El documento describe la homeostasis como el conjunto de mecanismos de autorregulación que mantienen la constancia del medio interno de los organismos. La homeostasis permite que cualquier sistema, abierto o cerrado, regule su ambiente interno para mantener una condición estable. La homeostasis es uno de los principios fundamentales de la fisiología, ya que sin ella los órganos no funcionarían correctamente.

1. Homeostasis es el conjunto de fenómenos de autorregulación que llevan al mantenimiento
de la constancia en las propiedades y la composición del medio interno de un organismo.
El concepto fue elaborado por el fisiólogo estadounidense Walter Bradford Cannon (1871-
1945).
Este término trasciende a la biología para hacer referencia a la característica de cualquier
sistema, ya sea abierto o cerrado, que le permite regular el ambiente interno para
mantener una condición estable. La estabilidad es posibilitada por distintos mecanismos
de autorregulación y diversos ajustes dinámicos.
La homeostasis es uno de los principios fundamentales de la fisiología, ya que un fallo en
esta característica puede ocasionar un mal funcionamiento de diferentes órganos.
La homeostasis biológica, por lo tanto, consiste en un equilibrio dinámico que se alcanza
gracias a constantes cambios para mantener el resultado del conjunto. Este proceso
implica el control de los valores energéticos que son considerados normales: en caso que
un valor esté fuera de la normalidad, se activan distintos mecanismos para compensarlo.
La homeostasis del organismo depende del medio interno (con la producción y eliminación
de ciertas sustancias; por ejemplo, a través de la orina) y del medio externo (la relación
entre el ser vivo y el medio ambiente).
La homeostasis psicológica, por otra parte, está dada por el equilibrio entre las
necesidades y su satisfacción. Cuando las necesidades no son satisfechas, se produce un
desequilibrio interno. El sujeto busca alcanzar el equilibrio a través de conductas que le
permitan satisfacer dichas necesidades.
La homeostasis cibernética, por último, es la capacidad de un sistema cibernético de
mantener ciertas variables dentro de determinados límites.
----------------------------
Definición
Unidad anatómica fundamental de todos los organismos vivos, generalmente
microscópica, formada por citoplasma, uno o más núcleos y una membrana que la rodea.
[editar] Explicación
La célula es el elemento más simple, dotado de vida propia, que forma los tejidos
organizados.
La célula es una unidad mínima de un organismo capaz de actuar de manera autónoma.
Todos los organismos vivos están formados por células, y en general se acepta que
ningún organismo es un ser vivo si no consta al menos de una célula. Algunos organismos
microscópicos, como bacterias y protozoos, son células únicas, mientras que los animales
y plantas están formados por muchos millones de células organizadas en tejidos y
órganos. Aunque los virus y los extractos acelulares realizan muchas de las funciones
propias de la célula viva, carecen de vida independiente, capacidad de crecimiento y
reproducción propias de las células y, por tanto, no se consideran seres vivos.
La Célula está compuesta por una masa rodeada de protoplasma que contiene un núcleo.
Una pared celular rodea la célula y la separa de su ambiente. Dentro del núcleo está el
ADN, que contiene la información que programa la vida celular.
El hombre está compuesto de millones de células.
[editar] Características estructurales de la célula
* Individualidad: Todas las células están rodeadas de una membrana plasmática que
las separa y comunica con el exterior, que controla los movimientos celulares y que
mantiene el potencial eléctrico de la célula. Algunas células como las bacterias y las
células vegetales poseen una pared celular que rodea a la membrana plasmática.
* Contienen un medio hidrosalino, el citoplasma, que forma la mayor parte del
volumen celular y en el que están inmersos los orgánulos celulares.
* Poseen:
o ADN, el material hereditario de los genes y que contiene las instrucciones para el
funcionamiento celular.
o ARN, que expresa la información contenida en el ADN.
o Enzimas y otras proteínas que ponen en funcionamiento la maquinaria celular.
o Una gran variedad de otras biomoléculas.
[editar] Características diferenciales y funcionales de las células
Las células vivas son un sistema bioquímico complejo. Las características que permiten
diferenciar las células de los sistemas químicos no vivos son:
* Autoalimentación o nutrición. Las células toman sustancias del medio, las
transforman de una forma a otra, liberan energía y eliminan productos de desecho,
mediante el metabolismo.
* Autorreplicación o crecimiento. Las células son capaces de dirigir su propia síntesis. A
consecuencia de los procesos nutricionales, una célula crece y se divide, formando dos
células, en una célula idéntica a la célula original, mediante la división celular.
* Diferenciación. Muchas células pueden sufrir cambios de forma o función en un
proceso llamado diferenciación celular. Cuando una célula se diferencia, se forman
algunas sustancias o estructuras que no estaban previamente formadas y otras que lo
estaban dejan de formarse. La diferenciación es a menudo parte del ciclo de vida celular
en que las células forman estructuras especializadas relacionadas con la reproducción, la
dispersión o la supervivencia.
* Señalización química. Las células responden a estímulos químicos y físicos tanto del
medio externo como de su interior y, en el caso de células móviles, hacia determinados
estímulos ambientales o en dirección opuesta mediante un proceso que se denomina
síntesis. Además, con frecuencia las células pueden interaccionar o comunicar con otras
células, generalmente por medio de señales o mensajeros químicos, como hormonas,
neurotransmisores, factores de crecimiento... en seres pluricelulares en complicados
procesos de comunicación celular y transducción de señales.
* Evolución. A diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos unicelulares y
pluricelulares evolucionan. Esto significa que hay cambios hereditarios (que ocurren a
baja frecuencia en todas las células de modo regular) que pueden influir en la adaptación
global de la célula o del organismo superior de modo positivo o negativo. El resultado de
la evolución es la selección de aquellos organismos mejor adaptados a vivir en un medio
particular.
[editar] Clasificación
Existen dos tipos básicos de células: procariotas y eucariotas.
* Las células procariotas son estructuralmente mas simples que las eucariotas.
Conformaron los primeros organismos del tipo unicelular que aparecieron sobre la tierra,
hace unos 3.500 millones de años.
Las células procariotas tienen el material genético concentrado en la región central del
citoplasma, pero sin una membrana protectora que defina un núcleo. La célula no tiene
orgánulos –a excepción de ribosomas- ni estructuras especializadas. Como no poseen
mitocondrias, los procariotas obtienen energía del medio mediante reacciones de
glucólisis en los mesosomas o en el citosol. Están representados por los organismos del
dominio Bacteria (bacterias y algas cianofíceas) y por los organismos pertenecientes al
Dominio Archaea (extremófilos)
* Las células eucariotas son más complejas que las procariotas y surgieron a partir de
estas por el fenómeno de Endosimbiosis, hace unos 1.000 millones de años.
Tienen mayor tamaño y su organización es más compleja, con presencia de organelas que
le permiten una notable especialización en sus funciones. El ADN está contenido en un
núcleo con doble membrana atravesado por poros. Las células eucariotas están presentes
en los organismos pertenecientes al Dominio Eukarya (Protistas, Hongos, Plantas y
Animales)
[editar] Diferencias entre las células animales y vegetales
[editar] Célula animal
* No tiene pared celular (membrana celulósica)
* Presentan diversas formas de acuerdo con su función.
* No tiene plastos
* Puede tener vacuolas pero no son muy grandes.
* Presenta centríolos ue son agregados de microtúbulos cilíndricos que forman los cilios
y los flagelos y facilitan la división celular.
[editar] Célula vegetal
* Presentan una pared celular compuesta principalmente de celulosa) que da mayor
resistencia a la célula.
* Disponen de plastos como cloroplastos (orgánulo capaz de realizar la fotosíntesis),
cromoplastos (orgánulos que acumulan pigmentos) o leucoplastos (orgánulos que
acumulan el almidón fabricado en la fotosíntesis)..
