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INTRODUÇÃO                                            recomendações para o treinamento possam ser                         ...
Exercício aeróbio	                                                                          Caputo et al.sanguíneo (oferta...
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Exercício aeróbio revisão 2009

  1. 1. ARTIGO DE REVISÃO Exercício aeróbio: Aspectos bioenergéticos, ajustes fisiológicos, fadiga e índices de desempenho Aerobic exercise: bioenergetics, physiological adjustments, fatigue and performance indices Fabrizio Caputo 1,2 Mariana Fernandes Mendes de Oliveira 2 Camila Coelho Greco 2 Benedito Sérgio Denadai 2 Resumo – O objetivo deste trabalho foi trazer informações atuais e relevantes a respeito dos aspectos fisiológicos determinantes do rendimento e treinamento dos esportes aeróbios. Diferente do que se tem sido comumente apresentado, o meta- bolismo aeróbio responde rapidamente a demanda energética, com um exercício máximo de 75 s, apresentando iguais contribuições do sistema aeróbio e anaeróbio para a produção total de energia. No entanto, em exercícios acima dessa duração, os possíveis mecanismos da fadiga relacionados ao metabolismo anaeróbio ainda são os principais determinantes da tolerância ao exercício. Em durações mais prolongadas (acima de 60 min), a depleção de glicogênio, o desequilíbrio hídrico e eletrolítico, elevação da temperatura corporal terão um papel decisivo no rendimento. As mais importantes variáveis do desempenho aeróbio têm sido organizadas em um modelo que integra fatores como o consumo máximo de oxigênio (VO2max), limiares rela- cionados à resposta do lactato ao exercício e a eficiência muscular. Para atletas de elite, observa-se que em adição a um elevado valor de VO2max, o sucesso em eventos aeróbios também requer uma capacidade de se exercitar por um tempo prolongado a uma alta porcentagem do VO2max, bem como, uma eficiente conversão da energia produzida para a forma de trabalho muscular. Dependendo da duração da modalidade que se compete, os treinos deverão objetivar uma melhora da IVO2max, capacidade anaeróbia lática e tolerância à acidose, para as competições mais curtas, capacidade aeróbia para durações intermediárias e a melhora da capacidade de estocar glicogênio e aumentar a utilização de gordura, nas modalidades muito prolongadas. Palavras-chave: Índices fisiológicos, lactato, fadiga, sistemas energéticos. Abstract – The objective of this study was to present relevant updated information regarding the physiological determinants of aerobic training and performance. In contrast to common concepts, the aerobic metabolism rapidly responds to energy requirements, with the anaerobic and aerobic energy systems equally contributing to total energy production during maximal exercise lasting about 75 s. However, in the case of longer exercise duration the possible mechanisms of fatigue related to anaerobic metabolism are still the main determinants of exercise tolerance. Prolonged exercise (more than one1 Universidade para o hour) can be limited by several factors such as substrate depletion, water and electrolyteDesenvolvimento do Es- disturbance, or problems related to thermoregulation leading to an increase in bodytado de Santa Catarina. temperature. The most important variables of endurance performance have been orga-Centro de Ciências daSaúde e do Esporte. Flo- nized into a model that integrates factors such as maximum oxygen uptake (VO2max),rianópolis, SC. Brasil. blood lactate thresholds, and muscle efficiency. For highly trained athletes, in addition to a high VO2max, success in endurance events also requires the ability to exercise for2 Universidade Estadual prolonged periods at a high percentage of VO2max, as well as to efficiently convert thePaulista. Laboratório de energy produced into muscle work. Depending on the duration of the aerobic event, theAvaliação da Performan- training sessions should be aimed at improving VO2max, anaerobic lactate capacity andce Humana. Rio Claro, acidosis tolerance in the case of short-lasting events and aerobic capacity for events ofSP. Brasil. intermediate duration, and at increasing muscle glycogen content and fat utilization inRecebido em 09/12/07 the case of long-lasting events.Aprovado em 22/05/08 Key words: Physiological indices; Lactate; Fatigue; Energy systems. Rev Bras Cineantropom Desempenho Hum 2009, 11(1):94-102
