum Staatsexamen. Universität Rostock, FB Biowissenschaften  FEIKE, M., JAHREISS, S., PIRES, C. und K. MEISSNER (1997): Lebenszyklen, Zeitmuster und Kosten des Trichterbaues von Ameisenlöwen. Verh. Deutsch. Zool. Ges. 90.2, 233 Mainz  FEIKE, M., K. MEISSNER & C. PIRES (2006): Resting metabolic rate and costs of pit construction in the antlion species Euroleon nostras Fourcroy (Planipennia). - IVX th Conference Int. Soc. Biol. Calorimetry, Sopot 2006, Abstract: 120  FEIKE, M., S. JAHREISS, C. PIRES & K. MEISSNER (1997): Lebenszyklen, Zeitmuster und Kosten des Trichterbaues von Ameisenlöwen .- Verh. Dtsch. Zool. Ges. 90 (2): 233.  GEPP, J. und H. HÖLZEL (1989): Ameisenlöwen und Ameisenjungfern – Myrmeleonidae. Ziemsen Verlag, Wittenberg Lutherstadt, 108 pp  GEPP, J. und H. HÖLZEL (1996): Ameisenlöwen und Ameisenjungfern. Spektrum Akademischer Verlag. Heidelberg. Berlin. Oxford  GRIFFITHS, D. (1986): Pit construction by ant-lion larvae: a cost-benefit analysis. J. Anim. Ecol. 55, 39-57  LAMBERT, ERIC PATTEN and PHILIP JAY MOTTA, ANDDAYV LOWRY (2011): Modulation in the Feeding Prey Capture of the Ant-lion, Myrmeleon crudelis. Journal of Integrative Biology. Journal of Experimental Zoology – 313A  LORIA, REUT, INON SCHARF, AZIZ SUBACH and OFER OVADIA (2008): The interplay between foraging mode, habitat structure, and predator presence in antlions. Behav Ecol Sociobiol (2008) 62:1185, 119. DOI 10.1007/s00265-008-0547-y  LUCAS, J. R. (1985): Metabolic rates and pit construction costs of two antlion species. Anim. Ecol. 54, 295-309  MATSURA, T. and H. TAKANO (1989): Pit re-location of antlion larvae in relation to their density. Res. Popul. Ecol. 31: 225–234  MEISSNER, K. & C. PIRES (1998): Ökoenergetische Bedingung und ökonomische Entscheidung im Trichterbau von Ameisenlöwen (Myrmeleontidae, Neuroptera). – 16. Ethologentreffen, Halle/Saale 1998, Abstracts: 91.  MEISSNER, K. und C. PIRES (1998): Ökoenergetische Bedingung und ökonomische Entscheidung im Trichterbau von Ameisenlöwen (Myrmeleontidae, Neuroptera). 16. Ethologentreffen Halle/S. 1998, Abstracts, 91  MEISSNER, K., M. FEIKE, C. PIRES & J. STETZKOWSKI (2012): Überlebensstrategien und Kosten-Nutzen- Bilanzen einer räuberischen Insektenlarve (Euroleon nostras FOURCROY, Myrmeleontidae). Mitt. Dtsch. Ges. allg. angew. Ent. 18: 591 – 599.  MISSIRIAN, GIANI L. B.; UCHÔA-FERNANDES, MANOEL A. & FISCHER, ERICH (2006): Development of Myrmeleon brasiliensis(Navás) (Neuroptera,Myrmeleontidae), in laboratory,with different natural diets. Revista Brasileira de Zoologia 23 (4): 1044–1050
  • 28.  NATHAN G. SWENSON, D. LUKE MAHLER, MICHAEL FERRO and ANDREW RITCHIE (2007): The Energetic Determination, Spatial Dispersion and Density Dependence of Myrmeleon ant lion pits in Las Cruces, Costa Rica. BIOTROPICA 39(6): 774–777 2007 10.1111/j.1744-7429.2007.00301.x  NGAMO, LEONARD SIMON TINKEU, JEAN MAOGÉ, KODA THOMAS (2016): Diversity of pit building antlions (Neuroptera: Myrmeleontidae) and their potential preys in the sudano Guinean zone of Cameroon. Journal of Entomology and Zoology Studies 2016; 4(1): 198-202  NONATO LUCIMARA MODESTO and TATIANE DO NASCIMENTO LIMA (2011): Predation behavior of the Myrmeleon brasiliensis (Neuroptera: Myrmeleontidae) larval instars. Revista Colombiana de Entomología 37 (1): 000-000 (2011) Linton 1999; Lomáscolo and Farji-Brener 2001; Napolitano (1998)  PEDRO AUGUSTO DA PÓS RODRIGUES (2008): O funil da Formiga-Leão Myrmeleon sp. (Neuroptera: Myrmeleontidae) é sempre o mesmo, não importa se na praia ou na restinga. Ecologia da Mata Atlântica, Brasil.  PIRES, C. & K. MEISSNER (2000): Predators without locomotion: pit construction, feeding and survival of antlions. – Zoology 103, Suppl. III: 49.  PIRES, C. (2000): Costs-and-Gain-Balance of a Predator-Prey relationship: Transport, Time and Energy Parameters of the Pit building and Feeding Behaviour of Euroleon nostras FOURCROY (Insecta, Planipennia, Myrmeleontidae) Dr. – Thesis; Universitaet Rostock, Germany  PIRES, C. und K. MEISSNER (2000): Unbewegliche Räuber: Trichterbau, Nahrungsverhalten und Überleben von Ameisenlöwen. 93. Jahrestagung Deutsch. Zool. Ges., 12.-16.06.2000, Bonn  PIRES, C., K. MEISSNER, S. JAHREISS & M. FEIKE (1998): Pit-building and food resources of antlions (Myrmeleontidae). Zoology 101, Suppl. I: 32.  PIRES, C., MEISSNER, K., JAHREISS, S. and M. FEIKE (1998): Pit-building and food ressources of antlions (Myrmeleontidae). Zoology 101, Suppl. 1, 32  PIRES, C., MEISSNER, K., JAHREISS, S. and M. FEIKE (1998): Trichterbau und Nahrungsressourcen von Ameisenlöwen (Myrmeleontidae).91. Jahrestagung Deutsch. Zool. Ges., 01.-04.06.1998, Leipzig  SCHARF, INON AND OFER OVADIA (2006): Factors Influencing Site Abandonment and Site Selection in a Sit-and-Wait Predator: A Review of Pit-Building Antlion Larvae. Journal of Insect Behavior, Vol. 19, No. 2, March 2006. DOI: 10.1007/s10905-006-9017-4  STANGEL LIONEL A. AND ROBERT BILL (2006): A Generic Review of the Acant h a c l i s i n e Antlions Based on Larvae (Neurop t e r a : Myrmeleontidae)  TEMBROCK, G. (1992): Verhaltensbiologie 2. Auflage. UTB Gustav Fischer Verlag Jena  VUCETICH, JOHN A. & LEAH M. VUCETICH & ROLF O. PETERSON (2012): The causes and consequences of partial prey consumption by wolves preying on moose. Behav Ecol Sociobiol, 66:295–303. DOI 10.1007/s00265-011-1277-0