* Poseen Vacuolas de gran tamaño que acumulan sustancias de reserva o de desecho
producidas por la célula.
* Presentan Plasmodesmos que son conexiones citoplasmáticas que permiten la
circulación directa de las sustancias del citoplasma de una célula a otra.
[editar] Funciones de las células
Todas las células realizan tres funciones vitales: nutrición, relación y reproducción. Otras
funciones o derivadas de estas serian:
* Irritabilidad: es la capacidad del protoplasma para responder a un estímulo. Es más
notable en las neuronas y desaparece con la muerte celular.
* Conductividad: es la generación de una onda de excitación (impulso eléctrico) a toda
la célula a partir del punto de estimulación. Esta y la irritabilidad son las propiedades
fisiológicas más importantes de las neuronas.
* Contractilidad: es la capacidad de una célula para cambiar de forma, generalmente
por acortamiento. Está muy desarrollada en las células musculares.
* Absorción: es la capacidad de las células para captar sustancias del medio.
* Secreción: es el proceso por medio del cual la célula expulsa materiales útiles como
una enzima digestiva o una hormona.
* Excreción: es la eliminación de los productos de desecho del metabolismo celular.
---------------
1.1.2 Citología
Las células son las unidades funcionales de todos los organismos vivos. Contienen una
organización molecular y sistemas bioquímicos que son capaces de:
almacenar información genética,
traducir esa información en la síntesis de las moléculas que forman las células
producir la energía para llevar a cabo esta actividad a partir de los nutrimentos que le
llegan
reproducirse pasando a su progenie toda su información genética.
Las células son capaces de adaptarse a cambios en su ambiente alterando su
metabolismo y cuando esos cambios son mayores que los tolerables se pueden producir
daños permanentes llegando hasta producir la muerte celular. Ejemplos de estos cambios
permanentes son los daños ocacionados por los tóxicos.
Algunas células viven en forma independiente, llevan a cabo todas las actividades vitales
y se les conoce como organismos unicelulares. Ejemplos de organismos unicelulares son
las bacterias, los protozoarios, algunas algas y hongos unicelulares (como las levaduras).
En otros casos las células se agrupan en conjuntos especializados, los tejidos y órganos,
los cuales realizan determinadas funciones específicas y en su conjunto constituyen un
individuo multicelular. Los organismos multicelulares superiores, como las plantas y los
animales, pueden estar formados por miles de millones de células (Figura 1.1.2.A.)
El tamaño de las células de los organismos unicelulares puede variar desde cilindros o
esferas con dimensiones en el rango de una micra, como las bacterias, hasta glóbulos de
varios centímetros de diámetro, como los huevos de aves que son una sola célula.
Las células de los animales superiores tienen diámetros en el orden de decenas de micras
y en el caso de las plantas hay células de más de 100 micras de longitud. Las células del
sistema nervioso pueden tener filamentos de hasta un metro de longitud.
Las células de los organismos multicelulares que se reproducen sexualmente
provienen de una sola célula, el huevo fecundado. Todas las células tienen la misma
información genética. Durante el período embrionario, cuando entran en el proceso de
diferenciación celular, en algunas células sólo se expresa parte de esa información y
cambian de morfología y bioquímica, dando lugar a los diferentes órganos que conforman
el organismo. Son muy diferentes las células que forman el sistema nervioso, de las
células del hígado o las de los músculos o el corazón aunque contengan exactamente la
misma información genética.

2. Figura 1.1.2.A.- Representación Esquemática de una Célula.
Las células de los organismos superiores se pueden aislar y crecer en el laboratorio como
si fueran organismos unicelulares y la técnica para hacerlo se le denomina cultivo de
tejidos. En el laboratorio también se pueden producir extractos libres de células que
resultan de fraccionar las células y separar los organelos que la constituyen. Los extractos
libres de células se usan para estudiar la localización de las distintas funciones celulares,
y como no se pueden reproducir y sólo llevan a cabo funciones muy limitadas, no
se consideran que sean seres vivos funcionales.
La célula mantiene su individualidad rodeando su contenido con una delgada película
formada de lípidos y proteínas que se denomina membrana celular o membrana
citoplásmica o membrana plasmática. El interior de la célula se denomina
protoplasma.
En el caso de los organismos unicelulares la membrana celular está a su vez rodeada por
otra estructura que le da rigidez y resistencia al medio ambiente y se denomina pared
celular.
El protoplasma se puede considerar formado por dos copartimentos, el citoplasma y el
núcleo.
En el núcleo está localizada la información genética y la maquinaria para copiarla y
transcribirla. En el citoplasma tienen lugar todas las reacciones necesarias para producir
la energía que necesitan las células para vivir. El citoplasma sintetiza las proteínas de
acuerdo a la información que le llega del núcleo y también sintetiza todas las otras
moléculas que no son sintetizadas en el núcleo y que son necesarias para el crecimiento y
la reproducción. Algunas células tienen membranas internas que separan una región de la
célula de otra.
1.1.2.1 Membrana celular
La membrana está constituída de lípidos y proteínas. La parte lipídica de la membrana
está formada por una película bimolecular que le da estructura y constituye una barrera
que impide el paso de substancias hidrosolubles.
Figura 1.1.2.B - Estructura de la Membrana Celular.
Las proteínas de la membrana están suspendidas en forma individual o en grupos dentro
de la estructura lipídica, formando los canales por los cuales entran a las células, en
forma selectiva, ciertas substancias.
La selectividad de los canales de proteínas le permite a la célula controlar la salida y
entrada de substancias así como los transportes entre compartimentos celulares. Las
proteínas de la membrana no solo hacen que el transporte a través de ella sea selectivo,
sino que también son capaces de llevar a cabo transporte activo (transferencia en contra
del gradiente de concentración).
Las demás funciones de la membrana, como son el reconocimiento y unión de
determinadas substancias en la superficies celular están determinadas también por la
parte proteica de la membrana. A estas proteínas se les llaman receptores celulares. Los
receptores están conectados a sistemas internos que solo actúan cuando la substancia se
une a la superficie de la membrana. Mediante este mecanismo actúan muchos de los
controles de las células, algunos caminos metabólicos no entran en acción a menos que la
molécula "señal", por ejemplo, una hormona, haya llegado a la superficie celular.
En la membrana se localizan unas glicoproteínas que identifican a otras células como
integrantes de un individuo o como extrañas (inmunoreacción).
Las interacciones entre las células que conforman un tejido están basadas en las
proteínas de las membranas.
Resumiendo, la estructura de las membranas depende de los lípidos y las funciones
dependen de las proteínas.
1.1.2.2 Núcleo
Los organismos cuyas células tienen una membrana para separar el núcleo del resto del
protoplasma se les llaman eucariotes, y a los que no tienen esta membrana se le llama
procariotes. Sólo las bacterias y algunas algas son procariotes.
Los eucariotes tienen un sistema muy complejo de membranas internas, no sólo separan
al núcleo, sino que también rodean a los distintos organelos.
A la membrana que envuelve el núcleo se le conoce como envolvente nuclear y consiste
de dos membranas concéntricas. La membrana exterior da hacia el citoplasma y la
interior hacia el nucleoplasma. La membrana nuclear tiene unos poros que casi son
obstruidos por una estructura densa que se le llama anillo. Este es el conducto por medio
del cual salen del núcleo hacia el citoplasma los ácidos ribonucleicos bien sean libres (
ARN mensajero o ARN de transferencia) o como subunidades ribosomales.
Dentro del núcleo se encuentran unas masas de fibras formadas por ADN nuclear y
proteínas. Cada molécula de ADN y sus proteínas asociadas constituyen un cromosoma.
El núcleo de una célula humana contiene 46 cromosomas.