  2. 2. INTRODUÇÃO recomendações para o treinamento possam ser formuladas, integrando informações derivadasQuais são os limites do rendimento humano? dos estudos que envolveram treinamento comSerá possível nadar os 100 m abaixo de 40 s? outros conhecimentos científicos. Este conhe-Será possível correr uma maratona abaixo de cimento pode incluir as respostas fisiológicas2 horas? Estes seriam objetivos impossíveis, ou agudas em diferentes intensidades de exercício,eles ainda subestimam os limites do rendimento as estruturas e processos que limitam os deter-humano? Estas são questões importantes, de in- minantes fisiológicos do rendimento aeróbio,e asteresse não só de pesquisadores e técnicos, mas adaptações associadas com suas melhoras.também dos atletas e da população em geral. Deste modo, este capítulo tem como ob-Nos esportes, atletas e técnicos que desejam jetivo trazer informações atuais e relevantes amaximizar o rendimento necessitam de um bom respeito dos aspectos fisiológicos determinantesconhecimento dos processos fisiológicos. do rendimento e treinamento dos esportes aeró- Muitas informações referentes aos aspectos bios, através de uma linguagem clara e simples,que contribuem para o rendimento aeróbio proporcionando informações que podem serforam obtidas, simplesmente, descrevendo as bastante proveitosas tanto para atletas e técnicoscaracterísticas fisiológicas de atletas de elite em quanto para pesquisadores e estudiosos da áreaesportes como, por exemplo, corrida, ciclismo esportiva. Primeiramente, serão abordados ose natação. Os numerosos determinantes do principais aspectos bioenergéticos envolvidosrendimento aeróbio têm sido organizados em no metabolismo aeróbio e posteriormente, se-um modelo que integra fatores como o consu- rão discutidos os principais índices fisiológicosmo máximo de oxigênio (VO2max), limiares relacionados ao rendimento aeróbio.relacionados a resposta do lactato sanguíneo ao exercício e a eficiência muscular, todos estes Aspectos bioenergéticosconsiderados como as mais importantes vari- Durante o exercício, a demanda energética doáveis do desempenho aeróbio. Para atletas de músculo esquelético aumenta consumindo umaalto rendimento, observa-se que em adição a um quantidade maior de trifosfato de adenosinaelevado valor de VO2max, o sucesso em eventos (ATP). No entanto, os estoques de ATP são bemaeróbios também requer uma capacidade de se limitados, significando que a produção de ATPexercitar por um período de tempo prolongado a deve ocorrer na mesma velocidade na qual ele éuma alta porcentagem do VO2max, bem como, utilizado, para que o exercício possa continuaruma eficiente conversão da energia produzida por tempo prolongado. Existem três processospara a forma de movimento corporal. Com base distintos e integrados que operam para satisfazernas variações que podem ocorrer nesta eficiên- a demanda energética do músculo. O sistemacia ou economia de movimento (EM), é possível anaeróbio que pode ser dividido em alático eentender porque a intensidade de exercício lático. O sistema alático compreende a quebraassociada ao VO2max (IVO2max) pode ser bem da creatina fosfato (CP) e as moléculas de ATPdiferente entre atletas que possuem valores simi- já presentes dentro do músculo. O sistema láticolares de VO2max. Genericamente, a IVO2max refere-se à combustão parcial da glicose ou glico-pode ser definida como sendo a velocidade ou gênio. A quebra destas duas moléculas irá gerarpotência na qual o VO2max é atingido durante ácido lático com a sua imediata conversão paraum teste de cargas incrementais. Sendo assim, lactato. E finalmente, o sistema aeróbio que sea IVO2max é o índice que melhor descreve a refere à combustão completa dos carboidratosassociação entre a potência aeróbia máxima (glicose e glicogênio), gorduras e em alguns(VO2max) e a EM1. casos proteínas na presença do oxigênio (O2). Embora esses índices tenham sido ampla- No início de um exercício de baixa inten-mente estudados, existem poucas evidências sidade, os sistemas anaeróbios alático e láticocientíficas para se formular recomendações contribuem com a significante proporção nade treinamento, devido ao número limitado ressíntese de ATP até que uma estabilidade sejade pesquisas envolvendo treinamento e pelas alcançada pelo metabolismo aeróbio. O retardodiferentes limitações que elas apresentam. de tempo (1-2 min), até que o sistema aeróbio sejaMesmo que essas evidências científicas sejam capaz de atender ou se aproximar da demandalimitadas, ainda é possível que importantes energética, é devido ao aumento gradual do fluxo Rev Bras Cineantropom Desempenho Hum 2009, 11(1):94-102 95
  3. 3. Exercício aeróbio Caputo et al.sanguíneo (oferta de oxigênio) e da ativação das tura específica ou pelo meio esportivo (atletas esuas várias reações enzimáticas2. Durante exer- técnicos) como principais causadores da fadigacícios de alta intensidade, a demanda de ATP muscular. No entanto, essa visão que o acúmulopela contração é muito alta, uma estabilidade de lactato e íons H+ teriam um efeito negativonunca é alcançada e a fadiga muscular ocorre sobre o rendimento está sendo desafiada porrapidamente. Nestas circunstâncias, a ressíntese recentes achados, utilizando procedimentosdo ATP derivado do sistema anaeróbio normal- experimentais em fibras musculares isoladas emmente conta com a maior contribuição para o laboratório8,9. Estes estudos têm demonstradototal de ATP ressintetizado3. que o acúmulo destes metabólitos pode aumen- Recentemente, tem sido demonstrado que o tar a força de contração, diminuindo a inibiçãosistema aeróbio responde surpreendentemente no processo de excitação-contração causado,rápido a demanda energética ao início do exer- provavelmente, pelo