Al conjunto de los cromosomas que se encuentran dentro de una célula se le llama
cromatina. Dentro de la cromatina se distinguen varias estructuras que se llaman
nucleolos, fibras nucleolares y gránulos nucleolares. Los nucleolos son parte de la
cromatina y se especializan en el ensamble de las subunidades que constituyen los
ribosomas.
El núcleo es el centro de control de la célula. Desde aquí se dirige la síntesis de enzimas
en los ribosomas del citoplasma y por ende se determina la actividad metabólica de la
célula. Se conserva, replica y expresa la información genética de la célula. Como se trató
anteriormente, el conjunto de enzimas que se encuentran en una célula determinan su
actividad metabólica.
Figura. 1.1.2.C.- Estructura del Núcleo.
1.1.2.3 Citoplasma
El citoplasma está constituido por los organelos y el citosol. Los organelos más
importantes son los ribosomas, mitocondrias, vacuolas y otras estructuras unidas a
las membranas. Al líquido en el que sobrenadan los organelos se le conoce como citosol.
Ribosomas. La síntesis de las proteínas tiene lugar en el citoplasma. Después de que los
mARN y los tARN se sintetizan en el núcleo, pasan a través de los anillos en la envolvente
nuclear y entran al citoplasma como moléculas independientes. El rARN entra al
citoplasma como subunidades ribosomales. Existen dos tipos de subunidades. En el
citoplasma se unen las dos subunidades con moléculas de mARN para formar ribosomas
completos activos. Los ribosomas completos tienen un diámetro de 25-30 nm.
Los ribosomas activos pueden estar suspendidos en el citoplasma o unidos al retículo
endoplásmico rugoso (RER).
Los ribosomas suspendidos en el citoplasma sintetizan las siguientes proteínas: a) las que
formarán parte del citosol, b) las que constituirán los elementos estructurales y c) las que
forman los elementos móviles del citoplasma.
Los ribosomas del RER sintetizan las proteínas que van a formar parte de las membranas
o del contenido de las vacuolas.
Retículo endoplásmico. El RER es un conjunto de membranas interconectadas que
forman un extenso sistema de canales y que tienen unidos ribosomas.
Las proteínas sintetizadas en el RER se integran a sus membranas o las atraviesan y
pasan a los canales del RER.
Las proteínas que forman parte del RER eventualmente emigran para integrarse a otras
membranas, entre ellas la membrana plasmática. En los canales del RER se forman las
proteínas complejas (glicoproteínas, lipoproteínas, sulfoproteínas, etc.), vía la adición de
los grupos prostéticos las cuales son transportadas a otras partes de la célula o enviadas
al exterior de la misma.
La región del RER, donde se transforman y desplazan las proteínas, tiene la forma de
sacos aplanados y se le conoce con el nombre de Cuerpos de Golgi.
En los Cuerpos de Golgi se sintetizan también algunas de las macromoléculas que no son
proteínas. Ejemplo de estos compuestos son los polisacáridos estructurales y los de
almacenamiento.
La parte del retículo endoplásmico no asociado a ribosomas, se conoce como retículo
endoplásmico liso. Este sistema se encarga de la degradación de grasas cuando se
metabolizan para la producción de energía, o cuando se involucran en la destoxificación
de substancias que hayan penetrado la célula.
Vacuolas. Las vacuolas son sacos que almacenan proteínas para su uso posterior dentro
de la célula o para exportarse al exterior de la misma.
Las vacuolas de excreción envían su contenido hacia afuera de la célula mediante el
proceso de exocitosis. Las vacuolas también pueden actuar para transportar hacia el
interior de las células substancias que no se pueden difundir a través de la membrana
celular. El proceso se llama endocitosis y es la forma en que las células introducen
macromoléculas y material corpuscular.
En la exocitosis las vacuolas de excreción se acercan a la membrana celular, se funden
con ella y su contenido termina en el exterior de la célula.
En la endocitosis las moléculas que se van a introducir a la célula se unen al exterior de la
membrana celular, se forma una invaginación y se constituye una vacuola. Esta vacuola
puede emigrar al lugar de la célula donde su contenido se digerirá o será transformado.
Lisosomas. Son vacuolas producidas por el RER y los cuerpos de Golgi, contienen
enzimas digestivas que pueden romper la mayoría de las biomoléculas. En muchos casos
las substancias obtenidas por endocitosis son llevadas a los lisosomas para su
rompimiento.
El contenido de los lisosomas se puede enviar al exterior de la célula para digerir
substancias que se encuentren en el exterior.
En algunas ocasiones se liberan las enzimas de los lisosomas hacia el interior de la célula
causando la muerte celular. Esto puede ser producto de procesos patológicos, daños por
tóxicos o ser parte del proceso de desarrollo embrionario. Por ejemplo la pérdida de la
cola de los renacuajos es producida por este tipo de muerte celular.
Mitocondria. Es un organelo complejo, unido a membranas, que cambia de forma. La
forma reconocida como típica, es un corpúsculo alargado con un diámetro de
aproximadamente media micra y una micra de longitud. Está rodeado de una doble
membrana. La membrana exterior es lisa y continua y la membrana interior se dobla y se
extiende hacia el interior en proyecciones tubulares llamadas cristas. El espacio que
queda en el interior de las mitocondrias se le llama matriz.
A las mitocondrias se les conoce como las centrales de fuerza de la célula, porque en ellas
se llevan a cabo las reacciones de oxidación que producen la energía que utiliza las
células. Las miticondrias generan la gran mayoría de los ATP (adenosín-tri-fosfato) que
necesita la célula, por medio de la fosforilación oxidativa del ADP (adenosín-di-fosfato).

3. Figura 1.1.2.D.- Esquema de una Mitocondria.
Las mitocondrias son prácticamente autónomas. Tienen su propio ADN y ribosomas.
Actúan prácticamente igual que una bacteria. De hecho se piensa que las mitocondrias
fueron bacterias que quedaron embebidas en una célula que evolucionó para convertirse
en célula eucariota.
Microcuerpos. Existe otro conjunto de organelos conocidos en forma colectiva como
Microcuerpos. Son estructuras relativamente simples en la que una solución o suspensión
de enzimas llamada matriz está rodeada de una membrana de una sola capa. Llevan a
cabo reacciones de oxidación que no producen directamente energía utilizable por el resto
de la célula (no generan ATP). Uno de los productos de las reacciones de oxidación es el
peróxido de hidrógeno y por eso a los microcuerpos se les llama también peroxisomas.
Microtúbulos y microfilamentos.- Los movimientos que tienen lugar dentro de las células
se deben a estas estructuras citoplásmicas de naturaleza proteica. Los microtúbulos son
fibras huecas con una pared de 5 nm de espesor y 25 nm de diámetro exterior. Los
microfilamentos son filamentos sólidos de un diámetro de 5 nm. Ambas estructuras usan
mecanismos similares para producir movimientos celulares. Las estructuras que se van a
mover se unen a los microfilamentos o microtúbulos por medio de una proteína. En el
caso de los microfilamentos se usa miosina y en el caso de los microtúbulos se usa
dineina o cinosina. El movimiento flagelar por medio del cual se desplazan, las bacterias,
los protozoarios o los espermatozoides es producido por los microtúbulos.
Citoesqueleto. Está constituido por una red de fibras proteicas que le dan estructura a la
célula. Estas fibras pueden ser microtúbulos, microfilamentos u otras fibras como los
filamentos intermedios.
Los microtúbulos y microfilamentos del citoesqueleto son idénticos a los que se usan en la
producción de movimiento celular, pero no tienen las proteínas que producen las uniones
cruzadas con los elementos que se van a desplazar.
Los filamentos intermedios son estructuras formadas por distintas proteínas dependiendo
del tejido; vimetilina en el caso de las fibras musculares, citoqueratina en el caso de la
piel, etc. Todos los filamentos intermedios están formados por proteínas que tienen
secuencias de aminoácidos más o menos similares. La citoqueratina es el principal
constituyente de las uñas, pelo, garras y cuernos en los animales.