acúmulo de K+ extracelular,cício, tendo um importante papel também du- isto é, quando o ácido lático foi infundido narante exercícios de alta intensidade. Em média, fibra fatigada contribuiu para que esta voltasseum exercício realizado de forma máxima, com a responder aos estímulos elétricos8,9. No en-duração em torno de 75s, parece utilizar, aproxi- tanto, uma falha na ativação muscular podemadamente, igual energia dos sistemas aeróbio ser facilmente demonstrada durante contra-e anaeróbio4. No entanto, este tempo não seria ções induzidas eletricamente em laboratório,fixo, mas provavelmente dependente do estado ao contrário do exercício voluntário no qual(sedentários vs. atletas) e especificidade (velo- este comportamento não tem sido comumentecidade vs. resistência) do treinamento. Apesar observado. Desta forma, muitos pesquisadoresdisso, este ainda é um tempo consideravelmente têm questionado estes novos achados, sugerindomais curto do que tem sido tradicionalmente que eles seriam inicialmente válidos somentesugerido em alguns livros clássicos de fisiologia para as condições experimentais usadas, nãodo exercício5,6. Portanto, distâncias a partir dos sendo possível uma transferência desses achados200m na natação e 800m para o atletismo, já para condições normais de exercício, utilizandoteriam um predomínio do metabolismo aeróbio grandes grupos musculares como, por exemplo,no suprimento total da energia necessária. a corrida10-12. Seria, portanto, prematuro elimi- É importante ressaltar que todos os sistemas nar o acúmulo de íons H+ como uma potencialsão “acionados” no início do exercício, mas causa da fadiga em algumas circunstâncias.como eles têm grandes diferenças na quantidade Apesar dos aspectos descritos anteriormen-total de energia disponível (capacidade) e na te, o lactato, por si só, não pode mais ser consi-velocidade de produção energética (potência), derado como um usual suspeito pelos “crimes”fica óbvio que a relativa contribuição dos sis- metabólicos, mas sim, como uma peça chavetemas energéticos para um dado esforço, vai no metabolismo celular, regional e corporal.depender da sua intensidade e duração7. Além Parte da energia necessária para o movimentodisso, não há dúvidas de que cada sistema seja é produzida através da degradação da glicose emais capacitado para proporcionar energia para os produtos gerados, piruvato ou lactato, são osum diferente tipo de evento ou atividade, no en- principais substratos utilizados posteriormentetanto, isto não quer dizer que ocorra alguma ex- no processo de oxidação completa da glicose.clusividade, isto é, a ausência total de qualquer Ainda dentro da fibra muscular, o lactato podeum dos sistemas energéticos. Assim, os sistemas ser reconvertido a piruvato para ser oxidadoenergéticos contribuem sequencialmente sem o na mitocôndria. Da mesma forma, ele pode“desligamento” de qualquer um deles, mas em ser transportado para fibras adjacentes, ou atéuma característica de superposição para atender a corrente sanguínea, através da qual ele podeà demanda energética do exercício4. alcançar diversos tecidos (outras musculaturas, fígado, coração) que podem utilizar esse lactatoPossíveis mecanismos de fadiga para para produzir energia aerobiamente ou para re-eventos aeróbios por os estoques de glicogênio13. É através desseDe todos os possíveis aspectos relacionados mecanismo que, durante o exercício, fibrascom a fadiga, o acúmulo de lactato e íons H+ musculares inativas podem “doar energia” paraprovenientes do metabolismo anaeróbio, são musculatura que está sendo mais solicitada.com certeza os mais difundidos, seja pela litera- Essas fibras inativas produzem lactato, que96
  4. 4. entra na corrente sanguínea, é transportado cular é aumentando a utilização das gordurasaté a musculatura ativa e então utilizado para como substrato energético15. No entanto, umproduzir energia. O consumo do lactato pro- recente estudo demonstrou em exercícios deveniente de outras fibras musculares poupa as baixa intensidade (63% VO2max) com duraçãoreservas energéticas da musculatura que está bem prolongada (180 min), que a suplementaçãosendo mais solicitada, prolongando o tempo de de carboidratos pode aumentar a taxa de oxida-exercício. Estes aspectos ocorrem em situações ção de glicose e poupar glicogênio muscular16.que a intensidade de exercício, e conseqüente- Existem duas formas de aumentar a utilização demente, a produção de lactato, não são muito gorduras como fonte energética. Para uma mes-elevadas. Por exemplo, durante intensidades ma intensidade de exercício, a única maneira éde exercício até a chamada máxima fase está- através do treinamento aeróbio, que é capaz devel de lactato, uma concentração modesta de aumentar os estoques de gorduras dentro da fibralactato (na média, em torno de 4 mM) seria, muscular e a velocidade das reações, envolvendoprovavelmente, vantajosa pela possibilidade de a quebra desta gordura estocada. Outro mododistribuir substratos energéticos para os diferen- seria diminuindo a intensidade do exercício,tes tecidos. No entanto, durante exercícios mais fazendo com que os processos responsáveis pelaintensos os níveis de lactato sanguíneo podem oxidação das gorduras consigam contribuir comatingir valores em torno de 20 mM, com valores uma maior fração da energia total requerida.musculares ainda mais extremos. É provável Vale ressaltar, por exemplo, que corredores deque sobre estas condições de concentrações de elite correm uma maratona em velocidadeslactato elevadas, o aumento da acidez causaria que variam de 80-90% VO2max e completam ador e desconforto, além de todos os aspectos prova entre 2 horas e 5 min - 2 horas e 15 min.deletérios associados à fadiga. Embora esses atletas sejam altamente adaptados Os aspectos que foram discutidos ante- a usar gordura como combustível e devem fazerriormente estariam associados aos prováveis isso durante os treinamentos, eles competem amecanismos da fadiga para eventos com duração uma intensidade tão elevada (para esta duração)de até, aproximadamente, 1 hora. Mais adian- que a grande adaptação em estocar e oxidarte, serão abordados os prováveis mecanismos carboidratos, podem ser suficientes para suprirresponsáveis pelo término do exercício de as altas velocidades de corrida. No entanto,longa duração (mais de uma hora). Para estas nesse nível de rendimento, muitas vezes dife-durações, a depleção do glicogênio muscular e renças mínimas separam o primeiro do segundohepático e fatores relacionados com a termor- colocado e neste caso, mesmo tendo poucaregulação corporal também podem ser impor- influência, uma maior utilização de gordurastantes para o rendimento máximo. Enquanto durante o exercício pode fazer a diferença. Emexercícios de alta intensidade (150% VO2max) provas com durações maiores que a maratona,quando realizados de forma intermitente podem a capacidade de oxidar grandes quantidades dereduzir muito os valores de glicogênio muscular gordura passa a ser de extrema importância eem apenas 30min14. Os exercícios contínuos decisiva para o rendimento máximo17.sustentados por períodos prolongados de tempo Em relação ao glicogênio hepático, estesomente acarretarão uma profunda redução no nunca atingiria níveis críticos se durante oglicogênio muscular quando realizados abaixo exercício prolongado for realizada uma corretade 90% do VO2max e conseqüentemente, suplementação com carboidratos, uma vez quecom uma duração provavelmente maior que a função do glicogênio hepático é manter os90 min. Portanto, se não realizado de forma níveis de glicose sanguínea adequada para o fun-intermitente, seja com pausa passiva ou com cionamento de outros órgãos (principalmentegrande variação de intensidades, um exercício o cérebro), além da musculatura que está sendorealizado abaixo de aproximadamente 90 min, exercitada. Portanto, uma suplementação exter-provavelmente, será limitado principalmente na de glicose consegue suprir tranquilamentepelo acúmulo de metabólitos. essa demanda. Caso essa reposição não seja Em relação ao glicogênio muscular, quanto realizada, os estoques de glicogênio hepáticomaior a intensidade do exercício maior será a durariam em média de 150 a 210 min, depen-utilização de glicogênio muscular. A maneira dendo da intensidade do exercício. Além disso,mais efetiva de “economizar” glicogênio mus- se a intensidade de exercício for menor que 70% Rev Bras Cineantropom Desempenho Hum 2009, 11(1):94-102 97
  5. 5. Exercício aeróbio Caputo et al.VO2max a depleção do glicogênio hepático aumento do lactato sanguíneo em relaçãopoderá ocorrer antes da depleção do glicogênio aos valores de repouso, durante um exercíciomuscular, fazendo com que ocorra o término do de cargas crescentes, comumente chamadasexercício devido a hipoglicemia18. de limiar de lactato (LL) ou limiar aeróbio23. Neste critério, normalmente, não se empregamÍndices fisiológicos relacionados concentrações fixas de lactato, encontrando-seao rendimento aeróbio entre 1,5 e 3 mM, com a intensidade de esforçoO consumo máximo de oxigênio (VO2max) correspondendo entre 40 e 80% VO2max, de-tem sido um índice muito utilizado nas últimas pendendo do nível de aptidão aeróbia do sujeitodécadas para avaliação do nível de aptidão (Figura 1). Em intensidades acima do LL, oaeróbia, seja de atletas ou sedentários, por es- lactato sanguíneo ainda se mantém estável, mastar relacionado com capacidades metabólicas em concentrações acima dos valores de repousoe cardiovasculares. Este é o índice fisiológico (Figura 2, 14 km/h).que melhor representa a potência aeróbia má- 12xima. Em outras palavras, é uma medida da Lactato sanguineo (mM) 10 LAn - 4 mMquantidade máxima de energia que pode ser LLproduzida pelo metabolismo aeróbio em uma 8determinada unidade de tempo. Na prática, 6é um índice que, em parte, parece explicar o 4melhor desempenho apresentado por atletas 2de resistência, demonstrado por valores de 0VO2max até duas vezes maiores do que em in- 12 13 14 15 16 17 18 19 20divíduos sedentários19. Fica bem claro que para Velocidade (km/h)um bom desempenho em esportes de resistência Figura 1. Comportamento do lactato sanguíneo duranteé necessário um elevado valor de VO2max, mas um teste de cargas incrementais