En las células del sistema nervioso hay otros tipos de formaciones filamentosas.
Los ribosomas son responsables del aspecto granuloso del citoplasma de las células.
Es el orgánulo más abundante, varios millones por célula.
Los ribosomas son complejos ribonucleoproteícos organizados en dos subunidades: pequeña y grande; el conjunto forma una estructura de unos 20 nm. de diámetro (un milímetro de tu regla
tiene 1.000.000 de nm).
En la célula eucariota, las subunidades que forman los ribosomas se sintetizan en el nucleolo.
Una vez formados, estas subunidades atraviesan los poros nucleares y son funcionales solo en el citoplasma cuando se unen las dos subunidades a un molécula de ARN. Los ribosomas son
máquinas para la traducción.
En el microscopio, los ribosomas se ven como granos oscuros.
Podemos encontrar ribosomas (flechas rojas) en 3 sitios de la célula: en el RER, en la membrana nuclear, y en el citosol. En el citosol, es frecuente observar varios ribosomas agrupados en
una organización casi circular a los que llamamos polisomas (flecha azul)
En el RER En la membrana nuclear En el citosol
El Retículo endoplasmático constituye un sistema de cavidades limitadas por membrana (cisternas).
En la imagen aparece una sección de parte de una célula, a la izquierda está el núcleo (N), el retículo se ha marcado con flechas rojas. Hay dos formas distintas de retículo endoplásmico: el
rugoso (RER) y el liso (REL) que tienen una apariencia y estructura distinta.
Las membranas del RER están asociadas a ribosomas y por ello se observan oscuras al microscopio.
En el RER comienza la traducción de una serie de proteínas que están destinadas al propio RE, al AG, a los lisosomas, a la membrana plasmática y al exterior de la célula.

4. El Retículo endoplásmico rugoso aparece en muchas células como un conjunto de cisternas
apiladas en paralelo (flechas, izquierda), en otras ocasiones las cisternas aparecen más
dispersas. Últimamente se ha sugerido que la organización de estas cisternas en el citoplasma
está asociada a la distribución de los microtúbulos del citoesqueleto .
Las cisternas del RER (flechas, derecha) están
intercomunicadas entre si, de manera que parecen
constituir un sistema continuo en el citoplasma.
Y más aún, este sistema de cisternas del RER se continua con la
membrana nuclear (MN).
¿CUÁNTOS APARATOS de GOLGI HAY en una CÉLULA y DÓNDE ESTÁN?
El Aparato de Golgi (AG) es un sistema mixto de cisternas apiladas (compartimentos rodeados de membrana,flechas rojas) y de vesículas (flechas azules) que se localiza en el citoplasma de
las células.
Una célula contiene más de un AG y puede llegar ha haber hasta 50. En la imagen inferior se muestra solo una sección del citoplasma de una célula, a la izquierda está el núcleo (N), en esta
sección hay hasta 3 Aparatos de Golgi distintos (flechas).
¿CÓMO SE DIFERENCIA el APARATO DE GOLGI del RETÍCULO ENDOPLÁSMICO?
Hay varias diferencias entre el Aparato de Golgi y el retículo endoplásmico rugoso:
Las cisternas del AG (flechas rojas, abajo) están muy próximas entres si, las del RER están más separadas.
Las cisternas del RER forman complejos que se extienden por gran parte del citoplasma, mientras que las cisternas del AG ocupan un espacio discreto del citoplasma
El AG contiene vesículas asociadas (flechas azules abajo), el RER no.
Las membranas de las cisternas del AG no se asocian a ribosomas por lo que presentan un aspecto menos granuloso y oscuro que las de las cisternas del RER.
Las cisternas del AG no están comunicadas entre sí.
¿CUÁLES SON LAS REGIONES DEL AG?

5. Consta de una cara Cis, la más próxima al núcleo (N).
una región medial y
una cara trans, la más alejada del núcleo
EL AG ES UNA ESTRUCTURA DINÁMICA
Observa las caras cis y trans del AG ¿Es el AG una estructura que se forma, se mantiene y se renueva gracias a un mecanismo continuo de fusión y gemación de vesículas?
Los lisosomas son orgánulos esféricos u ovalados que se localizan en el citoplasma celular.
En microscopía electrónica son fáciles de localizar porque es el orgánulo más oscuro (el más teñido) de cuantos contiene el citoplasma de la célula, mientras que las mitocondrias presentan
una tinción más grisácea. La imagen de la izquierda muestra una célula completa, mientras que en la de la derecha se muestra una imagen parcial de la célula, los lisosomas se han señalado
con flechas rojas.
EL LISOSOMA ES HETEROGÉNEO MORFOLÓGICAMENTE
El lisosoma consta de una membrana que contiene una cavidad o lumen, es un saco cerrado.
El contenido de los lisosomas en una sola célula es muy variable (fotos inferiores). Básicamente, el contenido de un lisosoma puede parecer homogéneo (como el de la primera imagen) o
heterogéneo (como el resto).
1 2 3 4 5 6
Cuando se forman, los lisosomas se cargan con enzimas de función hidrolítica; este tipo de lisosoma, conocido como lisosoma primario, puede ser el que tiene una apariencia homogénea en su
interior (1). A partir de este, el lisosoma se carga de catabolizar la mayoría de los tipos de moléculas bioquímicas que hay en la célula.
Las otras formas (los lisosomas secundarios,como el 2 y 3) son heterogéneos y pueden recibir nombres variados como lisosomas con formas mielínicas (4), cuerpos multivesiculares(5), o
cuerpos residuales (6). Estos tipos se producen por efecto del almacenamiento en el lumen del lisosoma de sustancias que no pueden degradarse más o por la transformación en lisosomas de
otro tipo de orgánulos como son los autofagosomas y los endosomas .
----------------------
Paraplasma.
Está formado por las inclusiones citoplasmáticas, que son materiales almacenados en el citoplasma que se pueden ver microscópicamente. Al principio se pensaba que era un material inerte
que no participaba en el metabolismo celular, pero actualmente parece que sí intervienen.
Pueden ser el resultado del metabolismo celular: inclusiones citoplasmáticas endógenas o pueden proceder del exterior: inclusiones citoplasmáticas exógenas. Dentro de las endógenas hay
hidratos de carbono, lípidos, proteínas, pigmentos y gránulos excretores. Dentro de las exógenas hay pigmentos.
-----------------------
Las mitocondrias aparecen dispersas en el citoplasma de la célula. La imagen de la izquierda muestra una célula completa, mientras que en la de la derecha se muestra una imagen parcial de
la célula, las mitocondrias se han señalado con flechas rojas.

6. Al microscopio electrónico las mitocondrias tienen forma cilíndrica con los bordes redondeados, como las cápsulas de gelatina algunas medicinas. Aparecen dispersas en el citoplasma , su
tinción es grisácea y se tiñen menos y son más grandes que los lisosomas.
Las mitocondrias constan de una membrana externa y una membrana interna que se pliega formando crestas.
La forma de las crestas es variable y puede ser tubular o laminar.
La disposición de las crestas puede ser paralela (fotos de la izquierda) o perpendicular al eje mayor de la
mitocondria
EL NÚMERO DE MITOCONDRIAS EN UNA CÉLULA ES VARIABLE
El número de mitocondrias por célula depende del tipo celular, y en una célula determinada varía durante la
vida celular.
Por ejemplo, se ha estimado que células del hígado (hepatocitos) pueden contener del orden de 800
mitocondrias por célula.
El número de mitocondrias en una célula puede aumentar gracias a que se dividen por mecanismos de fisión o
gemación (flecha) y puede disminuir gracias a un mecanismo conocido como la autofagia.