para determinação donão obrigatoriamente os atletas que possuem os limiar de lactato (LL) e do limiar anaeróbio (LAn) durante a corrida.valores mais altos deste índice, são os de melhordesempenho aeróbio20. Observando esta única Intensidade de máxima fase estável de lacta-variável, fica difícil explicar a grande variação to sanguíneo (MFEL) é a maior intensidade dede rendimento que ocorre em atletas de alto exercício na qual o lactato produzido e liberadonível com elevado valor de VO2max. Devido pelos músculos para a corrente sanguínea é seme-a essa “falha” do VO2max em explicar essas lhante à taxa na qual ele é removido do sangue,diferenças, índices associados à resposta do existindo ainda um equilíbrio na concentraçãolactato sanguíneo ao exercício, a economia de de lactato ao longo do exercício24. A máximamovimento (EM) e intensidade correspondente fase estável de lactato parece representar nãoao VO2max (IVO2max), têm sido explorados nos só um equilíbrio da concentração de lactatoúltimos anos20-22. sanguíneo, mas também de outros parâmetros O lactato como marcador fisiológico tem fisiológicos25. É determinada individualmentesido usado como uma importante ferramenta através da realização de 3-5 repetições de cargapara controlar a intensidade do exercício aeró- constante, em diferentes dias, com 30 min debio. Como discutido anteriormente, não é que duração cada uma (Figura 2). Para tentar retirara molécula de lactato por si só cause fadiga, mas essa desvantagem do grande número de testes,o seu acúmulo no sangue reflete um aumento Heck et al26 propuseram a identificação indiretado metabolismo anaeróbio e/ou uma diminuição da MFEL com base em um único protocolonos mecanismos responsáveis pela remoção do contínuo de cargas progressivas, adotando umalactato, ocasionando a perda de um estado de concentrarão fixa de 4 mM. Este protocolo vemequilíbrio no organismo. Embora diferentes ter- sendo comumente chamado de limiar anaeróbiominologias e critérios venham sendo emprega- (LAn) (Figura 1). Infelizmente, o LAn vem sen-dos para a identificação dos índices associados à do erroneamente interpretado. Esse protocoloresposta do lactato sanguíneo durante o exercí- não permite retirar grandes informações sobre ocio submáximo, basicamente duas intensidades metabolismo anaeróbio, assumindo que a partirde exercício têm sido determinadas: desse ponto o predomino passa a ser anaeróbio, Intensidade imediatamente anterior ao mais propriamente ele também tenta refletir o98
  6. 6. balanço entre a “entrada” e a “saída” do lactato Essa medidas indiretas da IVO2max podem ser no sangue. Ambos os métodos, encontram-se tranquilamente utilizadas como marcadores de em uma zona de intensidade correspondente desempenho aeróbio e para prescrição indivi- a 70-92% VO2max, com as variações também dualizada do treinamento. sendo dependentes do estado de condiciona- A IVO2max é o índice que melhor descreve mento físico. a associação entre a potência aeróbia máxima (VO2max) e a economia de movimento. Essa 10 associação é exemplificada na Figura 3. Observe 20 km/h que para qualquer intensidade de exercício o 8 18 km/h indivíduo B possui um menor VO2, portanto,Lactato (mM) 6 um menor gasto energético. Além disso, apesar MFEL = 16 km/h 4 de possuírem o mesmo valor de VO2max, para 2 14 km/h o sujeito B este valor é atingido em uma maior 12 km/h intensidade. Isso se dá pelo fato de que em 0 0 5 10 15 20 25 30 um determinado momento o VO2max passa Tempo (min) a não responder ou responde de maneira bem reduzida aos estímulos do treinamento (mesmo Figura 2. Protocolo de determinação da máxima fase es- que de alta intensidade). No entanto, outros tável de lactato (MFEL) sanguíneo durante a corrida. índices como a EM e os limiares relacionados Diferente do VO2max, estes índices rela- à resposta do lactato continuam a responder cionados com a resposta do lactato sanguíneo ao treinamento e se associar com a melhora do são os que melhor representam a capacidade rendimento aeróbio. aeróbia, indicando teoricamente a quantidade total de energia que pode ser fornecida pelo me- 80 IVO2 max tabolismo aeróbio e desta forma, demonstrando VO2(ml/kg/min) 70 uma grande relação com o rendimento de longa 60 duração. O LL, LAn e MFEL determinados 50 a partir da resposta do lactato sanguíneo ao exercício, são capazes de selecionar os melhores 40 e/ou os piores rendimentos aeróbios até mesmo 30 em atletas de elite20. 