-----------------------
Los Peroxisomas son orgánulos formados por una membrana que contiene un lumen. Es característico, que en su interior se suela encontrar una estructura cristalina, poliédrica que se debe a
la cristalización de proteínas. Ver la estructura del peroxisoma
Son orgánulos que se dividen por fisión
Son orgánulos que como la mitocondria consumen oxígeno para realizar reacciones metabólicas de oxidación en su interior.
El Citoesqueleto está constituido por proteínas del citoplasma que polimerizan en estructuras filamentosas. Es responsable de la forma de la célula y del movimiento de la célula en su conjunto
y del movimiento de orgánulos en el citoplasma.
Se subdividen en microtúbulos, y filamentos intermedios
HAY DISTINTOS TIPOS de FILAMENTOS INTERMEDIOS
Los filamentos intermedios se clasifican de acuerdo a la proteína que los compone. Algunos de los tipos conocidos son:
Queratinas
Vimentina
Desmina
Proteína ácida fibrilar glial (GFAP)
Neurofilamentos
Láminas nucleares.
Nestina
Los filamentos intermedios como las queratinas se observan en el citoplasma próximos al núcleo (flechas en Figura
izda.), otros como GFAP se localizan las prolongaciones celulares formando haces paralelos (derecha).
Solo un tipo, las láminas se encuentran en el núcleo.

7. LOS MICROTÚBULOS TIENEN FORMA DE TUBERÍA
Los microtúbulos están constituidos por dímeros de tubulina. Son unos polímeros que tienen forma cilíndrica y que están huecos, como una tubería .
Así es que la sección transversal del microtúbulo es circular (flechas rojas abajo izda.) y tubular cuando se cortan longitudinalmente (abajo dcha.)
Para que veas las diferencias de grosor entre los filamentos intermedios y los microtúbulos puede servir la fotografía inferior. Las flechas rojas marcan los microtúbulos de sección transversal,
las flechas azules marcan neurofilamentos y su sección al microscopio óptico es la de un punto porque son más pequeños.
Los microtúbulos también forman parte de otras estructuras que aparece en las células como son los cilios (izda) y los centriolos de centrosoma (flechas rojas, dcha.) y cuyo tamaño puedes
comparar con el aparato de Golgi (AG).
Al centrosoma se le conoce como el centro organizador de microtúbulos de la célula eucariota animal. Está formado por dos centriolos colocados perpendicularmente. El centriolo es un
complejo de microtúbulos y otras proteínas
LOS MICROFILAMENTOS ESTÁN CONSTITUIDOS POR ACTINA.
Los microfilamentos son polímeros de la proteína actina que tienen forma filamentosa. Aparecen localizados en varias regiones del citoplasma. Por ejemplo, bajo la
membrana plasmática o como se muestra en la fotografía de la derecha asociados a algunos tipos de uniones intercelulares.
La interacción entre la actina y otras moléculas -como la miosina- constituye la base molecular del proceso de contracción que tienen algunas células, como las
musculares.
----------------
Los flagelos y cilios son estructuras microtubulares, que se extienden hacia afuera en algunas células y funcionan para darles movimiento.
Los flagelos son más largos que los cilios. Cuando una célula tiene cilios, su número es muy grande, mientras que una célula tiene pocos o
un solo flagelo. Muchos protozoarios tienen cilios y la esperma de muchas plantas y animales tienen flagelos. Los flagelos y cilios están
hechos de subunidades de túbulos, organizadas en forma circular por nueve pares de microtúbulos pegados a un par central, como rayos de
rueda de bicicleta. Los flagelos y cilios se flexionan para causar movimiento a la célula o a los alrededores. El movimiento usa energía
derivada de la hidrólisis del ATP.

8. --------------
El núcleo es el orgánulo más conspicuo de la célula. La relación entre el volumen de este orgánulo y el volumen total celular es aproximadamente un 50%, en la gran mayoría de las células.
En los organismos eucariotas hay células con un solo núcleo (uninucleadas) o con varios (polinucleadas).
LA FORMA del NÚCLEO es VARIADA
Estas imágenes muestran el núcleo de 4 células distintas
Los núcleos pueden ser más o menos esféricos (1) u ovalados (2); pueden presentar identaciones (3), algunas muy profundas (4) que hacen que el núcleo de diferentes células tenga una
apariencia irregular.
LA ENVUELTA NUCLEAR es una DOBLE MEMBRANA
El núcleo (N) está rodeado de una envuelta nuclear que lo separa de el citoplasma (C).Esta envuelta está formada por dos membranas (flecha roja) que se fusionan en una estructura llamada
poros nucleares.
LOS POROS NUCLEARES son un COMPLEJO de PROTEÍNAS en la MEMBRANA NUCLEAR
La envuelta nuclear no aísla al núcleo, sino que es un punto de regulación (una aduana) en el transporte de moléculas (proteínas y ácidos nucleicos, subunidades ribosomales, iones, etc) entre
el núcleo y el citoplasma.
El componente de la envuelta nuclear que esta implicado en esta regulación es el poro nuclear.
Los poros observados por criofractura:
A la izquierda se muestra una imagen parcial de una célula mostrado la membrana (m), el citoplasma (c) y el núcleo (n), donde encontramos los poros nucleares (derecha).
Los poros están distribuidos irregularmente en la envuelta nuclear (n, arriba) y nunca aparecen asociados. El número de poros por núcleo en una neurona es aproximadamente 1100
El poro está formado por proteínas llamadas en conjunto nucleoporinas que forman una estructura de sección circular (arriba, derecha).
El componente de la envuelta nuclear que esta implicado en esta regulación es el poro nuclear
LA CROMATINA TIENE un ASPECTO GRANULOSO
Dentro del núcleo hay una solución que llamamos nucleoplasma. Además hay láminas nucleares que son un tipo de filamento intermedio asociado a la membrana interna nuclear. Pero el
componente más abundante del núcleo es la cromatina.

9. La cromatina está constituida por ADN e Histonas; por tanto, se trata de los
cromosomas de la célula.
La cromatina tiene un aspecto granuloso y heterogéneo, con regiones claras
(Eucromatina, E) y oscuras (Heterocromatina, H).
La heterocromatina está constituida por las regiones condensadas de los
cromosomas mientras que la eucromatina está formada por las regiones
relajadas de los cromosomas
El grado de condensación de la cromatina -o la cantidad de heterocromatina- depende del tipo celular.
Además, en una célula, la condensación de la cromatina es variable en el tiempo y está relacionada con el desarrollo de la célula y con la fase del ciclo celular. La imagen inferior izquierda
muestra el aspecto de la cromatina de una célula en interfase en la que no se pueden observar los cromosomas individuales, mientras que la foto de la derecha muestra una célula que se
encuentra en mitosis y en ella se observan los cromosomas individuales completamente heterocromatizados y no hay envuelta nuclear.
La heterocromatización también depende del sexo del organismo.
A nivel molecular los tipos de cromatina, están relacionados con el proceso de transcripción de genes.
EL NUCLEOLO es el ÚNICO ORGÁNULO NUCLEAR
El nucleolo es un componente del núcleo. En el nucleolo se encuentra la región de los cromosomas (ADN) que contienen los genes altamente repetidos de ARNr. En el nucleolo se transcriben
estos genes y se acoplan a proteínas ribosomales para formar las unidades pre-ribosomales que posteriormente darán lugar a los ribosomas del citoplasma.
El nucleolo puede encontrarse próximo a la envuelta nuclear o en el nucleoplasma.
Dentro del nucleolo, se han descrito tres regiones: el centro fibrilar (CF), la región fibrilar (F) donde se cree que ocurre la transcripción y el ensamblaje inicial y la región granular (G) donde se
finalizan las unidades pre-ribosomales
---------
Ciclo celular
De Wikipedia, la enciclopedia libre
Saltar a navegación, búsqueda

10. Ciclo celular.
El ciclo celular es un conjunto ordenado de eventos que conducen al crecimiento de la célula y la división en dos células hijas. Las células que no están en división no se consideran que estén
en el ciclo celular. Las etapas, mostradas a la derecha, son G1-S-G2 y M. El estado G1 quiere decir "GAP 1"(Intervalo 1). El estado S representa "Síntesis". Este es el estado cuando ocurre la
replicación del ADN. El estado G2 representa "GAP 2"(Intervalo 2). El estado M representa «la fase M», y agrupa a la mitosis (reparto de material genético nuclear) y citocinesis (división del
citoplasma). Las células que se encuentran en el ciclo celular se denominan «proliferantes» y las que se encuentran en fase G0 se llaman células quiescentes.[1]
Todas las células se originan
únicamente de otra existente con anterioridad.[2]
El ciclo celular se inicia en el instante en que aparece una nueva célula, descendiente de otra que se divide, y termina en el momento en que
dicha célula, por división subsiguiente, origina dos nuevas células hijas.
Comparación entre la fisión binaria, mitosis y meiosis, tres tipos de división celular.
Fases del ciclo celular [editar]
La célula puede encontrarse en dos estados claramente diferenciados:[3]
El estado de división, llamado fase M.
El estado de no división o interfase. La célula realiza sus funciones específicas y, si está destinada a avanzar a la división celular, comienza por realizar la duplicación de su ADN.
Micrografías de: a la izquierda, interfase celular; después, las distintas fases de la mitosis, dentro de la fase M del ciclo celular.
Interfase
Es el período comprendido entre divisiones celulares. Es la fase más larga del ciclo celular, ocupando casi el 95% del ciclo, trascurre entre dos mitosis y comprende tres etapas:[4]
Fase G1 (del inglés Growth o Gap 1): Es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento celular con síntesis de proteínas y de ARN. Es el período que trascurre entre el fin de una
mitosis y el inicio de la síntesis de ADN. Tiene una duración de entre 6 y 12 horas, y durante este tiempo la célula duplica su tamaño y masa debido a la continua síntesis de todos sus
componentes, como resultado de la expresión de los genes que codifican las proteínas responsables de su fenotipo particular. En cuanto a carga genética, en humanos (diploides) son 2n 2c.
Fase S (del inglés Synthesis): Es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicación o síntesis del ADN, como resultado cada cromosoma se duplica y queda formado por dos
cromátidas idénticas. Con la duplicación del ADN, el núcleo contiene el doble de proteínas nucleares y de ADN que al principio, Tiene una duración de unas 6-8 horas.
Fase G2 (del inglés Growth o Gap 2): Es la tercera fase de crecimiento del ciclo celular en la que continúa la síntesis de proteínas y ARN. Al final de este período se observa al microscopio
cambios en la estructura celular, que indican el principio de la división celular. Tiene una duración entre 3 y 4 horas. Termina cuando la cromatina empieza a condensarse al inicio de la mitosis.
La carga genética de humanos es 2n 4c, ya que se han duplicado los cromosomas, teniendo ahora dos cromátidas cada uno.
Fase M (mitosis y citocinesis)
Es la división celular en la que una célula progenitora (células eucariotas, células somáticas -células comunes del cuerpo-) se divide en dos células hijas idénticas. Esta fase incluye la mitosis, a
su vez dividida en: profase, metafase, anafase, telofase; y la citocinesis, que se inicia ya en la telofase mitótica. Si el ciclo completo durara 24 h, la fase M duraría alrededor de media hora (30
minutos).[1]
Regulación del ciclo celular [editar]

11. Esquema global de los elementos más relevantes implicados en la regulación del ciclo
celular.
La regulación del ciclo celular, explicada en el año 2001 en organismos eucariotas,[5]
puede contemplarse desde la perspectiva de la toma de decisiones en puntos críticos,
especialmente en la mitosis.[6]
De este modo, se plantean algunas preguntas:[1]
¿Cómo se replica el ADN una única vez? Una pregunta interesante es cómo se mantiene la
euploidía celular. Sucede que, en la fase G1, la Cdk(ciclina) promueve la adición al
complejo de reconocimiento del origen de replicación del ADN de unos reguladores
llamados Cdc6, los cuales reclutan a Mcm, formando un complejo prerreplicativo del ADN,
que recluta a la maquinaria de replicación genética. Una vez que se inicia la fase S, la
Cdk-S produce la disociación de Cdc6 y su posterior proteólisis, así como la exportación al
citosol de Mcm, con lo que el origen de replicación no puede, hasta el ciclo siguiente,
reclutar un complejo prerreplicativo (las degradaciones proteolíticas siempren conllevan
irreversibilidad, hasta que el ciclo gire). Durante G2 y M se mantiene la unicidad de la
estructura de prerreplicación, hasta que, tras la mitosis, el nivel de actividad Cdk caiga y
se permita la adición de Cdc6 y Mdm para el ciclo siguiente.
¿Cómo se entra en mitosis? La ciclina B, típica en la Cdk-M, existe en todo el ciclo celular.
Sucede que la Cdk(ciclina) está habitualmente inhibida por fosforilación mediante la
proteína Wee, pero, a finales de G2, se activa una fosfatasa llamada Cdc25 que elimina el
fosfato inhibidor y permite el aumento de su actividad. Cdk-M inhibe a Wee y activa a
Cdc25, lo que produce una retroalimentación positiva que permite la acumulación de Cdk-
M.
¿Cómo se separan las cromátidas hermanas? Ya en mitosis, tras la formación del huso
acromático y superación del punto de restricción de unión a cinetocoros, las cromátidas
han de eliminar su esqueleto de cohesinas, que las unen. Para ello, Cdk-M favorece la
activación de APC, una ligasa de ubiquitina, por unión a Cdc20. Esta APC ubiquitiniza y
favorece la ulterior degradación en el proteasoma de la segurina, inhibidor del enzima
separasa que debe escindir las cohesinas.
Metafase tardía: placa metafásica previa a la separación de las cromátidas.
¿Cómo se sale de mitosis? Una vez que los niveles de Cdk-M son altos, parece difícil
detener la dinámica de mitosis y entrar en citocinesis: pues bien, esto ocurre porque la
APC activada por la Cdk-M, y tras un lapso cuyo mecanismo de control es aún
desconocido, ubiquitiniza a la ciclina B, produciendo el cese absoluto de actividad Cdk-M.
¿Como se mantiene el estado G1? En la fase G1, la actividad Cdk está muy disminuida
porque: APC-Hct1 (Cdc20 sólo actúa en mitosis) elimina toda ciclina B; se acumulan
inhibidores de Cdk; la transcripción de ciclinas se ve disminuida. Para escapar de este
reposo, se deben acumular ciclinas de G1. Esto se controla mediante factores de
proliferación celular, señales externas. Los mecanismos moleculares de activación de
transcripción de genes de las fases S y G2 necesarios para proseguir el ciclo son
apasionantes: éstos genes están regulados por la proteína reguladora E2F, la cual se une
a promotores de ciclinas G1/S y S. E2F está controlada por la proteína del retinoblastoma
(Rb), la cual, en ausencia de factores tróficos, inhibe la actividad promotora de la
transcripción de E2F. Cuando existen señales de proliferación, Cdk-G1 fosforila Rb, que
pierde afinidad por E2F, se disocia de éste y permite que se expresen los genes de la fase
S. Además, como E2F acelera la transcripción de su propio gen, las Cdk-S y G1/S
fosforilan también a Rb y a Hct1 (activador de APC, que degradaría estas ciclinas), se
produce una retroalimentación positiva.
Componentes reguladores [editar]
El ciclo celular es controlado por un sistema que vigila cada paso realizado. En regiones
concretas del ciclo, la célula comprueba que se cumplan las condiciones para pasar a la
etapa siguiente: de este modo, si no se cumplen estas condiciones, el ciclo se detiene.[1]
Existen cuatro transiciones principales:
Paso de G0 a G1: comienzo de la proliferación.