13 14 15 16 17 18 19 20 Velocidade (km/h) A EM representa o custo de oxigênio para Sujeito A Sujeito B uma dada atividade submáxima. Alguns tra- balhos têm demonstrado que a economia de Figura 3. Relação entre a velocidade de corrida e o con- movimento pode variar em até 15%, mesmo sumo de oxigênio (VO2) em corredores com um mesmo em grupos de ciclistas bem treinados27 ou em valor de VO2max durante um teste incremental (aumentos corredores de elite28. Com base nestas variações de 1km/h a cada 3 min). Note que em função da diferença na economia de movimento eles apresentam diferentes da EM, pode-se entender porque a intensidade velocidades associadas ao VO2max (IVO2max). de exercício associada ao VO2max (IVO2max) e o desempenho aeróbio podem ser bem diferentes Obviamente, em uma competição é melhor entre atletas que possuem valores similares de correr a 20 do que a 19 Km/h. Olhando pelo VO2max (Figura 3). Genericamente, a IVO2max lado do rendimento, melhor que ter um valor de pode ser definida como sendo a velocidade ou VO2max elevado é possuir esse valor em inten- potência na qual o VO2max é atingido durante sidades mais elevadas. No entanto, veremos com um teste de cargas incrementais até exaus- mais detalhes a seguir, que isso é válido para tão (estágios de 3 min na sua maioria). Para provas em intensidades próximas a da IVO2max determinação direta do VO2max e IVO2max (3-8 min). Porém, em algumas provas de maior existe a necessidade de equipamentos de alto duração, mais importante que ter um elevado custo para mensuração do VO2, no entanto, valor de IVO2max é conseguir se exercitar em medidas indiretas podem também ser obtidas porcentagens elevadas da IVO2max ou VO2max, através de teste incremental29 ou teste de carga e por conseqüência, possuir os índices relaciona- constante com exaustão em torno de 6 min22 dos à resposta do lactato (índices submáximos) sem a necessidade da medida direta do VO2. também em uma alta %IVO2max. Rev Bras Cineantropom Desempenho Hum 2009, 11(1):94-102 99
  7. 7. Exercício aeróbio Caputo et al. Dois estudos de caso podem demonstrar do lactato ao exercício, podem ser importantescomo alguns desses aspectos acontecem na para o rendimento e treinamento.prática. Um acompanhamento longitudinal da Para provas que possuem ainda uma grandeatual recordista mundial da Maratona, Paula contribuição (40%) do metabolismo anaeróbio,Radcliff, no período de 1991-1995, demonstrou como é o caso dos 800 m na corrida e 200 m nauma melhora substancial na EM de aproxi- natação (duração em torno de 1,5 a 2 min.), omadamente 9%, refletida por uma redução no VO2max apresenta uma relação moderada comcusto de oxigênio de 53 para 48 mL/kg/min para o rendimento (r = 0,4 – 0,7), e que aumentacorrer a uma velocidade de 16 km/h30. Recente- quando se relaciona com a IVO2max (r = 0,8)21.mente, foi também demonstrado que a eficiência Para a programação do treinamento nestasmecânica melhorou 8% em um período de 7 durações deveriam ser levados em considera-anos de treinamento para um ciclista que se ção métodos de treinamento que desenvolvamtornou o maior vencedor de todos os tempos principalmente a IVO2max e também a capa-do Tour de France31. Estes dados demonstram cidade anaeróbia lática. Nas provas realizadasque a EM ou a eficiência no ciclismo são de entre 3-8 min. (por exemplo, 1.500-3.000m nofato sensíveis ao treinamento, com as melhoras atletismo, 400-800m na natação, 4.000m noocorrendo a taxas de apenas 1-2% ao ano. A ciclismo), a participação anaeróbia, mesmopartir dos Jogos Olímpicos de 1964 a domina- que reduzida (10 – 20%), ainda pode ser consi-ção dos africanos, especialmente Quenianos, derada importante. Nestas condições, em quenas corridas de fundo e meio fundo torna-se o exercício é executado entre 110% e 95% doum fenômeno inigualável em qualquer outro VO2max, tanto o VO2max como principalmenteesporte32. Dois estudos falharam em responder a IVO2max apresentam uma elevada relaçãofisiologicamente o porquê da superioridade dos com o rendimento (r = 0,8 – 0,9)21,35. Nestasafricanos nas corridas de distância, embora dois distâncias, os índices associados à resposta dodos melhores corredores Quenianos tenham lactato sanguíneo (capacidade aeróbia) parecemsido os mais eficientes até hoje estudados33,34. não contribuir de maneira significativa para oCom uma insignificante menor proporção de desempenho, não devendo ser o objetivo prin-fibras do tipo I, a importante diferença foi que cipal do treinamento. Portanto, os programasos corredores negros conseguem sustentar subs- de treinamento para estas distâncias devemtancialmente maior proporção do seu VO2max privilegiar a melhora da potência aeróbia, parti-quando correm distâncias acima de 5km. Essa cularmente da IVO2max. É importante destacardiferença se eleva ainda mais com o aumento ainda que no período específico de treinamento,da distância. Assim, o corredor negro parece ter sessões que busquem desenvolver a capacidadeuma superior resistência à fadiga, mas não uma anaeróbia lática e a capacidade de tolerar dor emaior potência aeróbia (VO2max). desconforto provocados pela acidose também O quanto cada índice fisiológico repre- poderiam contribuir para a melhora do rendi-senta do rendimento total vai depender da mento nessas distâncias.duração da prova e, portanto, da intensidade Para durações maiores (acima dos 10 min.relativa que pode ser mantida (%IVO2max). até 40 min.), nas quais a participação anaeróbiaA duração de um exercício e sua intensidade é diminui sensivelmente, o exercício é realizadoo que caracteriza o tipo de sistema energético entre 85 e 95% do VO2max. Embora os indiví-predominantemente utilizado. Este aspecto duos possuam valores bem elevados de VO2max,é fundamental quando se deseja elaborar um os níveis de relação deste índice com o desem-programa de treinamento visando à aplicação penho diminui (r = 0,6 - 0,7), isto quer dizer queda sobrecarga (intensidade x volume), particu- os indivíduos com maior VO2max não serãolarmente em relação aos seus aspectos meta- necessariamente os de melhor desempenho21.bólicos (potências e capacidades anaeróbia e Já para a intensidade associada com VO2maxaeróbia). Com base nessas considerações e no (IVO2max) a relação com o desempenho aindafato de que alguns exercícios podem apresen- continua elevada (r = 0,8 – 0,9)36. Para estastar participações percentuais importantes de durações, a capacidade aeróbia começa a terduas vias metabólicas (aeróbio e anaeróbio), é um papel decisivo, com os índices relacionadospossível tentar identificar em que durações de com a resposta do lactato (MFEL, LAn), apre-exercícios o VO2max, a IVO2max, e a resposta sentando também uma elevada relação com o100
  8. 8. rendimento (r > 0,9)37. Portanto, o treinamento em exercícios acima dessa duração os possíveispara essas provas deveria buscar não só a me- mecanismos da fadiga relacionados ao me-lhora da IVO2max, mas também da capacidade tabolismo anaeróbio ainda são os principaisaeróbia (MFEL). determinantes da tolerância ao exercício. Em Em provas como meia-maratona e maratona, durações mais prolongadas (acima de uma hora),triathlon na distância short (750 m natação, 20 a depleção de glicogênio, o desequilíbrio hídricokm ciclismo, 5 km corrida) e Olímpico (1.500 e eletrolítico, elevação da temperatura corpo-m natação, 40 km ciclismo, 10 km corrida), ral terão um papel decisivo no rendimento.apresentando uma duração entre 1 h à 2h 30 Dependendo da duração da modalidade que semin. e executados entre 70% e 90% do VO2max, compete, os treinos deverão objetivar uma me-a participação anaeróbia pode ser considerada lhora da IVO2max, capacidade anaeróbia láticadesprezível. Aqui também os atletas possuem e tolerância a acidose, para as competições maisaltos valores de VO2max, mas este índice tem curtas (abaixo de 10 min), capacidade aeróbiauma relação ainda menor com o desempenho (r para durações intermediárias (10-60 min), e a= 0,4 – 0,65). No entanto, a IVO2max continua melhora da capacidade de estocar glicogênio ea apresentar uma relação razoável com o rendi- aumentar a utilização de gordura, nas modalida-mento36. O índice que melhor se relaciona com des muito prolongadas (acima de 60 min).o desempenho nestas durações é a resposta dolactato ao exercício (capacidade aeróbia). Para o REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAStreinamento de modalidades nesta duração, ainda 1. Caputo F, Stella SG, Mello MT, Denadai BS. Inde-seria necessário o desenvolvimento da IVO2max. xes of power and aerobic capacity obtained in cycleNo entanto, uma grande ênfase deveria ser dada ergometry and treadmill running: comparisonsaos treinos que melhorem a capacidade aeróbia, between sedentary, runners, cyclist and triathetes.máxima fase estável de lactato sanguíneo e em Rev Bras Med Esporte 2003;9 (4):231-37.menor extensão o limiar de lactato. 2. Grassi B. Regulation of oxygen consumption at exercise onset: is it really controversial? Exerc Sport Para eventos de duração ainda mais pro- Sci Rev 2001;29(3):134-8.longada (Ultramaratonas, Ironman, travessias 3. Bangsbo J, Gollnick PD, Graham TE, Juel C, Kiensem águas abertas), realizados abaixo de 60 % do B, Mizuno M, et al. Anaerobic energy productionVO2max, nenhum índice fisiológico consegue and O2 deficit-debt relationship during exhaustivede maneira efetiva explicar as variações de exercise in humans. J Physiol 1990;422(1):539-59.rendimento nestas provas, embora os atletas 4. Gastin PB. Energy system interaction and relativeque competem nesta modalidade apresentem contribution during maximal exercise. Sports Med 2001;31(10):725-41.valores elevados tanto de potência (VO2max) 5. Fox EL, Bowers RW, Foss ML. The physiologicalcomo de capacidade aeróbia (MFEL e LL). basis for exercise and sport. Dubuque, Wm. C.Nestas provas, maior capacidade de estocar Brown Communications, 1993.glicogênio, maior utilização de gorduras como 6. Mcardle WD, Katch FI, Katch VL. Essentials ofsubstrato energético e aspectos relacionados exercise physiology. 2 nd rev. ed. Philadelphia:à termorregulação serão muito importantes Williams and Wilkins; 2000.para o rendimento máximo38. O treinamento, 7. Spencer MR, Gastin PB. Energy system contribu- tion during 200 to 1500m running in highly trainedembora possa ser feito para desenvolver ambas athletes. Med Sci Sports Exerc 2001;33(1):157-62.a potência e capacidade aeróbia, deve ter como 8. Nielsen OB, de Paoli F, and Overgaard K. Protec-objetivo principal a melhora da capacidade de tive effects of lactic acid on force production in ratestocar glicogênio e aumentar a utilização de skeletal muscle. J Physiol 2001;536(1):161–6.gordura como substrato energético17. 9. Pedersen TH, Nielsen OB, Lamb GD, and Ste- phenson DG. Intracellular acidosis enhancesCONSIDERAÇÕES FINAIS the excitability of working muscle. Science 2004;305(5687):1144–7. 10. Bangsbo J, Juel C. Counterpoint: lactic acid accu-Diferente do que se tem sido comumente mulation is a disadvantage during muscle activity.apresentado, o metabolismo aeróbio responde J Appl Physiol 2006;100(4):1412-3.rapidamente a demanda energética, com um 11. Sahlin K. Point:Counterpoint authors respond toexercício máximo de 75 s apresentando iguais commentaries on “Lactic acid accumulation is ancontribuições do sistema aeróbio e anaeróbio advantage/disadvantage during muscle activity”. Jpara a produção total de energia. No entanto, Appl Physiol 2006;101(1):367. Rev Bras Cineantropom Desempenho Hum 2009, 11(1):94-102 101