Transición de G1 a S: iniciación de la replicación.
Paso de G2 a M: iniciación de la mitosis.
Avance de metafase a anafase
Los genes que regulan el ciclo celular se dividen en tres grandes grupos:[7]
Genes que codifican proteínas para el ciclo: enzimas y precursores de la síntesis de ADN,
enzimas para la síntesis y ensamblaje de tubulina, etc.
Genes que codifican proteínas que regulan positivamente el ciclo: también llamados
protooncogenes.[8]
Las proteínas que codifican activan la proliferación celular, para que
células quiescentes pasen a la fase S y entren en división. Algunos de estos genes
codifican las proteínas del sistema de ciclinas y quinasas dependientes de ciclina. Pueden
ser:
Genes de respuesta temprana, inducidos a los 15 minutos del tratamiento con factores de
crecimiento, sin necesidad de síntesis proteica;
Genes de respuesta tardía, inducidos más de una hora después del tratamiento con
factores de crecimiento, su inducción parece estar causada por las proteínas producidas
por los genes de respuesta temprana.
Genes que codifican proteínas que regulan negativamente el ciclo:También llamados
genes supresores tumorales.
Las ciclinas y las quinasas dependientes de ciclina (CDK), son sintetizadas a partir de
protooncogenes y trabajan en cooperación para regular el ciclo positivamente. Fosforilan
serinas y treoninas de proteínas diana para desencadenar procesos celulares.
Los protooncogenes son genes cuya presencia o activación a oncogenes pueden estimular
el desarrollo de cancer. cuando se activan exageradamente en las celulas normales
provocan que ellas pierdan el control de la division y se mantengan proliferando sin
control.
Expresión diferencial de ciclinas en las distintas fases del ciclo.
Las ciclinas son un grupo heterogéneo de proteínas con una masa de 36 a 87 kDa. Se
distinguen según el momento del ciclo en el que actúan.[1]
Las ciclinas son proteínas de
vida muy corta: tras disociarse de sus kinasas asociadas, se degradan con extrema
rapidez.
Las kinasas dependientes de ciclinas (CDK por sus siglas en inglés) son moléculas de
mediano peso molecular que presentan una estructura proteica característica, consistente
en dos lóbulos entre los cuales está el centro catalítico, donde se inserta el ATP (que será
el donador de grupos fosfato.[9]
En el canal de entrada al centro catalítico existe una
treonina que debe estar fosforilada para que la quinasa actúe. No obstante, en el propio
centro hay dos treoninas que, al ser fosforiladas, inhiben a la quinasa y una región de
unión a la ciclina llamada PSTAIRE.[4]
Existe una tercera región en las CDK, alejada del
centro catalítico, a la que se une la proteína CKS, que regula la actividad kinasa de la
CDK.
Relación del algunas ciclinas de vertebrados y levaduras[1]
Vertebrados Levaduras
Complejo Cdk/ciclina Ciclina Cdk asociada Ciclina Cdk asociada
Cdk-G1 ciclina D Cdk 4,6 Cln3 Cdk1
Cdk-G1/S ciclina E Cdk2 Cln1,2 Cdk1
Cdk-S ciclina A Cdk2 Clb5,6 Cdk1
Cdk-M ciclina B Cdk1 Clb1,2,3,4 Cdk1
Regulación de los complejos ciclina/CDK [editar]
Existen multitud de proteínas que modulan la actividad del complejo ciclina/CDK.[4]
Como
vías de activación, se conoce que el complejo ciclina A/CDK2 activa la proteína CAK,
quinasa activadora de CDK, y la proteína CAK fosforila a la CDK, activándola. En cambio,
la fosfatasa PP2a desfosforila a la CDK, inactivándola. A su vez, hay descritos complejos
inhibidores CKI como la p27 y p21 que se unen a la ciclina y a la CDK al mismo tiempo
bloqueando el sitio activo.
Las enzimas ligasas de ubiquitina conducen a la ubiquitinación de las ciclinas, lo que las
marca para su degradación en el proteasoma y, por tanto, destruye la funcionalidad del
complejo con la CDK. Una enzima ligasa de ubiquitina implicada en este proceso de
regulación del ciclo celular es el complejo SCF, que actúa sobre las ciclinas G1/S. Otro
complejo denominado APC (del inglés anaphase promoting complex) actúa sobre ciclinas
M.[1]
Ciclinas G1 y G1/S: Durante G1,la proteína Rb (retinoblastoma) está unida a la proteína
E2F, que a su vez está unida al ADN promotor de genes necesarios para la entrada en S.
Al acumularse ciclinas de G1, los complejos ciclina G1/CDK fosforilan a Rb, que se inactiva
y deja de inactivar a E2F. La actividad de E2F permite la transcripción de genes para la
fase S. Se forman entonces complejos ciclina G1S/CDK y ciclina S/CDK, que inactivan más
unidades de Rb, favoreciendo todavía más la actividad de E2F.
Ciclinas S: El complejo ciclina S/CDK promueve la actividad de la ADN polimerasa y de
otras proteínas de la replicación. EL complejo multiproteico ORC (del inglés origin
recognition complex) está asociado al origen de replicación del ADN. En G1 forma el
complejo prerreplicativo al asociarse a la proteína CDC6 y al anillo proteico MCM. Las
MCM actúan como helicasas promoviendo la replicación. El complejo ciclina S/CDK
también fosforila la CDC6, dejándola accesible para la ubiquitinación por SCF. Así evita
una nueva replicación.
Ciclinas M: El complejo ciclina M/CDK activado por CAK está presente en todo el ciclo,
pero está inhibido por la quinasa WEE1, que la fosforila. Al final de G2 la fosfatasa CDC25
desfosforila la CDK y activa el complejo ciclina M/CDK.El complejo ciclina M/CDK fosforila
varias proteínas durante la mitosis:
proteína lámina nuclear al final de la profase para desestructurar la envoltura nuclear
proteína condensina que condensa los cromosomas
proteínas reguladoras del huso mitótico
complejo APC que separa las cromátidas hermanas
El complejo CDC20/APC ubiquitina las ciclinas M para salir de la fase M.
Genes supresores de tumores: Los genes supresores de tumores regulan negativamente
el ciclo. Se encargan de que la mitosis no continúe si se ha producido una alteración del
proceso normal. Entre estos genes, también llamados 'de verificación', se encuentran los
que codifican:
productos que evitan mutaciones de genes reguladores del ciclo
proteínas que inactivan las CDK por fosforilación/desfosforilación (ej. quinasa WEE1,
fosfatasa CDC25)

12. proteínas CKI inhibidoras del ciclo (por ejemplo, p53,[10]
p21, p16)
proteína Rb (proteína del retinoblastoma), cuya alteración génica recesiva causa el cáncer
de retina con ese nombre.
proteínas que inducen la salida del ciclo hacia un estado celular diferenciado o hacia
apoptosis (ej. Bad, Bax, Bak, receptor de ligando de Fas)
La verificación se lleva a cabo en los puntos de control y asegura la fidelidad de la
replicación y segregación del genoma. Algunos componentes, además de detectar fallos,
pueden poner en marcha la reparación.
El proceso de síntesis y ensamblaje de ciclinas/CDK está regulado por tres tipos de
factores: mitógenos, que estimulan la división celular; factores de crecimiento (GFs), que
producen un aumento de tamaño al estimular la síntesis proteica; y factores de
supervivencia, que suprimen la apoptosis.
Puntos de control [editar]
Véase también: Punto de control y Checkpoint de mitosis
Existen unos puntos de control en el ciclo que aseguran la progresión sin fallos de éste,
evaluando el correcto avance de procesos críticos en el ciclo, como son la replicación del
ADN o la segregación de cromosomas.[11]
Estas rutas de verificación presentan dos
características, y es que son transitorias (desaparecen una vez resuelto el problema que
las puso en marcha) y que pueden caducar si el problema no es resuelto al cabo de un
tiempo. Dichos puntos de control son:[1]
Punto de control de ADN no replicado, en la entrada de fase M. Actúa inhibiendo a Cdc25,
el cual es un activador de la Ciclina A/B Cdk1.
Punto de control de ensamblaje del huso (checkpoint de mitosis), antes de la anafase. Se
activa una proteína Mad2 que impide la degradación de la segurina, lo que impide la
segregación de las cromátidas hermanas hasta que todas se hayan unido al huso. Es pues
el punto de control de la separación de cromosomas, al final de la mitosis. En caso de que
fuera incorrecto, se impediría la degradación de la ciclina B por parte de APC.
Punto de control del daño del ADN, en G1, S o G2. El daño celular activa a p53, proteína
que favorece la reparación el ADN, detiene el ciclo promoviendo la transcripción de p21,
inhibidor de Cdk, y, en el caso de que todo falle, estimula la apoptosis.[10]
Ciclo celular y cáncer [editar]
Cuando las células normales se lesionan o envejecen, mueren por apoptosis, pero las
células cancerosas la evitan.
Se cree que muchos tumores son el resultado de una multitud de pasos, de los que una
alteración mutagénica no reparada del ADN podría ser el primer paso. Las alteraciones
resultantes hacen que las células inicien un proceso de proliferación descontrolada e
invadan tejidos normales. El desarrollo de un tumor maligno requiere de muchas
transformaciones genéticas. La alteración genética progresa, reduciendo cada vez más la
capacidad de respuesta de las células al mecanismo normal regulador del ciclo.[8]
Los genes que participan de la carcinogénesis resultan de la transformación de los genes
normalmente implicados en el control del ciclo celular, la reparación de daños en el ADN y
la adherencia entre células vecinas. Para que la célula se transforme en neoplásica se
requieren, al menos, 2 mutaciones: una en un gen supresor de tumores y otra en un
protooncogén, que dé lugar, entonces, a un oncogén.
Ciclo celular en plantas [editar]
Los programas de desarrollo en plantas, a diferencia de lo que ocurre en animales,
suceden tras la embriogénesis. La proliferación y división celular está circunscrita a los
meristemos, zonas en las cuales se producen abundantes divisiones celulares que dan
lugar a la aparición de nuevos órganos. Las hojas y las flores derivan del meristemo
apical del tallo y del meristemo floral, respectivamente, mientras que el meristemo
radicular da lugar a la raíz. La regulación, por tanto, de los programas de desarrollo se
basa en buena medida en la expresión génica particular de los meristemos y de la pauta
concomitante de división celular; en plantas no existe la migración celular como
mecanismo de desarrollo. La interacción antagonística entre las hormonas auxina y
citoquinina parece ser el mecanismo clave para el establecimiento de identidades y pautas
de proliferación durante la embriogénesis[12]
y durante el desarrollo de los meristemos
caulinar y radicular.[13]
El ciclo celular de plantas comparte elementos comunes con el de animales, así como
ciertas particularidades. Las kinasas dependientes de ciclina (CDK) regulan, en buena
medida, las características del ciclo celular. De este modo, CDKA (un equivalente a
PSTAIRE CDK de animales), interviene en las transiciones G1/S y G2/M. No obstante,
existen unas CDKB, únicas de plantas, que se acumulan en las fases G2 y M e intervienen
en la transición G2/M.
En cuanto a ciclinas, las plantas poseen una diversidad mayor que los animales:
Arabidopsis thaliana contiene como mínimo 32 cilinas, quizá debido a los eventos de
duplicación de su genoma.[14]
La expresión de las diferentes ciclinas parece estar regulada
por diversas fitohormonas.[15]
Ciclinas D: regulan la transición G1/S
Ciclinas A: intervienen en el control de la fases S y M
Ciclinas B: iimplicadas en las transiciones G2/M y en el control dentro de la fase M
Ciclina H: parte de la kinasa activadora de CDKs.
Existe un complejo proteín ligasa de ubiquitina semejante a APC/C (el complejo promotor
de la anafase)[16]
y algunas ciclinas, como las de tipo B, poseen en su estructura
secuencias de destrucción mediadas por ubiquitina: es decir, el proceso de proteólisis es
también una pieza clave en la regulación del ciclo celular en el mundo vegetal.
La fosforilación de complejos ciclina/CDK en el extremo N terminal del elemento CDK
inhibe la actividad del complejo; a diferencia de lo que sucede en animales, donde esta
modificación postranscripcional sucede en residuos Tyr o Thr, en plantas sólo se da en los
Tyr. En animales, la enzima que cataliza esta reacción es una WEE1 kinasa, y la fosfatasa,
CDC25; en plantas existe un homólogo para WEE1, pero no para CDC25, que sí se ha
encontrado en algas unicelulares.[17]
En cuanto a las proteínas inhibidoras de los complejos CDK/ciclina, se han descrito
elementos similares a la familia Kip/Cip de mamíferos; concretamente, en plantas estos
elementos inhibidores están modulados por la presencia de hormonas como la auxina o el
ácido abscísico.[18]
Estos y otros fitorreguladores desempeñan un papel clave en el
mantenimiento de la capacidad meristemática y otros caracteres del desarrollo; ello
depende de su concentración en una determinada zona y del programa de expresión
génica presente en aquél lugar. Por ejemplo, las áreas que expresan a la proteína
relacionada con el transporte de auxinas PINFORMED1 poseen una alta concentración de
esta fitohormona lo que se traduce en la localización especial del que será el promordio
de la futura hoja; al mismo tiempo, esto excluye la expresión de SHOOTMERISTEMLESS,
gen implicado en el mantenimiento de un estado indiferenciado de células meristemáticas
madre (de lenta división).[19]
La vía del retinoblastoma (vía RB/E2F/DP) no sólo se encuentra en animales y plantas,
sino que también aparece en flagelados como Chlamydomonas.[20]
Un homólogo del
supresor de tumores humano, denominado RETINBLASTOMA RELATED1, descrito en A.
thaliana, regula la proliferación celular en los meriestemos; está regulado vía
fosforlización por parte de kinasas dependientes de ciclina.[21]
Un característica de gran flexibilidad de las células vegetales es la permisibilidad frente a
endorreduplicaciones, esto es, duplicaciones de la dotación cromosómica (cambios de
ploidía), que se deben a la replicación del contenido genético sin que medie una
citocinesis. Este mecanismo es usual en determinados tejidos pero también puede
suceder en plantas completas. Debido a que suele ir asociado a un mayor tamaño celular,
ha sido objeto de selección en la mejora vegetal. Este hecho se explica debido al carácter
sésil de los organismos vegetales y, por tanto, la imposibilidad de ejecutar
comportamientos de evitación frente a estreses ambientales; de este modo, las plantas
estresadas con un mayor número de copias del genoma podrían ser más resistentes. Los
datos experimentales no siempre apoyan esta hipótesis.[22
Exocitosis
De Wikipedia, la enciclopedia libre
Saltar a navegación, búsqueda
Neurona A (transmisora) a neurona B (receptora)
1. Mitocondria
2. Vesícula sináptica con neurotransmisores
3. Autoreceptor
4. Sinapsis con neurotransmisores liberados (Serotonina)
5. Receptores Post-sinápticos activados por neurotransmisores (inducción de un Potencial
postsináptico)
6. Canal de calcio
7. Exocitosis de una vesícula
8. neurotransmisor recapturado.
-----------------
La endocitosis es el movimiento de materiales hacia adentro de la célula, por la vía de vesículas
el movimiento de materiales para afuera de la célula, por la vía de vesículas membranosas.
Estos procesos permiten arreglos en la membrana para fluir de compartimiento en
compartimiento, y requiere pensar a la
célula como algo dinámico y no como una
estructura estática.