  9. 9. Exercício aeróbio Caputo et al.12. Gladden LB, Hogan MC. Lactic acid accumulation 28. Morgan DW, Martin PE, Krahenbuhl GS, Baldini is an advantage/disadvantage during muscle activi- FD. Variability in running economy and mechanics ty. J Appl Physiol 2006;100(6):2100-1. among trained male runners. Med Sci Sports Exerc13. Gladden LB. Lactate metabolism: a new paradigm for 1991;23(3):378-83. the third millennium. J Physiol 2004;558(1):5–30. 29. Machado CEP, Caputo F, Denadai BS. Intensidade14. Astrand PO, Rodahl K. Textbook of Work Physio- de exercício correspondente ao VO2max durante logy. 2 nd rev. ed. New York, McGraw Hill, 1977. o ciclismo: análise de diferentes critérios em15. Achten J, Jeukendrup AE. Optimizing fat oxidation indivíduos treinados. Rev Bras Educ Fís Esporte through exercise and diet. Nutrition 2004;20(7- 2004;18(4):333-41. 8):716-27. 30. Coyle EF. Physiological Regulation of Marathon16. Stellingwerff T, Boon H, Gijsen AP, Stegen JH, Performance. Sports Med 2007;37(4-5):306-11. Kuipers H, van Loon LJ. Carbohydrate supple- 31. Coyle EF. Improved muscular efficiency displayed as mentation during prolonged cycling exercise spares ‘Tour de France’ champion matures. J Appl Physiol muscle glycogen but does not affect intramyocellu- 2005;98(6):2191-6. lar lipid use. Pflugers Arch 2007;454(4):635-47. 32. Bale J, Sang J. Kenyan running. London, Frank17. Noakes TD. Physiological models to understand Cass, 1996. exercise fatigue and the adaptations that predict 33. Saltin B, Larsen H, Terrados N, Bangsbo J, Bak T, or enhance athletic performance. Scand J Med Sci Kim CK, et al. Aerobic exercise capacity at sea level Sports 2000;10 (3):123-45. and at altitude in Kenyan boys, junior and senior18. Noakes TD. Lore of running. Discover the science runners compared with Scandinavian runners. and spirit of running. 3 rd ed. Champaign: Human Scand J Med Sci Sports 1995;5(4):209-21. Kinetics; 1991. 34. Saltin B. Adaptive responses to training at medium19. Caputo F, Denadai BS. Effects of aerobic endurance altitude; with a note on Kenyan runners and a training status and specificity on oxygen uptake ki- proposal for a multi-centre study. Revised and netics during maximal exercise. Eur J Appl Physiol extended version of Saltin B. Exercise and the 2004;93(1-2):87-95. Environment: focus on altitude. Res Quart Exerc20. Coyle EF. Integration of the physiological factors Sport 1996;67(3):1–10. determining endurance performance ability. Exerc 35. Caputo F, Lucas RD, Mancine EC, Denadai BS. Sport Sci Rev 1995;23:25-63. Comparação de diferentes índices obtidos em testes21. Brandon LJ. Physiological factors associated with de campo para predição da performance aeróbia middle distance running performance. Sports Med de curta duração no ciclismo. Rev Bras Ciên Mov 1995;19(4):268-77. 2001;9(4):13-7.22. Bosquet L, Léger L, Legros P. Methods to Determine 36. Noakes TD, Myburgh KH, Schall R. Peak tre- Aerobic Endurance. Sports Med 2002;32(11):675- admill running velocity during the VO2max 700. test predicts running performance. J Sports Sci23. Yoshida T, Chida M, Ichioka M, Suda Y. Blood 1990;8(1):35-45. lactate parameters related to aerobic capacity 37. Machado CEP, Caputo F, Lucas RD, Denadai BS. and endurance performance. Eur J Appl Physiol Fatores fisiológicos e antropométricos associados 1987;56(1):7-11. com a performance em subida no ciclismo off road.24. Beneke R. Methodological aspects of maximal Rev Bras Ciên Mov 2002;10(4):35-40. lactate steady state-implications for performance 38. O’Toole ML, Douglas PS, Hiller WD. Applied phy- testing. Eur J Appl Physiol 2003;89(1):95-9. siology of a triathlon. Sports Med 1989;8(4):201-25.25. Baron B, Dekerle J, Robin S, Neviere R, Dupont L, Matran R, et al. Maximal lactate steady state does not correspond to a complete physiological steady state. Int J Sports Med 2003;24(8):582-7.26. Heck H, Mader A, Hess G, Mucke S, Muller R, Endereço para correspondência Hollmann W. Justification of the 4mmol/l lactate Fabrizio Caputo threshold. Int J Sports Med 1985;6(3):117-30.27. Coyle EF, Feltner ME, Kautz SA, Hamilton MT, UDESC Montain SJ, Baylor AM, et al. Physiological and Centro de Ciências da Saúde e do Esporte biomechanical factors associated with elite endu- Rua Pascoal Simone 358, Coqueiros rance cycling performance. Med Sci Sports Exerc 88080-350. Florianópolis, SC, Brasil 1991;23(1):93-107. E-mail: fabriziocaputo@hotmail.com102

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